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Morfología externa de los lepidópteros

La cabeza de una pequeña mariposa blanca ( Pieris rapae ). Obsérvese los palpos labiales que apuntan hacia arriba a ambos lados de la probóscide en espiral. Comparación de la an...

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Primer plano de la cabeza de una mariposa que muestra los ojos, las antenas, la probóscide enrollada y los palpos.
La cabeza de una pequeña mariposa blanca ( Pieris rapae ). Obsérvese los palpos labiales que apuntan hacia arriba a ambos lados de la probóscide en espiral.
Comparación de la anatomía dorsal de polillas y mariposas.
Una mariposa saltarina posada sobre una hoja, con las alas separadas, vista desde arriba.
Patrón adulto de Essex ( Thymelicus lineola )
Una crisálida de color dorado sobre una superficie plana, con finos detalles visibles.
Pupa de una polilla esfíngida
Un brote florido con una oruga peluda trepando.
Oruga de la subfamilia Arctiinae
Huevos de polilla blanca con manchas negras en el centro, agrupados sobre una hoja vistos desde arriba.
Huevos de la polilla de puntas beige ( Phalera bucephala ), una polilla notodóntida

La morfología externa de los lepidópteros es la estructura fisiológica del cuerpo de los insectos pertenecientes al orden Lepidoptera , también conocidos como mariposas y polillas . Los lepidópteros se distinguen de otros órdenes por la presencia de escamas en las partes externas del cuerpo y los apéndices, especialmente las alas. Las mariposas y polillas varían en tamaño, desde microlepidópteros de tan solo unos milímetros de longitud, hasta mariposas con una envergadura de varias pulgadas, como la polilla Atlas . Con más de 160 000 especies descritas, los lepidópteros poseen variaciones de la estructura corporal básica que han evolucionado para obtener ventajas en la adaptación y la distribución. [ 1 ]

Los lepidópteros experimentan una metamorfosis completa , pasando por un ciclo de vida de cuatro etapas : huevo , larva u oruga , pupa o crisálida , e imago (plural: imagos ) / adulto. Las larvas – orugas – tienen una cápsula cefálica endurecida ( esclerotizada ), piezas bucales masticadoras y un cuerpo blando, que puede tener proyecciones parecidas a pelos u otras, tres pares de patas verdaderas y hasta cinco pares de pseudopatas . La mayoría de las orugas son herbívoras , pero algunas son carnívoras (algunas comen hormigas, pulgones u otras orugas) o detritívoras . [ 2 ] Las larvas son las etapas de alimentación y crecimiento y experimentan periódicamente una ecdisis inducida por hormonas , desarrollándose más con cada estadio , hasta que experimentan la muda larval-pupal final. Las larvas de muchas especies de lepidópteros construyen una envoltura de seda llamada capullo y pupan dentro de ella, o bien pupan en una celda subterránea. En muchas mariposas, la pupa está suspendida de un cremáster y se denomina crisálida .

El cuerpo adulto tiene un exoesqueleto endurecido , excepto el abdomen que está menos esclerotizado. La cabeza tiene forma de cápsula con apéndices que surgen de ella. Las piezas bucales adultas incluyen una probóscide prominente formada a partir de galeas maxilares , y están adaptadas para succionar néctar. Algunas especies no se alimentan en la edad adulta y pueden tener piezas bucales reducidas, mientras que otras las tienen modificadas para perforar y succionar sangre o jugos de frutas. [ 3 ] Las mandíbulas están ausentes en todos excepto en los Micropterigidae que tienen piezas bucales masticadoras . [ 4 ] Los lepidópteros adultos tienen dos ojos compuestos inmóviles y multifacéticos , y solo dos ojos simples u ocelos, que pueden estar reducidos. [ 5 ] Los tres segmentos del tórax están fusionados. Las antenas son prominentes y, además de la facultad del olfato, también ayudan a la navegación, la orientación y el equilibrio durante el vuelo. [ 6 ] En las polillas, los machos suelen tener antenas más plumosas que las hembras, para detectar las feromonas femeninas a distancia. Hay dos pares de alas membranosas que surgen de los segmentos mesotorácico (medio) y metatorácico (tercero); generalmente están completamente cubiertas por diminutas escamas . Las dos alas de cada lado actúan como una sola gracias a mecanismos de bloqueo de alas . En algunos grupos, las hembras no vuelan y tienen alas reducidas. El abdomen tiene diez segmentos conectados por membranas intersegmentarias móviles. Los últimos segmentos del abdomen forman los genitales externos . Los genitales son complejos y constituyen la base para la identificación de familias y la discriminación de especies. [ 7 ]

Las alas, la cabeza, el tórax y el abdomen de los lepidópteros están cubiertos de diminutas escamas, característica de la cual deriva el nombre del orden Lepidoptera, palabra lepidos en griego antiguo que significa "escama". La mayoría de las escamas son lamelares (en forma de hoja) y están unidas por un pedicelo, mientras que otras formas pueden ser como pelos o especializadas como características sexuales secundarias. El lumen, o superficie de la lamela, tiene una estructura compleja. Da color ya sea debido a los pigmentos que contiene o a través de su estructura tridimensional. [ 8 ] Las escamas proporcionan varias funciones, que incluyen aislamiento , termorregulación y ayuda al vuelo, entre otras, la más importante de las cuales es la gran diversidad de patrones vívidos o indistintos que proporcionan, que ayudan al organismo a protegerse mediante camuflaje , mimetismo y para buscar pareja.

Morfología externa

Fotografía de una mariposa posada y bebiendo de una flor con las partes del cuerpo etiquetadas.
Partes de una mariposa adulta: A : Ala anterior ; B : Antena ; C : Ojo compuesto ; D : Probóscide ; E : Tórax ; F : Pata ; G : Abdomen ; H : Ala posterior ; I : Cola

Al igual que otros miembros del superorden Holometabola , los lepidópteros experimentan una metamorfosis completa , pasando por un ciclo de vida de cuatro etapas: huevo, larva/oruga, pupa/crisálida e imago (plural: imagos )/adulto. [ 9 ]

Los lepidópteros varían en tamaño desde unos pocos milímetros de longitud, como en el caso de los microlepidópteros, hasta una envergadura de alas de varias pulgadas, como la polilla Atlas y la mariposa más grande del mundo , la mariposa alas de pájaro de la reina Alexandra . [ 10 ] : 246

Plan general del cuerpo

El cuerpo de una mariposa o polilla adulta (el imago) tiene tres divisiones distintas, llamadas tagmas , conectadas por constricciones; estas tagmas son la cabeza, el tórax y el abdomen. Los lepidópteros adultos tienen cuatro alas: un ala anterior y un ala posterior a cada lado del tórax y, como todos los insectos, tres pares de patas. [ 11 ]

Las características morfológicas que distinguen al orden Lepidoptera de otros órdenes de insectos son: [ 10 ] : 246

  • Cabeza : La cabeza tiene grandes ojos compuestos y, si presenta piezas bucales, estas son casi siempre una probóscide con forma de pajita.
  • Escamas : Las escamas cubren la superficie externa del cuerpo y las extremidades.
  • Tórax : El protórax suele estar reducido.
  • Alas : Casi todos los taxones presentan dos pares de alas. Las alas tienen muy pocas venas transversales .
  • Abdomen : Los segmentos abdominales posteriores están ampliamente modificados para la reproducción. Los cercos están ausentes.
  • Larva : Las larvas de lepidópteros se conocen como orugas y tienen una cabeza y mandíbulas bien desarrolladas. Pueden tener de cero a cinco pares de pseudopatas , generalmente cuatro.
  • Pupa : Las pupas en la mayoría de las especies son adécticas (sin mandíbulas funcionales en estado de pupa) y obtectas (con apéndices fusionados o pegados al cuerpo), mientras que otras son decticas (con mandíbulas funcionales presentes en estado de pupa) y exaratas (con antenas, patas y alas libres).

Características taxonómicas distintivas

Las principales características utilizadas para clasificar las especies, géneros y familias de lepidópteros son: [ 12 ]

  • las piezas bucales
  • la forma y la venación de las alas
    • si las alas son homoneurosas (la venación de las alas anteriores y posteriores es igual) o heteroneurosas (las alas anteriores y posteriores son diferentes).
    • ya sean las alas aculeadas (más o menos cubiertas de cerdas especializadas llamadas microsetas) o no aculeadas
    • el tipo de acoplamiento de las alas (yugado o frenado)
  • La anatomía de los órganos reproductores
  • la estructura de la larva y la posición de las setas primarias
  • si la pupa está exarada u obstruida

Las características morfológicas de las orugas y pupas utilizadas para la clasificación son completamente diferentes de las de los adultos; [ 13 ] : 637 [ 14 ] a veces se proporcionan diferentes esquemas de clasificación por separado para clasificar adultos, larvas y pupas. [ 14 ] [ 15 ] : 28–40 Las características de los estadios inmaduros se utilizan cada vez más con fines taxonómicos, ya que proporcionan información sobre la sistemática y las filogenias de los lepidópteros que no es evidente al examinar los adultos. [ 15 ] : 28

Diagrama lineal de la cabeza de un insecto lepidóptero visto desde el frente y el lado derecho, con las partes etiquetadas y una leyenda.
Ilustración de la cabeza de un lepidóptero, tomada de *Moths of British India* de G.F. Hampson , vol. 1 (1892).

Como todas las cabezas de animales, la cabeza de una mariposa o polilla contiene los órganos de alimentación y los principales órganos sensoriales. La cabeza generalmente consta de dos antenas, dos ojos compuestos, dos palpos y una probóscide. [ 11 ] Los lepidópteros tienen ocelos que pueden ser visibles o no. También tienen estructuras sensoriales llamadas quetosemas , cuyas funciones son en gran parte desconocidas. La cabeza está ocupada principalmente por el cerebro, la bomba de succión y sus haces musculares asociados. [ 16 ] A diferencia de los adultos, las larvas tienen mandíbulas de un solo segmento. [ 16 ]

La cápsula cefálica está bien esclerotizada y tiene varios escleritos o placas, separados por suturas . Los escleritos son difíciles de distinguir de los surcos (singular: surco ) que son engrosamientos secundarios. Las regiones de la cabeza se han dividido en varias áreas que actúan como guía topográfica para la descripción por parte de los lepidopterólogos pero no se pueden discriminar en términos de su desarrollo. [ 16 ] La cabeza está cubierta por escamas parecidas a pelos o lamelares y se encuentran como mechones en la frente o el vértice (denominadas escamas rugosas ) o presionadas cerca de la cabeza (denominadas escamas lisas ).

Los órganos y estructuras sensoriales de la cabeza muestran una gran variedad, y la forma y estructura de estas estructuras, así como su presencia o ausencia, son importantes indicadores taxonómicos para clasificar los taxones en familias. [ 13 ]

Antenas

Ejemplar disecado de polilla macho con antenas plumosas.
Ejemplar disecado de polilla hembra mostrando antenas filamentosas.
Dimorfismo sexual en las antenas de Caligula japonica , familia Saturniidae : antenas plumosas del macho (izquierda) y antenas lineales de la hembra (derecha).

Las antenas son apéndices pares prominentes que se proyectan hacia adelante entre los ojos del animal y constan de varios segmentos. En el caso de las mariposas, su longitud varía desde la mitad de la longitud del ala anterior hasta las tres cuartas partes de la longitud del ala anterior. Las antenas de las mariposas son delgadas y nudosas en la punta y, en el caso de las Hesperiidae , son ganchudas en la punta. En algunos géneros de mariposas como Libythea y Taractrocera, el nudo es hueco en la parte inferior. [ 11 ] Las antenas de las polillas son filiformes (como un hilo), unipectinadas (como un peine), bipectinadas (como una pluma), ganchudas, mazadas o engrosadas. [ 13 ] : 636 Bombyx mandarina es un ejemplo con antenas bipectinadas. [ 17 ] Algunas polillas tienen antenas nudosas similares a las de las mariposas, como la familia Castniidae . [ 18 ]

Las antenas son los órganos primarios de la olfacción (olfato) en los lepidópteros. La superficie de la antena está cubierta de una gran cantidad de escamas, pelos o fosas olfativas; se encuentran hasta 1.370.000 en las antenas de una mariposa monarca . Las antenas son extremadamente sensibles; las antenas plumosas de las polillas macho de las familias Saturniidae, Lasiocampidae y muchas otras son tan sensibles que pueden detectar las feromonas de las polillas hembra a distancias de hasta 2 km (1,2 millas) . Las antenas de los lepidópteros pueden estar anguladas en muchas posiciones. Ayudan al insecto a localizar el olor y pueden considerarse como una especie de "radar olfativo". [ 6 ] En las polillas, los machos frecuentemente tienen antenas más plumosas que las de las hembras, para detectar las feromonas femeninas a distancia. [ 7 ] Dado que las hembras no necesitan detectar a los machos, tienen antenas más simples. [ 6 ] También se ha descubierto que las antenas desempeñan un papel en la orientación de la brújula solar compensada en el tiempo en las mariposas monarca migratorias . [ 19 ]  

Ojos

Micrografía electrónica de barrido en blanco y negro de los ojos compuestos de una mariposa vistos de frente.
Vista frontal de los ojos compuestos de Aglais io .
Imagen a color de la cabeza de una mariposa
Ocelo de Mythimna unipuncta visible a la derecha de la base de la antena, en estrecho contacto con el ojo compuesto.

Los lepidópteros tienen dos ojos compuestos grandes e inmóviles, que consisten en un gran número de facetas o lentes, cada una conectada a un cilindro similar a una lente que está unido a un nervio que conduce al cerebro . [ 11 ] Cada ojo puede tener hasta 17 000 fotorreceptores individuales ( omatidios ), que en conjunto proporcionan una amplia visión en mosaico del área circundante. [ 6 ] Una familia tropical asiática, los Amphitheridae , tiene ojos compuestos divididos en dos segmentos distintos. [ 13 ] [ 20 ] Los ojos suelen ser lisos, pero pueden estar cubiertos de pelos diminutos. Los ojos de las mariposas suelen ser marrones, marrón dorado o incluso rojos, como en el caso de algunas especies de hespéridos . [ 11 ]

Si bien la mayoría de los insectos tienen tres ojos simples, u ocelos , solo dos ocelos están presentes en todas las especies de lepidópteros, excepto en algunas polillas, uno a cada lado de la cabeza cerca del borde del ojo compuesto. En algunas especies, se encuentran órganos sensoriales llamados quetosemas cerca de los ocelos. [ 11 ] [ 21 ] Los ocelos no son homólogos a los ojos simples de las orugas, que se denominan de manera diferente como estemas . [ 5 ] Los ocelos de los lepidópteros están reducidos externamente en algunas familias; cuando están presentes, no están enfocados, a diferencia de los estemas de las larvas, que están completamente enfocados. La utilidad de los ocelos no se comprende en la actualidad. [ 5 ]

Las mariposas y las polillas pueden ver la luz ultravioleta (UV), y los colores y patrones de las alas son observados principalmente por los lepidópteros en estas longitudes de onda de luz. [ 13 ] Los patrones que se ven en sus alas bajo luz UV difieren considerablemente de los que se ven con luz normal. Los patrones UV actúan como señales visuales que ayudan a diferenciar entre especies para el apareamiento. Se han realizado estudios sobre los patrones de las alas de los lepidópteros (principalmente mariposas) iluminados por luz UV. [ 13 ]

Palpi

Una polilla marrón con un hocico prominente sobre una superficie blanca horizontal.
Gastropacha populifolia (familia Lasiocampidae ) con piezas bucales modificadas

Típicamente, los palpos labiales son prominentes, trisegmentados, nacen de debajo de la cabeza y se curvan hacia arriba frente a la cara. [ 7 ] Existe una gran variación en la morfología de los palpos labiales en diferentes familias de lepidópteros; a veces los palpos están separados y a veces son convergentes y forman un pico, pero siempre son móviles de forma independiente. En otros casos, los palpos labiales pueden no ser erectos sino porrectos (proyectándose hacia adelante horizontalmente). [ 11 ] [ 13 ] Los palpos constan de un segmento basal corto, un segmento central comparativamente largo y una porción terminal estrecha. Los dos primeros segmentos están densamente escamosos y pueden ser hirsutos ; el segmento terminal es glabro. El segmento terminal puede ser romo o puntiagudo; puede proyectarse recto o en ángulo desde el segundo segmento dentro del cual puede estar oculto. [ 11 ]

Piezas bucales

Probóscide de mariposa, mostrando la estructura de las dos galeas que la componen.
Un gráfico a color que muestra una sección transversal horizontal de las piezas bucales de los lepidópteros con las partes del cuerpo etiquetadas.
Leyenda : Sección de las piezas bucales de los lepidópteros. a: pilífero (labro); b: epifaringe (labro); c: galea (maxilar); d: tráquea; e: nervio; f: músculos; g: canal alimentario; h: labio; i: palpo labial

Si bien las mandíbulas (piezas bucales masticadoras) solo están presentes en la etapa de oruga, las piezas bucales de la mayoría de los lepidópteros adultos consisten principalmente en piezas succionadoras; esta parte se conoce como probóscide o haustelo . Algunas especies de lepidópteros tienen piezas bucales reducidas y no se alimentan en estado adulto. Otras, como la familia basal Micropterigidae, tienen piezas bucales masticadoras. [ 21 ]

La probóscide (plural: probóscides ) se forma a partir de galeas maxilares y está adaptada para succionar néctar . [ 3 ] Consta de dos tubos unidos por ganchos y separables para su limpieza. Cada tubo es cóncavo hacia adentro, formando así un tubo central por donde se succiona la humedad. La succión se efectúa mediante la contracción y expansión de un saco en la cabeza. [ 11 ] La probóscide se enrolla bajo la cabeza cuando el insecto descansa y se extiende solo al alimentarse. [ 16 ] Los palpos maxilares están reducidos e incluso son vestigiales. Son conspicuos; en algunas de las familias más basales, cinco están segmentados y a menudo están plegados. [ 7 ]

La forma y las dimensiones de la probóscide han evolucionado para proporcionar a las diferentes especies una dieta más amplia y, por lo tanto, más ventajosa. [ 3 ] Existe una relación de escala alométrica entre la masa corporal de los lepidópteros y la longitud de la probóscide [ 22 ] de la cual una interesante desviación adaptativa es la polilla esfinge de lengua inusualmente larga Xanthopan morganii praedicta . Charles Darwin predijo la existencia y la longitud de la probóscide de esta polilla antes de su descubrimiento basándose en su conocimiento de la orquídea estrellada de Madagascar de espolones largos Angraecum sesquipedale . [ 23 ]

En los lepidópteros existen principalmente dos gremios tróficos : los nectarívoros, que obtienen la mayor parte de sus requerimientos nutricionales del néctar floral, y los frugívoros, que se alimentan principalmente de jugos de frutas en descomposición o savia de árboles en fermentación. Existen diferencias sustanciales entre la morfología de las probóscides de ambos gremios. Las polillas esfinge (familia Sphingidae ) tienen probóscides alargadas, lo que les permite alimentarse y polinizar flores con corolas tubulares largas. Además, algunos taxones (especialmente las polillas nocturnas ) han desarrollado morfologías de probóscide diferentes. Ciertas especies de noctuidos han desarrollado piezas bucales perforadoras; la probóscide tiene escamas esclerotizadas en la punta con las que perforar y succionar sangre o jugos de frutas. Las probóscides de algunas especies de Heliconius han evolucionado para consumir sólidos como el polen . [ 24 ] Algunas otras polillas, principalmente noctuidas, tienen probóscides modificadas para adaptarse a su modo de nutrición: la lacrifagia (alimentación de las lágrimas de las aves dormidas). Las probóscides suelen tener ápices afilados y una gran cantidad de púas y espuelas en el tallo. [ 25 ] [ 26 ]

Tórax

Las patas delanteras están reducidas en los Nymphalidae.
Diagrama de la pata de un insecto

El tórax, que se desarrolla a partir de los segmentos 2, 3 y 4 de la larva, consta de tres segmentos invisiblemente divididos: protórax , metatórax y mesotórax . [ 11 ] Los órganos de locomoción de los insectos —las patas y las alas— se encuentran en el tórax. Las patas delanteras nacen del protórax, las alas delanteras y el par de patas centrales se encuentran en el mesotórax, y las alas traseras y las patas traseras surgen del metatórax. En algunos casos, las alas son vestigiales. [ 11 ] [ 27 ]

Las partes superior e inferior del tórax ( tergos y esternones , respectivamente) están compuestas por escleritos segmentarios e intrasegmentarios que presentan esclerotización secundaria y modificaciones considerables en los lepidópteros. El protórax es el más simple y pequeño de los tres segmentos, mientras que el mesotórax es el más desarrollado. [ 27 ]

Entre la cabeza y el tórax se encuentra el cuello membranoso océrvix . Comprende un par de escleritos cervicales laterales y está compuesto por elementos cefálicos y torácicos. [ 10 ] : 71 [ 27 ] Entre la cabeza y el tórax hay una escama en penacho llamada pronoto . A cada lado hay una escama en forma de escudo llamada escápula . [ 11 ] En los Noctuoidea , el metatórax está modificado con un par de órganos timpánicos . [ 7 ]

Pierna

Las patas delanteras en los Papilionoidea presentan reducciones de diversas formas: la familia de mariposas Nymphalidae , o mariposas de patas de cepillo como se las conoce comúnmente, solo tiene los dos pares de patas traseras completamente funcionales, mientras que el par delantero está muy reducido y no puede caminar ni posarse. En los Lycaenidae, el tarso no está segmentado, ya que los tarsómeros están fusionados, y las garras tarsales están ausentes. La almohadilla aroliar (una almohadilla que se proyecta entre las garras tarsales de algunos insectos) y los pulvilos (singular: pulvilo, una almohadilla o lóbulo debajo de cada garra tarsal) están reducidos o ausentes en los Papilionidae . Las garras tarsales también están ausentes en los Riodinidae . [ 28 ]

En los lepidópteros, los tres pares de patas están cubiertos de escamas. [ 13 ] Los lepidópteros también tienen órganos olfativos en sus patas que les ayudan a "saborear" u "oler" las plantas alimenticias. [ 6 ]

Alas

Los lepidópteros adultos tienen dos pares de alas membranosas cubiertas, generalmente por completo, de diminutas escamas. Un ala consta de una membrana superior e inferior conectadas por diminutas fibras y reforzadas por un sistema de costillas huecas engrosadas, popularmente, aunque incorrectamente, denominadas "venas", ya que también pueden contener tráqueas, fibras nerviosas y vasos sanguíneos. [ 11 ] [ 29 ] Las membranas están cubiertas de diminutas escamas con extremos dentados o pelos, y se fijan mediante ganchos. Las alas se mueven mediante la rápida contracción y expansión muscular del tórax. [ 11 ]

Las alas se originan en los segmentos meso- y metatorácicos y son de tamaño similar en los grupos basales. En los grupos más derivados, las alas meso-torácicas son más grandes, con una musculatura más potente en sus bases y estructuras venosas más rígidas en el borde costal . [ 7 ]

Además de proporcionar la función principal de vuelo, las alas también tienen funciones secundarias de autodefensa , camuflaje y termorregulación. [ 3 ] [ 30 ] En algunas familias de lepidópteros como Psychidae y Lymantriidae , las alas están reducidas o incluso ausentes (a menudo en la hembra pero no en el macho). [ 7 ]

Forma

La forma de las alas presenta una gran variedad en los lepidópteros. En el caso de los papilionoideos, la costa puede ser recta o muy arqueada. A veces es cóncava en el ala posterior. Ocasionalmente es serrada o con dientes de sierra diminutos en el ala anterior. El ápice puede ser redondeado, puntiagudo o falciforme (proyectado y cóncavo en la parte inferior). El termen tiende a ser recto o cóncavo en el ala anterior, mientras que suele ser más o menos convexo en el ala posterior. El termen a menudo es crenulado o dentado , es decir, proyectado en cada vena y cóncavo entre ellas. El dorso es normalmente recto, pero puede ser cóncavo. [ 11 ]

El ala posterior es frecuentemente caudada , es decir, las venas cerca del extremo del tornus tienen una o más colas. El tornus mismo suele ser prominente y frecuentemente lobulado. [ 11 ] A lo largo del termen del ala posterior hay escamas densamente agrupadas en una doble hilera. La parte inferior de las escamas se proyecta y forma una franja estrecha y regular denominada cilios . [ 11 ]

Venación

Términos relacionados con las alas. Para una explicación detallada, consulte el Glosario de términos de entomología .
Un macho adulto de la procesionaria del pino ( Thaumatepoea pityocampa ). Nótese la cerda que brota de la parte inferior del ala posterior (frenillo) y se extiende hacia adelante para sujetarse en un pequeño enganche del ala anterior, cuya función es unir las alas.

Las venas tubulares recorren el ala membranosa de dos capas. Estas venas están conectadas al hemocele y, en teoría, permiten el paso de la hemolinfa. Además, un nervio y la tráquea pueden atravesar las venas. [ 29 ]

La venación de los lepidópteros es simple en el sentido de que hay pocas barras transversales. [ 15 ] : 88 La venación del ala en los lepidópteros es un diagnóstico para distinguir entre los taxones, así como entre los géneros y las familias. [ 13 ] La terminología se basa en el sistema Comstock-Needham que da la descripción morfológica de la venación del ala de los insectos . [ 32 ] En los lepidópteros basales, la venación del ala anterior es similar a la del ala posterior; una condición denominada "homoneuro". Los micropterígidos (zeuglópteros) tienen una venación que se asemeja a la de los tricópteros más primitivos (tricópteros). Todos los demás lepidópteros, la gran mayoría (alrededor del 98%), son "heteroneuros", la venación del ala posterior difiere de la del ala anterior y a veces está reducida. Las polillas de las familias Nepticulidae , Opostegidae , Gracillariidae , Tischeriidae y Bucculatricidae , entre otras, a menudo tienen una venación muy reducida en ambas alas. [ 13 ] : 635 [ 32 ] : 56 Las polillas homoneuras tienden a tener la forma de acoplamiento de alas "jugum" en contraposición a la disposición "frenulo-retináculo" en el caso de familias más avanzadas.

Acoplamiento de ala

Oiketicus spp. (familia Psychidae ). El frenillo se observa en la parte superior del ala posterior, donde se engancha al retináculo, permitiendo que las alas se muevan juntas durante el vuelo. Aumento: 10x

Los lepidópteros han desarrollado una amplia variedad de mecanismos morfológicos de acoplamiento de alas en el imago que hacen que estos taxones sean "funcionalmente dípteros" (con dos alas). [ 33 ] Todas las formas, excepto las más basales, exhiben este acoplamiento de alas. [ 34 ] Hay tres tipos diferentes de mecanismos: yugal, frenulo-retinacular y amplexiforme. [ 35 ]

Los grupos más primitivos tienen un área agrandada en forma de lóbulo cerca del margen posterior basal (es decir, en la base del ala anterior) llamada yugum , que se pliega debajo del ala posterior durante el vuelo. [ 7 ] [ 34 ] Otros grupos tienen un frenillo en el ala posterior que se engancha debajo de un retináculo en el ala anterior. [ 7 ]

En todas las mariposas (con la excepción de los machos de Euschemoninae ) y en las polillas Bombycoidea (con la excepción de las Sphingidae ), no existe una disposición de frenillo y retináculo para acoplar las alas. En cambio, una zona humeral agrandada del ala posterior se superpone ampliamente con el ala anterior. A pesar de la ausencia de una conexión mecánica específica, las alas se superponen y operan en fase. El movimiento de propulsión del ala anterior empuja hacia abajo el ala posterior al unísono. Este tipo de acoplamiento es una variación del tipo frenado, pero donde el frenillo y el retináculo se pierden por completo. [ 33 ] [ 36 ]

Balanza

Las escamas de las alas determinan su color y patrón. Las escamas que se muestran aquí son lamelares. El pedicelo se puede observar unido a algunas escamas sueltas.

Las alas de los lepidópteros están minúsculamente escamosas , lo que da nombre a este orden; el nombre Lepidoptera fue acuñado en 1735 por Carl Linnaeus para el grupo de "insectos con cuatro alas escamosas". Deriva del griego antiguo lepis (λεπίς), que significa "escama (de pez)" (y está relacionado con lepein, "pelar"), y pteron (πτερόν), que significa "ala". [ 37 ]

Las escamas también cubren la cabeza, partes del tórax y el abdomen, así como partes de los genitales. La morfología de las escamas ha sido estudiada por JC Downey y AC Allyn (1975) [ 38 ] y se han clasificado en tres grupos: piliformes (o similares a pelos ) , lamelares (o similares a hojas) y otras formas variables. [ 8 ]

Las polillas primitivas (no Glossata y Eriocranidae) tienen escamas "sólidas" que son imperforadas, es decir, carecen de lumen . [ 8 ]

Algunos taxones de Trichoptera (tricópteros), que son el grupo hermano de Lepidoptera, tienen escamas parecidas a pelos, pero siempre en las alas y nunca en el cuerpo u otras partes del insecto. [ 13 ] Los tricópteros también poseen cercos caudales en el abdomen, una característica ausente en Lepidoptera. [ 7 ] Según Scoble (2005), [ 8 ] "morfológicamente, las escamas son macrotricias y, por lo tanto, homólogas a los grandes pelos (y escamas) que cubren las alas de Trichoptera (tricópteros)".

Estructura

Aunque existe una gran diversidad en la forma de las escamas, todas comparten una estructura similar. Las escamas, como otros macroquetos , se originan a partir de células tricogénicas (productoras de pelo) especiales y tienen un zócalo encerrado en una célula "tormógena" especial; [ 15 ] : 9 esta disposición proporciona un tallo o pedicelo mediante el cual las escamas se adhieren al sustrato. Las escamas pueden ser piliformes (con forma de pelo) o aplanadas. El cuerpo o "lámina" de una escama aplanada típica consta de una lámina superior e inferior con un espacio de aire entre ellas. La superficie hacia el cuerpo es lisa y se conoce como lámina inferior . La superficie superior, o lámina superior , tiene crestas y costillas transversales y longitudinales. Las láminas se mantienen separadas por puntales llamados trabículas y contienen pigmentos que les dan color. Las escamas se adhieren de forma algo laxa al ala y se desprenden fácilmente sin dañar a la mariposa. [ 8 ] [ 13 ] [ 39 ]

Color

Las escamas de las alas de las mariposas están pigmentadas con melaninas que pueden producir los colores negro y marrón. El color blanco en la familia de mariposas Pieridae es un derivado del ácido úrico , un producto de excreción. [ 13 ] [ 40 ] : 84 Los azules brillantes, verdes, rojos e iridiscencia generalmente no se crean por pigmentos sino a través de la microestructura de las escamas. Esta coloración estructural es el resultado de la dispersión coherente de la luz por la naturaleza de cristal fotónico de las escamas. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] Las escamas especializadas que proporcionan colores estructurales a la luz reflejada producen principalmente patrones ultravioleta que son discernibles en esa parte del espectro ultravioleta que los ojos de los lepidópteros pueden ver. [ 13 ] El color estructural visto a menudo depende del ángulo de visión. Por ejemplo, en Morpho cypris , el color desde el frente es un azul brillante, pero cuando se ve desde un ángulo cambia muy rápidamente a negro. [ 44 ]

Se ha estudiado la coloración estructural iridiscente en las alas de muchas especies de licénidos y papiliónidos, como Parides sesostris y Teinopalpus imperialis , y licénidos como Callophrys rubi , Cyanophrys remus y Mitoura gryneus . [ 45 ] Manifiestan las arquitecturas de escamas fotónicas más complejas conocidas: redes periódicas tridimensionales regulares, que se producen dentro del lumen de algunas escamas. [ 46 ] En el caso del Kaiser-i-Hind ( Teinopalpus imperialis ), la estructura fotónica tridimensional se ha examinado mediante tomografía electrónica de transmisión y modelado por computadora para revelar "unidades repetitivas tetraédricas quirales que ocurren naturalmente empaquetadas en una red triclínica", [ 47 ] [ 48 ] la causa de la iridiscencia.

Función

Primer plano de la mancha ocular de la polilla Luna macho
Mancha androconial en el ala posterior de Bicyclus anynana , un ninfálido.

Las escamas desempeñan un papel importante en la historia natural de los lepidópteros. Permiten el desarrollo de patrones vívidos o indistintos que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje , el mimetismo y la advertencia. Además de proporcionar aislamiento , los patrones oscuros en las alas permiten la absorción de la luz solar y probablemente participan en la termorregulación . Los patrones de color brillantes y distintivos en las mariposas que resultan desagradables para los depredadores ayudan a comunicar su toxicidad o falta de comestibilidad, evitando así la depredación. En el mimetismo batesiano , los patrones de color de las alas ayudan a los lepidópteros comestibles a imitar modelos no comestibles, mientras que en el mimetismo mülleriano , las mariposas no comestibles se asemejan entre sí para reducir el número de individuos consumidos por depredadores inexpertos. [ 8 ]

Es posible que las escamas hayan evolucionado inicialmente para proporcionar aislamiento térmico. Las escamas del tórax y otras partes del cuerpo podrían contribuir a mantener las altas temperaturas corporales necesarias durante el vuelo. Sin embargo, las escamas "sólidas" de las polillas basales no son tan eficientes como las de sus parientes más evolucionados, ya que la presencia de un lumen añade capas de aire y aumenta el valor aislante. [ 8 ] Las escamas también ayudan a aumentar la relación sustentación-resistencia durante el vuelo. [ 8 ]

Para los adultos recién emergidos de la mayoría de los Lycaenidae mirmecófilos , las escamas cerosas caducas brindan cierta protección contra los depredadores al emerger del nido. [ 8 ] En el caso de la mariposa polilla ( Liphyra brassolis ), las orugas son huéspedes indeseados en los nidos de hormigas arborícolas, alimentándose de larvas de hormigas. Los adultos que emergen de las pupas están cubiertos de escamas adhesivas suaves y sueltas que se desprenden y se adhieren a las hormigas al salir del nido después de la eclosión. [ 49 ]

Un macho de Danaus chrysippus mostrando la bolsa de feromonas y el órgano en forma de cepillo en Kerala, India.

Androconia

Los lepidópteros machos poseen escamas especiales, llamadas androconias (singular: androconio ), que han evolucionado como resultado de la selección sexual con el propósito de diseminar feromonas para atraer parejas adecuadas. Las androconias pueden estar dispersas en las alas, el cuerpo o las patas, o aparecer en parches, denominados "marcas", "marcas sexuales" o "estigmas" en las alas, generalmente en invaginaciones de la superficie superior de las alas anteriores, a veces ocultas por otras escamas. También se sabe que las androconias aparecen en los pliegues de las alas. Estas marcas a veces consisten en mechones parecidos a pelos que facilitan la difusión de la feromona. El papel de las androconias en el cortejo de mariposas pieridas y ninfálidas, como Pyronia tithonus y Dryas iulia , ha sido demostrado experimentalmente. [ 15 ] : 16–17 [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

Primeros planos sucesivos de las escamas del ala de un pavo real

Abdomen

El abdomen o cuerpo está compuesto por nueve segmentos. En la larva, el número varía del 5 al 13. El undécimo segmento de la larva contiene un par de claspers anales, que sobresalen en algunos taxones y representan los genitales. [ 11 ]

Muchas familias de polillas poseen órganos especiales que les ayudan a detectar la ecolocalización de los murciélagos . Estos órganos se conocen como tímpanos (singular: tímpano ). Los Pyraloidea y casi todos los Geometroidea tienen tímpanos ubicados en el esternito anterior del abdomen. Los Noctuoidea también poseen tímpanos, pero en su caso, estos se encuentran en la parte inferior del metatórax , cuya estructura y posición son únicas y constituyen una característica taxonómica distintiva de la superfamilia. [ 21 ] [ 54 ]

Las hembras de algunas polillas tienen un órgano emisor de olor ubicado en la punta del abdomen. [ 6 ]

Genitales

Genitales masculinos de lepidópteros
Genitales femeninos de los lepidópteros

Los genitales son complejos y constituyen la base para la discriminación de especies en la mayoría de las familias, así como para la identificación de familias. [ 7 ] Los genitales se originan en el décimo o segmento más distal del abdomen. Los lepidópteros poseen algunas de las estructuras genitales más complejas de todos los insectos, con una amplia variedad de espinas, setas, escamas y mechones complejos en los machos, claspers de diferentes formas y modificaciones del conducto bursátil en las hembras, a través del cual el esperma almacenado se transfiere dentro de la hembra, directa o indirectamente, a la vagina para la fecundación. [ 13 ] [ 55 ] [ 56 ]

La disposición de los genitales es importante en el cortejo y el apareamiento, ya que previene el apareamiento entre especies diferentes y la hibridación. La singularidad de los genitales de una especie propició que el estudio morfológico de los genitales se convirtiera en una de las claves más importantes para la identificación taxonómica de taxones por debajo del nivel de familia. Con la llegada del análisis de ADN, el estudio de los genitales se ha convertido en una de las técnicas utilizadas en taxonomía. [ 6 ]

En la mayoría de los lepidópteros existen tres configuraciones básicas de los genitales, basadas en cómo ha evolucionado la disposición de las aberturas para la cópula, la fecundación y la puesta de huevos en las hembras:

  • Exoporianos : Los Hepialidae y familias relacionadas tienen un surco externo que transporta el esperma desde la abertura copulatoria (gonoporo) hasta el (oviporo) y se denominan exoporianos. [ 7 ]
  • Monotrysia : Los grupos primitivos tienen una única abertura genital cerca del extremo del abdomen a través de la cual ocurren tanto la cópula como la puesta de huevos. Este carácter se utiliza para designar a los Monotrysia. [ 7 ]
  • Ditrisios : Los grupos restantes tienen un conducto interno que transporta el esperma y forma la Ditrysia, con aberturas separadas para la cópula y la puesta de huevos. [ 7 ]

Los genitales del macho y la hembra en cualquier especie particular están adaptados para encajar entre sí como una cerradura (hembra) y una llave (macho). [ 6 ] En los machos, el noveno segmento abdominal se divide en un "tegumen" dorsal y un "viniculum" ventral . [ 56 ] Forman una estructura en forma de anillo para la fijación de las partes genitales y un par de órganos de sujeción laterales (claspers o "harpe"). El macho tiene un órgano tubular medio (llamado edeago ) que se extiende a través de una vaina eversible (o "vesica") para inseminar a la hembra. [ 55 ] Los machos tienen conductos espermáticos pares en todos los lepidópteros; los testículos pares están separados en los taxones basales y fusionados en las formas avanzadas. [ 55 ]

Si bien la disposición de los conductos genitales internos y las aberturas de los genitales femeninos depende del grupo taxonómico al que pertenece el insecto, el sistema reproductor femenino interno de todos los lepidópteros consta de ovarios pares y glándulas accesorias que producen las yemas y las cáscaras de los huevos. Las hembras de los insectos poseen un sistema de receptáculos y conductos donde se recibe, transporta y almacena el esperma. Los oviductos de la hembra se unen para formar un conducto común (llamado "oviductus communis") que conduce a la vagina. [ 55 ] [ 56 ]

Durante la cópula, el macho de la mariposa o polilla deposita una cápsula de esperma ( espermatóforo ) en un receptáculo de la hembra (llamado cuerpo de la bolsa seminal ). Una vez liberado de la cápsula, el esperma nada directamente hacia un receptáculo seminal especial ( espermateca ), o a través de un pequeño tubo, donde se almacena hasta su liberación en la vagina para la fecundación durante la puesta de huevos, que puede ocurrir horas, días o meses después del apareamiento. Los huevos pasan a través del ovíporo . El ovíporo puede estar al final de un ovipositor modificado o rodeado por un par de papilas anales anchas y setosas. [ 55 ] [ 56 ]

Las mariposas de la familia Parnassinae (familia Papilionidae) y algunas Acraeini (familia Nymphalidae) añaden un tapón postcopulatorio, llamado esfragio , al abdomen de la hembra después de la cópula, impidiendo que vuelva a aparearse. [ 13 ]

Los machos de muchas especies de Papilionoidea poseen características sexuales secundarias. Estas consisten en órganos productores de olor, cepillos y marcas o sacos de escamas especializadas. Presumiblemente, estas características cumplen la función de convencer a la hembra de que se está apareando con un macho de la especie correcta. [ 11 ]

Se ha registrado que tres especies de esfinge emiten clics ultrasónicos al frotar sus genitales; los machos los producen frotando escamas rígidas en la parte exterior de los claspers, mientras que las hembras producen sonido al contraer sus genitales, lo que provoca el roce de las escamas contra el abdomen. La función de esta producción de sonido no está clara y entre las sugerencias propuestas se incluyen la interferencia de la ecolocalización de los murciélagos y la posibilidad de anunciar que sus presas son espinosas y excelentes voladoras. [ 57 ]

Cloaca

Los insectos lepidópteros presentan una cloaca en el extremo del abdomen. Esta puede ser completa, incorporando el ano , el ovíporo y el poro copulador , como en el caso de los Dacnonypha , Zeugloptera y la mayoría de los Monotrysia ; o incompleta, incorporando solo el ano y el ovíporo, como se encuentra en algunos Monotrysia, Psychidae y en algunos Choreutidae y Cossidae . [ 58 ]

Desarrollo

Tres etapas de una polilla esfíngida: larva (o oruga), crisálida (o pupa) y adulto (o imago).

El huevo fecundado madura y eclosiona para dar lugar a una oruga. La oruga es la etapa de alimentación del ciclo de vida de los lepidópteros. La oruga necesita poder alimentarse y evitar ser devorada, y gran parte de su morfología ha evolucionado para facilitar estas dos funciones. [ 59 ] : 108 Después del crecimiento y la ecdisis , la oruga entra en una etapa de desarrollo sésil llamada pupa (o crisálida) alrededor de la cual puede formar una envoltura. El insecto se desarrolla hasta convertirse en adulto en la etapa de pupa; cuando está listo, la pupa eclosiona y surge la etapa adulta o imago de una mariposa o polilla.

Huevo

Se puede observar a la mariposa poniendo huevos debajo de la hoja.

Como la mayoría de los insectos, los lepidópteros son ovíparos o "ponedores de huevos". [ 40 ] Los huevos de los lepidópteros, como los de otros insectos, son centrolecíticos, es decir, tienen una yema central rodeada de citoplasma . La yema proporciona el alimento líquido a la oruga embrionaria hasta que escapa de la cáscara. [ 60 ] El citoplasma está encerrado por la envoltura vitelina y una membrana proteínica llamada corion protege el huevo externamente. [ 60 ] [ 61 ] El núcleo del cigoto se encuentra posteriormente. [ 61 ]

En algunas especies de lepidópteros, existe una capa cerosa dentro del corion, adyacente a la capa vitelina, que se cree que evolucionó para prevenir la desecación. En los insectos, el corion tiene una capa de poros de aire en el material, por lo demás sólido, que proporciona una capacidad respiratoria muy limitada. En los lepidópteros, la capa de corion sobre esta capa de poros de aire es lamelar, con láminas sucesivas de proteína dispuestas en una dirección particular y escalonadas para formar una disposición helicoidal. [ 61 ]

La parte superior del óvulo está hundida y forma una pequeña cavidad central llamada micrópilo , a través de la cual se produce la fecundación. [ 11 ] El micrópilo se sitúa en la parte superior en los óvulos globulares, cónicos o cilíndricos; en los óvulos aplanados o lenticulares, el micrópilo se encuentra en el margen o borde exterior. [ 18 ] [ 62 ]

Los huevos de los lepidópteros suelen ser redondeados y pequeños (1  mm), aunque pueden alcanzar los 4  mm en el caso de los esfíngidos y los saturníidos . [ 13 ] : 640 Generalmente son de color bastante uniforme: blanco, verde pálido, verde azulado o marrón. Los huevos de mariposas y polillas presentan diversas formas; algunos son esféricos, otros hemisféricos, cónicos, cilíndricos o lenticulares (en forma de lente). Algunos tienen forma de barril o de panqueque, mientras que otros tienen forma de turbante o de queso. Pueden ser angulares o deprimidos en ambos extremos, estriados u ornamentados, moteados o con imperfecciones. [ 18 ] [ 62 ]

Los huevos se depositan individualmente, en pequeños grupos o en masa, e invariablemente sobre o cerca de la fuente de alimento. Se sabe que las polillas en cautiverio ponen huevos en las jaulas en las que han sido aisladas. [ 18 ] [ 62 ] El tamaño de los huevos en los lepidópteros se ve afectado por varios factores. Las especies de lepidópteros que hibernan en la etapa de huevo suelen tener huevos más grandes que las especies que no lo hacen. De manera similar, las especies que se alimentan de plantas leñosas en la etapa larval tienen huevos más grandes que las especies que se alimentan de plantas herbáceas. Se ha observado que los huevos puestos por hembras adultas de algunas especies de mariposas son más pequeños que los de sus contrapartes más jóvenes. En ausencia de una nutrición adecuada, se ha registrado que las hembras de la polilla del barrenador del maíz ( Ostrinia spp.) ponen nidadas con tamaños de huevos inferiores a lo normal. [ 61 ]

Al escapar, las larvas recién nacidas de muchas especies a veces comen el corion para emerger. Alternativamente, la cáscara del huevo puede tener una línea de debilidad alrededor de la tapa que cede, permitiendo que la larva emerja. [ 61 ] La cáscara del huevo y una pequeña cantidad de yema atrapada en las membranas amnióticas constituyen el primer alimento para la mayoría de las larvas de lepidópteros.

Oruga

A – cabeza, B – tórax, C – abdomen, 1 – escudo protorácico, 2 – espiráculo, 3 – patas verdaderas, 4 – pseudopatas medioabdominales, 5 – pseudopata anal, 6 – placa anal, 7 – tentáculo, a – ojo, b – ocelos, c – antena, d – mandíbula, e – labro, f – triángulo frontal.

Las orugas son " larvas polipodidas características con cuerpos cilíndricos, patas torácicas cortas y pseudopatas abdominales (pseudópodos)". [ 63 ] Tienen una cápsula cefálica endurecida ( esclerotizada ), mandíbulas (piezas bucales) para masticar y un cuerpo blando, tubular y segmentado, que puede tener proyecciones similares a pelos u otras, tres pares de patas verdaderas y pseudopatas adicionales (hasta cinco pares). [ 2 ] El cuerpo consta de trece segmentos, de los cuales tres son torácicos (T1, T2 y T3) y diez son abdominales (A1 a A10). [ 21 ]

Morfología de la cabeza de la oruga (haga clic para ampliar)
Espiráculos en la oruga de Actias selene
Oruga de mariposa cola de golondrina del Viejo Mundo evirtiendo su osmeterio en defensa
Ganchillos en las patas falsas de una oruga

Todas las orugas verdaderas tienen una línea en forma de Y invertida que va desde la parte superior de la cabeza hacia abajo. Entre la línea en forma de Y se encuentra el triángulo frontal o frente. El clípeo , situado debajo de la frente, se encuentra entre las dos antenas . El labro se encuentra debajo del clípeo. Hay una pequeña muesca en el centro del labro con la que se engancha el borde de la hoja cuando la oruga se alimenta. [ 64 ]

Las larvas poseen glándulas de seda ubicadas en el labio . Estas glándulas son glándulas salivales modificadas . Utilizan estas glándulas para producir seda para capullos y refugios. [ 21 ] Debajo del labro se encuentran las mandíbulas. [ 64 ] A cada lado de la cabeza, generalmente hay seis estemas justo encima de las mandíbulas. Estos estemas están dispuestos en semicírculo. Debajo de los estemas hay un pequeño par de antenas, una a cada lado. [ 21 ] [ 64 ]

El tórax posee tres pares de patas, un par en cada segmento. El protórax (T1) tiene un espiráculo funcional que en realidad deriva del mesotórax (T2), mientras que el metatórax tiene un espiráculo reducido que no está abierto externamente y se encuentra debajo de la cutícula. [ 59 ] : 114 Las patas torácicas constan de coxa, trocánter, fémur, tarso y garra, y su forma es constante en todo el orden. Sin embargo, se reducen en el caso de ciertos minadores de hojas y se alargan en ciertos Notodontidae . En Micropterigidae, las patas son trisegmentadas, ya que la coxa, el trocánter y el fémur están fusionados. [ 59 ] : 114

Los segmentos abdominales tres al seis y diez pueden tener cada uno un par de patas que son más carnosas. [ 21 ] Las patas torácicas se conocen como patas verdaderas y las patas abdominales se llaman pseudopatas. [ 64 ] Las patas verdaderas varían poco en los lepidópteros excepto por la reducción en ciertos minadores de hojas y el alargamiento en la familia Notodontidae . [ 59 ] : 114 Las pseudopatas contienen una serie de pequeños ganchos en la punta, que se conocen como crochets. Las familias de lepidópteros difieren en el número y la posición de sus pseudopatas. Algunas larvas como las orugas medidoras ( Geometridae ) y las orugas medidoras ( Plusiinae ) tienen cinco pares de pseudopatas o menos, mientras que otras como Lycaenidae y las orugas babosa ( Limacodidae ) carecen de pseudopatas por completo. [ 21 ] [ 64 ] En algunas orugas minadoras de hojas hay ganchos presentes en la pared abdominal que son pseudopatas reducidas, mientras que otras especies minadoras de hojas carecen por completo de los ganchos. [ 65 ] Los espiráculos abdominales se encuentran a cada lado del cuerpo en los primeros ocho segmentos abdominales. [ 64 ]

Las orugas tienen diferentes tipos de proyecciones: setas (pelos), espinas, verrugas, tubérculos y cuernos. Los pelos son de diversos colores y pueden ser largos o cortos; individuales, en grupos o en mechones; más delgados en la punta o con forma de maza en el extremo. Una espina puede ser una chalaza (con una sola punta) o un escolo (con múltiples puntas). Las verrugas pueden ser pequeños bultos o proyecciones cortas en el cuerpo. Los tubérculos son proyecciones corporales carnosas, cortas y con forma de bulto o largas y filamentosas. Generalmente aparecen en pares o en grupos en uno o más segmentos. Los cuernos son cortos, carnosos y terminan en punta. Suelen encontrarse en el octavo segmento abdominal. [ 65 ]

Un gran número de especies de las familias Saturniidae , Limacodidae y Megalopygidae tienen orugas urticantes que poseen cerdas venenosas, llamadas pelos urticantes , y en el caso de Lonomia , un género de saturniidae brasileño , pueden matar a un ser humano debido a su potente veneno anticoagulante . [ 13 ] : 644 Las orugas de muchos taxones que han secuestrado sustancias químicas tóxicas de las plantas hospedantes o que tienen pelos o espinas urticantes afiladas, muestran coloración y marcas aposemáticas . [ 66 ]

Las orugas experimentan ecdisis y pasan por varios estadios larvarios , generalmente cinco, aunque esto varía según la especie. La nueva cutícula es blanda y permite el aumento de tamaño y el desarrollo de la oruga antes de volverse dura e inelástica. En la última ecdisis, la cutícula vieja se divide y se enrolla formando una pequeña bola en el extremo posterior de la pupa, conocida como exuvia larvaria . [ 67 ] : 31

Crisálida o pupa

Crisálida suspendida de su cremaster
La pupa de la polilla Cecropia mostrando partes
La pupa exarada de una polilla micropterigida, Mnemonica auricyanea

Un capullo es una cubierta tejida de seda por muchas orugas de polilla y numerosas larvas de otros insectos holometábolos como cubierta protectora para la pupa. La mayoría de las larvas de lepidópteros formarán un capullo y puparán dentro de él o puparán en una celda bajo tierra, [ 21 ] con la excepción de las mariposas y las polillas avanzadas como los noctuidos , cuyas pupas están expuestas. [ 13 ] Las pupas de las polillas suelen ser marrones y lisas, mientras que las pupas de las mariposas suelen ser coloridas y su forma varía mucho. [ 21 ] En las mariposas, la pupa expuesta a menudo se denomina crisálida , derivado del término griego "chrysalis": χρυσός ( chrysós ) para oro , en referencia al color dorado de algunas pupas. [ 68 ]

Las orugas de muchas mariposas se adhieren mediante un botón de seda a la parte inferior de una rama, piedra u otra superficie saliente. Permanecen unidas a la almohadilla de seda mediante una estructura en forma de gancho llamada cremáster. La mayoría de las crisálidas cuelgan con la cabeza hacia abajo, pero en las familias Papilionidae, Pieridae y Lycaenidae, la crisálida se mantiene en una posición más erguida gracias a un cinturón de seda que la rodea por la mitad. [ 21 ]

Las pupas de la mayoría de los lepidópteros son obtectas , con los apéndices fusionados o pegados al cuerpo, mientras que el resto tienen pupas exaras , con las antenas, las patas y las alas libres y no pegadas al cuerpo. [ 69 ]

Durante la etapa pupal, la morfología del adulto se desarrolla mediante la elaboración de estructuras larvarias. [ 40 ] : 151 El aspecto general del adulto es visible antes de que la superficie externa se endurezca: la cabeza, que descansa sobre el tórax, los ojos, las antenas (llevadas hacia adelante sobre la cabeza), las alas llevadas sobre el tórax y las seis patas entre las alas y el abdomen. [ 70 ] Entre las características discernibles en la región de la cabeza de una pupa están los escleritos, las suturas, los pilíferos , las mandíbulas, los ocelos, las antenas, los palpos y las maxilas. El tórax pupal muestra los tres segmentos torácicos, las patas, las alas, las tégulas, los surcos alares y los tubérculos axilares. El abdomen pupal exhibe los diez segmentos, las espinas, las setas, las cicatrices de las pseudopatas larvarias y los tubérculos, las aberturas anal y genital, así como los espiráculos. Las pupas de los barrenadores muestran las placas de brida, mientras que las de los lepidópteros especializados exhiben el cremáster. [ 14 ] : 23–29

Si bien la pupa es generalmente estacionaria e inmóvil, las de las familias de polillas primitivas Micropterigidae , Agathiphagidae y Heterobathmiidae poseen mandíbulas completamente funcionales. [ 59 ] : 131 Estas sirven principalmente para permitir que el adulto escape del capullo. [ 14 ] : 34 Además, todos los apéndices y el cuerpo están separados de la piel de la pupa y gozan de cierto grado de movimiento independiente. Todas las demás superfamilias de Lepidoptera están más especializadas, tienen mandíbulas no funcionales, apéndices y cuerpo unidos a la piel de la pupa, y pierden cierto grado de movimiento independiente. [ 14 ] : 20

Las pupas de algunas polillas pueden mover su abdomen. Los tres segmentos caudales del abdomen pupal (segmentos 8-10) están fijos; los otros segmentos son móviles en cierto grado. Mientras que los lepidópteros más evolucionados pueden mover solo los dos o tres últimos segmentos al final del abdomen, los taxones más basales como los Micropterigidae pueden mover los siete segmentos restantes del abdomen; esto presumiblemente les ayuda a sobresalir el extremo anterior de la caja pupal antes de la eclosión . [ 14 ] : 28 [ 67 ] Las pupas de Hepialidae pueden moverse hacia adelante y hacia atrás en el túnel larval mediante movimientos ondulantes, ayudadas por proyecciones en el dorso además de espinas. [ 67 ] Se considera que el movimiento abdominal tiene un valor de sorpresa y disuade a los depredadores. En el caso de algunas polillas esfinge , como Theretra latreillii , el movimiento ondulante de los abdómenes va acompañado de un sonido de traqueteo o chasquido que aumenta el efecto de sobresalto. [ 67 ]

En algunas especies, como Heliconius charithonia , el apareamiento puede ocurrir dentro de la pupa de las hembras por parte de los machos. [ 71 ]

Defensa y depredación

La hoja de roble naranja ( Kallima inachus ) se asemeja perfectamente a una hoja seca.
Las colas filamentosas de la mariposa licénida Jamides celeno ( Jamides celeno ) se consideran una característica que confunde a los depredadores respecto a la ubicación de la cabeza, aumentando así las posibilidades de supervivencia de la mariposa.
La mariposa alas de pájaro de la reina Alexandra ( Ornithoptera alexandrae, familia Papilionidae ), la mariposa más grande del mundo, tiene colores brillantes y marcas distintivas que anuncian que no es comestible.

Los lepidópteros tienen cuerpos blandos, son frágiles y casi indefensos, mientras que las etapas inmaduras se mueven lentamente o son inmóviles; por lo tanto, todas las etapas están expuestas a la depredación por aves, pequeños mamíferos, lagartos, anfibios, depredadores invertebrados (en particular, avispas y moscas parasitoides y parásitas ) , así como hongos y bacterias. Para combatir esto, los lepidópteros han desarrollado una serie de estrategias de defensa y protección que incluyen el camuflaje , el aposematismo , el mimetismo y el desarrollo de patrones y exhibiciones de amenaza. [ 72 ]

El camuflaje es una importante estrategia de defensa que se logra mediante cambios en la forma, el color y las marcas del cuerpo. Algunos lepidópteros se mimetizan con el entorno, lo que dificulta que los depredadores los vean. Las orugas pueden ser de tonos verdes que coinciden con su planta huésped. Otras se asemejan a objetos no comestibles, como ramitas u hojas. Las larvas de algunas especies, como la mariposa mormona común y la mariposa cola de golondrina tigre occidental, parecen excrementos de pájaro. [ 72 ] [ 73 ]

Algunas especies de lepidópteros secuestran o fabrican toxinas que se almacenan en sus tejidos corporales, lo que las hace venenosas para los depredadores; ejemplos de ello son la mariposa monarca en América y las especies de Atrophaneura en Asia. Los depredadores que comen lepidópteros venenosos pueden enfermar y vomitar violentamente, aprendiendo así a evitar esas especies. Un depredador que haya comido previamente un lepidóptero venenoso puede evitar otras especies con marcas similares en el futuro, salvando así también a muchas otras especies. [ 72 ] [ 74 ] Las mariposas y larvas tóxicas tienden a desarrollar colores brillantes y patrones llamativos como indicador de su toxicidad para los depredadores. Este fenómeno se conoce como aposematismo . [ 75 ]

El aposematismo también ha dado lugar al desarrollo de complejos de mimetismo, como el mimetismo batesiano , en el que las especies comestibles imitan a los taxones aposemáticos, y el mimetismo mülleriano , en el que las especies no comestibles, a menudo de taxones relacionados, han evolucionado para asemejarse entre sí, con el fin de beneficiarse de tasas de muestreo reducidas por parte de los depredadores durante el aprendizaje. De manera similar, las especies adultas de Sesiidae (también conocidas como polillas de alas transparentes) tienen una apariencia general suficientemente similar a la de una avispa o un avispón como para que sea probable que las polillas obtengan una reducción en la depredación mediante el mimetismo batesiano. [ 76 ]

Las manchas oculares son un tipo de automimetismo utilizado por algunos lepidópteros. En las mariposas, las manchas están compuestas por anillos concéntricos de escamas de diferentes colores. Se propone que la función de las manchas oculares es desviar la atención de los depredadores. Su parecido con los ojos provoca el instinto del depredador de atacar estos patrones de las alas. [ 77 ] Se ha sugerido que la función de las colas filamentosas en los licénidos es confundir a los depredadores sobre la ubicación real de la cabeza, lo que les da una mayor probabilidad de escapar vivos y relativamente ilesos. [ 78 ]

Algunas orugas, especialmente las de la familia Papilionidae, poseen un osmeterio , una glándula protráctil en forma de Y ubicada en el segmento protorácico de las larvas. Cuando se sienten amenazadas, las orugas emiten olores desagradables desde este órgano para ahuyentar a los depredadores. [ 79 ] [ 80 ]

Véase también

Notas a pie de página

  1. ↑ Kristensen, Niels P.; Scoble, MJ; Karsholt, Ole (2007). Z.-Q. Zhang; WA Shear (eds.). Linnaeus Tricentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy (PDF) . Vol.  1668. pp. 699–747 . doi : 10.11646/zootaxa.1668.1.30 . ISBN  978-0-12-690647-9S2CID 4996165. Archivado del original (PDF) el 15 de mayo de 2013. Consultado el 19 de febrero de 2011. Capítulo: «Filogenia y sistemática de los lepidópteros: estado del inventario de la diversidad de polillas y mariposas» . {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  2. 1 2 Dugdale, JS (1996). "Historia natural e identificación de larvas de lepidópteros (Insecta) que se alimentan de hojarasca en bosques de hayas, valle de Orongorongo, Nueva Zelanda, con especial referencia a la dieta de ratones ( Mus musculus )" (PDF) . Journal of the Royal Society of New Zealand . 26 (4): 251– 274. Bibcode : 1996JRSNZ..26..251D . doi : 10.1080/03014223.1996.9517513 .
  3. 1 2 3 4 Scoble, MJ (1995). "Partes bucales" . Los lepidópteros: forma, función y diversidad . Oxford University Press . págs. 6–19 . ISBN  978-0-19-854952-9.
  4. ↑ Borror, Donald J.; Triplehorn, Charles A.; Johnson, Norman F. (1989). Introducción al estudio de los insectos (6.ª ed. ilustrada). Saunders College Publications. ISBN  978-0-03-025397-3. Consultado el 16 de noviembre de 2010 .(Sin vista previa.)
  5. 1 2 3 Scoble (1995). Sección "Sensación", (págs. 26–38).
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 Hoskins, Adrian. "Anatomía de la cabeza de la mariposa (y otras páginas)" . Aprende sobre las mariposas . Archivado del original el 20 de noviembre de 2007. Recuperado el 15 de noviembre de 2010 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Powell , Jerry A. (2009). "Lepidoptera" . En Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (eds.). Enciclopedia de insectos (2.ª ed.). Academic Press . págs. 661–663 . ISBN   978-0-12-374144-8.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Scoble (1995). Sección "Escalas", (págs. 63–66).
  9. ↑ Mallet, Jim (12 de junio de 2007). "Detalles sobre los proyectos de taxonomía de lepidópteros y mariposas" . El proyecto de taxonomía de lepidópteros . University College London . Recuperado el 14 de noviembre de 2010 .
  10. 1 2 3 Gillot, Cedric (1995). "Mariposas y polillas" . Entomología (2.ª ed.). Springer. ISBN  978-0-306-44967-3.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Evans , WH ( 1932 ) . " Introducción " . Identificación de mariposas indias ( 2.ª ed .). Bombay: Bombay Natural History Society . págs. 1–35 .  
  12. ↑ "Lepidóptero" . Encyclopædia Britannica . 2011. Consultado el 12 de febrero de 2011 .
  13. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Heppner , JB ( 2008 ) . " Mariposas y polillas " . En Capinera, John L. (ed.). Enciclopedia de entomología . Biblioteca de referencia virtual Gale. Vol. 4 (2.ª ed.). Springer Reference. pág. 4345. ISBN    978-1-4020-6242-1.
  14. 1 2 3 4 5 6 Mosher, Edna (2009) [1918]. Clasificación de los lepidópteros basada en las características de la pupa (edición reimpresa ). BiblioBazaar, LLC. ISBN  978-1-110-02244-1.
  15. ^ Kristensen , Niels P. ( 2003 ) . Lepidópteros, polillas y mariposas: morfología, fisiología y desarrollo, volumen 2 . Volumen 4, Parte 36 del Handbuch der Zoologie. Walter de Gruyter . ISBN 978-3-11-016210-3.
  16. 1 2 3 4 Scoble (1995). Sección "La cabeza adulta: alimentación y sensación", (págs. 4–22).
  17. ^ Heppner, John B. (2008). "Polillas del gusano de seda (Lepidoptera: Bombycidae)". En Capinera, John L. (ed.). Enciclopedia de Entomología . Springer Países Bajos. págs. 3375– 3376. doi : 10.1007/978-1-4020-6359-6_4198 . ISBN  9781402062421.
  18. 1 2 3 4 Holland, WJ (1903). "Introducción" ( PDF ) . The Moth Book . Londres: Hutchinson and Co. ISBN 978-0-665-75744-0.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  19. ↑ Merlin, Christine; Gegear, Robert J.; Reppert, Steven M. (2009). "Los relojes circadianos de las antenas coordinan la orientación de la brújula solar en las mariposas monarca migratorias" . Science . 325 ( 5948): 1700– 1704. Bibcode : 2009Sci...325.1700M . doi : 10.1126/science.1176221 . PMC 2754321. PMID 19779201 .  
  20. ↑ Robinson, GS (1988). "Una filogenia para los Tineoidea (Lepidoptera)". Insect Systematics & Evolution . 19 (2). Brill: 117– 129. doi : 10.1163/187631289x00113 ."...en muchos anfitéridos (sl), el ojo compuesto de los machos está parcial o completamente dividido horizontalmente."
  21. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Triplehorn, Charles A.; Johnson, Norman F. (2005). Introducción al estudio de los insectos de Borror y Delong . Belmont, California: Thomson Brooks/Cole. ISBN 978-0-03-096835-8.
  22. ↑ Agosta, Salvatore J.; Janzen, Daniel H. (2004). "Distribuciones del tamaño corporal de grandes polillas de bosques secos de Costa Rica y la relación subyacente entre la morfología de la planta y del polinizador". Oikos . 108 (1): 183– 193. doi : 10.1111/j.0030-1299.2005.13504.x .
  23. ↑ Kunte, Krushnamegh (2007). "Alometría y restricciones funcionales en la longitud de las probóscides en mariposas" . Functional Ecology . 21 (5): 982– 987. Bibcode : 2007FuEco..21..982K . doi : 10.1111/j.1365-2435.2007.01299.x .
  24. ↑ Krenn, HW; Penz, CM (1 de octubre de 1998). "Piezas bucales de las mariposas Heliconius (Lepidoptera: Nymphalidae): una búsqueda de adaptaciones anatómicas al comportamiento de alimentación de polen". International Journal of Insect Morphology and Embryology . 27 (4): 301– 309. doi : 10.1016/S0020-7322(98)00022-1 .
  25. ↑ Mackenzie, Debora (20 de diciembre de 2006). "Las polillas beben las lágrimas de los pájaros dormidos" . New Scientist . Reed Business Information . Consultado el 10 de febrero de 2012 .
  26. ↑Hilgartner, Roland; Raoilison, Mamisolo; Büttiker, Willhelm; Lees, David C.; Krenn, Harald W. (22 April 2007). "Malagasy birds as hosts for eye-frequenting moths". Biology Letters. 3 (2): 117–120. doi:10.1098/rsbl.2006.0581. PMC 2375961. PMID 17251126.
  27. 123Scoble (1995) Chapter 3: "The adult thorax – a study in function & effect" (pp. 39–40).
  28. ↑Scoble, M. J.; Aiello, Annette (1990). "Moth-like butterflies (Hedylidae: Lepidoptera): a summary, with comments on the egg"(PDF). Journal of Natural History. 24 (1): 159–164. Bibcode:1990JNatH..24..159S. doi:10.1080/00222939000770101.
  29. 12Chapman, R. F. (1998). "Thorax". The Insects: Structure and Function (4th ed.). Cambridge University Press. p. 45. ISBN 978-0-521-57890-5..
  30. ↑Krishna, Anirudh; Nie, Xiao; Warren, Andrew D.; Llorente-Bousquets, Jorge E.; Briscoe, Adriana D.; Lee, Jaeho (2020). "Infrared optical and thermal properties of microstructures in butterfly wings". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 117 (3): 1566–1572. Bibcode:2020PNAS..117.1566K. doi:10.1073/pnas.1906356117. ISSN 0027-8424. PMC 6983360. PMID 31919285.
  31. ↑Robbins, Robert K (1981). "The "False Head" Hypothesis: Predation and Wing Pattern Variation of Lycaenid Butterflies". American Naturalist. 118 (5): 770–775. Bibcode:1981ANat..118..770R. doi:10.1086/283868. S2CID 34146954.
  32. 12Scoble (1995). Section "Wings". Pg 55.
  33. 12Dudley, Robert (2002). The Biomechanics of Insect Flight: Form, Function, Evolution. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-09491-5.
  34. 12Stocks, Ian (2008). "Wing coupling". In Capinera, John L. (ed.). Encyclopedia of Entomology. Gale virtual reference library. Vol. 4 (2nd ed.). Springer Reference. p. 4266. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  35. ↑Scoble (1995). Section "Wing coupling", (pp. 56–60).
  36. ↑Gorb, Stanislav (2001). "Inter-locking of body parts". Attachment Devices of Insect Cuticle. Springer. p. 305. ISBN 978-0-7923-7153-3.
  37. ↑Harper, Douglas. "Lepidoptera". The Online Etymology Dictionary. Retrieved 21 November 2010. from "Lepidoptera" on Dictionary.com website.
  38. ↑Downey, J.C.; Allyn, A.C. (1975). "Wing-scale morphology and nomenclature". Bull. Allyn Mus. 31: 1–32.
  39. ↑Chapman (1988). Section "Wings and flight" (p. 190).
  40. 123Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2005). The Insects: an Outline of Entomology (3rd ed.). Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4051-1113-3.
  41. ↑Mason, C. W. (1927). "Structural colours in Insects – II". Journal of Physical Chemistry. 31 (3): 321–354. Bibcode:1927JPhCh..31..321M. doi:10.1021/j150273a001.
  42. ↑Vukusic, P. (2006). "Structural colour in Lepidoptera"(PDF). Current Biology. 16 (16): R621–R623. Bibcode:2006CBio...16.R621V. doi:10.1016/j.cub.2006.07.040. PMID 16920604. S2CID 52828850.
  43. ↑Prum, R. O.; Quinn, T.; Torres, R. H. (2006). "Anatomically diverse butterfly scales all produce structural colours by coherent scattering". Journal of Experimental Biology. 209 (4): 748–765. Bibcode:2006JExpB.209..748P. doi:10.1242/jeb.02051. hdl:1808/1600. PMID 16449568.
  44. ↑Kinoshita, Shu-ichi (2008). Structural Colors in the Realm of Nature. World Scientific. pp. 52–53. ISBN 978-981-270-783-3.
  45. ↑Michielsen, K.; Stavenga, D. G. (2008). "Gyroid cuticular structures in butterfly wing scales: biological photonic crystals". Journal of the Royal Society Interface. 5 (18): 85–94. Bibcode:2008JRSI....5...85M. doi:10.1098/rsif.2007.1065. PMC 2709202. PMID 17567555.
  46. ↑Poladian, Leon; Wickham, Shelley; Lee, Kwan; Large, Maryanne C. J. (2009). "Iridescence from photonic crystals and its suppression in butterfly scales". Journal of the Royal Society Interface. 6 (Suppl. 2): S233–S242. doi:10.1098/rsif.2008.0353.focus. PMC 2706480. PMID 18980932.
  47. ↑Argyros, A.; Manos, S.; Large, M. C. J.; McKenzie, D. R.; Cox, G. C.; Dwarte, D. M. (2002). "Electron tomography and computer visualisation of a three-dimensional 'photonic' crystal in a butterfly wing-scale". Micron. 33 (5): 483–487. doi:10.1016/S0968-4328(01)00044-0. PMID 11976036.
  48. ↑Ghiradella, Helen (1991). "Light and color on the wing: structural colors in butterflies and moths". Applied Optics. 30 (24): 3492–3500. Bibcode:1991ApOpt..30.3492G. doi:10.1364/AO.30.003492. PMID 20706416.
  49. ↑Wynter-Blyth, M. A. (1957). Butterflies of the Indian Region (Reprint of 2009 by Today & Tomorrows Publishers, New Delhi ed.). Mumbai, India: Bombay Natural History Society. ISBN 978-81-7019-232-9.{{cite book}}: ISBN / Date incompatibility (help)
  50. ↑"Androconium". Encyclopædia Britannica. Retrieved 30 October 2010.
  51. ↑Hall, Jason P. W.; Harvey, Donald J. (2002). "A survey of androconial organs in the Riodinidae (Lepidoptera)"(PDF). Zoological Journal of the Linnean Society. 136 (2): 171–197. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00003.x.
  52. ↑Comstock, John Henry (2008) [1920]. An Introduction to Entomology. Read Books, Originally published by Comstock Publishing Company. ISBN 978-1-4097-2903-7.
  53. ↑Scott, James A (1997). The Butterflies of North America: A Natural History and Field Guide. Stanford, Calif.: Stanford University Press. ISBN 978-0804720137. OCLC 49698782.
  54. ↑Scoble (2005). Chapter "Higher Ditrysia", pg 328.
  55. 12345"Lepidopteran". Encyclopædia Britannica. Retrieved 16 November 2010.
  56. 1234Scoble (1995). Section "Adult abdomen", (pp. 98–102).
  57. ↑Watson, Traci (3 July 2013). "Hawkmoths zap bats with sonic blasts from their genitals". Nature. doi:10.1038/nature.2013.13333. S2CID 180859622. Retrieved 5 July 2013.
  58. ↑Dugdale, J.S. (1974). "Female genital configuration in the classification of the Lepidoptera". New Zealand Journal of Zoology. 1 (2). The Royal Society of New Zealand: 132. doi:10.1080/03014223.1974.9517821. Retrieved 3 May 2020.
  59. 12345Scoble (1995). Chapter "Immature stages", (pp. 104–133).
  60. 12Nation, James L. (2002). Insect Physiology and Biochemistry. CRC Press. ISBN 978-0-8493-1181-9.
  61. 12345Chapman (1998). Section "The egg and embryology" (pp. 325–362).
  62. 123Holland, W. J. (1898). "Introduction"(PDF). The Butterfly Book. London: Hutchinson and Co. ISBN 978-0-665-13041-0.{{cite book}}: ISBN / Date incompatibility (help)
  63. ↑P. J. Gullan; P. S. Cranston (2010). "Life-history patterns and phases". The Insects: an Outline of Entomology (4th ed.). Wiley-Blackwell. pp. 156–164. ISBN 978-1-4443-3036-6.
  64. 123456Wagner, David L. (2005). Caterpillars of Eastern North America. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-12144-4.
  65. 12Miller, Jeffrey C. (3 August 2006). "Caterpillar Morphology". Caterpillars of the Pacific Northwest Forests and Woodlands. Northern Prairie Wildlife Research Center. Retrieved 16 November 2010.
  66. ↑MacAuslane, Heather J. (2008). "Aposematism". In Capinera, John L. (ed.). Encyclopedia of Entomology. Gale virtual reference library. Vol. 4 (2nd ed.). Springer Reference. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  67. 1234Common, I. F. B. (1990). Moths of Australia. Brill Publishers. ISBN 978-90-04-09227-3.
  68. ↑Harper, Douglas. "Chrysalis". Online Etymology Dictionary. Dictionary.com. Retrieved 16 November 2010.
  69. ↑Stehr, Frederick W. (2009). "Pupa and puparium". In Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (eds.). Encyclopedia of Insects (2nd ed.). Academic Press. pp. 970–973. ISBN 978-0-12-374144-8.
  70. ↑Figuier, Louis (1868). The Insect World: Being a Popular Account of the Orders of Insects, Together With a Description of the Habits and Economy of Some of the Most Interesting Species. New York: D. Appleton & Co.
  71. ↑Sourakov, Andrei (2008). "Pupal Mating in Zebra Longwing (Heliconius charithonia): Photographic Evidence". News of the Lepidopterists' Society. 50 (1): 26–32.
  72. 123"Caterpillar and Butterfly Defense Mechanisms". EnchantedLearning.com. Retrieved 7 December 2009.
  73. ↑Latimer, Jonathan P.; Karen Stray Nolting (2000). Butterflies. Houghton Mifflin Harcourt. p. 12. ISBN 978-0-395-97944-0. Tiger swallowtail.
  74. ↑Kricher, John (1999). "6". A Neotropical Companion. Princeton University Press. pp. 157–158. ISBN 978-0-691-00974-2.
  75. ↑Santos, J. C.; Cannatella, D. C. (2003). "Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (22): 12792–12797. Bibcode:2003PNAS..10012792S. doi:10.1073/pnas.2133521100. PMC 240697. PMID 14555763.
  76. ↑Insects and Spiders of the World. Vol. 10. Marshall Cavendish Corporation. Marshall Cavendish. January 2003. pp. 292–293. ISBN 978-0-7614-7344-2.{{cite book}}: CS1 maint: others (link)
  77. ↑Carroll, Sean (2005). Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom. W. W. Norton & Co. pp. 205–210. ISBN 978-0-393-06016-4. Butterfly eyespots defense.
  78. ↑Heffernan, Emily (2004). Symbiotic Relationship Between Anthene emolus (Lycaenidae) and Oecophylla smaragdina (Formicidae): An Obligate Mutualism in the Malaysian Rainforest(PDF) (MSc thesis). University of Florida.
  79. ↑"Osmeterium". Merriam-Webster. Retrieved 9 December 2009.
  80. ↑Hadley, Debbie. "Osmeterium". About.com Guide. Archived from the original on 23 July 2008. Retrieved 9 December 2009.
  • SEM image of butterfly scale and its pedicel (third from top).
  • Exquisite castaways – photo-feature on lepidopteran eggs by National Geographic.
  • Uncommon vision – photo-feature on moths by National Geographic.
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