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Comunicación animal

La comunicación animal es la transferencia de información de uno o un grupo de animales (emisor o emisores) a uno o más animales (receptor o receptores) que afecta el comportami...

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La comunicación animal es la transferencia de información de uno o un grupo de animales (emisor o emisores) a uno o más animales (receptor o receptores) que afecta el comportamiento presente o futuro de los receptores. [ 1 ] [ 2 ] La información puede enviarse intencionalmente, como en una exhibición de cortejo , o no intencionalmente, como en la transferencia de olor del depredador a la presa con cairomonas . La información puede transferirse a una "audiencia" de varios receptores. [ 3 ] La comunicación animal es un área de estudio en rápido crecimiento en disciplinas que incluyen el comportamiento animal , la sociología, la neurología y la cognición animal .

Cuando la información del emisor modifica el comportamiento del receptor, se la denomina "señal". La teoría de la señalización predice que, para que una señal se mantenga en la población, tanto el emisor como el receptor suelen obtener algún beneficio de la interacción. Se cree que la producción de señales por parte de los emisores y la percepción y respuesta subsiguiente de los receptores coevolucionan . [ 4 ] Las señales suelen implicar múltiples mecanismos, por ejemplo, visuales y auditivos, y para que una señal sea comprendida, el comportamiento coordinado tanto del emisor como del receptor requiere un estudio minucioso.

Lenguajes animales

Los sonidos que emiten los animales son importantes porque comunican su estado. [ 5 ] A algunas especies animales se les han enseñado versiones simples de lenguajes humanos, como por ejemplo el lenguaje de señas americano enseñado al chimpancé Washoe . [ 6 ] [ 7 ] Los animales pueden usar, por ejemplo, la electrolocalización y la ecolocalización para comunicarse sobre presas y ubicación. [ 8 ]

Modos

Visual

Gestos
Cabeza de una gaviota argéntea que muestra la mancha roja utilizada en la comunicación entre padres e hijos.
La mayoría de los animales entienden la comunicación a través de una exhibición visual de partes distintivas del cuerpo o movimientos corporales. Los animales revelan o acentúan una parte del cuerpo para transmitir cierta información. La gaviota argéntea adulta muestra su brillante pico amarillo en el suelo junto a su polluelo cuando ha regresado al nido con comida. Los polluelos muestran una respuesta de mendicidad golpeando el punto rojo en la mandíbula inferior del pico de la gaviota argéntea adulta. Esta señal estimula a la madre a regurgitar la comida y completa la señal de alimentación. La característica morfológica distintiva acentuada en esta comunicación es el pico con manchas rojas de la madre, mientras que el golpeteo hacia el suelo hace que el punto rojo sea visible para el polluelo, demostrando un movimiento distintivo. [ 9 ] Frans de Waal estudió a los bonobos y chimpancés para comprender si el lenguaje evolucionó de alguna manera a partir de gestos. Descubrió que tanto los simios como los humanos solo usan gestos intencionales para comunicarse. [ 10 ]
Expresión facial
Guacamayo azul y amarillo sonrojándose.
Otro importante indicador de emoción en la comunicación animal son los gestos faciales. Se estudiaron guacamayos azules y amarillos para comprender cómo reaccionaban a las interacciones con un cuidador familiar. Los estudios muestran que los guacamayos azules y amarillos se sonrojaban con frecuencia durante las interacciones con su cuidador. [ 11 ] En otro experimento, Jeffrey Mogil estudió la expresión facial en ratones en respuesta a incrementos de dolor. Descubrió que los ratones exhibían cinco expresiones faciales reconocibles: contracción orbital, abultamiento de la nariz y las mejillas, y cambios en la posición de las orejas y los bigotes. [ 12 ]
Seguimiento de la mirada
Los animales sociales utilizan el seguimiento de la mirada como una forma de comunicación mediante el monitoreo de la orientación de la cabeza y los ojos en otros mamíferos. [ 13 ] Se han realizado estudios en simios, monos, perros, aves, lobos y tortugas, y se han centrado en dos tareas diferentes: "seguir la mirada de otro en el espacio distante" y "seguir la mirada de otro geométricamente alrededor de una barrera visual, por ejemplo, reposicionándose para seguir una señal de mirada cuando se enfrentan a una barrera que bloquea su visión". [ 14 ] Se ha demostrado que una amplia gama de animales exhibe esta última, sin embargo, solo los simios, los perros, los lobos y los córvidos (cuervos) han sido capaces de seguir la mirada de otro en el espacio distante. Los titíes y los ibis no pudieron demostrar el "seguimiento geométrico de la mirada". Los investigadores aún no tienen una imagen clara de la base cognitiva del seguimiento de la mirada, pero la evidencia del desarrollo indica que el seguimiento de la mirada "simple" y el seguimiento de la mirada "geométrico" probablemente dependen de diferentes mecanismos cognitivos. [ 13 ]
Cambio de color
El cambio de color se puede separar en cambios que ocurren durante el crecimiento y el desarrollo, y aquellos desencadenados por el estado de ánimo, el contexto social o factores abióticos como la temperatura. Estos últimos se observan en muchos taxones. Algunos cefalópodos , como el pulpo y la sepia , tienen células de la piel especializadas ( cromatóforos ) que pueden cambiar el color aparente, la opacidad y la reflectividad de su piel. [ 15 ] Además de su uso para el camuflaje , los cambios rápidos en el color de la piel se utilizan durante la caza y en los rituales de cortejo. [ 16 ] Las sepias pueden mostrar dos señales completamente diferentes simultáneamente desde lados opuestos de su cuerpo. Cuando una sepia macho corteja a una hembra en presencia de otros machos, muestra un patrón masculino mirando hacia la hembra y un patrón femenino mirando en dirección opuesta, para engañar a otros machos. [ 17 ] Algunas señales de color ocurren en ciclos. Por ejemplo, cuando una hembra de babuino oliva comienza a ovular, su área anogenital se hincha y se vuelve de un rojo/rosa brillante. Esto les indica a los machos que ella está lista para aparearse. [ 18 ] Los calamares de Humboldt son bioluminiscentes y, por lo tanto, capaces de comunicarse visualmente en entornos oceánicos oscuros. [ 19 ]
Comunicación bioluminiscente
La comunicación mediante la producción de luz es común en vertebrados e invertebrados oceánicos, especialmente en las profundidades (por ejemplo, el pez pescador ). Dos formas bien conocidas de bioluminiscencia terrestre se dan en las luciérnagas y los gusanos luminosos . Otros insectos, larvas de insectos , anélidos , arácnidos e incluso especies de hongos poseen capacidades bioluminiscentes. Algunos animales bioluminiscentes producen la luz por sí mismos, mientras que otros mantienen una relación simbiótica con bacterias bioluminiscentes. [ 20 ] Los animales exhiben luz bioluminiscente para atraer presas, encontrar pareja o protegerse de posibles depredadores. [ 21 ] (Véase también: Lista de organismos bioluminiscentes )

Señalización

Orcas y una foca.
Dos orcas maniobrando alrededor de una foca (presa).

Existen muchos tipos diferentes de señales que los animales utilizan para diferenciar su posición, dirección, ubicación y distancia. Los investigadores estudian los problemas de la posición animal mediante análisis geométricos. Las influencias ambientales y sociales son indicadores de estos análisis. [ 22 ] Los animales dependen de señales llamadas electrolocalización y ecolocalización; utilizan los sentidos para navegar y encontrar presas. [ 23 ] Las señales se utilizan como una forma de comunicación a través del entorno. Las señales activas u otros tipos de señales influyen en el comportamiento de los receptores y se propagan más rápidamente para alcanzarlos. [ 24 ]

Auditivo

Los cantos de las aves pueden servir como alarmas o para mantener en contacto a los miembros de una bandada , mientras que los cantos más largos y complejos se asocian con el cortejo y el apareamiento . [ 25 ]
Canto de ballena jorobada en las zonas de alimentación del Océano Austral.

Muchos animales se comunican mediante vocalizaciones. La comunicación vocal cumple diversas funciones, como rituales de apareamiento, llamadas de advertencia, localización de fuentes de alimento y aprendizaje social. En varias especies, los machos emiten llamadas durante los rituales de apareamiento como forma de competencia con otros machos y para comunicarse con las hembras. Algunos ejemplos son las ranas , los murciélagos de cabeza de martillo , los ciervos rojos , las ballenas jorobadas , los elefantes marinos y los pájaros cantores . [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] Otros ejemplos de comunicación vocal incluyen las llamadas de alarma del mono Campbell , [ 29 ] las llamadas territoriales de los gibones y el uso de la frecuencia en los murciélagos de nariz de lanza para distinguir entre grupos. [ 30 ] El mono vervet emite una llamada de alarma distinta para cada uno de sus cuatro depredadores, y las reacciones de los demás monos varían según la llamada. Por ejemplo, si una llamada de alarma señala una pitón, los monos trepan a los árboles, mientras que la alarma de "águila" hace que los monos busquen un escondite en el suelo. [ 31 ] Los perros de la pradera también usan llamadas complejas que señalan diferencias entre depredadores. Según Con Slobodchikoff y otros, las llamadas de los perros de la pradera comunican el tipo, tamaño y velocidad de un depredador que se acerca. [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] Se ha descubierto que las vocalizaciones de las ballenas tienen diferentes dialectos basados ​​en el aprendizaje social. [ 36 ] [ 37 ] La cultura acústica de los mamíferos se descubrió por primera vez en las orcas residentes del sur en 1978. [ 38 ] [ 39 ] 

No todos los animales utilizan la vocalización como medio de comunicación auditiva. Muchos artrópodos frotan partes especializadas de su cuerpo para producir sonido. Esto se conoce como estridulación . Los grillos y los saltamontes son bien conocidos por esto, pero muchos otros también utilizan la estridulación, incluidos crustáceos , arañas , escorpiones , avispas , hormigas , escarabajos , mariposas , polillas , milpiés y ciempiés . Otro medio de comunicación auditiva es la vibración de las vejigas natatorias en los peces óseos . La estructura de las vejigas natatorias y los músculos sónicos unidos varían mucho entre las familias de peces óseos, lo que da como resultado una amplia variedad de sonidos. [ 40 ] El golpeteo de partes del cuerpo también puede producir señales auditivas. Un ejemplo bien conocido de esto es la vibración de la punta de la cola de las serpientes de cascabel como señal de advertencia. Otros ejemplos incluyen el chasquido del pico en las aves, el aleteo en las exhibiciones de cortejo de los manakines y el golpeteo del pecho en los gorilas . [ 41 ]

Una marmota inmóvil y en estado de alerta silba cuando se asusta para advertir a otras marmotas.

Se sabe que las especies animales excavadoras silban para comunicar amenazas y, a veces, su estado de ánimo . Especies como las marmotas , incluyendo la marmota común (o marmota de tierra), y la marmota alpina muestran este rasgo. Animales como los perros de la pradera utilizan el silbido para comunicar amenazas , ya que estos poseen uno de los sistemas de comunicación más complejos del reino animal . Los perros de la pradera pueden comunicar la velocidad, la forma, el tamaño y la especie de un animal, y en el caso de los humanos, su vestimenta específica y si portan un arma . [ 42 ] Este método de comunicación generalmente se realiza cuando un centinela se para sobre dos patas y vigila posibles amenazas mientras el resto de la manada busca comida. Una vez identificada una amenaza, el centinela emite un silbido de alarma (a veces describiendo la amenaza), momento en el que la manada se retira a sus madrigueras. La intensidad de la amenaza generalmente se determina por la duración del silbido del centinela. El centinela continúa silbando la alarma hasta que toda la manada se encuentra a salvo, momento en el que el centinela regresa a la madriguera. [ 43 ]

Olfativo

Respuesta de Flehmen en un tigre
Un cordero investiga a un conejo , un ejemplo de comunicación interespecífica mediante la postura corporal y el olfato.

A pesar de ser el método de comunicación más antiguo, la comunicación química es una de las formas menos comprendidas, debido en parte a la enorme abundancia de sustancias químicas en nuestro entorno y a la dificultad de detectar y medir todas las sustancias químicas en una muestra. [ 41 ] La capacidad de detectar sustancias químicas en el entorno cumple muchas funciones, una de las cuales es crucial: la detección de alimento, una función que surgió por primera vez en organismos unicelulares ( bacterias ) que vivían en los océanos durante los primeros días de la vida en la Tierra. [ 41 ] A medida que esta función evolucionó, los organismos comenzaron a diferenciar entre compuestos químicos que emanaban de recursos, conespecíficos (de la misma especie; es decir, parejas y parientes) y heteroespecíficos (de especies diferentes; es decir, competidores y depredadores). [ 41 ]

Por ejemplo, una pequeña especie de pez minnow puede beneficiarse al evitar hábitats con una concentración detectable de señales químicas asociadas con una especie depredadora como el lucio del norte. [ 44 ] Los minnows con la capacidad de percibir la presencia de depredadores antes de que estén lo suficientemente cerca como para ser vistos y luego responder con un comportamiento adaptativo (como esconderse) tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse. [ 45 ] El salmón del Atlántico va un paso más allá de detectar la señal de un depredador: cuando un individuo es dañado por un depredador, libera una señal química a sus congéneres. [ 46 ] Como también se ha observado en otras especies, la acidificación y los cambios en el pH alteran físicamente estas señales químicas, lo que tiene varias implicaciones para el comportamiento animal . [ 46 ] [ 47 ]

El marcaje con olor y el frotamiento con olor son formas comunes de comunicación olfativa en los mamíferos. [ 48 ] [ 49 ] Un ejemplo de frotamiento con olor por parte de un animal se puede observar en los osos; los osos lo hacen como una forma de marcar territorio o hacer saber a otros que están allí y que se mantengan alejados. [ 50 ] Los lobos marcan con olor con frecuencia durante la temporada de reproducción . [ 51 ]

Eléctrico

La electrocomunicación es una forma rara de comunicación en los animales. Se observa principalmente en animales acuáticos, aunque algunos mamíferos terrestres, en particular el ornitorrinco y los equidnas , perciben campos eléctricos que podrían utilizarse para comunicarse. [ 52 ]

Los peces eléctricos débiles proporcionan un ejemplo de electrocomunicación, junto con la electrolocalización . Estos peces utilizan un órgano eléctrico para generar un campo eléctrico, que es detectado por electrorreceptores . Las diferencias en la forma de onda y la frecuencia de los cambios en el campo transmiten información sobre la especie, el sexo y la identidad. Estas señales eléctricas pueden generarse en respuesta a hormonas, ritmos circadianos e interacciones con otros peces. También pueden servir para mediar la jerarquía social entre especies que poseen un orden social. [ 53 ] Algunos depredadores, como los tiburones y las rayas, pueden escuchar a estos peces electrogénicos mediante la electrorrecepción pasiva. [ 54 ]

Tocar

El tacto es un factor clave en muchas interacciones sociales. [ 55 ] Algunos ejemplos son:

Lucha
En una pelea, el contacto físico puede usarse para desafiar al oponente y para coordinar movimientos durante el combate. También puede ser utilizado por el perdedor para indicar sumisión. [ 56 ]
Apareamiento
Los mamíferos suelen iniciar el apareamiento acicalándose, acariciándose o frotándose entre sí. Esto les brinda la oportunidad de aplicar señales químicas y evaluar las secretadas por la pareja potencial. El tacto también puede anunciar la intención del macho de montar a la hembra, como cuando un canguro macho agarra la cola de una hembra. Durante el apareamiento, los estímulos táctiles son importantes para el posicionamiento de la pareja, la coordinación y la estimulación genital. [ 57 ]
Integración social
El tacto se utiliza ampliamente para la integración social, un uso que se ejemplifica en el acicalamiento social de un animal por otro. El acicalamiento social tiene varias funciones: elimina parásitos y suciedad del animal acicalado, reafirma el vínculo social o la relación jerárquica entre los animales y le brinda al acicalador la oportunidad de examinar señales olfativas en el individuo acicalado, pudiendo incluso añadir otras. Este comportamiento se ha observado en insectos sociales, aves y mamíferos. [ 58 ]
Recolección de alimentos
Algunas especies de hormigas reclutan a sus compañeras obreras para encontrar nuevos alimentos tocándolas primero con sus antenas y patas delanteras, y luego guiándolas hasta la fuente de alimento manteniendo el contacto físico. Las "patrulleras" salen del nido para comprobar si hay peligro cerca y regresan para reclutar a las "recolectoras" estableciendo contacto físico. [ 59 ] Otro ejemplo de esto es la danza de meneo de las abejas melíferas . [ 41 ]
Acurrucados
El contacto físico prolongado o el agrupamiento también sirven para la integración social. El agrupamiento promueve el intercambio de calor, junto con la transferencia de información olfativa o táctil. [ 60 ] Algunos organismos viven en contacto constante en una colonia, por ejemplo, los corales coloniales. Cuando los individuos están estrechamente unidos de esta manera, toda la colonia puede reaccionar a los movimientos aversivos o de alarma realizados por solo unos pocos individuos. [ 61 ] En varias ninfas y larvas de insectos herbívoros, las agregaciones donde hay contacto prolongado juegan un papel importante en la coordinación del grupo. Estas agregaciones pueden tomar la forma de una procesión o una roseta. [ 62 ]

Sísmico

La comunicación sísmica es el intercambio de información mediante señales vibratorias autogeneradas transmitidas a través de un sustrato como el suelo, el agua, las telarañas, los tallos de las plantas o una brizna de hierba. Esta forma de comunicación presenta varias ventajas; por ejemplo, puede transmitirse independientemente de los niveles de luz y ruido, y suele tener un alcance y una persistencia cortos, lo que puede reducir el riesgo de detección por parte de los depredadores. El uso de la comunicación sísmica se encuentra en muchos taxones, incluyendo ranas, ratas canguro, ratas topo, abejas, nematodos y otros. Los tetrápodos suelen generar ondas sísmicas golpeando el suelo con una parte de su cuerpo, una señal que es detectada por el sáculo del receptor. [ 63 ] El sáculo es un órgano del oído interno que contiene un saco membranoso utilizado para el equilibrio, pero que también puede detectar ondas sísmicas en animales que utilizan esta forma de comunicación. Las vibraciones pueden combinarse con otros tipos de comunicación. [ 64 ]

Térmico

Una pitón (arriba) y una serpiente de cascabel ilustran la posición de los órganos auditivos. Las flechas rojas indican los órganos auditivos, mientras que las flechas negras indican la fosa nasal.

Varias serpientes tienen la capacidad de detectar la radiación térmica infrarroja , lo que les permite obtener imágenes térmicas del calor radiante emitido por depredadores o presas en longitudes de onda entre 5 y 30 μm . La precisión de este sentido es tal que una serpiente de cascabel ciega puede dirigir su ataque a las partes vulnerables del cuerpo de una presa. [ 65 ] Anteriormente se pensaba que los órganos de las fosas evolucionaron principalmente como detectores de presas, pero ahora se cree que también pueden usarse para controlar la temperatura corporal. [ 66 ]

Las fosas faciales que permiten la termorregulación experimentaron una evolución paralela en las víboras de foseta y algunas boas y pitones , habiendo evolucionado una vez en las víboras de foseta y múltiples veces en las boas y pitones. [ 67 ] La electrofisiología de la estructura es similar entre los linajes, pero difiere en la anatomía de la estructura macroscópica . Más superficialmente, las víboras de foseta poseen un gran órgano de foseta a cada lado de la cabeza, entre el ojo y la fosa nasal ( fosa loreal ), mientras que las boas y las pitones tienen tres o más fosas comparativamente más pequeñas que recubren el labio superior y a veces el inferior, en o entre las escamas. Las de las víboras de foseta son las más avanzadas, teniendo una membrana sensorial suspendida en lugar de una estructura de foseta simple. Dentro de la familia Viperidae , el órgano de foseta se observa solo en la subfamilia Crotalinae : las víboras de foseta. A pesar de la detección de radiación IR, el mecanismo IR de las fosas es diferente al de los fotorreceptores; Mientras que los fotorreceptores detectan la luz mediante reacciones fotoquímicas, la proteína en las fosas faciales de las serpientes es un canal iónico sensible a la temperatura. Detecta señales infrarrojas mediante un mecanismo que implica el calentamiento del órgano de la fosa, en lugar de una reacción química a la luz. [ 68 ] Esto es consistente con la delgada membrana de la fosa, que permite que la radiación infrarroja incidente caliente de forma rápida y precisa un canal iónico determinado y desencadene un impulso nervioso, además de vascularizar la membrana de la fosa para enfriar rápidamente el canal iónico hasta su temperatura original de "reposo" o "inactiva". [ 68 ]

Los murciélagos vampiro comunes ( Desmodus rotundus ) poseen sensores infrarrojos especializados en su hocico. [ 69 ] Los murciélagos vampiro son los únicos mamíferos que se alimentan exclusivamente de sangre. El sentido infrarrojo permite a Desmodus localizar animales homeotermos como el ganado vacuno y los caballos en un rango de aproximadamente 10 a 15  cm. Esta percepción infrarroja puede utilizarse para detectar regiones de máximo flujo sanguíneo en las presas.

Autocomunicación

La autocomunicación es un tipo de comunicación en la que el emisor y el receptor son el mismo individuo. El emisor emite una señal que es alterada por el entorno y que finalmente es recibida por el mismo individuo. La señal alterada proporciona información que puede indicar alimento, depredadores o congéneres. Debido a que el emisor y el receptor son el mismo animal, la presión selectiva maximiza la eficacia de la señal, es decir, el grado en que una señal emitida es identificada correctamente por un receptor a pesar de la distorsión de propagación y el ruido. Hay algunas especies, como el arenque del Pacífico, que han evolucionado para interceptar estos mensajes de sus depredadores. Son capaces de usarlo como una señal de alerta temprana y responder defensivamente. [ 70 ] Hay dos tipos de autocomunicación. El primero es la electrolocalización activa , donde el organismo emite un pulso eléctrico a través de su órgano eléctrico y detecta la propiedad geométrica proyectada del objeto. Esto se encuentra en los peces eléctricos , los Gymnotiformes (peces cuchillo) y los Mormyridae (peces elefante). [ 71 ] El segundo tipo de autocomunicación es la ecolocalización , que se encuentra en murciélagos y ballenas dentadas .

Diagrama de la ecolocalización de la orca .

La ecolocalización consiste en emitir sonidos e interpretar las vibraciones que regresan de los objetos. [ 72 ] En los murciélagos, la ecolocalización también sirve para mapear su entorno. Son capaces de reconocer un espacio en el que han estado antes sin luz visible porque pueden memorizar patrones en la retroalimentación que reciben de la ecolocalización. [ 73 ]

Funciones

La comunicación animal tiene muchas funciones. Sin embargo, algunas se han estudiado con más detalle que otras. Estas incluyen:

Comunicación durante las competiciones
La comunicación animal desempeña un papel vital a la hora de determinar el ganador de una disputa por un recurso. Muchas especies poseen señales distintivas que indican agresión o disposición a atacar, o señales para comunicar la retirada durante las competiciones por alimento, territorio o pareja. [ 74 ]
Dos ciervos rojos bramando, probablemente para establecer su dominio durante la época de celo. Sin embargo, los machos también utilizan bramidos fuertes para vigilar sus harenes de hembras.
Rituales de apareamiento
Los animales producen señales para atraer la atención de una posible pareja o para consolidar los vínculos de pareja. Estas señales suelen implicar la exhibición de partes del cuerpo o posturas. Por ejemplo, una gacela adopta posturas características para iniciar el apareamiento. Las señales de apareamiento también pueden incluir el uso de señales olfativas o llamadas de apareamiento únicas de una especie. Los animales que forman vínculos de pareja duraderos a menudo realizan exhibiciones simétricas entre sí. Ejemplos famosos son la presentación mutua de juncos por parte de los zampullines lavancos, estudiada por Julian Huxley ; las exhibiciones de triunfo que muestran muchas especies de gansos y pingüinos en sus nidos; y las espectaculares exhibiciones de cortejo de las aves del paraíso . Las "llamadas de copulación" en los mamíferos pueden indicar el estado reproductivo de una hembra o atraer a otras parejas. [ 75 ]
Propiedad/territorial
Señales utilizadas para reclamar o defender un territorio, alimento o pareja. Los lagartos poligínicos ( Anolis carolinensis ) muestran mayores signos de agresión a mayor distancia entre machos que entre hembras al defender un territorio o pareja. Se cree que los machos han evolucionado para mantenerse distantes entre sí debido a las mayores consecuencias reproductivas en comparación con las hembras. [ 76 ]
Agresión redirigida
Algunos animales que temen a los estímulos atacarán a cualquiera que se les acerque. [ 77 ]
Señales relacionadas con los alimentos
Muchos animales emiten "llamadas de comida" para atraer a una pareja, crías u otros miembros de un grupo social hacia una fuente de alimento. Quizás la señal más elaborada relacionada con la comida sea la danza de las abejas , estudiada por Karl von Frisch . Un ejemplo bien conocido de mendicidad de crías en una nidada o camada son los pájaros cantores altriciales . Los cuervos jóvenes hacen señales a los cuervos mayores cuando encuentran alimento nuevo o desconocido. Los macacos Rhesus envían llamadas de comida para informar a otros monos sobre una fuente de alimento y evitar castigos. Muchos insectos sociales liberan feromonas para guiar a los demás miembros de la sociedad hacia la fuente de alimento. Por ejemplo, las hormigas dejan un rastro de feromonas en el suelo que otras hormigas pueden seguir para llegar a la fuente de alimento.
llamadas de alarma
Las llamadas de alarma comunican la amenaza de un depredador. Esto permite que todos los miembros de un grupo social (y a veces otras especies) respondan en consecuencia. Esto puede incluir correr a refugiarse, quedarse inmóviles o agruparse para reducir el riesgo de ataque. [ 78 ] Las señales de alarma no siempre son vocalizaciones. Las hormigas aplastadas liberan una feromona de alarma para atraer a más hormigas y ponerlas en estado de ataque. [ 79 ]
Metacomunicación
Señales que modifican el significado de las señales subsiguientes. Un ejemplo es la "cara de juego" en los perros , que indica que una señal agresiva posterior forma parte de un juego de lucha y no de un episodio agresivo serio.

Interpretación del comportamiento animal

Las señales animales suelen ser más fáciles de describir que de interpretar. Resulta tentador, sobre todo con los animales domésticos y los simios, antropomorfizar , es decir, interpretar las acciones animales en términos humanos, pero esto puede ser bastante engañoso; por ejemplo, la "sonrisa" de un simio suele ser un signo de agresión. Asimismo, un mismo gesto puede tener diferentes significados según el contexto en el que se produzca. Por ejemplo, el movimiento de la cola y la postura de un perro doméstico pueden utilizarse de distintas maneras para transmitir diversos significados, como ilustra Charles Darwin en su obra * La expresión de las emociones en el hombre y los animales*, publicada en 1872. Algunas de las ilustraciones de Darwin se reproducen aquí.

comunicación interespecífica

Perro de la pradera vigilante inspeccionando posibles peligros y amenazas.
Un perro de la pradera centinela alerta a otros perros de la pradera sobre una amenaza.

Gran parte de la comunicación animal es intraespecífica, es decir, se produce entre miembros de la misma especie. En cuanto a la comunicación interespecífica, la que se da entre depredador y presa reviste especial interés.

De presa a depredador

Si un animal de presa se mueve, hace ruido o vibraciones, o emite un olor de tal manera que un depredador pueda detectarlo, se está comunicando involuntariamente con su depredador. [ 80 ] Este tipo de comunicación se conoce como escucha interceptiva si un depredador intercepta un mensaje destinado a congéneres.

Sin embargo, algunas acciones de las especies presa están claramente dirigidas a depredadores reales o potenciales. Un buen ejemplo es la coloración de advertencia : especies como las avispas , capaces de dañar a los depredadores potenciales, suelen tener colores brillantes, lo que modifica el comportamiento del depredador, quien, ya sea por instinto o por experiencia, evitará atacar a dicho animal. Algunas formas de mimetismo entran en la misma categoría: por ejemplo, los sírfidos tienen colores similares a los de las avispas, y aunque no pueden picar, la fuerte aversión de los depredadores hacia las avispas les proporciona cierta protección. También existen cambios de comportamiento que actúan de forma similar a la coloración de advertencia. Por ejemplo, los cánidos como los lobos y los coyotes pueden adoptar una postura agresiva, como gruñir mostrando los dientes, para indicar que lucharán si es necesario, y las serpientes de cascabel utilizan su característico cascabel para advertir a los depredadores potenciales de su mordedura venenosa. En ocasiones, se combinan un cambio de comportamiento con una coloración de advertencia, como en ciertas especies de anfibios que tienen la mayor parte del cuerpo coloreado para mimetizarse con su entorno, excepto el vientre, que es de un color brillante. Cuando se enfrentan a una posible amenaza, muestran el vientre, indicando que son venenosos.

Otro ejemplo de comunicación entre presa y depredador es la señal de disuasión de la persecución. Estas señales se producen cuando la presa indica al depredador que perseguirla no sería rentable porque está preparada para escapar. Las señales de disuasión benefician tanto al emisor como al receptor: evitan que el emisor malgaste tiempo y energía huyendo, y evitan que el receptor invierta en una persecución costosa con pocas probabilidades de ser capturada. Dichas señales pueden indicar la capacidad de la presa para escapar y reflejar su condición fenotípica (señal de calidad), o bien indicar que la presa ha detectado al depredador (señal de percepción). [ 80 ] Se han reportado señales de disuasión de persecución para una amplia variedad de taxones, incluyendo peces (Godin y Davis, 1995), lagartos (Cooper et al., 2004), ungulados (Caro, 1995), conejos (Holley 1993), primates (Zuberbuhler et al. 1997), roedores (Shelley y Blumstein 2005, Clark, 2005) y aves (Alvarez, 1993, Murphy, 2006, 2007). Un ejemplo familiar de señal de disuasión de persecución de publicidad de calidad es el stotting (a veces llamado pronking ), una combinación pronunciada de carrera con patas rígidas mientras salta simultáneamente mostrada por algunos antílopes como la gacela de Thomson en presencia de un depredador. Se han propuesto al menos 11 hipótesis para el stotting. Una teoría destacada hoy en día es que alerta a los depredadores de que se ha perdido el factor sorpresa. Depredadores como los guepardos dependen de los ataques sorpresa, como lo demuestra el hecho de que las persecuciones rara vez tienen éxito cuando los antílopes saltan. Los depredadores no malgastan energía en una persecución que probablemente no tendrá éxito (comportamiento óptimo de búsqueda de alimento). La señalización de calidad puede comunicarse por medios distintos a los visuales. La rata canguro de cola de bandera produce varios patrones complejos de golpeteo con las patas en diferentes contextos, uno de los cuales es cuando se encuentra con una serpiente. El golpeteo con las patas puede alertar a las crías cercanas, pero lo más probable es que transmita vibraciones a través del suelo indicando que la rata está demasiado alerta para un ataque exitoso, evitando así la persecución depredadora de la serpiente. [ 81 ]

Depredador a presa

El pez pescador jorobado intenta capturar peces pequeños haciendo colgar engañosamente un señuelo bioluminiscente frente a sus mandíbulas.

Por lo general, los depredadores intentan reducir la comunicación con sus presas, ya que esto suele disminuir la eficacia de su caza. Sin embargo, algunas formas de comunicación entre depredadores y presas ocurren de maneras que modifican el comportamiento de la presa y facilitan su captura, es decir, el engaño por parte del depredador. Un ejemplo bien conocido es el pez pescador , un depredador de emboscada que espera a que su presa se acerque. Tiene una protuberancia carnosa bioluminiscente que sobresale de su frente y que cuelga frente a sus mandíbulas. Los peces más pequeños intentan tomar el señuelo, colocándose en una mejor posición para que el pez pescador los atrape. Otro ejemplo de comunicación engañosa se observa en el género de arañas saltarinas ( Myrmarachne ). Estas arañas son comúnmente llamadas " arañas imitadoras de hormigas" debido a la forma en que agitan sus patas delanteras en el aire para simular antenas .

Humano/animal

Las diversas formas en que los humanos interpretan el comportamiento de los animales o les dan órdenes son coherentes con la definición de comunicación interespecífica . Una interpretación hábil de las comunicaciones animales puede ser crucial para el bienestar de los animales que son cuidados o entrenados por humanos. Las especies animales no humanas pueden interpretar las señales humanas de manera diferente a como lo hacen los propios humanos. Por ejemplo, en el caso de los perros, una orden de señalar se refiere a una ubicación en lugar de a un objeto. [ 82 ]

perro con timbre
Se puede enseñar a los perros a comunicarse con los humanos mediante señales que estos entienden, como tocar el timbre para que entren.

Otros aspectos

Evolución

La importancia de la comunicación se evidencia en la elaborada morfología, comportamiento y fisiología que algunos animales han desarrollado para facilitarla. Esto incluye algunas de las estructuras más llamativas del reino animal, como la cola del pavo real , las astas del ciervo y el volante del lagarto de cuello con volantes , pero también la modesta mancha roja en el pico de la gaviota argéntea europea . Comportamientos muy elaborados han evolucionado para la comunicación, como la danza de las grullas , los cambios de patrón de las sepias y la recolección y organización de materiales por parte de las aves del paraíso . Otra evidencia de la importancia de la comunicación en los animales es la priorización de características fisiológicas para esta función. Por ejemplo, el canto de los pájaros parece tener estructuras cerebrales dedicadas exclusivamente a su producción. Todas estas adaptaciones requieren una explicación evolutiva.

La explicación requerida tiene dos aspectos:

  • identificar una ruta mediante la cual un animal que carecía de la característica o el comportamiento pertinente pudiera adquirirlo;
  • identificar la presión selectiva que hace que sea adaptativo para los animales desarrollar estructuras que faciliten la comunicación, emitan comunicaciones y respondan a ellas.

Konrad Lorenz y otros etólogos pioneros hicieron contribuciones significativas al primero de estos problemas . Al comparar especies emparentadas dentro de grupos, demostraron que los movimientos y las partes del cuerpo que en las formas primitivas no tenían función comunicativa podían ser "capturados" en un contexto donde la comunicación sería funcional para uno o ambos miembros de la pareja, y podían evolucionar hacia una forma más elaborada y especializada. Por ejemplo, Desmond Morris demostró en un estudio sobre pinzones de hierba que la respuesta de limpiarse el pico se presentaba en diversas especies, cumpliendo una función de acicalamiento , pero que en algunas especies esta respuesta se había transformado en una señal de cortejo . [ 83 ]

El segundo problema ha sido más controvertido. Los primeros etólogos asumieron que la comunicación ocurría para el bien de la especie en su conjunto, pero esto requeriría un proceso de selección de grupo que se considera matemáticamente imposible en la evolución de animales con reproducción sexual. El altruismo hacia un grupo no emparentado no es ampliamente aceptado en la comunidad científica, sino que puede verse más bien como altruismo recíproco, esperando el mismo comportamiento de los demás, un beneficio de vivir en grupo. Los sociobiólogos argumentaron que los comportamientos que beneficiaban a todo un grupo de animales podrían surgir como resultado de presiones selectivas que actúan únicamente sobre el individuo. Una visión de la evolución centrada en los genes propone que los comportamientos que permitieron que un gen se estableciera más ampliamente dentro de una población serían seleccionados positivamente, incluso si su efecto sobre los individuos o la especie en su conjunto fuera perjudicial; [ 84 ]

La señalización aparentemente excesiva de manchas oculares por parte de la cola del pavo real macho podría ser una selección descontrolada.

En el ámbito de la comunicación, un importante debate entre John Krebs y Richard Dawkins estableció hipótesis sobre la evolución de comunicaciones aparentemente altruistas o mutualistas, como las llamadas de alarma y las señales de cortejo, bajo la influencia de la selección individual. Esto llevó a comprender que la comunicación no siempre es "honesta" (de hecho, existen ejemplos claros de lo contrario, como en el mimetismo ). La posibilidad de una comunicación deshonesta evolutivamente estable ha sido objeto de mucha controversia, y Amotz Zahavi, en particular, argumenta que no puede existir a largo plazo. Los sociobiólogos también se han preocupado por la evolución de estructuras de señalización aparentemente excesivas, como la cola del pavo real; se cree que estas solo pueden surgir como resultado de la selección sexual , la cual puede crear un proceso de retroalimentación positiva que conduce a la rápida exageración de una característica que confiere una ventaja en una situación de selección de pareja competitiva.

Una teoría para explicar la evolución de rasgos como la cola del pavo real es la «selección desbocada». Esta requiere dos rasgos: un rasgo existente, como la cola brillante, y un sesgo preexistente en la hembra para seleccionar ese rasgo. Las hembras prefieren las colas más elaboradas, y por lo tanto, esos machos pueden aparearse con éxito. Explotando la psicología de la hembra, se activa un ciclo de retroalimentación positiva y la cola se vuelve más grande y brillante. Eventualmente, la evolución se estabilizará porque los costos de supervivencia para el macho no permiten que el rasgo se elabore más. [ 85 ] Existen dos teorías para explicar la selección desbocada. La primera es la hipótesis de los buenos genes. Esta teoría afirma que una exhibición elaborada es una señal honesta de aptitud y realmente es una mejor pareja. La segunda es la hipótesis de la desventaja. Esta explica que la cola del pavo real es una desventaja, que requiere energía para mantenerse y la hace más visible para los depredadores. Por lo tanto, la señal es costosa de mantener y sigue siendo un indicador honesto de la condición del emisor. Otra suposición es que la señal es más costosa de producir para los machos de baja calidad que para los de mayor calidad. Esto se debe simplemente a que los machos de mayor calidad tienen más reservas de energía disponibles para destinar a la costosa señalización. [ 4 ]

Aspectos cognitivos

Los etólogos y sociobiólogos han analizado tradicionalmente la comunicación animal en términos de respuestas más o menos automáticas a los estímulos, sin plantearse si los animales en cuestión comprenden el significado de las señales que emiten y reciben. Esta es una cuestión clave en la cognición animal . Existen algunos sistemas de señalización que parecen requerir una comprensión más avanzada. Un ejemplo muy debatido es el uso de llamadas de alarma por parte de los monos vervet . Robert Seyfarth y Dorothy Cheney demostraron que estos animales emiten diferentes llamadas de alarma en presencia de distintos depredadores ( leopardos , águilas y serpientes ), y que los monos que las oyen responden adecuadamente; sin embargo, esta capacidad se desarrolla con el tiempo y también tiene en cuenta la experiencia del individuo que emite la llamada. La metacomunicación, mencionada anteriormente, también parece requerir un proceso cognitivo más sofisticado.

Comunicación de identidad

Se ha informado [ 86 ] que los delfines nariz de botella pueden reconocer información de identidad a partir de silbidos característicos incluso cuando se les han eliminado las demás características del silbido; lo que convierte a los delfines nariz de botella en uno de los pocos animales, además de los humanos, que han demostrado transmitir información de identidad independientemente de la voz o la ubicación del emisor. El artículo concluye que:

El hecho de que la forma característica del silbido transmita información de identidad independientemente de las características vocales plantea la posibilidad de utilizar estos silbidos como señales de referencia, ya sea para dirigirse a individuos o para referirse a ellos, de forma similar al uso de nombres en los humanos. Dadas las capacidades cognitivas de los delfines nariz de botella, su capacidad de aprendizaje vocal e imitación, y su estructura social de fisión-fusión, esta posibilidad resulta fascinante y requiere mayor investigación.

— VM Janik, et al. [ 86 ]

Los mismos investigadores descubrieron más tarde que las madres delfín nariz de botella común ( Tursiops truncatus ) modulan su silbido característico cuando su cría dependiente está presente. Los silbidos característicos, que se encuentran en un rango de frecuencia más alto del que los humanos pueden oír, tienen un papel importante en facilitar el contacto madre-cría. [ 87 ] En la biblioteca de grabaciones del Programa de Investigación de Delfines de Sarasota había 19 delfines nariz de botella hembra que producían silbidos característicos tanto con como sin la presencia de su cría. [ 87 ] En los 19 casos, la madre delfín modulaba el silbido característico cuando su cría estaba presente, alcanzando una frecuencia más alta o utilizando un rango de frecuencia más amplio. [ 88 ] De manera similar, los humanos utilizan frecuencias fundamentales más altas y un rango de tono más amplio para modular el habla dirigida a los niños (CDS). [ 88 ] [ 87 ] [ 89 ] Esto rara vez se ha descubierto en otras especies. [ 88 ] Los investigadores afirmaron que los beneficios del CDS para los humanos son alertar al niño para que preste atención, crear vínculos a largo plazo y promover el desarrollo del aprendizaje vocal a lo largo de la vida , con paralelismos en estos delfines nariz de botella en un ejemplo de evolución convergente . [ 88 ]

Otras especies que pueden transmitir información de identidad mediante llamadas parecidas a nombres incluyen los titíes [ 90 ] y los elefantes . [ 91 ]

Comportamiento humano

Otro tema controvertido es hasta qué punto los comportamientos humanos se asemejan a la comunicación animal, o si dicha comunicación ha desaparecido como resultado de nuestra capacidad lingüística. Algunas de nuestras características corporales —cejas, barba y bigote, voces masculinas graves, quizás senos femeninos— se asemejan mucho a adaptaciones para producir señales. Etólogos como Irenäus Eibl-Eibesfeldt han argumentado que los gestos faciales como sonreír, hacer muecas y el movimiento rápido de las cejas al saludar son señales comunicativas humanas universales que pueden relacionarse con señales correspondientes en otros primates . Dado lo reciente que es el surgimiento del lenguaje hablado, es muy probable que el lenguaje corporal humano incluya algunas respuestas más o menos involuntarias que tengan un origen similar a la comunicación que poseemos. [ 92 ]

Los humanos también suelen imitar las señales comunicativas de los animales para interactuar con ellos. Por ejemplo, los gatos tienen una leve respuesta de afiliación que consiste en cerrar lentamente los ojos; los humanos a menudo imitan esta señal con sus gatos domésticos para establecer una relación de tolerancia. Acariciar, mimar y frotar a las mascotas son acciones que probablemente funcionan a través de sus patrones naturales de comunicación interespecífica.

Los perros tienen la capacidad de comprender la comunicación humana. En tareas de elección de objetos, los perros utilizan gestos comunicativos humanos como señalar y la dirección de la mirada para localizar comida y juguetes escondidos. [ 93 ] Sin embargo, a diferencia de los humanos, señalar tiene un significado diferente para los perros, ya que se refiere a una dirección o ubicación. [ 94 ] También se ha demostrado que los perros exhiben un sesgo de mirada hacia la izquierda cuando miran rostros humanos, lo que indica que son capaces de leer las emociones humanas. [ 95 ] Los perros no utilizan la dirección de la mirada ni exhiben un sesgo de mirada hacia la izquierda con otros perros.

Lingüística

Para la lingüística , el interés de los sistemas de comunicación animal reside en sus similitudes y diferencias con el lenguaje humano:

  1. Las lenguas humanas se caracterizan por tener una doble articulación (según la definición del lingüista francés André Martinet ). Esto significa que las expresiones lingüísticas complejas pueden descomponerse en elementos con significado (como morfemas y palabras ), que a su vez se componen de los elementos fonéticos más pequeños que afectan al significado, llamados fonemas . Sin embargo, las señales animales no presentan esta doble estructura.
  2. En general, las vocalizaciones de los animales son respuestas a estímulos externos y no se refieren a asuntos distantes en el tiempo y el espacio. Los asuntos relevantes a distancia, como las fuentes de alimento lejanas, suelen indicarse a otros individuos mediante el lenguaje corporal ; por ejemplo, la actividad del lobo antes de la caza o la información transmitida en el lenguaje de la danza de las abejas . Por lo tanto, no está claro hasta qué punto las vocalizaciones son respuestas automáticas y hasta qué punto interviene la intención deliberada.
  3. A diferencia del lenguaje humano , los sistemas de comunicación animal generalmente no pueden expresar generalizaciones conceptuales. ( Los cetáceos y algunos primates pueden ser excepciones notables). [ 97 ]
  4. Los lenguajes humanos combinan elementos para producir nuevos mensajes (una propiedad conocida como creatividad ). Un factor en esto es que gran parte del desarrollo del lenguaje humano se basa en ideas conceptuales y estructuras hipotéticas, capacidades mucho mayores en los humanos que en los animales. Esto parece ser mucho menos común en los sistemas de comunicación animal, aunque la investigación actual sobre la cultura animal sigue en curso con muchos descubrimientos nuevos. En 2009 se informó que la afijación podría desempeñar un papel en el significado de las llamadas del mono mona de Campbell . [ 98 ]

Errores en la comunicación

Existe la posibilidad de errores en la comunicación entre animales, [ 99 ] como cuando hay una gran distancia entre los dos sujetos que se comunican, o si la señal que se comunica al "oyente" es compleja. Puede que no siempre esté claro para el "oyente" de dónde proviene la comunicación, ya que el "cantante" a veces puede engañarlo y generar más errores. [ 100 ]

Véase también

Lecturas adicionales

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