Articulo de referencia

Cognición animal

Un macaco cangrejero usando una herramienta de piedra para romper una nuez. Experimentos como la tarea de tirar de una cuerda realizada aquí por un zanate caribeño ofrecen infor...

Un macaco cangrejero usando una herramienta de piedra para romper una nuez.
Experimentos como la tarea de tirar de una cuerda realizada aquí por un zanate caribeño ofrecen información valiosa sobre la cognición animal.

La cognición animal abarca las capacidades mentales de los animales no humanos , incluida la cognición de los insectos . El estudio del condicionamiento y el aprendizaje animal utilizado en este campo se desarrolló a partir de la psicología comparada . También ha recibido una fuerte influencia de la investigación en etología , ecología del comportamiento y psicología evolutiva ; a veces se utiliza el nombre alternativo de etología cognitiva . Muchos comportamientos asociados con el término inteligencia animal también se incluyen dentro de la cognición animal. [ 1 ]

Los investigadores han examinado la cognición animal en mamíferos (especialmente primates , cetáceos , elefantes , osos , perros , gatos , cerdos , caballos , [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] ganado vacuno , mapaches y roedores ), aves (incluidos loros , gallinas , córvidos y palomas ), reptiles ( lagartos , cocodrilos , serpientes y tortugas ), [ 5 ] peces e invertebrados (incluidos cefalópodos , arañas e insectos ). [ 6 ]

Antecedentes históricos

Primeras inferencias

Un mono bebiendo Frooti de una caja de jugo usando sus manos.

La mente y el comportamiento de los animales no humanos han cautivado la imaginación humana durante siglos. Muchos autores, como Descartes , especularon sobre la presencia o ausencia de la mente animal. [ 7 ] Estas especulaciones dieron lugar a numerosas observaciones del comportamiento animal antes de que la ciencia y las pruebas modernas estuvieran disponibles. Esto, en última instancia, derivó en la creación de múltiples hipótesis sobre la inteligencia animal.

Una de las fábulas de Esopo fue «El cuervo y la jarra» , en la que un cuervo arroja guijarros a un recipiente con agua hasta que logra beber. Esto reflejaba con bastante precisión la capacidad de los córvidos para comprender el desplazamiento del agua. [ 8 ] El naturalista romano Plinio el Viejo fue el primero en atestiguar que dicha historia refleja el comportamiento de los córvidos reales. [ 9 ]

Aristóteles , en su obra de biología , planteó la hipótesis de una cadena causal en la que los órganos sensoriales de un animal transmitían información a un órgano capaz de tomar decisiones, y luego a un órgano motor. A pesar del cardiocentrismo de Aristóteles (la creencia errónea de que la cognición se producía en el corazón), esto se aproximaba a algunas concepciones modernas del procesamiento de la información . [ 10 ]

Las primeras inferencias no fueron necesariamente precisas ni exactas. No obstante, el interés por las capacidades mentales de los animales y las comparaciones con los humanos aumentó con los inicios de la mirmecología , el estudio del comportamiento de las hormigas, así como con la clasificación de los humanos como primates, que comenzó con Linneo .

El canon de Morgan

Acuñado por el psicólogo británico del siglo XIX C. Lloyd Morgan , el Canon de Morgan sigue siendo un precepto fundamental de la psicología comparada (animal) . En su forma desarrollada, establece que: [ 11 ]

En ningún caso debe interpretarse la actividad de un animal en términos de procesos psicológicos superiores si puede interpretarse razonablemente en términos de procesos que se sitúan en un nivel inferior de la escala de la evolución y el desarrollo psicológico.

En otras palabras, Morgan creía que los enfoques antropomórficos del comportamiento animal eran falaces, y que la gente solo debería considerar un comportamiento como, por ejemplo, racional, intencional o afectuoso, si no existe otra explicación en términos de los comportamientos de formas de vida más primitivas a las que no atribuimos esas facultades.

De la anécdota al laboratorio

La especulación sobre la inteligencia animal cedió gradualmente al estudio científico después de que Darwin situara a humanos y animales en un continuo, aunque el enfoque en gran medida anecdótico de Darwin sobre el tema de la cognición no superaría la prueba científica más adelante. [ 12 ] Este método sería ampliado por su protegido George J. Romanes , [ 13 ] quien desempeñó un papel clave en la defensa del darwinismo y su refinamiento a lo largo de los años. Sin embargo, Romanes es más conocido por dos grandes defectos en su trabajo: su enfoque en observaciones anecdóticas y un antropomorfismo arraigado . [ 14 ] Insatisfecho con el enfoque anterior, E. L. Thorndike llevó el comportamiento animal al laboratorio para un escrutinio objetivo. Las cuidadosas observaciones de Thorndike sobre la fuga de gatos, perros y polluelos de cajas de rompecabezas lo llevaron a concluir que lo que para el observador humano ingenuo parece un comportamiento inteligente puede ser estrictamente atribuible a simples asociaciones. Según Thorndike, utilizando el Canon de Morgan, la inferencia de razón, intuición o conciencia animal es innecesaria y engañosa. [ 15 ] Casi al mismo tiempo, I.P. Pavlov comenzó sus estudios fundamentales sobre los reflejos condicionados en perros. Pavlov abandonó rápidamente los intentos de inferir los procesos mentales caninos; según él, tales intentos solo conducían a desacuerdos y confusión. Sin embargo, estaba dispuesto a proponer procesos fisiológicos invisibles que podrían explicar sus observaciones. [ 16 ]

El medio siglo conductista

El trabajo de Thorndike, Pavlov y, poco después, del controvertido conductista John B. Watson [ 17 ] marcó la dirección de gran parte de la investigación sobre el comportamiento animal durante más de medio siglo. Durante este tiempo, se produjo un progreso considerable en la comprensión de las asociaciones simples; en particular, alrededor de 1930, Miller y Kanorski, y luego B.F. Skinner , aclararon las diferencias entre el condicionamiento instrumental (u operante) de Thorndike y el condicionamiento clásico (o pavloviano) de Pavlov . [ 18 ] [ 19 ] A continuación, se realizaron numerosos experimentos sobre condicionamiento, que generaron algunas teorías complejas, [ 20 ] pero que apenas hacían referencia a los procesos mentales intervinientes. Probablemente, el rechazo más explícito de la idea de que los procesos mentales controlan el comportamiento fue el conductismo radical de Skinner. Esta visión busca explicar el comportamiento, incluidos los "eventos privados" como las imágenes mentales, únicamente en función de las contingencias ambientales que afectan al ser humano o al animal. [ 21 ]

A pesar de la orientación predominantemente conductista de la investigación antes de 1960, el rechazo de los procesos mentales en los animales no fue universal durante esos años. Entre las excepciones influyentes se encuentran, por ejemplo, Wolfgang Köhler y sus perspicaces chimpancés [ 22 ] y Edward Tolman, cuyo mapa cognitivo propuesto constituyó una contribución significativa a la investigación cognitiva posterior tanto en humanos como en animales. [ 23 ]

La revolución cognitiva

A partir de 1960, una «revolución cognitiva» en la investigación con seres humanos [ 24 ] impulsó gradualmente una transformación similar en la investigación con animales. La inferencia a procesos no directamente observables se volvió aceptable y luego común. Un importante defensor de este cambio de pensamiento fue Donald O. Hebb , quien argumentó que «mente» es simplemente un nombre para los procesos cerebrales que controlan el comportamiento complejo, y que es necesario y posible inferir esos procesos a partir del comportamiento. [ 25 ] Los animales pasaron a ser vistos como «agentes que buscan objetivos, que adquieren, almacenan, recuperan y procesan internamente información en muchos niveles de complejidad cognitiva». [ 26 ]

Métodos

La aceleración de la investigación sobre la cognición animal en los últimos 50 años ha dado lugar a una rápida expansión en la variedad de especies estudiadas y métodos empleados. El comportamiento extraordinario de animales con cerebros grandes, como los primates y los cetáceos, ha captado una atención especial, pero todo tipo de animales, grandes y pequeños (aves, peces, hormigas, abejas y otros), han sido llevados al laboratorio u observados en estudios de campo cuidadosamente controlados. En el laboratorio, los animales empujan palancas, tiran de cuerdas, excavan en busca de alimento, nadan en laberintos acuáticos o responden a imágenes en pantallas de ordenador para obtener información para experimentos de discriminación, atención , memoria y categorización . [ 27 ] Estudios de campo cuidadosos exploran la memoria para depósitos de alimento, la navegación por estrellas, [ 28 ] la comunicación, el uso de herramientas, la identificación de congéneres y muchos otros asuntos. Los estudios a menudo se centran en el comportamiento de los animales en sus entornos naturales y discuten la supuesta función del comportamiento para la propagación y supervivencia de la especie. Estos desarrollos reflejan una mayor fertilización cruzada de campos relacionados como la etología y la ecología del comportamiento . Las aportaciones de la neurociencia conductual están empezando a esclarecer el sustrato fisiológico de algunos procesos mentales inferidos.

Algunos investigadores han utilizado eficazmente la metodología piagetiana , tomando tareas que los niños humanos dominan en diferentes etapas de desarrollo e investigando cuáles de ellas pueden ser realizadas por especies particulares. Otros se han inspirado en la preocupación por el bienestar animal y el manejo de especies domésticas; por ejemplo, Temple Grandin ha aprovechado su experiencia única en bienestar animal y el trato ético del ganado para resaltar las similitudes subyacentes entre los humanos y otros animales. [ 29 ] Desde un punto de vista metodológico, uno de los principales riesgos en este tipo de trabajo es el antropomorfismo , la tendencia a interpretar el comportamiento de un animal en términos de sentimientos , pensamientos y motivaciones humanas. [ 1 ]

Preguntas de investigación

El chimpancé común puede usar herramientas. Este individuo está usando un palo para conseguir comida.

La cognición humana y la animal tienen mucho en común, como se refleja en la investigación que se resume a continuación; la mayoría de los títulos que aparecen aquí también podrían figurar en un artículo sobre cognición humana. Por supuesto, la investigación en ambos campos también difiere en aspectos importantes. En particular, gran parte de la investigación con humanos estudia o involucra el lenguaje, mientras que gran parte de la investigación con animales se relaciona directa o indirectamente con comportamientos importantes para la supervivencia en entornos naturales. A continuación, se presentan resúmenes de algunas de las principales áreas de investigación en cognición animal.

Los enfoques evolutivos de la cognición animal han enfatizado que el aprendizaje y otras capacidades cognitivas están determinadas por la estructura del cambio ambiental. La predictibilidad y la escala temporal de la variación ecológica se consideran determinantes clave de cuándo debería evolucionar el aprendizaje, y síntesis recientes han resaltado la necesidad de medidas estandarizadas del cambio ambiental para conectar mejor los modelos teóricos con los sistemas empíricos. [ 30 ]

Percepción

Los animales procesan información de los ojos, los oídos y otros órganos sensoriales para percibir el entorno. Los procesos perceptivos se han estudiado en muchas especies, con resultados que a menudo son similares a los de los humanos. Igualmente interesantes son aquellos procesos perceptivos que difieren de los humanos o los superan, como la ecolocalización en murciélagos y delfines, la detección de movimiento mediante receptores cutáneos en peces y la extraordinaria agudeza visual, sensibilidad al movimiento y capacidad para ver la luz ultravioleta en algunas aves . [ 31 ]

Atención

Gran parte de lo que ocurre en el mundo en un momento dado es irrelevante para el comportamiento actual. La atención se refiere a los procesos mentales que seleccionan la información relevante, inhiben la irrelevante y alternan entre ellas según lo requiera la situación. [ 32 ] A menudo, el proceso selectivo se ajusta antes de que aparezca la información relevante; esta anticipación permite una rápida selección de los estímulos clave cuando están disponibles. Numerosas investigaciones han explorado cómo la atención y la anticipación afectan el comportamiento de los animales no humanos, y gran parte de este trabajo sugiere que la atención opera en aves, mamíferos y reptiles de forma muy similar a como lo hace en los humanos. [ 33 ]

Aprendizaje selectivo

Se puede decir que los animales entrenados para discriminar entre dos estímulos, como el blanco y el negro, prestan atención a la "dimensión de brillo", pero esto no aclara si esta dimensión se selecciona con preferencia a otras. Experimentos que permiten al animal elegir entre varias alternativas aportan más información. Por ejemplo, varios estudios han demostrado que el rendimiento es mejor en una discriminación de color (p. ej., azul vs. verde) después de que el animal haya aprendido otra discriminación de color (p. ej., rojo vs. naranja) que después de entrenarse en una dimensión diferente, como una X vs. una O. El efecto inverso ocurre después del entrenamiento en formas. Por lo tanto, el aprendizaje previo parece afectar a qué dimensión, color o forma, prestará atención el animal. [ 34 ]

Otros experimentos han demostrado que, una vez que los animales aprenden a responder a un aspecto del entorno, se suprime la capacidad de respuesta a otros aspectos. En el "bloqueo", por ejemplo, se condiciona a un animal para que responda a un estímulo ("A") asociándolo con una recompensa o un castigo. Después de que el animal responde consistentemente a A, un segundo estímulo ("B") acompaña a A en ensayos de entrenamiento adicionales. Pruebas posteriores con el estímulo B solo provocan poca respuesta, lo que sugiere que el aprendizaje sobre B se ha visto bloqueado por el aprendizaje previo sobre A. [ 35 ] Este resultado apoya la hipótesis de que los estímulos se ignoran si no proporcionan información nueva. Por lo tanto, en el experimento citado, el animal no prestó atención a B porque B no añadió información a la proporcionada por A. De ser cierto, esta interpretación es una importante aportación al procesamiento atencional, pero esta conclusión sigue siendo incierta porque el bloqueo y varios fenómenos relacionados pueden explicarse mediante modelos de condicionamiento que no implican la atención. [ 36 ]

Atención dividida

La atención es un recurso limitado y no es una respuesta de todo o nada: cuanta más atención se dedica a un aspecto del entorno, menos disponible está para otros. [ 37 ] Varios experimentos han estudiado esto en animales. En un experimento, se presenta un tono y una luz simultáneamente a palomas. Las palomas obtienen una recompensa solo al elegir la combinación correcta de los dos estímulos (por ejemplo, un tono de alta frecuencia junto con una luz amarilla). Las aves se desempeñan bien en esta tarea, presumiblemente dividiendo la atención entre los dos estímulos. Cuando solo uno de los estímulos varía y el otro se presenta en su valor de recompensa, la discriminación mejora en el estímulo variable, pero la discriminación en el estímulo alternativo empeora. [ 38 ] Estos resultados son consistentes con la noción de que la atención es un recurso limitado que puede enfocarse más o menos entre los estímulos entrantes.

Búsqueda visual y preparación atencional

Como se mencionó anteriormente, la función de la atención es seleccionar la información que resulta especialmente útil para el animal. La búsqueda visual generalmente requiere este tipo de selección, y las tareas de búsqueda se han utilizado ampliamente tanto en humanos como en animales para determinar las características de la selección atencional y los factores que la controlan.

La investigación experimental sobre la búsqueda visual en animales se inició a partir de observaciones de campo publicadas por Luc Tinbergen (1960). [ 39 ] Tinbergen observó que las aves son selectivas al buscar insectos. Por ejemplo, descubrió que tendían a capturar repetidamente el mismo tipo de insecto, incluso cuando había varios tipos disponibles. Tinbergen sugirió que esta selección de presas se debía a un sesgo atencional que mejoraba la detección de un tipo de insecto y suprimía la de otros. Se suele decir que este "preparación atencional" resulta de la activación previa de una representación mental del objeto atendido, a la que Tinbergen denominó "imagen de búsqueda".

Las observaciones de campo de Tinbergen sobre el priming han sido respaldadas por varios experimentos. Por ejemplo, Pietrewicz y Kamil (1977, 1979) [ 40 ] [ 41 ] presentaron a arrendajos azules imágenes de troncos de árboles sobre los que se posaba una polilla de la especie A, una polilla de la especie B o ninguna polilla. Las aves eran recompensadas por picotear la imagen que mostraba una polilla. Fundamentalmente, la probabilidad de detectar una especie particular de polilla era mayor después de ensayos repetidos con esa especie (p. ej., A, A, A,...) que después de una mezcla de ensayos (p. ej., A, B, B, A, B, A, A...). Estos resultados sugieren nuevamente que los encuentros secuenciales con un objeto pueden establecer una predisposición atencional para ver el objeto.

Otra forma de producir facilitación atencional en la búsqueda es proporcionar una señal anticipada asociada al objetivo. Por ejemplo, si una persona oye un gorrión cantor, puede estar predispuesta a detectarlo en un arbusto o entre otras aves. Diversos experimentos han reproducido este efecto en animales. [ 42 ] [ 43 ]

Otros experimentos han explorado la naturaleza de los factores de estímulo que afectan la velocidad y la precisión de la búsqueda visual. Por ejemplo, el tiempo necesario para encontrar un solo objetivo aumenta a medida que aumenta el número de elementos en el campo visual. Este aumento en el tiempo de reacción es pronunciado si los distractores son similares al objetivo, menos pronunciado si son diferentes, y puede no ocurrir si los distractores son muy diferentes del objetivo en forma o color. [ 44 ]

Conceptos y categorías

Fundamental pero difícil de definir, el concepto de "concepto" fue objeto de debate durante cientos de años entre los filósofos antes de convertirse en un tema central del estudio psicológico. Los conceptos permiten a los seres humanos y a los animales organizar el mundo en grupos funcionales; estos grupos pueden estar compuestos por objetos o eventos perceptualmente similares, elementos diversos con una función común, relaciones como la de igual o diferente, o relaciones entre relaciones como las analogías. [ 45 ]

Métodos

La mayor parte del trabajo sobre conceptos animales se ha realizado con estímulos visuales, que pueden construirse y presentarse fácilmente en gran variedad, pero también se han utilizado estímulos auditivos y de otro tipo. [ 46 ] Las palomas se han utilizado ampliamente, ya que tienen una visión excelente y se condicionan fácilmente para responder a objetivos visuales; también se han estudiado otras aves y una serie de otros animales. [ 1 ] En un experimento típico, un ave u otro animal se enfrenta a un monitor de computadora en el que aparece una gran cantidad de imágenes una por una, y el sujeto recibe una recompensa por picotear o tocar una imagen de un elemento de categoría y ninguna recompensa por elementos que no pertenecen a la categoría. Alternativamente, se le puede ofrecer a un sujeto la opción entre dos o más imágenes. Muchos experimentos terminan con la presentación de elementos nunca antes vistos; la clasificación exitosa de estos elementos muestra que el animal no simplemente ha aprendido muchas asociaciones específicas de estímulo-respuesta. Un método relacionado, a veces utilizado para estudiar conceptos relacionales, es la igualación a la muestra. En esta tarea, un animal ve un estímulo y luego elige entre dos o más alternativas, una de las cuales es igual a la primera; El animal es recompensado por elegir el estímulo correspondiente. [ 1 ] [ 27 ] [ 47 ]

Categorías perceptuales

Se dice que la categorización perceptiva ocurre cuando una persona o animal responde de manera similar a una serie de estímulos que comparten características comunes. Por ejemplo, una ardilla trepa a un árbol cuando ve a Rex, Shep o Trixie, lo que sugiere que los categoriza a los tres como algo que debe evitar. Esta clasificación de instancias en grupos es crucial para la supervivencia. Entre otras cosas, un animal debe categorizar para poder aplicar el aprendizaje sobre un objeto (por ejemplo, Rex me mordió) a nuevas instancias de esa categoría (los perros pueden morder). [ 1 ] [ 27 ] [ 47 ]

Categorías naturales

Muchos animales clasifican fácilmente los objetos por diferencias percibidas en forma o color. Por ejemplo, las abejas o las palomas aprenden rápidamente a elegir cualquier objeto rojo y rechazar cualquier objeto verde si el rojo conlleva una recompensa y el verde no. Una tarea más exigente, al menos en principio, es categorizar objetos naturales que varían ampliamente en color y forma incluso cuando pertenecen al mismo grupo. En un estudio clásico, Richard J. Herrnstein entrenó a palomas para que respondieran a la presencia o ausencia de seres humanos en fotografías. [ 48 ] Las aves aprendieron fácilmente a picotear fotos que contenían vistas parciales o completas de humanos y a evitar picotear fotos sin humanos, a pesar de las grandes diferencias en la forma, el tamaño y el color tanto de los humanos mostrados como de las imágenes no humanas. En estudios posteriores, las palomas categorizaron otros objetos naturales (por ejemplo, árboles) y después del entrenamiento fueron capaces, sin recompensa, de clasificar fotos que no habían visto antes. [ 49 ] [ 50 ] Se ha realizado un trabajo similar con categorías auditivas naturales, por ejemplo, cantos de pájaros. [ 51 ] Las abejas melíferas ( Apis mellifera ) son capaces de formar conceptos de "arriba" y "abajo". [ 52 ]

Categorías funcionales o asociativas

Estímulos perceptualmente no relacionados pueden llegar a ser percibidos como miembros de una clase si tienen un uso común o conducen a consecuencias comunes. Un estudio frecuentemente citado de Vaughan (1988) proporciona un ejemplo. [ 53 ] Vaughan dividió un gran conjunto de imágenes no relacionadas en dos conjuntos arbitrarios, A y B. Las palomas recibían comida por picotear las imágenes del conjunto A, pero no por picotear las imágenes del conjunto B. Después de que aprendieron esta tarea bastante bien, el resultado se invirtió: los elementos del conjunto B conducían a comida y los elementos del conjunto A no. Luego el resultado se invirtió de nuevo, y luego otra vez, y así sucesivamente. Vaughan descubrió que después de 20 o más inversiones, asociar una recompensa con algunas imágenes de un conjunto hacía que las aves respondieran a las demás imágenes de ese conjunto sin más recompensa, como si pensaran: "si estas imágenes del conjunto A traen comida, las demás del conjunto A también deben traer comida". Es decir, las aves ahora categorizaban las imágenes de cada conjunto como funcionalmente equivalentes. Otros procedimientos han arrojado resultados similares. [ 1 ] [ 47 ]

Categorías relacionales o abstractas

Cuando se les somete a una tarea simple de emparejamiento de estímulos con muestras (descrita anteriormente), muchos animales aprenden fácilmente combinaciones específicas de elementos, como "toca el rojo si la muestra es roja, toca el verde si la muestra es verde". Pero esto no demuestra que distingan entre "igual" y "diferente" como conceptos generales. Se obtiene mejor evidencia si, después del entrenamiento, un animal elige con éxito una muestra nueva que nunca antes ha visto. Los monos y los chimpancés aprenden a hacerlo, al igual que las palomas si se les da mucha práctica con muchos estímulos diferentes. Sin embargo, debido a que la muestra se presenta primero, el emparejamiento exitoso podría significar que el animal simplemente está eligiendo el elemento "familiar" visto más recientemente en lugar del elemento conceptualmente "igual". Varios estudios han intentado distinguir entre estas posibilidades, con resultados mixtos. [ 1 ] [ 47 ]

Aprendizaje de reglas

El uso de reglas se ha considerado a veces una habilidad restringida a los humanos, pero varios experimentos han demostrado evidencia de aprendizaje de reglas simples en primates [ 54 ] y también en otros animales. Gran parte de la evidencia proviene de estudios de aprendizaje de secuencias en los que la "regla" consiste en el orden en que ocurre una serie de eventos. El uso de reglas se demuestra si el animal aprende a discriminar diferentes órdenes de eventos y transfiere esta discriminación a nuevos eventos dispuestos en el mismo orden. Por ejemplo, Murphy et al. (2008) [ 55 ] entrenaron ratas para discriminar entre secuencias visuales. Para un grupo, ABA y BAB fueron recompensados, donde A="luz brillante" y B="luz tenue". Otros tríos de estímulos no fueron recompensados. Las ratas aprendieron la secuencia visual, aunque tanto la luz brillante como la tenue se asociaron por igual con la recompensa. Más importante aún, en un segundo experimento con estímulos auditivos, las ratas respondieron correctamente a secuencias de estímulos novedosos que estaban dispuestos en el mismo orden que los aprendidos previamente. Se ha demostrado un aprendizaje de secuencias similar en aves y otros animales también. [ 56 ]

Memoria

Las categorías que se han desarrollado para analizar la memoria humana ( memoria a corto plazo , memoria a largo plazo , memoria de trabajo ) se han aplicado al estudio de la memoria animal, y algunos de los fenómenos característicos de la memoria humana a corto plazo (por ejemplo, el efecto de posición serial ) se han detectado en animales, particularmente en monos . [ 57 ] Sin embargo, la mayor parte del progreso se ha logrado en el análisis de la memoria espacial ; parte de este trabajo ha buscado aclarar la base fisiológica de la memoria espacial y el papel del hipocampo ; otro trabajo ha explorado la memoria espacial de animales que almacenan objetos dispersos, como el cascanueces de Clark , ciertos arrendajos , carboneros y ciertas ardillas , cuyos nichos ecológicos les exigen recordar la ubicación de miles de escondites, [ 1 ] [ 58 ] a menudo después de cambios radicales en el entorno.

La memoria se ha investigado ampliamente en las abejas recolectoras, Apis mellifera , que utilizan tanto una memoria de trabajo transitoria a corto plazo que no es específica del alimentador como una memoria de referencia a largo plazo específica del alimentador. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] La memoria inducida en una abeja melífera de vuelo libre por un solo ensayo de aprendizaje dura días y, por tres ensayos de aprendizaje, toda la vida. [ 62 ] Las obreras de Bombus terrestris audax varían en su inversión de esfuerzo para memorizar ubicaciones de flores, con las obreras más pequeñas menos capaces de ser selectivas y por lo tanto menos interesadas en qué flores son fuentes de azúcar más ricas. [ 63 ] [ 64 ] Mientras tanto, las obreras más grandes de B. t. audax tienen mayor capacidad de carga y por lo tanto más razón para memorizar esa información, y así lo hacen. [ 63 ] [ 64 ] Las babosas, Limax flavus , tienen una memoria a corto plazo de aproximadamente 1 minuto y una memoria a largo plazo de 1 mes. [ 65 ]

Métodos

Al igual que en los humanos, la investigación con animales distingue entre la memoria de trabajo o a corto plazo y la memoria de referencia o a largo plazo. Las pruebas de memoria de trabajo evalúan la memoria de eventos ocurridos recientemente, generalmente en los últimos segundos o minutos. Las pruebas de memoria de referencia evalúan la memoria de regularidades como "presionar una palanca trae comida" o "los niños me dan cacahuetes".

Habituación

Esta es una de las pruebas más sencillas para evaluar la memoria en un intervalo de tiempo corto. La prueba compara la respuesta de un animal a un estímulo o evento en una ocasión con su respuesta en una ocasión anterior. Si la segunda respuesta difiere de forma consistente de la primera, el animal debe haber recordado algo de la primera, a menos que algún otro factor, como la motivación, la sensibilidad sensorial o el estímulo de la prueba, haya cambiado.

Respuesta tardía

Las tareas de respuesta retardada se utilizan a menudo para estudiar la memoria a corto plazo en animales. Introducida por Hunter (1913), una tarea típica de respuesta retardada consiste en presentar a un animal un estímulo, como una luz de color, y tras un breve intervalo de tiempo, el animal elige entre alternativas que coinciden con el estímulo o que están relacionadas con él de alguna otra manera. En los estudios de Hunter, por ejemplo, una luz aparecía brevemente en una de tres cajas objetivo y, posteriormente, el animal elegía entre las cajas, encontrando comida detrás de la que había estado iluminada. [ 66 ] La mayoría de las investigaciones se han realizado con alguna variación de la tarea de "igualación retardada a la muestra". Por ejemplo, en el estudio inicial con esta tarea, se le presentó a una paloma una luz intermitente o fija. Luego, unos segundos después, se iluminaron dos teclas de picoteo, una con luz fija y otra con luz intermitente. El ave obtenía comida si picoteaba la tecla que coincidía con el estímulo original. [ 67 ]

Una variante común de la tarea de emparejamiento de muestras requiere que el animal utilice el estímulo inicial para controlar una elección posterior entre diferentes estímulos. Por ejemplo, si el estímulo inicial es un círculo negro, el animal aprende a elegir "rojo" después de un tiempo; si es un cuadrado negro, la elección correcta es "verde". Se han utilizado variaciones ingeniosas de este método para explorar muchos aspectos de la memoria, incluyendo el olvido debido a la interferencia y la memoria para múltiples elementos. [ 1 ]

Laberinto de brazos radiales

El laberinto radial se utiliza para evaluar la memoria espacial y determinar los procesos mentales mediante los cuales se determina la ubicación. En una prueba de laberinto radial, se coloca a un animal en una pequeña plataforma desde la cual parten caminos en diversas direcciones hacia cajas objetivo; el animal encuentra comida en una o más cajas objetivo. Una vez encontrada la comida en una caja, el animal debe regresar a la plataforma central. El laberinto puede utilizarse para evaluar tanto la memoria de referencia como la memoria de trabajo. Supongamos, por ejemplo, que durante varias sesiones los mismos cuatro brazos de un laberinto de ocho brazos siempre conducen a la comida. Si en una sesión de prueba posterior el animal va a una caja que nunca ha sido cebada, esto indica un fallo en la memoria de referencia. Por otro lado, si el animal va a una caja que ya ha vaciado durante la misma sesión de prueba, esto indica un fallo en la memoria de trabajo. En este tipo de experimentos, se controlan cuidadosamente diversos factores de confusión, como las señales olfativas . [ 68 ]

Laberinto acuático

El laberinto acuático se utiliza para evaluar la memoria espacial de un animal y descubrir cómo determina la ubicación. Generalmente, el laberinto consiste en un tanque circular lleno de agua turbia y opaca. En algún punto del laberinto se encuentra una pequeña plataforma justo debajo de la superficie del agua. Al introducir al animal en el tanque, este nada hasta encontrar la plataforma y subirse a ella. Con la práctica, el animal la encuentra cada vez con mayor rapidez. La memoria de referencia se evalúa retirando la plataforma y observando el tiempo que el animal pasa nadando en la zona donde se encontraba. Se pueden variar las señales visuales y de otro tipo dentro y alrededor del tanque para evaluar la dependencia del animal de los puntos de referencia y las relaciones geométricas entre ellos. [ 69 ]

Prueba de reconocimiento de objetos novedosos

La prueba de reconocimiento de objetos novedosos (NOR, por sus siglas en inglés) es una prueba de comportamiento animal que se utiliza principalmente para evaluar alteraciones de la memoria en roedores. Es una prueba de comportamiento sencilla que se basa en el comportamiento exploratorio innato de los roedores. La prueba se divide en tres fases: habituación, entrenamiento/adaptación y fase de prueba. Durante la fase de habituación, el animal se coloca en una arena de prueba vacía. A esto le sigue la fase de adaptación, donde el animal se coloca en la arena con dos objetos idénticos. En la tercera fase, la fase de prueba, el animal se coloca en la arena con uno de los objetos familiares de la fase anterior y con un objeto novedoso. Debido a la curiosidad innata de los roedores, los animales que recuerdan el objeto familiar dedicarán más tiempo a investigar el objeto novedoso. [ 70 ]

Cognición espacial

Ya sea que un animal recorra un territorio medido en kilómetros cuadrados o metros cuadrados, su supervivencia generalmente depende de su capacidad para realizar tareas como encontrar una fuente de alimento y luego regresar a su nido. A veces, esta tarea se puede realizar de forma bastante sencilla, por ejemplo, siguiendo un rastro químico. Sin embargo, por lo general, el animal debe adquirir y utilizar información sobre ubicaciones, direcciones y distancias. Los siguientes párrafos describen algunas de las formas en que los animales hacen esto. [ 1 ] [ 71 ]

  • Los animales suelen aprender cómo es su nido u otro objetivo, y si está a la vista, simplemente se dirigen hacia él; se dice que sirve como una "baliza".
  • Puntos de referencia Cuando un animal no puede ver su objetivo, puede aprender la apariencia de los objetos cercanos y usar estos puntos de referencia como guía. Investigadores que trabajan con aves y abejas han demostrado esto moviendo objetos prominentes en las cercanías de los nidos, lo que provoca que las aves recolectoras que regresan busquen su nido en una nueva ubicación. [ 1 ]
  • La navegación a estima , también conocida como "integración de trayectoria", es el proceso de calcular la posición partiendo de un punto de referencia y registrando las distancias y direcciones recorridas. Experimentos clásicos han demostrado que la hormiga del desierto registra su posición de esta manera mientras recorre muchos metros en busca de alimento. Aunque se desplaza por una trayectoria sinuosa y aleatoria, regresa directamente a su nido cuando encuentra comida. Sin embargo, si la hormiga es recogida y liberada unos metros al este, por ejemplo, se dirigirá a un lugar situado la misma distancia al este de su nido.
  • Mapas cognitivos Algunos animales parecen construir un mapa cognitivo de su entorno, lo que significa que adquieren y utilizan información que les permite calcular qué tan lejos y en qué dirección ir para llegar de un lugar a otro. Se cree que esta representación tipo mapa se utiliza, por ejemplo, cuando un animal va directamente de una fuente de alimento a otra, aunque su experiencia previa solo haya implicado el viaje entre cada fuente y su hogar. [ 1 ] [ 72 ] La investigación en esta área [ 71 ] también ha explorado temas como el uso de propiedades geométricas del entorno por ratas y palomas, y la capacidad de las ratas para representar un patrón espacial en laberintos de brazos radiales o laberintos acuáticos . La cognición espacial se utiliza en la búsqueda visual cuando un animal o un humano busca en su entorno objetos específicos en los que concentrarse entre otros objetos del entorno. [ 73 ]
  • Comportamiento de desvío Algunos animales parecen tener una comprensión avanzada de su entorno espacial y no toman la ruta más directa si esto les confiere una ventaja. Algunas arañas saltarinas toman una ruta indirecta hacia sus presas en lugar de la más directa, lo que indica flexibilidad en el comportamiento y la planificación de rutas, y posiblemente aprendizaje por intuición. [ 74 ]

Navegación de larga distancia; regreso a casa

Muchos animales recorren cientos o miles de kilómetros en migraciones estacionales o al regresar a sus zonas de reproducción. Pueden guiarse por el Sol, las estrellas, la polarización de la luz, señales magnéticas, señales olfativas, el viento o una combinación de estos factores. [ 75 ]

Se ha planteado la hipótesis de que animales como los simios y los lobos poseen una buena cognición espacial porque esta habilidad es esencial para la supervivencia. Algunos investigadores argumentan que esta capacidad podría haber disminuido en cierta medida en los perros debido a que los humanos les han proporcionado necesidades básicas como alimento y refugio durante unos 15 000 años de domesticación. [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]

Momento

Momento del día: ritmos circadianos

El comportamiento de la mayoría de los animales está sincronizado con el ciclo diario de luz y oscuridad de la Tierra. Así, muchos animales son activos durante el día, otros durante la noche, y otros más cerca del amanecer y el atardecer. Aunque se podría pensar que estos "ritmos circadianos" están controlados simplemente por la presencia o ausencia de luz, se ha demostrado que casi todos los animales estudiados poseen un "reloj biológico" que genera ciclos de actividad incluso cuando el animal se encuentra en constante iluminación u oscuridad. [ 1 ] Los ritmos circadianos son tan automáticos y fundamentales para los seres vivos  —se dan incluso en las plantas [ 79 ] — que generalmente se discuten por separado de los procesos cognitivos. [ 80 ]

Tiempo de intervalo

La supervivencia a menudo depende de la capacidad de un animal para calcular intervalos de tiempo. Por ejemplo, los colibríes rufos se alimentan del néctar de las flores y suelen regresar a la misma flor, pero solo después de que esta haya tenido tiempo suficiente para reponer su suministro de néctar. En un experimento, los colibríes se alimentaron de flores artificiales que se vaciaban rápidamente de néctar, pero que se rellenaban a un tiempo fijo (por ejemplo, veinte minutos) después. Las aves aprendieron a regresar a las flores aproximadamente en el momento adecuado, aprendiendo las tasas de reposición de hasta ocho flores diferentes y recordando cuánto tiempo hacía que habían visitado cada una. [ 81 ]

Se han estudiado los detalles de la sincronización de intervalos en diversas especies. Uno de los métodos más comunes es el "procedimiento de pico". En un experimento típico, una rata en una cámara operante presiona una palanca para obtener comida. Se enciende una luz, al presionar la palanca recibe una bolita de comida transcurrido un tiempo fijo, por ejemplo, 10 segundos, y luego la luz se apaga. La sincronización se mide durante ensayos de prueba ocasionales en los que no se presenta comida y la luz permanece encendida. En estos ensayos, la rata presiona la palanca cada vez más hasta aproximadamente los 10 segundos y luego, al no recibir comida, deja de presionar gradualmente. El tiempo en el que la rata presiona más en estos ensayos se considera su estimación del tiempo de recompensa.

Los experimentos que utilizan el procedimiento de pico y otros métodos han demostrado que los animales pueden cronometrar intervalos cortos con bastante precisión, pueden cronometrar más de un evento a la vez y pueden integrar el tiempo con señales espaciales y de otro tipo. Estas pruebas también se han utilizado para realizar pruebas cuantitativas de teorías sobre la sincronización en animales, como la Teoría de la Expectativa Escalar de Gibbon ("SET"), [ 82 ] la Teoría Conductual de la Sincronización de Killeen, [ 83 ] y el modelo de Aprendizaje de la Sincronización de Machado. [ 84 ] Ninguna teoría ha logrado aún un acuerdo unánime. [ 1 ]

Uso de herramientas y armas

Aunque durante mucho tiempo se asumió que el uso de herramientas era una característica exclusivamente humana, ahora existen numerosas pruebas de que muchos animales las utilizan, incluidos mamíferos, aves, peces, cefalópodos e insectos. Los debates sobre el uso de herramientas suelen girar en torno a qué constituye una "herramienta" y a menudo consideran la relación entre su uso y la inteligencia y el tamaño del cerebro del animal.

Mamíferos

Serie de fotografías que muestran a un bonobo pescando termitas.
Un bonobo insertando un palo en un termitero.
El bonobo comienza a "pescar" termitas.
El bonobo retira el palo y comienza a comerse las termitas.
El bonobo se come las termitas extraídas con la herramienta.

El uso de herramientas se ha reportado muchas veces tanto en primates salvajes como en cautiverio , particularmente en los grandes simios. El uso de herramientas por primates es variado e incluye la caza (mamíferos, invertebrados, peces), la recolección de miel, el procesamiento de alimentos (nueces, frutas, verduras y semillas), la recolección de agua, armas y refugio. Una investigación de 2007 muestra que los chimpancés en la sabana de Fongoli afilan palos para usarlos como lanzas al cazar, lo que se considera la primera evidencia de uso sistemático de armas en una especie distinta a los humanos. [ 85 ] Otros mamíferos que usan herramientas espontáneamente en la naturaleza o en cautiverio incluyen elefantes , osos , cetáceos , nutrias marinas y mangostas .

Pájaros

Se ha observado que varias especies de aves utilizan herramientas en su hábitat natural, como currucas, loros, buitres egipcios, trepadores cabecipardos, gaviotas y búhos. Algunas especies, como el pinzón carpintero de las Islas Galápagos , utilizan herramientas específicas como parte esencial de su comportamiento de búsqueda de alimento . Sin embargo, estos comportamientos suelen ser bastante inflexibles y no se pueden aplicar eficazmente en nuevas situaciones. Muchas especies de aves construyen nidos de gran complejidad, pero si bien la construcción de nidos cumple con los criterios de algunas definiciones de "uso de herramientas", no ocurre lo mismo con otras.

Varias especies de córvidos han sido entrenadas para usar herramientas en experimentos controlados. Una especie estudiada exhaustivamente en condiciones de laboratorio es el cuervo de Nueva Caledonia . Un individuo llamado "Betty" fabricó espontáneamente una herramienta de alambre para resolver un problema novedoso. Se la estaba probando para ver si elegiría un gancho de alambre en lugar de un alambre recto para sacar un pequeño cubo de carne de un pozo. Betty intentó pinchar la carne con el alambre recto. Después de una serie de fallos con este método directo, retiró el alambre y comenzó a dirigirlo hacia el fondo del pozo, que estaba sujeto a su base con cinta adhesiva. El alambre pronto se atascó, momento en el que Betty tiró de él hacia un lado, doblándolo y desatascándolo. Luego insertó el gancho en el pozo y extrajo la carne. En todos menos uno de los 10 ensayos posteriores en los que solo se proporcionó alambre recto, también fabricó y usó un gancho de la misma manera, pero no sin antes probar primero con el alambre recto. [ 86 ] [ 87 ]

Otro pájaro muy estudiado por su inteligencia es el loro gris africano. La etóloga y psicóloga estadounidense Irene Pepperberg demostró que los loros grises africanos poseen habilidades cognitivas. Pepperberg utilizó un pájaro llamado "Alex" en sus experimentos y pudo probar que los loros podían asociar sonido y significado, derribando teorías arraigadas de que las aves solo eran capaces de imitar voces humanas. Estudios realizados por otros investigadores han determinado que los loros grises africanos pueden usar el razonamiento deductivo para elegir correctamente entre pares de cajas que contienen comida y cajas que están vacías. [ 88 ] Hasta que Pepperberg comenzó esta investigación en la década de 1970, pocos científicos habían estudiado la inteligencia en los loros, y pocos lo hacen hoy en día. La mayoría de las investigaciones se han centrado en monos, chimpancés, gorilas y delfines, todos los cuales son mucho más difíciles de criar, alimentar y manejar. [ 89 ] A finales de la década de 1980, Alex había aprendido los nombres de más de 50 objetos diferentes, cinco formas y siete colores. También había aprendido qué significan "igual" y "diferente", un paso crucial en el desarrollo intelectual humano. [ 90 ]

Pez

Se ha observado que varias especies de lábridos utilizan rocas como yunques para romper conchas de bivalvos (vieiras, erizos y almejas). Este comportamiento fue filmado por primera vez [ 91 ] en un pez colmillo de puntos naranjas ( Choerodon anchorago ) en 2009 por Giacomo Bernardi. El pez abanica la arena para desenterrar el bivalvo, lo toma en su boca, nada varios metros hasta una roca, que luego usa como yunque rompiendo el molusco con movimientos laterales de la cabeza. Este comportamiento también se ha registrado en un pez colmillo de manchas negras ( Choerodon schoenleinii ) en la Gran Barrera de Coral de Australia, un lábrido de cabeza amarilla ( Halichoeres garnoti ) en Florida y un lábrido de seis barras ( Thalassoma hardwicke ) en un acuario. Estas especies se encuentran en extremos opuestos del árbol filogenético de esta familia , por lo que este comportamiento puede ser un rasgo profundamente arraigado en todos los lábridos. [ 92 ]

Invertebrados

Un pulpo viajando con conchas recolectadas para protegerse. A pesar de haber evolucionado independientemente de los humanos durante más de 600 millones de años, los pulpos demuestran capacidad para resolver problemas , aprendizaje adaptativo y probablemente sensibilidad . [ 93 ]

Los cefalópodos son capaces de realizar tareas complejas, lo que les ha valido la reputación de estar entre los invertebrados más inteligentes. Por ejemplo, los pulpos pueden abrir frascos para obtener su contenido y poseen una notable capacidad para aprender nuevas habilidades desde el momento de su nacimiento. [ 94 ] Se sabe que algunos cefalópodos utilizan cáscaras de coco para protegerse o camuflarse . [ 95 ] Se hipotetiza que la evolución cognitiva de los cefalópodos fue moldeada principalmente por las presiones de depredación y búsqueda de alimento, pero un contexto de apareamiento desafiante también pudo haber desempeñado un papel. [ 94 ]

Las hormigas de la especie Conomyrma bicolor recogen piedras y otros objetos pequeños con sus mandíbulas y los dejan caer por las entradas verticales de las colonias rivales, lo que permite a las obreras buscar alimento sin competencia. [ 96 ]

Razonamiento y resolución de problemas

Es evidente que animales de una amplia gama de especies son capaces de resolver problemas que parecen requerir razonamiento abstracto; [ 97 ] El trabajo de Wolfgang Köhler (1917) con chimpancés es un famoso ejemplo temprano. Observó que los chimpancés no utilizaban el método de ensayo y error para resolver problemas como recuperar plátanos colgados fuera de su alcance. En cambio, se comportaban de una manera "inquebrantablemente decidida", colocando espontáneamente cajas para poder trepar y alcanzar la fruta. [ 22 ] La investigación moderna ha identificado un comportamiento similar en animales que generalmente se consideran mucho menos inteligentes, si se les proporciona un entrenamiento previo adecuado. [ 98 ] También se ha observado razonamiento causal en cornejas y cuervos de Nueva Caledonia. [ 99 ] [ 100 ]

Se ha demostrado que los pinzones de Barbados ( Loxigilla barbadensis ) de zonas urbanizadas son mejores en tareas innovadoras de resolución de problemas que los pinzones de entornos rurales, pero que no difieren en el aprendizaje de la discriminación de colores. [ 101 ]

Sesgo cognitivo

¿El vaso está medio vacío o medio lleno?

Un sesgo cognitivo se refiere a un patrón sistemático de desviación de la norma o la racionalidad en el juicio, por el cual se pueden extraer inferencias sobre otros individuos o situaciones de manera ilógica.

El sesgo cognitivo se ilustra a veces con las respuestas a la pregunta "¿ El vaso está medio vacío o medio lleno? ". Se supone que elegir "medio vacío" indica pesimismo, mientras que elegir "medio lleno" indica optimismo. Para comprobarlo en animales, se entrena a un individuo para que anticipe que el estímulo A, por ejemplo, un  tono de 100 Hz, precede a un evento positivo, por ejemplo, se le entrega comida muy deseada cuando presiona una palanca. El mismo individuo se entrena para que anticipe que el estímulo B, por ejemplo, un  tono de 900 Hz, precede a un evento negativo, por ejemplo, se le entrega comida insípida cuando presiona una palanca. A continuación, se evalúa al animal mediante un estímulo intermedio C, por ejemplo, un  tono de 500 Hz, y se observa si presiona la palanca asociada a la recompensa positiva o negativa. Se ha sugerido que esto indica si el animal se encuentra en un estado de ánimo positivo o negativo. [ 102 ]

En un estudio que utilizó este enfoque, las ratas a las que se les hicieron cosquillas de forma lúdica respondieron de manera diferente a las ratas que simplemente fueron manipuladas. Las ratas a las que se les hicieron cosquillas fueron más optimistas que las ratas manipuladas. [ 103 ] Los autores sugirieron que habían demostrado "...por primera vez un vínculo entre el estado afectivo positivo medido directamente y la toma de decisiones bajo incertidumbre en un modelo animal".

Hay cierta evidencia de sesgo cognitivo en varias especies, incluyendo ratas, perros, macacos rhesus, ovejas, polluelos, estorninos y abejas. [ 104 ]

Idioma

La modelización del lenguaje humano en animales se conoce como investigación del lenguaje animal . Además de los experimentos sobre el lenguaje de los simios mencionados anteriormente, también ha habido intentos más o menos exitosos de enseñar lenguaje o comportamientos similares al lenguaje a algunas especies no primates, incluidos loros y pájaros carpinteros moteados . Argumentando a partir de sus propios resultados con el animal Nim Chimpsky y su análisis de los resultados de otros, Herbert Terrace criticó la idea de que los chimpancés puedan producir oraciones nuevas. [ 105 ] Poco después, Louis Herman publicó una investigación sobre la comprensión del lenguaje artificial en el delfín nariz de botella. [ 106 ] Aunque este tipo de investigación ha sido controvertida, especialmente entre los lingüistas cognitivos , muchos investigadores coinciden en que muchos animales pueden comprender el significado de palabras individuales, y que algunos pueden comprender oraciones simples y variaciones sintácticas. Los elefantes pueden recordar el tono, la melodía y reconocer más de 20 palabras. [ 107 ] Sin embargo, hay poca evidencia de que algún animal pueda producir nuevas cadenas de símbolos que correspondan a nuevas oraciones. [ 1 ]

Conocimiento

A Wolfgang Köhler se le suele atribuir la introducción del concepto de introspección en la psicología experimental. [ 87 ] Trabajando con chimpancés, Köhler llegó a refutar la teoría de Edward Thorndike de que los animales deben resolver problemas gradualmente, por ensayo y error. Afirmó que los animales de Thorndike solo podían usar el ensayo y error porque la situación excluía otras formas de resolución de problemas. Proporcionó a los chimpancés una situación relativamente desestructurada y observó cambios repentinos de comportamiento intuitivos, como por ejemplo, cuando un chimpancé movió repentinamente una caja a una posición para poder alcanzar un plátano. [ 108 ] Más recientemente, se demostró que los elefantes asiáticos ( Elephas maximus ) exhiben una resolución de problemas intuitiva similar. Se observó a un macho moviendo una caja a una posición donde podía subirse para alcanzar comida que había sido colgada deliberadamente fuera de su alcance. [ 109 ]

Alfabetización numérica

Diversos estudios indican que los animales son capaces de utilizar y comunicar información cuantitativa, y que algunos pueden contar de forma rudimentaria. A continuación, se presentan algunos ejemplos de estas investigaciones.

En un estudio, monos rhesus observaron pantallas visuales que contenían, por ejemplo, 1, 2, 3 o 4 elementos de diferentes tipos. Se les entrenó para responder a ellas de varias maneras que implicaban un orden numérico, por ejemplo, tocando primero el "1", luego el "2", y así sucesivamente. Cuando se les presentaron pantallas con elementos que nunca habían visto antes, continuaron respondiendo a ellos en orden. Los autores concluyen que los monos pueden representar las cantidades del 1 al 9 al menos en una escala ordinal. [ 110 ]

Las hormigas son capaces de usar valores cuantitativos y transmitir esta información. [ 111 ] [ 112 ] Por ejemplo, las hormigas de varias especies pueden estimar con bastante precisión el número de encuentros con miembros de otras colonias en sus territorios de alimentación. [ 113 ] [ 114 ] Además, las hormigas de algunas especies pueden contar hasta 20 y sumar y restar números dentro de 5. [ 115 ] [ 116 ] Esto se ha demostrado utilizando experimentos cuidadosamente diseñados basados ​​en la medición del tiempo que tarda una hormiga exploradora en pasar la información a su equipo sobre la rama de un laberinto experimental en la que se puede encontrar comida.

Se ha descrito la capacidad numérica en el escarabajo de la harina amarilla ( Tenebrio molitor ) [ 117 ] y en la abeja melífera. [ 118 ]

Los gorilas occidentales de llanura, al darles a elegir entre dos bandejas de comida, demostraron la capacidad de elegir la bandeja con más alimentos a una tasa superior al azar después del entrenamiento. [ 119 ] En una tarea similar, los chimpancés eligieron la opción con la mayor cantidad de comida. [ 120 ] Las salamandras, al darles a elegir entre dos exhibiciones con diferentes cantidades de moscas de la fruta, utilizadas como recompensa alimenticia, eligieron de manera confiable la exhibición con más moscas, como se demostró en un experimento en particular. [ 121 ]

Se han realizado otros experimentos que muestran la capacidad de los animales para diferenciar entre cantidades no alimenticias. Los osos negros americanos demostraron su capacidad de diferenciación de cantidades en una tarea con una pantalla de ordenador. Se entrenó a los osos para que tocaran un monitor con una pata o el hocico para elegir una cantidad de puntos en uno de dos recuadros de la pantalla. Cada oso fue entrenado con refuerzo para elegir una cantidad mayor o menor. Durante el entrenamiento, los osos fueron recompensados ​​con comida por una respuesta correcta. Todos los osos obtuvieron mejores resultados de lo que predecía el error aleatorio en las pruebas con puntos estáticos, lo que indica que podían diferenciar entre las dos cantidades. El hecho de que los osos eligieran correctamente en las pruebas congruentes (el número de puntos coincidía con el área de los puntos) e incongruentes (el número de puntos no coincidía con el área de los puntos) sugiere que, efectivamente, estaban eligiendo entre cantidades que aparecían en la pantalla, y no solo entre una imagen retiniana mayor o menor , lo que indicaría que solo juzgaban el tamaño. [ 122 ]

Los delfines nariz de botella han demostrado la capacidad de elegir una matriz con menos puntos en comparación con una con más puntos. Los experimentadores colocaron dos tableros que mostraban diferentes cantidades de puntos en un montaje junto a una piscina. Los delfines fueron entrenados inicialmente para elegir el tablero con la menor cantidad de puntos. Esto se hizo recompensando al delfín del delfín cuando elegía el tablero con la menor cantidad de puntos. En los ensayos experimentales, se colocaron dos tableros, y el delfín emergía del agua y señalaba uno de ellos. Los delfines eligieron las matrices con menos puntos a una tasa mucho mayor que el azar, lo que indica que pueden diferenciar entre cantidades. [ 123 ] Un loro gris en particular , después del entrenamiento, ha demostrado la capacidad de diferenciar entre los números del cero al seis usando vocalizaciones . Después del entrenamiento de números y vocalizaciones, esto se hizo preguntándole al loro cuántos objetos había en una exhibición. El loro pudo identificar la cantidad correcta a una tasa mayor que el azar. [ 124 ] Los peces ángel , cuando se encuentran en un entorno desconocido, se agrupan con individuos de su misma especie, una acción denominada formación de cardúmenes . Ante la elección entre dos grupos de diferente tamaño, los peces ángel eligen el mayor. Esto se observa con una proporción de discriminación de 2:1 o superior, de modo que, siempre que un grupo tenga al menos el doble de peces que otro, se unirá al mayor. [ 125 ]

Se ha demostrado que los lagartos monitores son capaces de realizar cálculos numéricos, y algunas especies pueden distinguir entre números de hasta seis. [ 126 ]

Sapiencia

Como la capacidad cognitiva y la inteligencia en animales no humanos no se pueden medir con escalas verbales, se han medido utilizando una variedad de métodos que incluyen aspectos como la reversión de hábitos , el aprendizaje social y las respuestas a la novedad . Los estudios de análisis de componentes principales y análisis factorial han demostrado que un solo factor de inteligencia es responsable del 47% de la varianza individual en las medidas de capacidad cognitiva en primates [ 127 ] y entre el 55% y el 60% de la varianza en ratones . [ 128 ] [ 129 ] Estos valores son similares a la varianza aceptada en el CI explicada por un factor único similar conocido como el factor general de inteligencia en humanos (40-50%). [ 130 ] Sin embargo, los resultados de un metaanálisis reciente sugieren que la correlación promedio entre las puntuaciones de rendimiento en varias tareas cognitivas es de solo 0,18. [ 131 ] Los resultados de este estudio sugieren que la evidencia actual de inteligencia general es débil en animales no humanos. [ 131 ]

El factor general de inteligencia, o factor g , es un constructo psicométrico que resume las correlaciones observadas entre las puntuaciones de un individuo en diversas medidas de habilidades cognitivas . Se ha sugerido que g está relacionado con las historias de vida evolutivas y la evolución de la inteligencia [ 132 ] , así como con el aprendizaje social y la inteligencia cultural . [ 133 ] [ 134 ] Se han utilizado modelos no humanos de g en la investigación genética [ 135 ] y neurológica [ 136 ] sobre la inteligencia para ayudar a comprender los mecanismos que subyacen a la variación en g .

Teoría de la mente

La teoría de la mente es la capacidad de atribuir estados mentales, por ejemplo , intenciones , deseos , simulación , conocimiento , a uno mismo y a los demás, y de comprender que los demás tienen deseos, intenciones y perspectivas diferentes a las propias. [ 137 ]

Algunas investigaciones con cuervos proporcionan un ejemplo de evidencia de la teoría de la mente en una especie no humana. Los cuervos pertenecen a la familia Corvidae , ampliamente reconocida por sus altas capacidades cognitivas. Se ha observado que estas aves esconden su comida cuando los cuervos dominantes son visibles y audibles simultáneamente. Basándose en esta observación, se evaluó la comprensión de los cuervos sobre la "visión" como estado mental. En una primera etapa, las aves protegieron su escondite cuando los dominantes eran visibles, pero no cuando solo podían oírlos desde una habitación contigua. En la siguiente etapa, tuvieron acceso a una pequeña mirilla que les permitía ver dentro de la habitación contigua. Con la mirilla abierta, los cuervos protegieron sus escondites para evitar que fueran descubiertos cuando podían oír a los dominantes en la habitación contigua, incluso cuando los sonidos de los dominantes eran reproducciones de grabaciones. [ 138 ]

Conciencia

Prueba del espejo con un babuino

El sentido en el que se puede decir que los animales tienen autoconciencia o un autoconcepto ha sido objeto de un intenso debate. La técnica de investigación más conocida en esta área es la prueba del espejo ideada por Gordon G. Gallup , en la que se marca la piel de un animal de alguna manera mientras está dormido o sedado, y luego se le permite ver su reflejo en un espejo; si el animal dirige espontáneamente un comportamiento de acicalamiento hacia la marca, eso se toma como una indicación de que es consciente de sí mismo. [ 139 ] [ 140 ] La autoconciencia, según este criterio, se ha reportado para chimpancés [ 141 ] [ 142 ] y también para otros grandes simios, [ 143 ] la urraca europea , [ 144 ] algunos cetáceos [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ] y un elefante asiático , [ 148 ] pero no para monos. La prueba del espejo ha sido criticada por los investigadores porque se centra exclusivamente en la visión, el sentido principal en los humanos, mientras que otras especies dependen más de otros sentidos, como el olfato en los perros. [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]

Se ha sugerido que la metacognición en algunos animales proporciona cierta evidencia de autoconciencia cognitiva. [ 152 ] Los grandes simios, delfines y monos rhesus han demostrado la capacidad de monitorear sus propios estados mentales y usar una respuesta de "no lo sé" para evitar responder preguntas difíciles. A diferencia de la prueba del espejo, que revela la conciencia de la condición del propio cuerpo, se cree que este monitoreo de la incertidumbre revela la conciencia del estado mental interno. Un estudio de 2007 ha proporcionado cierta evidencia de metacognición en ratas , [ 153 ] [ 154 ] aunque esta interpretación ha sido cuestionada. [ 155 ] [ 156 ] Estas especies también podrían ser conscientes de la fuerza de sus recuerdos.

Algunos investigadores proponen que los cantos de los animales y otros comportamientos vocales proporcionan evidencia de consciencia. Esta idea surgió de la investigación sobre el lenguaje infantil realizada por Weir (1962) y de las investigaciones sobre el habla temprana en niños realizadas por Greenfield y otros (1976). Algunas investigaciones de este tipo se han llevado a cabo con un guacamayo (véase Arielle ).

En julio de 2012, durante la conferencia "Conciencia en animales humanos y no humanos" celebrada en Cambridge, un grupo de científicos anunció y firmó una declaración con las siguientes conclusiones:

La evidencia convergente indica que los animales no humanos poseen los sustratos neuroanatómicos, neuroquímicos y neurofisiológicos de los estados conscientes, junto con la capacidad de exhibir conductas intencionales. En consecuencia, la evidencia apunta a que los humanos no son los únicos en poseer los sustratos neurológicos que generan la conciencia. Los animales no humanos, incluyendo todos los mamíferos y aves, y muchas otras criaturas, como los pulpos, también poseen estos sustratos neurológicos. [ 157 ]

Restricciones biológicas

La deriva instintiva puede influir en la interpretación de la investigación cognitiva. La deriva instintiva es la tendencia de un animal a regresar a comportamientos instintivos que pueden interferir con las respuestas aprendidas. El concepto se originó con Keller y Marian Breland cuando enseñaron a un mapache a meter monedas en una caja. El mapache volvió a su comportamiento instintivo de frotar las monedas con sus patas, como lo haría al buscar comida. [ 158 ]

La capacidad animal para procesar y responder a estímulos se correlaciona con el tamaño del cerebro. Los animales con cerebros pequeños tienden a mostrar comportamientos simples que dependen menos del aprendizaje que los de los animales con cerebros grandes. Los vertebrados, en particular los mamíferos, tienen cerebros más grandes y un comportamiento complejo que cambia con la experiencia. Una fórmula llamada cociente de encefalización (CE) expresa una relación entre el tamaño del cerebro y el del cuerpo; fue desarrollada por H. J. Jerison a finales de la década de 1960. [ 159 ] Cuando el cociente de encefalización se representa gráficamente como una curva, se espera que un animal con un CE por encima de la curva muestre mayor capacidad cognitiva que el animal promedio de su tamaño, mientras que se espera que un animal con un CE por debajo de la curva tenga menor capacidad. Se han sugerido varias fórmulas, pero se ha encontrado que la ecuación Ew(cerebro) = 0,12w(cuerpo) ²/³ se ajusta a los datos de una muestra de mamíferos. [ 160 ] La fórmula es, en el mejor de los casos, indicativa y solo debe aplicarse a animales no mamíferos con extrema precaución. Para algunas de las otras clases de vertebrados , a veces se utiliza la potencia de 3/4 en lugar de 2/3, y para muchos grupos de invertebrados , la fórmula puede no dar resultados significativos.

Evidencia experimental en contra de la cognición animal.

Varios experimentos no se pueden conciliar fácilmente con la creencia de que algunas especies animales son inteligentes, perspicaces o poseen una teoría de la mente.

Jean-Henri Fabre [ 161 ] (1823–1915), sentando las bases para todos los experimentos posteriores de este tipo, argumentó que los insectos «obedecen a su instinto irresistible, sin darse cuenta de lo que hacen». Por ejemplo, comprender que puede sujetar a su presa paralizada por una pata en lugar de una antena está completamente fuera del alcance de una avispa de arena. «Sus acciones son como una serie de ecos que, cada uno, despiertan al siguiente en un orden establecido, que impide que ninguno suene hasta que el anterior lo haya hecho». Los numerosos experimentos de Fabre lo llevaron, a su vez, a la conclusión de que los científicos a menudo intentan «exaltar a los animales» en lugar de estudiarlos objetivamente.

Las observaciones de C. Lloyd Morgan [ 162 ] (1852-1936) le sugirieron que, a primera vista, el comportamiento inteligente en los animales suele ser resultado de instintos o de ensayo y error. Por ejemplo, la mayoría de los visitantes que observaban al perro de Morgan levantar con destreza un pestillo con la nuca (abriendo así la puerta del jardín y escapando) estaban convencidos de que las acciones del perro implicaban pensamiento. Sin embargo, Morgan observó detenidamente las acciones previas, aleatorias y sin propósito del perro, y argumentó que implicaban «ensayo y error continuos hasta alcanzar un resultado satisfactorio», en lugar de «planificación metódica».

E.L. Thorndike [ 15 ] (1874-1949) colocaba gatos y perros hambrientos en recintos «de los que podían escapar con un simple acto, como tirar de un lazo de cuerda». Su comportamiento le sugería que no «poseían la capacidad de racionalidad». La mayoría de los libros sobre comportamiento animal, escribió Thorndike, «no nos ofrecen una psicología, sino más bien un elogio a los animales».

Aunque los experimentos de Wolfgang Köhler [ 163 ] de 1912-1920 se citan a menudo como apoyo a la hipótesis de la cognición animal, su libro está repleto de contraejemplos. Por ejemplo, colocó a chimpancés en una situación en la que solo podían obtener plátanos quitando una caja. El chimpancé, observó Köhler, «tiene especial dificultad para resolver tales problemas; a menudo recurre a las herramientas más extrañas y distantes, y adopta los métodos más peculiares, en lugar de eliminar un simple obstáculo que podría ser desplazado con perfecta facilidad».

Daniel J. Povinelli y Timothy Eddy [ 164 ] de la Universidad de Louisiana demostraron que los chimpancés jóvenes, cuando se les daba a elegir entre dos proveedores de comida, tenían la misma probabilidad de pedir comida a una persona que podía ver el gesto de mendicidad que a una persona que no podía, lo que plantea la posibilidad de que los chimpancés jóvenes no entiendan que la gente ve.

Moty Nissani [ 165 ] de la Universidad Estatal de Wayne entrenó a elefantes madereros birmanos para que levantaran una tapa y así obtener comida de un cubo. La tapa se colocó en el suelo junto al cubo (donde ya no obstruía el acceso a la comida) mientras que la recompensa se colocaba simultáneamente dentro del cubo. Todos los elefantes continuaron lanzando la tapa antes de obtener la recompensa, lo que sugiere que los elefantes no comprenden relaciones causales simples. Dado que la manipulación crítica siguió al preentrenamiento en la remoción de la tapa, el resultado puede estar abierto a interpretaciones alternativas que involucren entrenamiento previo o la estructura de la tarea en lugar de solo razonamiento causal. [ 166 ] De manera más general, los estudios de resolución de problemas en animales pueden verse influenciados por la motivación, la experiencia y las señales humanas no intencionadas. [ 167 ] [ 168 ]

Limitaciones de la evidencia experimental en contra de la cognición animal

Algunos investigadores han advertido que los resultados negativos en experimentos de cognición animal pueden reflejar características del contexto de la prueba más que la ausencia de capacidad cognitiva. Las limitaciones propuestas incluyen baja validez ecológica, efectos del cautiverio, condiciones de alojamiento, estrés, experiencia previa, motivación e historias de desarrollo no naturales. [ 169 ] [ 170 ] [ 171 ]

Una preocupación es que algunas tareas de laboratorio pueden tener una validez ecológica limitada. Boesch argumentó que la búsqueda de la singularidad cognitiva humana a menudo se ha basado en pruebas con baja relevancia ecológica y sujetos con historias de desarrollo no naturales, y que la cognición puede variar según los desafíos específicos que experimentan los animales en sus entornos naturales. [ 169 ] De manera similar, Mason argumentó que el cautiverio no es una condición neutral de "jardín común" para la investigación comparativa, porque las especies difieren sustancialmente en sus respuestas a los entornos de cautiverio. [ 170 ]

El alojamiento y el enriquecimiento ambiental también pueden afectar las medidas relacionadas con la cognición. Zentall revisó la evidencia de que los entornos enriquecidos pueden influir en el desarrollo cerebral, el aprendizaje, la impulsividad, la sincronización y otras medidas cognitivas en animales. [ 171 ] En algunos casos, se ha encontrado que los animales salvajes y cautivos difieren en el desempeño de resolución de problemas. Por ejemplo, McCune et al. compararon arrendajos mexicanos salvajes y cautivos en una tarea de forrajeo extractivo y encontraron que los individuos salvajes resolvieron la tarea más rápido que los congéneres cautivos, aunque los dos grupos no difirieron en la velocidad de aprendizaje posterior a la resolución de la tarea. [ 172 ]

Estas preocupaciones metodológicas sugieren que los fallos en tareas artificiales deben interpretarse como evidencia sobre el rendimiento bajo condiciones experimentales particulares, no necesariamente como evidencia definitiva de que una especie carece de la capacidad cognitiva que se está probando. [ 169 ] [ 170 ]

Facultad cognitiva por especies

Una imagen tradicionalmente común es la scala naturae , la escalera de la naturaleza en la que animales de diferentes especies ocupan peldaños sucesivamente más altos, con los humanos típicamente en la cima. [ 173 ] [ 174 ] Sin embargo, existe cierto desacuerdo con el uso de dicha jerarquía, y algunos críticos afirman que puede ser necesario comprender las capacidades cognitivas específicas como adaptaciones a diferentes nichos ecológicos. [ 175 ] Algunos biólogos argumentan que los humanos no son, de hecho, el animal más inteligente, y que ningún animal puede ser caracterizado como el más inteligente, dado que algunos animales tienen habilidades cognitivas superiores en ciertas áreas. [ 176 ] [ 177 ] Esto contrasta con los psicólogos evolucionistas, como John Tooby , quienes evalúan, basándose en la larga lista de características únicas relacionadas que poseen los humanos, que los humanos evolucionaron para ocupar un "nicho cognitivo" único y pueden ser caracterizados razonablemente como el animal más inteligente. [ 178 ]

Con justicia o no, el desempeño de los animales se compara a menudo con el de los humanos en tareas cognitivas. Nuestros parientes biológicos más cercanos, los grandes simios , tienden a desempeñarse de manera más similar a los humanos. Entre las aves, se ha observado que los córvidos y los loros suelen tener un buen desempeño en tareas similares a las humanas. [ 179 ] Algunos pulpos también han demostrado exhibir una serie de habilidades de nivel superior, como el uso de herramientas, [ 95 ] pero la cantidad de investigación sobre la inteligencia de los cefalópodos aún es limitada. [ 180 ] Se ha demostrado que los babuinos son capaces de reconocer palabras. [ 181 ] [ 182 ] [ 183 ]

El ave o mamífero promedio, ambos generalmente endotermos , tienen una proporción cerebro-cuerpo promedio diez veces mayor que la de un vertebrado ectotermo típico . Esto ha contribuido a la percepción común entre los investigadores de que los mamíferos y las aves comparten características cognitivas "avanzadas" similares a las de los humanos, mientras que otros vertebrados, como los peces teleósteos, son más "primitivos", lo que ha llevado a que sean poco estudiados. A pesar de esto, cada vez hay más evidencia que indica que los peces poseen no solo capacidades que no pueden explicarse solo mediante el condicionamiento pavloviano y operante , como el aprendizaje de reversión, la evitación de obstáculos novedosos y la superación de tareas simultáneas de dos opciones, sino también capacidades aún más complejas como el mapeo cognitivo de navegación , [ 184 ] [ 185 ] [ 186 ] el control motor inhibitorio , [ 187 ] y la empatía habilitada por la oxitocina para percibir el miedo en otros peces. [ 188 ] De manera similar en los reptiles , una revisión de la evidencia de 2019 indica que pueden experimentar numerosas emociones, como placer y ansiedad. [ 189 ]

Véase también

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Lecturas adicionales

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  • Brown MF, Cook RG, eds. (2006). Cognición espacial animal: enfoques comparativos, neuronales y computacionales .
  • Bekoff, Marc; Allen, Colin; Burghardt, Gordon, eds. (2002). El animal cognitivo: perspectivas empíricas y teóricas sobre la cognición animal . MIT Press . doi : 10.7551/mitpress/1885.001.0001 . ISBN 978-0-262-26802-8.
  • Burghardt, Gordon (2005). La génesis del juego animal: probando los límites . MIT Press . ISBN 978-0-262-26955-1.
  • Hilgard ER (1958). Teorías del aprendizaje (2ª  ed.). Londres: Methuen.
  • Lurz RW (2009). Animales que leen la mente: El debate sobre lo que los animales saben acerca de otras mentes . The MIT Press.
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  • Neisser U (1967). Psicología cognitiva . Nueva York: Appleton-Century-Crofts.
  • Romanes, George (1886). Inteligencia animal (4.ª  ed.). Londres: Kegan Paul, Trench.
  • Shettleworth, Sara J. (2010). Cognición, evolución y comportamiento (2.ª  ed.). Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-531984-2.
  • Skinner BF (1969). Contingencias del refuerzo: un análisis teórico . Nueva York: Appleton-Century-Crofts.
  • de Waal F (2016). ¿Somos lo suficientemente inteligentes como para saber cuán inteligentes son los animales? WW Norton & Company. ISBN 978-0-393-24618-6.
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