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Placodermo

Los placodermos (del griego antiguo πλάξ [ plax , plakos ] ' placa ' y δέρμα [ derma ] 'piel') [ 1 ] son ​​animales vertebrados de la clase Placodermi , un grupo extinto de pece...

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Los placodermos (del griego antiguo πλάξ [ plax , plakos ] ' placa ' y δέρμα [ derma ] 'piel') [ 1 ] son ​​animales vertebrados de la clase Placodermi , un grupo extinto de peces prehistóricos conocidos a partir de fósiles paleozoicos durante los períodos Silúrico y Devónico . Si bien sus endoesqueletos son principalmente cartilaginosos , su cabeza y tórax estaban cubiertos por placas blindadas articuladas (de ahí el nombre), y el resto del cuerpo estaba escamoso o desnudo dependiendo de la especie .

Los placodermos fueron de los primeros peces con mandíbulas (sus mandíbulas probablemente evolucionaron a partir del primer par de arcos branquiales ), así como los primeros vertebrados en tener dientes verdaderos . También fueron el primer clado de peces en desarrollar aletas pélvicas , el segundo par de aletas y el precursor homólogo de las extremidades posteriores en los tetrápodos . [ 2 ] Los fósiles de 380 millones de años de antigüedad de otros tres géneros, Incisoscutum , Materpiscis y Austroptyctodus , representan los ejemplos más antiguos conocidos de nacimientos vivos . [ 3 ]

Se cree que los placodermos son parafiléticos , es decir, que consisten en varios grupos externos o taxones hermanos distintos de todos los vertebrados con mandíbulas actuales , que se originaron entre sus filas. [ 4 ] Por el contrario, un análisis de 2016 concluyó que los placodermos probablemente son monofiléticos . [ 5 ]

Los primeros placodermos identificables aparecen en el registro fósil durante la época de Llandovery tardía del Silúrico temprano. [ 6 ] Finalmente, superaron en competencia a los artrópodos marinos dominantes anteriores (por ejemplo, euriptéridos ) y a los moluscos cefalópodos (por ejemplo, ortoconos ), produciendo algunos de los primeros y más infames depredadores ápice vertebrados como Eastmanosteus , Dinichthys y el enorme Dunkleosteus . Varios grupos de placodermos fueron diversos y abundantes durante el Devónico, pero todos los placodermos se extinguieron en el evento de Hangenberg del final del Devónico hace 358,9 millones de años, [ 7 ] dejando los nichos abiertos para los supervivientes osteíctios y condrictios que posteriormente se diversificaron durante el Carbonífero .

Características

Muchos placodermos, en particular los Rhenanida , Petalichthyida , Phyllolepida y Antiarchi , eran bentónicos. En particular, los antiarcos, con sus aletas pectorales óseas articuladas y altamente modificadas, fueron habitantes muy exitosos de los hábitats marinos someros y de agua dulce del Devónico Medio-Superior, con el género Bothriolepis del Devónico Medio a Superior , conocido por más de 100 especies válidas. [ 8 ] La gran mayoría de los placodermos eran depredadores , muchos de los cuales vivían en o cerca del sustrato . Muchos, principalmente los artrodiros , eran depredadores nectónicos activos que habitaban en las porciones medias a superiores de la columna de agua. Un estudio del artrodiro Compagopiscis publicado en 2012 concluyó que los placodermos (al menos este género en particular) probablemente poseían dientes verdaderos, contrariamente a algunos estudios anteriores. Los dientes tenían cavidades pulpares bien definidas y estaban hechos tanto de hueso como de dentina . Sin embargo, el desarrollo de los dientes y las mandíbulas no estaba tan estrechamente integrado como en los gnatostomados modernos. Es probable que estos dientes fueran homólogos a los de otros gnatostomados. [ 2 ]

Anatomía externa del placodermo Coccosteus decipiens

Uno de los artrodiros más grandes conocidos, Dunkleosteus terrelli , medía entre 3,5 y 4,1 metros (11 y 13 pies) de largo, [ 9 ] y se presume que tuvo una amplia distribución, ya que sus restos se han encontrado en Europa, América del Norte y posiblemente Marruecos. Algunos paleontólogos lo consideran el primer "superdepredador" vertebrado del mundo , que cazaba a otros depredadores. Otros artrodiros más pequeños, como Fallacosteus y Rolfosteus , ambos de la Formación Gogo de Australia Occidental, tenían una armadura cefálica aerodinámica en forma de bala, y Amazichthys , con una morfología similar a la de otros organismos pelágicos de natación rápida , [ 10 ] apoya firmemente la idea de que muchos, si no la mayoría, de los artrodiros eran nadadores activos, en lugar de cazadores de emboscada pasivos cuya armadura prácticamente los anclaba al fondo marino. Algunos placodermos eran herbívoros, como el artrodiro Holonema del Devónico Medio a Superior , y otros eran planctívoros , como el gigantesco artrodiro Titanichthys , varios miembros de Homostiidae y Heterosteus . 

Una evidencia extraordinaria de fertilización interna en un placodermo fue proporcionada por el descubrimiento en la Formación Gogo, cerca de Fitzroy Crossing , Kimberley , Australia Occidental, [ 11 ] de un pequeño placodermo hembra, de unos 25 cm (10 in) de longitud, que murió en el proceso de dar a luz a una cría de 6 cm ( 2 + 1 1/2 in) y fue fosilizado con el cordón umbilical intacto. [ 12 ] El fósil, llamado Materpiscis attenboroughi (en honor al científico David Attenborough ), tenía huevos que fueron fertilizados internamente, la madre proporcionó nutrición al embrión y dio a luz crías vivas. Con este descubrimiento, el placodermo se convirtió en el vertebrado más antiguo conocido que dio a luz crías vivas (" viviparidad "), [ 3 ] retrasando la fecha de la primera viviparidad unos 200 millones de años antes de lo que se había conocido previamente. Se han encontrado especímenes del artrodiro Incisoscutum ritchei , también de la Formación Gogo, con embriones en su interior, lo que indica que este grupo también tenía la capacidad de dar a luz crías vivas. [ 13 ] Los machos se reproducían insertando un clasper largo en la hembra. También se encuentran basipterigios alargados en los placodermos filolépidos, como Austrophyllolepis [ 14 ] y Cowralepis , ambos del Devónico Medio de Australia, lo que sugiere que los basipterigios se usaban en la cópula.    

Los claspers de los placodermos no son homólogos a los claspers de los peces cartilaginosos . Se ha revelado que las similitudes entre las estructuras son un ejemplo de evolución convergente . Mientras que los claspers en los peces cartilaginosos son partes especializadas de sus aletas pélvicas pares que se han modificado para la cópula debido a cambios en los genes hox hoxd13, el origen de los órganos de apareamiento en los placodermos probablemente dependió de conjuntos diferentes de genes hox y eran estructuras que se desarrollaron más abajo en el cuerpo como un par de apéndices adicionales e independientes, pero que durante el desarrollo se convirtieron en partes del cuerpo utilizadas solo para la reproducción. Debido a que no estaban unidos a las aletas pélvicas, como los claspers en peces como los tiburones, eran mucho más flexibles y probablemente podían rotar hacia adelante. [ 15 ]

Un estudio sobre Kolymaspis muestra que la cintura escapular de los vertebrados evolucionó a partir de arcos branquiales. [ 16 ]

Historia del estudio

Los primeros estudios sobre placodermos fueron publicados por Louis Agassiz en sus cinco volúmenes sobre peces fósiles, entre 1833 y 1843. En aquella época, se creía que los placodermos eran peces sin mandíbulas y con caparazón, similares a los ostracodermos . Algunos naturalistas incluso sugirieron que eran invertebrados con caparazón o incluso vertebrados parecidos a las tortugas .

A finales de la década de 1920, el Dr. Erik Stensiö , del Museo Sueco de Historia Natural de Estocolmo , estableció los detalles de la anatomía de los placodermos y los identificó como peces con mandíbulas emparentados con los tiburones . Tomó especímenes fósiles con cráneos bien conservados y los desgastó, una décima de milímetro a la vez. Después de eliminar cada capa, hizo una impresión de la siguiente superficie en cera . Una vez que los especímenes fueron completamente desgastados (y, por lo tanto, destruidos), realizó modelos tridimensionales ampliados de los cráneos para examinar los detalles anatómicos con mayor profundidad. Muchos otros especialistas en placodermos pensaron que Stensiö estaba intentando forzar una relación entre los placodermos y los tiburones ; sin embargo, a medida que se encontraron más fósiles, los placodermos fueron aceptados como un grupo hermano de los condrictios .

Mucho después, los fósiles de placodermos exquisitamente conservados del arrecife de Gogo volvieron a cambiar el panorama. Demostraron que los placodermos compartían características anatómicas no solo con los condrictios, sino también con otros grupos de gnatostomados . Por ejemplo, los placodermos de Gogo presentan huesos separados para las cápsulas nasales, como en los gnatostomados; en los tiburones y los peces óseos, esos huesos están incorporados al cráneo. [ 17 ] [ 18 ]

Los placodermos también comparten ciertas características anatómicas únicamente con los osteostráceos sin mandíbulas ; debido a esto, la teoría de que los placodermos son el grupo hermano de los condrictios ha sido reemplazada por la teoría de que los placodermos son un grupo de gnatostomados basales.

Evolución y extinción

Evolución y extinción de los placodermos . El diagrama se basa en Michael Benton , 2005. [ 19 ]
Dunkleosteus , uno de los primeros superdepredadores vertebrados , era un placodermo gigante acorazado .
Amazichthys , un artrodiro pelágico del Famenniense medio del Devónico superior .
Espina de aleta de Eczematolepis , del Devónico Medio de Wisconsin .

Durante un tiempo se pensó que los placodermos se extinguieron debido a la competencia con los primeros peces óseos y los tiburones primitivos , dada la supuesta superioridad inherente de los peces óseos y la presunta lentitud de los placodermos. Con resúmenes más precisos de los organismos prehistóricos, ahora se cree que se extinguieron sistemáticamente a medida que los ecosistemas marinos y de agua dulce sufrían las catástrofes ambientales de las extinciones del Devónico tardío y del final del Devónico .

Registro fósil

Los fósiles de placodermos más antiguos que se pueden identificar son de origen chino y datan del Silúrico temprano . En ese entonces, ya se habían diferenciado en antiarcos y artrodiros , así como en otros grupos más primitivos. Aún no se han descubierto fósiles más antiguos de placodermos basales .

Xiushanosteus es uno de los placodermos más antiguos que se conocen, y vivió en lo que hoy es China durante la etapa Telychiana del Silúrico Temprano .

El registro fósil silúrico de los placodermos está fragmentado, tanto literal como figurativamente. Hasta el descubrimiento de Silurolepis (y posteriormente, los de Entelognathus y Qilinyu ), los especímenes de placodermos del Silúrico consistían en fragmentos. Algunos de ellos se han identificado tentativamente como antiarcos o artrodiros debido a similitudes histológicas; y muchos aún no han sido descritos formalmente ni siquiera nombrados. El ejemplo más citado de un placodermo silúrico, Wangolepis, del Silúrico de China y posiblemente de Vietnam, se conoce solo a partir de unos pocos fragmentos que actualmente desafían los intentos de ubicarlos en cualquiera de los órdenes de placodermos reconocidos. Hasta ahora, solo se conocen tres placodermos silúricos descritos oficialmente a partir de más que simples restos:

  • El antiarca basal Silurolepis , de la época Ludlow de Yunnan , China, conocido por una armadura torácica casi completa.
  • Entelognathus , un placodermo de posición incierta que combina características de artrodiros primitivos con una anatomía mandibular que, por lo demás, solo se observa en peces óseos y tetrápodos .
  • Qilinyu , un pariente cercano de Entelognathus , que vincula aún más a Entelognathus como una forma de transición entre los placodermos y otros gnatostomados basales y gnatostomados del grupo corona.

El primer placodermo del Silúrico descrito oficialmente es un antiarco, Shimenolepis , conocido por placas distintivamente ornamentadas de Hunan , China. Originalmente se consideró que era del Llandoveriense tardío , aunque un estudio posterior reconsideró su edad en el Ludfordiense . [ 20 ] Las placas de Shimenolepis son muy similares a las del yunnanolepido del Devónico temprano Zhanjilepis , también conocido por placas distintivamente ornamentadas. [ 6 ] [ 21 ] En 2022, Xiushanosteus es descrito a partir de fósiles completos del Telychiense , Llandoveriense tardío de Chongqing , China. [ 22 ]

Los paleontólogos y especialistas en placodermos sospechan que la escasez de placodermos en el registro fósil del Silúrico se debe a que estos animales vivían en entornos poco propicios para la fosilización, más que a una verdadera escasez. Esta hipótesis ayuda a explicar la aparición y diversidad aparentemente instantáneas de los placodermos al comienzo del Devónico .

Durante el Devónico, los placodermos llegaron a habitar y dominar casi todos los ecosistemas acuáticos conocidos, tanto de agua dulce como salada . [ 23 ] Pero esta diversidad finalmente sufrió muchas bajas durante el evento de extinción en el límite Frasniense - Famenniense , las extinciones del Devónico Tardío. Las especies restantes luego se extinguieron durante la extinción del final del Devónico; no se ha confirmado que ninguna especie de placodermo haya sobrevivido hasta el Carbonífero .

Taxonomía y filogenia

Actualmente, los Placodermi se dividen en ocho órdenes reconocidos . Existen otros dos órdenes controvertidos: uno es el monotípico Stensioellida, que incluye al enigmático Stensioella ; el otro es el igualmente enigmático Pseudopetalichthyida . Estos órdenes se consideran grupos basales o primitivos dentro de los Placodermi, aunque su ubicación precisa dentro de la clase sigue siendo incierta. Actualmente, solo se conocen fósiles de ambos procedentes del yacimiento de Hunsruck .

Órdenes de placodermo

Artrodira

Dunkleosteo

Los artrodiros ("cuello articulado") fueron el orden de placodermos más diverso y numeroso, desempeñando roles que iban desde gigantescos superdepredadores hasta detritívoros bentónicos . Poseían una articulación móvil entre la armadura que rodeaba la cabeza y el cuerpo. Al bajar la mandíbula inferior, el escudo cefálico se movía, permitiendo una mayor apertura. Todos los artrodiros, excepto Compagopiscis , carecían de dientes y, en su lugar, utilizaban los bordes afilados de una placa ósea, denominada "placa dentaria", como superficie de mordida ( Compagopiscis tenía dientes verdaderos además de las placas dentarias). Las órbitas oculares están protegidas por un anillo óseo, una característica compartida por las aves y algunos ictiosaurios . Los primeros artrodiros, como el género Arctolepis , eran peces bien acorazados con cuerpos aplanados. El miembro más grande de este grupo, Dunkleosteus , fue un verdadero "superdepredador" del Devónico tardío, alcanzando entre 3 y 8 metros de longitud. En contraste, el Rolfosteus de nariz larga medía solo 15 cm. Se han encontrado fósiles de Incisoscutum que contienen fetos nonatos, lo que indica que los artrodiros daban a luz crías vivas. [ 24 ] 

Antiarchi

Bothriolepis canadensis

Antiarchi ("ano opuesto") fue el segundo orden de placodermos más exitoso conocido, después de Arthrodira . El nombre del orden fue acuñado por Edward Drinker Cope , quien, tras identificar erróneamente los primeros fósiles como pertenecientes a un tunicado acorazado , creyó erróneamente que el orificio ocular era la boca y que la abertura del sifón anal se encontraba en el lado opuesto del cuerpo, en lugar de tener ambos sifones, oral y anal, juntos en un extremo. Las partes frontales de sus cuerpos estaban fuertemente acorazadas, hasta el punto de parecerse literalmente a una caja con ojos, mientras que las partes posteriores, a veces escamosas y a veces desnudas, solían volverse sinuosas , especialmente en las formas posteriores. El par de aletas pectorales se modificó en un par de extremidades similares a pinzas o a artrópodos . En las formas primitivas, como Yunnanolepis , las extremidades eran gruesas y cortas, mientras que en las formas avanzadas, como Bothriolepis , eran largas y tenían articulaciones similares a codos. Aún no se comprende del todo la función de las extremidades, pero la mayoría plantea la hipótesis de que ayudaban a sus dueños a desplazarse por el sustrato, además de permitirles enterrarse en él.

Brindabellaspida

Brindabellaspis tensioi

Brindabellaspis (" escudo de Brindabella ") era un placodermo de hocico largo del Devónico Inferior . Cuando se descubrió por primera vez en 1980, se consideró inicialmente un acantotorácido weejasperáspido debido a las similitudes anatómicas con otras especies encontradas en la misma localidad. Según Philippe Janvier , las similitudes anatómicas entre el cerebro de Brindabellaspis stensioi y el de un pez sin mandíbulas sugieren que se trata de un placodermo basal, el más cercano al placodermo ancestral. Diversos placodermos incertae sedis del Devónico Inferior a Medio también se han incluido en el orden.

Phyllolepida

Phyllolepis orvini

Los filolépidos ("escamas de hoja") eran placodermos aplanados que se encontraban en todo el mundo. Al igual que otros placodermos aplanados, eran depredadores bentónicos que emboscaron a sus presas. A diferencia de otros placodermos aplanados, eran peces de agua dulce. Su armadura estaba formada por placas enteras, en lugar de los numerosos tubérculos y escamas de los petalícidos. Los ojos se ubicaban a los lados de la cabeza, a diferencia de los depredadores bentónicos con buena visión, como los peces astrónomos o los peces planos , que tienen los ojos en la parte superior de la cabeza. Las órbitas oculares eran extremadamente pequeñas, lo que sugiere que los ojos eran vestigiales y que los filolépidos podrían haber sido ciegos.

Ptyctodontida

Kimbryanodus williamburyensis

Los Ptyctodontida ("dientes plegados") eran placodermos ligeramente acorazados con cabezas grandes, ojos grandes y cuerpos largos. Tienen un parecido fuerte pero superficial con las quimeras actuales . Su armadura se reducía a un patrón de pequeñas placas alrededor de la cabeza y el cuello. Al igual que los acantotorácidos extintos y emparentados , y los holocefalianos vivos y no emparentados, se cree que la mayoría de los ptyctodontidos vivieron cerca del fondo marino y se alimentaron de moluscos . Debido a su falta de armadura, algunos paleontólogos han sugerido que los Ptyctodontida no eran placodermos, sino holocefalianos o los ancestros de los holocefalianos. Los exámenes anatómicos de especímenes fósiles completos han demostrado que las similitudes entre estos dos grupos son superficiales. Las principales diferencias eran que los holocefalianos tienen piel de zapa en su piel, mientras que los ptyctodontidos no; las placas y escamas acorazadas de los holocefalianos están hechas de dentina , mientras que las de los ptyctodontidos están hechas de hueso; Los cráneos de los holocéfalos son similares a los de los tiburones, mientras que los de los ptyctodóntidos son similares a los de otros placodermos; y, lo más importante, los holocéfalos poseen dientes verdaderos, mientras que los ptyctodóntidos tienen placas dentales con forma de pico. Los ptyctodóntidos presentaban dimorfismo sexual , ya que los machos tenían claspers pélvicos y posiblemente también claspers en la cabeza.

Rhenanida

Asterosteus

Los rhenánidos (" peces del Rin ") eran depredadores bentónicos aplanados, parecidos a las rayas , con grandes bocas curvadas hacia arriba que habitaban en ambientes marinos. Antiguamente se creía que los rhenánidos eran los más primitivos, o al menos los más cercanos al placodermo ancestral, ya que su armadura estaba formada por componentes no fusionados —un mosaico de tubérculos— a diferencia de las placas solidificadas de los placodermos "avanzados", como los antiarcos y los artrodiros . Sin embargo, mediante comparaciones de la anatomía craneal, ahora se considera que los rhenánidos son el grupo hermano de los antiarcos. Cuando los rhenánidos mueren, sus "mosaicos" se desintegran, y se ha sugerido que la rareza de los rhenánidos en el registro fósil refleja una disociación post mortem, y no una rareza real de la especie.

Acantotórax

Palaeacanthaspis

Los acantotóracos ("pechos espinosos") eran un grupo de placodermos similares a las quimeras , estrechamente relacionados con los placodermos renánidos. Superficialmente, los acantotóracos se parecían a quimeras escamosas o a pequeños artrodiros escamosos con hocicos romos . Se distinguían de las quimeras por un par de grandes espinas que emanaban de sus pechos, la presencia de grandes escamas y placas, placas de pico con forma de dientes y el típico globo ocular de placodermo reforzado con hueso. Se distinguían de otros placodermos por diferencias en la anatomía de sus cráneos y por patrones en las placas craneales y torácicas que son únicos de este orden. A partir de lo que se puede inferir de las placas bucales de los especímenes fósiles, los acantotóracos eran cazadores de moluscos, ecológicamente similares a las quimeras actuales. La competencia con sus parientes, los placodermos ptyctodontos, puede haber sido una de las principales razones de la extinción de los acantotorácidos antes del evento de extinción del Devónico medio.

Petalichthyida

Lunaspis

Los petalichthyida ("peces de placas delgadas") eran pequeños placodermos aplanados, caracterizados por sus aletas extendidas y numerosos tubérculos que decoraban todas las placas y escamas de su armadura. Alcanzaron su máxima diversidad durante el Devónico Inferior y se encontraron en todo el mundo. Los petalichthyida Lunaspis y Wijdeaspis se encuentran entre los más conocidos. Hubo un evento de diversificación independiente que ocurrió en lo que hoy es el sur de China, produciendo un puñado de géneros únicos que alguna vez fueron clasificados en su propio orden, "Quasipetalichthyida", llamado así por la primera especie descubierta allí, Quasipetalichthys haikouensis . Poco después de la diversificación de los petalichthyida, estos entraron en declive. Debido a sus formas corporales comprimidas, se supone que eran bentónicos que perseguían o emboscaban peces más pequeños. Su dieta no está clara, ya que ninguno de los especímenes fósiles encontrados conserva piezas bucales.

Pseudopetalichthyida

Pseudopetalicthys problemática

Pseudopetalichthyida ("falsos petalíctidos") es un grupo de peces alargados, posiblemente aplanados, que comprende tres géneros mal conservados y poco estudiados. Se conoce únicamente a partir de fósiles raros en estratos del Devónico Inferior en Hunsrück , Alemania. Al igual que Stensioella heintzi y los Rhenanida , los pseudopetalíctidos tenían una armadura formada por un mosaico de tubérculos. Al igual que Stensioella heintzi , la ubicación de los pseudopetalíctidos dentro de los Placodermi es dudosa. El asunto no es fácil de resolver porque no hay especímenes completos, intactos y articulados. Los estudios anatómicos realizados en los especímenes aplastados que se han encontrado indican que, si son placodermos, podrían ser un grupo más avanzado que los ptyctodontos . Por ello, los expertos en placodermos consideran que Pseudopetalichthyida es el grupo hermano de la tricotomía Arthrodires + Phyllolepida + Antiarchi y de la dicotomía Acanthothoraci + Rhenanida .

Stensioellida

Stensioella heintzi

Stensioellida ("[Heintz] pequeño Stensio ") contiene otro placodermo problemático de afinidad incierta, conocido únicamente de las pizarras de Hunsrück del Devónico Inferior de Alemania. Stensioella era un pez delgado que, en vida, se parecía vagamente a una quimera alargada o a un Gemuendina delgado con aletas pectorales finas en forma de cinta. Similar a los de los Rhenanida, su armadura era un complejo mosaico de pequeños tubérculos escamosos. Las articulaciones de los hombros de su armadura son similares a las de otros placodermos, y existen similitudes superficiales en las placas craneales, e incluso similitudes más superficiales entre sus tubérculos y los de los renánidos . Se le ubica tentativamente dentro de Placodermi como un placodermo primitivo, aunque algunos paleontólogos creen que la justificación de esta ubicación es insuficiente. El paleontólogo Philippe Janvier , al igual que otros paleontólogos, ha sugerido que Stensioella no es un placodermo, sino un holocéfalo . [ 25 ] [ 26 ] Si esto es cierto, entonces los holocéfalos divergieron de los tiburones antes de la radiación devónica de los condrictios . Los críticos de la postura de Janvier afirman que, aparte de un plan corporal superficialmente similar al de los holocéfalos primitivos , ambos grupos tienen poco más en común anatómicamente.

Cladograma

El siguiente cladograma muestra las interrelaciones de los placodermos según Carr et al. (2009): [ 27 ]

Homostio y Pterichtis
Diandongpetalichthys

Sin embargo, el cladograma ha cambiado significativamente a lo largo de los años, y ahora se cree que los placodermos son parafiléticos , [ 28 ] con algunos más cercanos a los Eugnathostomata que otros. El cladograma actualizado (Zhu et al., 2016): [ 29 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Si son parafiléticos en relación con el resto de Gnathostomata , entonces los vertebrados modernos con mandíbulas representan formas existentes.

Referencias

Citas

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