Artrópodo

Los artrópodos constituyen el filo animal más grande , con estimaciones del número de especies que varían entre 1.170.000 y 5 a 10  millones, representando más del 80  por ciento de todas las especies animales vivas conocidas. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Un subgrupo de artrópodos, los insectos , incluye más especies descritas que cualquier otra clase taxonómica . ^{[ 17 ]} El número total de especies sigue siendo difícil de determinar, ya que las estimaciones se basan en censos realizados en lugares específicos, que se extrapolan y proyectan a otras regiones, y luego se suman —permitiendo el doble conteo— para abarcar todo el mundo. En cada etapa se utilizan supuestos de modelado, lo que introduce incertidumbre. Un estudio de 1992 estimó que había 500.000  especies de animales y plantas solo en Costa Rica , de las cuales 365.000 eran artrópodos. ^{[ 17 ]}

Son miembros importantes de los ecosistemas marinos, de agua dulce, terrestres y aéreos , y uno de los dos únicos grupos animales principales que se han adaptado a la vida en ambientes secos; el otro son los amniotas , cuyos miembros vivos son reptiles, aves y mamíferos. ^{[ 18 ]} Tanto los artrópodos más pequeños como los más grandes son crustáceos . Los más pequeños pertenecen a la clase Tantulocarida , algunos de los cuales tienen menos de 100 micrómetros (0,0039 pulgadas) de largo. ^{[ 19 ]} Los más grandes son especies de la clase Malacostraca , con las patas del cangrejo araña japonés que potencialmente se extienden hasta 4 metros (13 pies) ^{[ 20 ]} y la langosta americana alcanzando pesos de más de 20 kg (44 libras).    

Cabeza

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Tórax

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Abdomen

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Segmentos y tagmas de un artrópodo ^{[ 18 ]}

Los embriones de todos los artrópodos son segmentados y constan de una serie de módulos repetidos. El último ancestro común de los artrópodos actuales probablemente consistía en una serie de segmentos indiferenciados, cada uno con un par de apéndices que funcionaban como extremidades. Sin embargo, todos los artrópodos conocidos, tanto vivos como fósiles, tienen segmentos agrupados en tagmas, en los que los segmentos y sus extremidades están especializados de diversas maneras. ^{[ 18 ]}

La apariencia de tres partes de muchos cuerpos de insectos y la apariencia de dos partes de las arañas es resultado de esta agrupación. ^{[ 22 ]} No hay signos externos de segmentación en los ácaros . ^{[ 18 ]} Los artrópodos también tienen dos elementos corporales que no son parte de este patrón repetido en serie de segmentos, un somita ocular en la parte anterior, donde se originaron la boca y los ojos, ^{[ 18 ] [ 23 ]} y un telson en la parte posterior, detrás del ano .

Originalmente, parece que cada segmento portador de apéndices tenía dos pares separados de apéndices: un exito superior no segmentado y un endópodo inferior segmentado. Estos se fusionarían más tarde en un solo par de apéndices birrámeos unidos por un segmento basal (protópodo o basípodo), con la rama superior actuando como una branquia mientras que la rama inferior se usaba para la locomoción. ^{[ 24 ] [ 25 ] [ 21 ]} Los apéndices de la mayoría de los crustáceos y algunos taxones extintos como los trilobites tienen otra rama segmentada conocida como exópodos , pero si estas estructuras tienen un origen único sigue siendo controvertido. ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 21 ]} En algunos segmentos de todos los artrópodos conocidos, los apéndices se han modificado, por ejemplo, para formar branquias, piezas bucales, antenas para recolectar información, ^{[ 22 ]} o garras para agarrar; ^{[ 28 ]} Los artrópodos son "como navajas suizas , cada una equipada con un conjunto único de herramientas especializadas". ^{[ 18 ]} En muchos artrópodos, los apéndices han desaparecido de algunas regiones del cuerpo; es particularmente común que los apéndices abdominales hayan desaparecido o estén muy modificados. ^{[ 18 ]}

0: ● Somita ocular

1-2...: ∎ Somitas del tagma cefálico (cabeza / cefalón / prosoma)

...7-10: ∎ Somitas abdominales (se omiten los demás somitas)

P: ∎ Somita/apéndice protocerebral

D: ∎ Somita/apéndice deutocerebral

T: ∎ Somita/apéndice tritocerebral

L: ∎ Pierna de caminar / abdomen

† : Taxones extintos

Alineación de los segmentos corporales anteriores y apéndices en varios taxones de artrópodos, según las observaciones realizadas hasta mediados de la década de 2010. Regiones de la cabeza en negro. ^{[ 23 ] [ 29 ]}

La especialización más conspicua de los segmentos se encuentra en la cabeza. Los cuatro grupos principales de artrópodos —Chelicerata  ( arañas marinas , cangrejos herradura y arácnidos ), Myriapoda ( sínfilos , pauropodos , milpiés y ciempiés ), Pancrustacea ( oligostráceos , copépodos , malacostráceos , branquiópodos , hexápodos , etc.) y los extintos Trilobita— tienen cabezas formadas por diversas combinaciones de segmentos, con apéndices ausentes o especializados de diferentes maneras. ^{[ 18 ] [ 29 ]} A pesar de que los miriápodos y los hexápodos tienen combinaciones de cabeza similares, los hexápodos están profundamente anidados dentro de los crustáceos, mientras que los miriápodos no, por lo que se cree que estos rasgos evolucionaron por separado. Además, algunos artrópodos extintos, como Marrella , no pertenecen a ninguno de estos grupos, ya que sus cabezas están formadas por sus propias combinaciones particulares de segmentos y apéndices especializados. ^{[ 30 ]} 

Determinar las etapas evolutivas mediante las cuales pudieron aparecer todas estas combinaciones diferentes es tan difícil que se le conoce desde hace mucho tiempo como «El problema de la cabeza de los artrópodos ». ^{[ 31 ]} En 1960, R. E. Snodgrass incluso esperaba que no se resolviera, ya que le resultaba divertido intentar encontrar soluciones. ^{[ Nota 2 ]}

Los exoesqueletos de los artrópodos están formados por cutícula , un material no celular secretado por la epidermis . ^{[ 18 ]} Sus cutículas varían en los detalles de su estructura, pero generalmente constan de tres capas principales: la epicutícula , una fina capa cerosa externa que protege de la humedad a las demás capas y les proporciona cierta protección; la exocutícula , que consta de quitina y proteínas químicamente endurecidas ; y la endocutícula , que consta de quitina y proteínas no endurecidas. La exocutícula y la endocutícula juntas se conocen como procutícula . ^{[ 33 ]} Cada segmento corporal y sección de las extremidades está recubierto por una cutícula endurecida. Las articulaciones entre los segmentos corporales y entre las secciones de las extremidades están cubiertas por una cutícula flexible. ^{[ 18 ]}

Los exoesqueletos de la mayoría de los crustáceos acuáticos están biomineralizados con carbonato de calcio extraído del agua. Algunos crustáceos terrestres han desarrollado mecanismos para almacenar el mineral, ya que en tierra no pueden depender de un suministro constante de carbonato de calcio disuelto. ^{[ 34 ]} La biomineralización generalmente afecta la exocutícula y la parte externa de la endocutícula. ^{[ 33 ]} Dos hipótesis recientes sobre la evolución de la biomineralización en artrópodos y otros grupos de animales proponen que proporciona una armadura defensiva más resistente, ^{[ 35 ]} y que permite a los animales crecer más grandes y fuertes al proporcionar esqueletos más rígidos; ^{[ 36 ]} y en ambos casos, un exoesqueleto compuesto mineral-orgánico es más barato de construir que uno totalmente orgánico de resistencia comparable. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

La cutícula puede tener setas (cerdas) que crecen a partir de células especiales en la epidermis. Las setas son tan variadas en forma y función como los apéndices. Por ejemplo, a menudo se utilizan como sensores para detectar corrientes de aire o agua, o el contacto con objetos; los artrópodos acuáticos usan setas similares a plumas para aumentar la superficie de sus apéndices natatorios y para filtrar partículas de alimento del agua; los insectos acuáticos, que respiran aire, usan gruesas capas de setas similares al fieltro para atrapar aire, extendiendo el tiempo que pueden pasar bajo el agua; las setas pesadas y rígidas sirven como espinas defensivas. ^{[ 18 ]}

Aunque todos los artrópodos usan músculos unidos al interior del exoesqueleto para flexionar sus extremidades, algunos todavía usan presión hidráulica para extenderlas, un sistema heredado de sus ancestros preartrópodos; ^{[ 38 ]} por ejemplo, todas las arañas extienden sus patas hidráulicamente y pueden generar presiones hasta ocho veces su nivel de reposo. ^{[ 39 ]}

El exoesqueleto no puede estirarse y, por lo tanto, restringe el crecimiento. Los artrópodos, por consiguiente, reemplazan sus exoesqueletos mediante la ecdisis (muda), es decir, desprendiéndose del exoesqueleto viejo, la exuvia , después de desarrollar uno nuevo que aún no se ha endurecido. Los ciclos de muda se repiten casi continuamente hasta que el artrópodo alcanza su tamaño completo. Las etapas de desarrollo entre cada muda (ecdisis) hasta alcanzar la madurez sexual se denominan estadios . Las diferencias entre estadios a menudo se pueden observar en las proporciones corporales, los colores, los patrones, los cambios en el número de segmentos corporales o el ancho de la cabeza. Después de la muda, es decir, de desprenderse del exoesqueleto, los artrópodos juveniles continúan su ciclo de vida hasta que pupan o mudan de nuevo. ^{[ 40 ]}

En la fase inicial de la muda, el animal deja de alimentarse y su epidermis libera un líquido de muda, una mezcla de enzimas que digiere la endocutícula y, por lo tanto, desprende la cutícula vieja. Esta fase comienza cuando la epidermis ha secretado una nueva epicutícula para protegerla de las enzimas, y secreta la nueva exocutícula mientras la cutícula vieja se desprende. Cuando esta etapa se completa, el cuerpo del animal se hincha al absorber una gran cantidad de agua o aire, lo que provoca que la cutícula vieja se rompa a lo largo de puntos débiles predefinidos donde la exocutícula vieja era más delgada. Por lo general, el animal tarda varios minutos en desprenderse de la cutícula vieja. En este punto, la nueva está arrugada y tan blanda que el animal no puede sostenerse y le resulta muy difícil moverse, y la nueva endocutícula aún no se ha formado. El animal continúa bombeando para estirar la nueva cutícula lo máximo posible, luego endurece la nueva exocutícula y elimina el exceso de aire o agua. Al final de esta fase, se ha formado la nueva endocutícula. Muchos artrópodos luego comen la cutícula desechada para recuperar sus materiales. ^{[ 40 ]}

Debido a que los artrópodos están desprotegidos y prácticamente inmovilizados hasta que la nueva cutícula se endurece, corren el peligro tanto de quedar atrapados en la cutícula vieja como de ser atacados por depredadores . La muda puede ser responsable del 80 al 90 % de todas las muertes de artrópodos. ^{[ 40 ]}

  = corazón

  = intestino

  = cerebro / ganglios

O  = ojo

Estructura corporal básica de los artrópodos

Los cuerpos de los artrópodos también están segmentados internamente, y los sistemas nervioso, muscular, circulatorio y excretor tienen componentes repetidos. ^{[ 18 ]} Los artrópodos provienen de un linaje de animales que poseen un celoma , una cavidad revestida de membrana entre el intestino y la pared corporal que aloja los órganos internos. Las extremidades fuertes y segmentadas de los artrópodos eliminan la necesidad de una de las principales funciones ancestrales del celoma: la de esqueleto hidrostático , que los músculos comprimen para cambiar la forma del animal y permitirle moverse. Por lo tanto, el celoma del artrópodo se reduce a pequeñas áreas alrededor de los sistemas reproductivo y excretor. Su lugar lo ocupa en gran medida un hemocele , una cavidad que recorre la mayor parte del cuerpo y por la que fluye la sangre . ^{[ 41 ]}

Los artrópodos tienen sistemas circulatorios abiertos . La mayoría posee unas pocas arterias cortas y abiertas . En los quelicerados y crustáceos, la sangre transporta oxígeno a los tejidos, mientras que los hexápodos utilizan un sistema separado de tráqueas . Muchos crustáceos y algunos quelicerados y traqueados utilizan pigmentos respiratorios para facilitar el transporte de oxígeno. El pigmento respiratorio más común en los artrópodos es la hemocianina , a base de cobre ; este pigmento es utilizado por muchos crustáceos y algunos ciempiés . Algunos crustáceos e insectos utilizan hemoglobina , a base de hierro , el pigmento respiratorio utilizado por los vertebrados . Al igual que en otros invertebrados, los pigmentos respiratorios de los artrópodos que los poseen generalmente se encuentran disueltos en la sangre y rara vez están encerrados en corpúsculos como en los vertebrados. ^{[ 41 ]}

El corazón es un tubo muscular que se extiende justo debajo de la espalda y a lo largo de casi toda la longitud del hemocele. Se contrae en ondas que van de atrás hacia adelante, impulsando la sangre hacia adelante. Las secciones que no son comprimidas por el músculo cardíaco se expanden mediante ligamentos elásticos o pequeños músculos , que en ambos casos conectan el corazón a la pared corporal. A lo largo del corazón discurren una serie de ostiolos pares, válvulas antirretorno que permiten la entrada de sangre al corazón pero impiden su salida antes de que llegue a la parte anterior. ^{[ 41 ]}

Los artrópodos poseen una amplia variedad de sistemas respiratorios. Las especies pequeñas a menudo carecen de ellos, ya que su elevada relación superficie-volumen permite una simple difusión a través de la superficie corporal para suministrar suficiente oxígeno. Los crustáceos suelen tener branquias, que son apéndices modificados. Muchos arácnidos poseen pulmones en libro . ^{[ 42 ]} Las tráqueas, sistemas de túneles ramificados que parten de las aberturas en las paredes corporales, suministran oxígeno directamente a las células individuales en muchos insectos, miriápodos y arácnidos . ^{[ 43 ]}

Los artrópodos vivos poseen pares de cordones nerviosos principales que recorren sus cuerpos por debajo del intestino. En cada segmento, estos cordones forman un par de ganglios desde los cuales parten nervios sensoriales y motores hacia otras partes del segmento. Aunque los pares de ganglios en cada segmento suelen aparecer fusionados físicamente, están conectados por comisuras (haces de nervios relativamente grandes), lo que confiere al sistema nervioso de los artrópodos una apariencia característica de escalera. El cerebro se encuentra en la cabeza, rodeando y principalmente por encima del esófago. Está formado por los ganglios fusionados del acron y uno o dos de los segmentos más anteriores que forman la cabeza  ; en la mayoría de los artrópodos hay un total de tres pares de ganglios, pero solo dos en los quelicerados, que carecen de antenas o del ganglio conectado a ellas. Los ganglios de otros segmentos de la cabeza suelen estar cerca del cerebro y funcionan como parte de él. En los insectos, estos ganglios de la cabeza se combinan en un par de ganglios subesofágicos , situados debajo y detrás del esófago. Las arañas llevan este proceso un paso más allá, ya que todos los ganglios segmentarios se incorporan a los ganglios subesofágicos, que ocupan la mayor parte del espacio en el cefalotórax (supersegmento anterior). ^{[ 44 ]}

Hay dos tipos diferentes de sistemas excretores de artrópodos. En los artrópodos acuáticos, el producto final de las reacciones bioquímicas que metabolizan el nitrógeno es el amoníaco , que es tan tóxico que necesita ser diluido lo más posible con agua. El amoníaco luego se elimina a través de cualquier membrana permeable, principalmente a través de las branquias. ^{[ 42 ]} Todos los crustáceos usan este sistema, y ​​su alto consumo de agua puede ser responsable de la relativa falta de éxito de los crustáceos como animales terrestres. ^{[ 45 ]} Varios grupos de artrópodos terrestres han desarrollado independientemente un sistema diferente: el producto final del metabolismo del nitrógeno es el ácido úrico , que puede ser excretado como material seco; el sistema de túbulos de Malpighi filtra el ácido úrico y otros desechos nitrogenados de la sangre en el hemocele, y deposita estos materiales en el intestino posterior, desde donde son expulsados ​​como heces . ^{[ 45 ]} La mayoría de los artrópodos acuáticos y algunos terrestres también tienen órganos llamados nefridios ("pequeños riñones "), que extraen otros desechos para su excreción en forma de orina . ^{[ 45 ]}

Las rígidas cutículas de los artrópodos bloquearían la información del mundo exterior, excepto que están penetradas por numerosos sensores o conexiones de sensores al sistema nervioso. De hecho, los artrópodos han modificado sus cutículas para formar elaborados conjuntos de sensores. Diversos sensores táctiles, principalmente setas , responden a diferentes niveles de fuerza, desde un contacto intenso hasta corrientes de aire muy débiles. Los sensores químicos proporcionan equivalentes del gusto y el olfato , a menudo mediante setas. Los sensores de presión suelen adoptar la forma de membranas que funcionan como tímpanos , pero están conectados directamente a los nervios en lugar de a los huesecillos auditivos . Las antenas de la mayoría de los hexápodos incluyen conjuntos de sensores que monitorizan la humedad , la condensación y la temperatura. ^{[ 46 ]}

La mayoría de los artrópodos carecen de sensores de equilibrio y aceleración , y dependen de sus ojos para saber cuál es la parte superior. El comportamiento de autoenderezamiento de las cucarachas se activa cuando los sensores de presión en la parte inferior de las patas no registran presión. Sin embargo, muchos crustáceos malacostráceos poseen estatocistos , que proporcionan el mismo tipo de información que los sensores de equilibrio y movimiento del oído interno de los vertebrados . ^{[ 46 ]}

Los propioceptores de los artrópodos, sensores que informan sobre la fuerza ejercida por los músculos y el grado de flexión del cuerpo y las articulaciones, se conocen bien. Sin embargo, se sabe poco sobre qué otros sensores internos pueden tener los artrópodos. ^{[ 46 ]}

Óptico

Los artrópodos pueden tener sistemas visuales sofisticados que incluyen uno o más, generalmente ambos, de ojos compuestos y ocelos pigmentados ("ojos pequeños"). En la mayoría de los casos, los ocelos solo son capaces de detectar la dirección de donde proviene la luz, utilizando la sombra proyectada por las paredes de la copa, aunque los ojos principales de las arañas son ocelos pigmentados capaces de formar imágenes, ^{[ 46 ]} y los de las arañas saltadoras pueden rotar para rastrear a sus presas. ^{[ 47 ]}

Los ojos compuestos constan de quince a varios miles de omatidios independientes , columnas que suelen tener una sección transversal hexagonal . Cada omatidio es un sensor independiente, con sus propias células fotosensibles y, a menudo, con su propia lente y córnea . ^{[ 46 ]} Los ojos compuestos tienen un amplio campo de visión y pueden detectar movimientos rápidos y, en algunos casos, la polarización de la luz . ^{[ 48 ]} Por otro lado, el tamaño relativamente grande de los omatidios hace que las imágenes sean bastante borrosas, y los ojos compuestos tienen menor visión que los de las aves y los mamíferos , aunque esto no es una desventaja grave, ya que los objetos y eventos dentro de los 20 cm (8 pulgadas) son los más importantes para la mayoría de los artrópodos. ^{[ 46 ]} Varios artrópodos tienen visión del color, y la de algunos insectos se ha estudiado en detalle; por ejemplo, los omatidios de las abejas contienen receptores tanto para el verde como para el ultravioleta . ^{[ 46 ]}   

Basándose en la distribución de rasgos plesiomórficos compartidos en taxones existentes y fósiles, se infiere que el último ancestro común de todos los artrópodos fue un organismo modular, con cada módulo cubierto por su propio esclerito (placa de armadura) y con un par de extremidades birrámeas . ^{[ 57 ]} Sin embargo, si la extremidad ancestral era unírama o birrámea es un debate aún sin resolver. Este Ur-artrópodo tenía una boca ventral , antenas preorales y ojos dorsales en la parte frontal del cuerpo. Se asumió que era un alimentador de sedimentos no selectivo , procesando cualquier sedimento que encontrara para alimentarse, ^{[ 57 ]} pero los hallazgos fósiles sugieren que el último ancestro común tanto de los artrópodos como de los Priapulida compartía el mismo aparato bucal especializado: una boca circular con anillos de dientes utilizados para capturar presas animales. ^{[ 58 ]}

Se ha propuesto que los animales ediacáricos Parvancorina y Spriggina , de hace unos 555  millones de años , eran artrópodos, ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]} pero estudios posteriores muestran que sus afinidades como origen de los artrópodos no son fiables. ^{[ 62 ]} Se han encontrado pequeños artrópodos con conchas parecidas a bivalvos en yacimientos fósiles del Cámbrico temprano que datan de hace 541  a  539 millones de años en China y Australia. ^{[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]} Los fósiles de trilobites más antiguos del Cámbrico tienen unos 520  millones de años, pero la clase ya era bastante diversa y mundial, lo que sugiere que habían existido durante bastante tiempo. ^{[ 67 ]} En las lutitas de Maotianshan , que datan de hace 518 millones de años, se han encontrado artrópodos como Kylinxia y Erratus que parecen representar fósiles de transición entre el tronco (por ejemplo, Radiodonta como Anomalocaris ) y los verdaderos artrópodos. ^{[ 68 ] [ 69 ] [ 25 ]} El reexamen en la década de 1970 de los fósiles de Burgess Shale de hace unos 505  millones de años identificó muchos artrópodos, algunos de los cuales no pudieron asignarse a ninguno de los grupos bien conocidos, y por lo tanto intensificó el debate sobre la explosión cámbrica . ^{[ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]} Un fósil de Marrella de Burgess Shale ha proporcionado la evidencia clara más antigua de muda . ^{[ 73 ]}

El fósil más antiguo de larvas probablemente pancrustáceas data de hace unos 514  millones de años en el Cámbrico , seguido de taxones únicos como Yicaris y Wujicaris . ^{[ 74 ]} La supuesta afinidad pancrustácea/ crustácea de algunos artrópodos cámbricos (por ejemplo, Phosphatocopina , Bradoriida y taxones himenocarinos como los waptíidos) ^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]} fue cuestionada por estudios posteriores, ya que podrían ramificarse antes del grupo corona de los mandibulados . ^{[ 74 ]} Dentro del grupo corona de los pancrustáceos, solo Malacostraca , Branchiopoda y Pentastomida tienen registros fósiles del Cámbrico. ^{[ 74 ]} Los fósiles de crustáceos son comunes desde el período Ordovícico en adelante. ^{[ 78 ]} Han permanecido casi completamente acuáticos, posiblemente porque nunca desarrollaron sistemas excretores que conservan agua. ^{[ 45 ]}

Los artrópodos proporcionan los fósiles más antiguos identificables de animales terrestres, de hace unos 419  millones de años en el Silúrico Tardío , ^{[ 42 ]} y las huellas terrestres de hace unos 450  millones de años parecen haber sido hechas por artrópodos. ^{[ 79 ]} Los artrópodos poseían atributos que se adaptaron fácilmente a la vida terrestre; sus exoesqueletos articulados existentes proporcionaban protección contra la desecación, soporte contra la gravedad y un medio de locomoción que no dependía del agua. ^{[ 80 ]} Casi al mismo tiempo, los euriptéridos acuáticos, parecidos a escorpiones, se convirtieron en los artrópodos más grandes que jamás hayan existido, algunos de hasta 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) de largo . ^{[ 81 ]}   

El arácnido más antiguo conocido es el trigonotárbido Palaeotarbus jerami , de hace unos 420  millones de años en el período Silúrico. ^{[ 82 ] [ Nota 3 ]} Attercopus fimbriunguis , de hace 386  millones de años en el período Devónico , posee los primeros espigas productoras de seda conocidos, pero su falta de hileras significa que no era una de las verdaderas arañas , ^{[ 84 ]} que aparecen por primera vez en el Carbonífero Superior hace más de 299  millones de años . ^{[ 85 ]} Los períodos Jurásico y Cretácico proporcionan una gran cantidad de arañas fósiles, incluidos representantes de muchas familias modernas. ^{[ 86 ]} El escorpión más antiguo conocido es Dolichophonus , datado en 436  millones de años . ^{[ 87 ]} Anteriormente se creía que muchos escorpiones del Silúrico y el Devónico respiraban por branquias , de ahí la idea de que los escorpiones eran primitivamente acuáticos y que posteriormente desarrollaron pulmones en libro para respirar aire. ^{[ 88 ]} Sin embargo, estudios posteriores revelan que la mayoría de ellos carecen de evidencia confiable de un estilo de vida acuático, ^{[ 89 ]} mientras que taxones acuáticos excepcionales (por ejemplo, Waeringoscorpio ) probablemente derivaron de ancestros escorpiones terrestres. ^{[ 90 ]}

El registro fósil más antiguo de hexápodos es oscuro, ya que la mayoría de los candidatos están mal conservados y sus afinidades con los hexápodos han sido cuestionadas. Un ejemplo icónico es Rhyniognatha hirsti del Devónico , datado entre 396  y  407 millones de años atrás ; se cree que sus mandíbulas son de un tipo que se encuentra solo en insectos alados , lo que sugiere que los primeros insectos aparecieron en el período Silúrico. ^{[ 91 ]} Sin embargo, estudios posteriores muestran que Rhyniognatha probablemente representa un miriápodo, ni siquiera un hexápodo. ^{[ 92 ]} El hexápodo más antiguo conocido inequívocamente es el colémbolo Rhyniella , de hace unos 410  millones de años en el período Devónico, y el paleodictióptero Delitzschala bitterfeldensis , de hace unos 325  millones de años en el período Carbonífero, respectivamente. ^{[ 92 ]} Los yacimientos fósiles de Mazon Creek del Carbonífero Superior, de hace unos 300  millones de años , incluyen alrededor de 200 especies, algunas gigantescas para los estándares modernos, e indican que los insectos habían ocupado sus principales nichos ecológicos modernos como herbívoros , detritívoros e insectívoros . Las termitas y hormigas sociales aparecen por primera vez en el Cretácico Inferior , y se han encontrado abejas sociales avanzadas en rocas del Cretácico Superior, pero no se volvieron abundantes hasta el Cenozoico Medio . ^{[ 93 ]}

Desde 1952 hasta 1977, la zoóloga Sidnie Manton y otros argumentaron que los artrópodos son polifiléticos , es decir, que no comparten un ancestro común que fuera a su vez un artrópodo. En cambio, propusieron que tres grupos separados de "artrópodos" evolucionaron por separado a partir de ancestros comunes parecidos a gusanos: los quelicerados , que incluyen arañas y escorpiones ; los crustáceos; y los uniramios , que consisten en onicóforos , miriápodos y hexápodos . Estos argumentos generalmente pasaron por alto a los trilobites , ya que las relaciones evolutivas de esta clase no estaban claras. Los defensores de la polifilia argumentaron lo siguiente: que las similitudes entre estos grupos son los resultados de la evolución convergente , como consecuencias naturales de tener exoesqueletos rígidos y segmentados ; que los tres grupos utilizan diferentes medios químicos para endurecer la cutícula; que había diferencias significativas en la construcción de sus ojos compuestos; que es difícil ver cómo configuraciones tan diferentes de segmentos y apéndices en la cabeza pudieron haber evolucionado a partir del mismo ancestro; y que los crustáceos tienen extremidades birrámeas con ramas separadas para las branquias y las patas, mientras que los otros dos grupos tienen extremidades unirrámeas en las que la única rama sirve como pata. ^{[ 95 ]}