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Escherichia coli

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Escherichia coli ( / ˌ ɛ ʃ ə ˈ r ɪ k i ə ˈ k oʊ l aɪ / ESH -ə- RIK -ee -ə KOH -lye ) [ 2 ] [ 3 ] es una bacteria coliforme gramnegativa , anaerobia facultativa , con forma de bacilo ,del género Escherichia que se encuentra comúnmente en el intestino inferior de los organismos de sangre caliente . [ 4 ] [ 5 ] La mayoría de las cepas de E. coli son parte de la microbiota normal del intestino , donde constituyen alrededor del 0,1%, junto con otros anaerobios facultativos . [ 6 ] Estas bacterias son en su mayoría inofensivas o incluso beneficiosas para los humanos. [ 7 ] Por ejemplo, algunas cepas de E. coli benefician a sus huéspedes al producir vitamina K 2 [ 8 ] o al prevenir la colonización del intestino por bacterias patógenas dañinas . Estas relaciones mutuamente beneficiosas entre E. coli y los humanos son un tipo de relación biológica mutualista , donde tanto los humanos como la E. coli se benefician mutuamente. [ 9 ] [ 10 ] La E. coli se expulsa al medio ambiente en las heces. La bacteria crece masivamente en heces frescas en condiciones aeróbicas durante tres días, pero su número disminuye lentamente después. [ 11 ]     

Algunos serotipos , como EPEC y ETEC , son patógenos y causan intoxicación alimentaria grave en sus huéspedes. [ 12 ] La transmisión fecal-oral es la principal vía por la que las cepas patógenas de la bacteria causan la enfermedad. Este método de transmisión es ocasionalmente responsable de incidentes de contaminación de alimentos que provocan retiradas de productos. [ 13 ] Las células pueden sobrevivir fuera del cuerpo durante un tiempo limitado, lo que las convierte en posibles organismos indicadores para analizar muestras ambientales en busca de contaminación fecal . [ 14 ] [ 15 ] Sin embargo, un creciente número de investigaciones ha examinado E.  coli ambientalmente persistente que puede sobrevivir durante muchos días y crecer fuera de un huésped. [ 16 ]

La bacteria se puede cultivar de forma fácil y económica en un laboratorio, y ha sido objeto de intensas investigaciones durante más de 60 años. E.  coli es un quimioheterótrofo cuyo medio químicamente definido debe incluir una fuente de carbono y energía . [ 17 ] E.  coli es el organismo modelo procariota más estudiado y una especie importante en los campos de la biotecnología y la microbiología , donde ha servido como organismo huésped para la mayoría de los trabajos con ADN recombinante . En condiciones favorables, tarda tan solo 20 minutos en reproducirse. [ 18 ]

Biología y bioquímica

Modelo de fisión binaria sucesiva en E.  coli

Tipo y morfología

E. coli es una bacteria coliforme gramnegativa, anaerobia facultativa y no esporulante . [ 19 ] Las células suelen tener forma de bastón, con una longitud de aproximadamente 2,0 μm y un diámetro de 0,25–1,0 μm , y un volumen celular de 0,6–0,7 μm 3 . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]  

La E. coli se tiñe de gramnegativo porque su pared celular está compuesta por una fina capa de peptidoglicano y una membrana externa . Durante el proceso de tinción, la E.  coli absorbe el color del colorante de contraste safranina y se tiñe de rosa. La membrana externa que rodea la pared celular proporciona una barrera contra ciertos antibióticos , de modo que la E.  coli no se daña con la penicilina . [ 17 ]

Los flagelos , que permiten a las bacterias nadar, tienen una disposición peritrica . [ 23 ] Los flagelos se adhieren y se borran a las microvellosidades de los intestinos mediante una molécula de adhesión conocida como intimina . [ 24 ]

Metabolismo

E. coli puede vivir en una amplia variedad de sustratos y utiliza la fermentación de ácidos mixtos en condiciones anaeróbicas, produciendo lactato , succinato , etanol , acetato y dióxido de carbono . Dado que muchas vías de la fermentación de ácidos mixtos producen hidrógeno gaseoso, estas vías requieren que los niveles de hidrógeno sean bajos, como ocurre cuando E.  coli vive junto con organismos que consumen hidrógeno, como los metanógenos o las bacterias reductoras de sulfato . [ 25 ]

Además, el metabolismo de E.  coli puede modificarse para utilizar exclusivamente CO₂ como fuente de carbono para la producción de biomasa. En otras palabras, el metabolismo de este heterótrofo obligado puede alterarse para mostrar capacidades autótrofas mediante la expresión heteróloga de genes de fijación de carbono, así como de la formiato deshidrogenasa , y la realización de experimentos de evolución en laboratorio. Esto puede lograrse utilizando formiato para reducir los transportadores de electrones y suministrar el ATP necesario en las vías anabólicas dentro de estos autótrofos sintéticos. [ 26 ]

Redistribución de los flujos entre las tres vías catabólicas primarias de la glucosa: EMPP (rojo), EDP (azul) y OPPP (naranja) mediante la eliminación de pfkA y la sobreexpresión de los genes EDP (edd y eda).

Escherichia coli posee tres vías glucolíticas nativas: EMPP , EDP y OPPP . La EMPP emplea diez pasos enzimáticos para producir dos piruvatos , dos ATP y dos NADH por molécula de glucosa , mientras que la OPPP sirve como ruta de oxidación para la síntesis de NADPH . Aunque la EDP es la más favorable termodinámicamente de las tres vías, Escherichia  coli no la utiliza para el metabolismo de la glucosa , sino que depende principalmente de la EMPP y la OPPP. La EDP permanece inactiva en su mayor parte, excepto durante el crecimiento con gluconato . [ 27 ]

Represión catabólica

Cuando crecen en presencia de una mezcla de azúcares, las bacterias suelen consumirlos secuencialmente mediante un proceso conocido como represión catabólica . Al reprimir la expresión de los genes implicados en la metabolización de los azúcares menos preferidos, las células suelen consumir primero el azúcar que produce la mayor tasa de crecimiento, seguido del azúcar que produce la siguiente mayor tasa de crecimiento, y así sucesivamente. De este modo, las células se aseguran de que sus limitados recursos metabólicos se utilicen para maximizar la tasa de crecimiento. El ejemplo más conocido de esto con E.  coli implica el crecimiento de la bacteria en glucosa y lactosa , donde E.  coli consume la glucosa antes que la lactosa . También se ha observado represión catabólica en E.  coli en presencia de otros azúcares distintos de la glucosa, como arabinosa y xilosa , sorbitol , ramnosa y ribosa . En E.  coli , la represión catabólica de la glucosa está regulada por el sistema de fosfotransferasa , una cascada de fosforilación multiproteica que acopla la captación y el metabolismo de la glucosa . [ 28 ]

Crecimiento cultural

Una colonia de E.  coli en crecimiento

El crecimiento óptimo de E.  coli ocurre a 37 °C (99 °F) , pero algunas cepas de laboratorio pueden multiplicarse a temperaturas de hasta 49 °C (120 °F) . [ 29 ] E. coli crece en una variedad de medios de laboratorio definidos, como el caldo de lisogenia , o cualquier medio que contenga glucosa , fosfato monobásico de amonio , cloruro de sodio , sulfato de magnesio , fosfato dibásico de potasio y agua . El crecimiento puede ser impulsado por respiración aeróbica o anaeróbica , utilizando una gran variedad de pares redox , incluyendo la oxidación de ácido pirúvico , ácido fórmico , hidrógeno y aminoácidos , y la reducción de sustratos como oxígeno , nitrato , fumarato , dimetilsulfóxido y N-óxido de trimetilamina . [ 30 ] E. coli se clasifica como un anaerobio facultativo . Utiliza oxígeno cuando está presente y disponible. Sin embargo, puede seguir creciendo en ausencia de oxígeno mediante fermentación o respiración anaeróbica . El tipo de respiración está regulado en parte por el sistema de arcos . La capacidad de seguir creciendo en ausencia de oxígeno representa una ventaja para las bacterias, ya que su supervivencia aumenta en ambientes donde predomina el agua . [ 17 ]      

ciclo celular

El ciclo celular bacteriano se divide en tres etapas. El período B ocurre entre la finalización de la división celular y el inicio de la replicación del ADN . El período C abarca el tiempo que tarda en replicarse el ADN cromosómico. El período D se refiere a la etapa entre la conclusión de la replicación del ADN y el final de la división celular. [ 31 ] La tasa de duplicación de E.  coli es mayor cuando hay más nutrientes disponibles. Sin embargo, la duración de los períodos C y D no cambia, incluso cuando el tiempo de duplicación se vuelve menor que la suma de los períodos C y D. A las tasas de crecimiento más rápidas, la replicación comienza antes de que se complete la ronda de replicación anterior, lo que resulta en múltiples horquillas de replicación a lo largo del ADN y ciclos celulares superpuestos. [ 32 ]

El número de horquillas de replicación en E.  coli de rápido crecimiento suele seguir el orden 2n (n = 1, 2 o 3). Esto solo ocurre si la replicación se inicia simultáneamente desde todos los orígenes de replicación , y se denomina replicación sincrónica . Sin embargo, no todas las células de un cultivo se replican sincrónicamente. En este caso, las células no tienen múltiplos de dos horquillas de replicación . La iniciación de la replicación se denomina entonces asincrónica. [ 33 ] No obstante, la asincronía puede ser causada por mutaciones, por ejemplo, en dnaA [ 33 ] o en la proteína DiaA asociada al iniciador de DnaA . [ 34 ]

Aunque E.  coli se reproduce por fisión binaria, las dos células supuestamente idénticas producidas por la división celular son funcionalmente asimétricas, actuando la célula polar vieja como un progenitor envejecido que produce repetidamente descendencia rejuvenecida. [ 35 ] Cuando se expone a un nivel elevado de estrés, la acumulación de daño en un linaje viejo de E.  coli puede superar su umbral de inmortalidad, de modo que detiene la división y se vuelve mortal. [ 36 ] El envejecimiento celular es un proceso general que afecta tanto a procariotas como a eucariotas . [ 36 ]

Adaptación genética

Escherichia coli y bacterias relacionadas poseen la capacidad de transferir ADN mediante conjugación bacteriana o transducción , lo que permite que el material genético se propague horizontalmente a través de una población existente. El proceso de transducción, que utiliza el virus bacteriano llamado bacteriófago , [ 37 ] es donde la propagación del gen que codifica la toxina Shiga de la bacteria Shigella a E.  coli ayudó a producir E.  coli O157:H7 , la cepa de E. coli productora de toxina Shiga . 

Diversidad

colonias de E. coli
E. coli creciendo en medios de cultivo básicos

Escherichia coli comprende una enorme población de bacterias que exhiben un grado muy alto de diversidad tanto genética como fenotípica. La secuenciación del genoma de muchos aislados de E.  coli y bacterias relacionadas muestra que sería deseable una reclasificación taxonómica. Sin embargo, esto no se ha llevado a cabo, principalmente debido a su importancia médica, [ 38 ] y E.  coli sigue siendo una de las especies bacterianas más diversas: solo el 20% de los genes en un genoma típico de E.  coli se comparten entre todas las cepas. [ 39 ]

De hecho, desde un punto de vista más constructivo, los miembros del género Shigella ( S.  dysenteriae , S.  flexneri , S.  boydii y S.  sonnei ) deberían clasificarse como cepas de E.  coli , un fenómeno denominado taxones disfrazados . [ 40 ] Del mismo modo, otras cepas de E.  coli (por ejemplo, la cepa K-12 comúnmente utilizada en trabajos con ADN recombinante ) son suficientemente diferentes como para merecer una reclasificación.

La marcada diversidad fenotípica entre las cepas de Escherichia coli aisladas de pacientes con infecciones del tracto urinario.

Una cepa es un subgrupo dentro de la especie que tiene características únicas que la distinguen de otras cepas . Estas diferencias a menudo son detectables solo a nivel molecular; sin embargo, pueden resultar en cambios en la fisiología o el ciclo de vida de la bacteria. Por ejemplo, una cepa puede adquirir capacidad patógena , la capacidad de usar una fuente de carbono única , la capacidad de ocupar un nicho ecológico particular o la capacidad de resistir agentes antimicrobianos . Diferentes cepas de E.  coli a menudo son específicas del huésped, lo que hace posible determinar la fuente de contaminación fecal en muestras ambientales. [ 14 ] [ 15 ] Por ejemplo, saber qué cepas de E.  coli están presentes en una muestra de agua permite a los investigadores hacer suposiciones sobre si la contaminación se originó en un humano, otro mamífero o un ave .

Serotipos

Colonias de E. coli en agar.
E. coli en agar sangre de oveja

Un sistema de subdivisión común de E.  coli , pero no basado en el parentesco evolutivo, es por serotipo, que se basa en los principales antígenos de superficie (antígeno O: parte de la capa de lipopolisacárido ; H: flagelina ; antígeno K : cápsula), p. ej. O157:H7 ). [ 41 ] Sin embargo, es común citar solo el serogrupo , es decir, el antígeno O. Actualmente, se conocen alrededor de 190 serogrupos. [ 42 ] Las cepas no patógenas que se utilizan comúnmente en laboratorios de investigación carecen de un antígeno O y, por lo tanto, no son serotipificables.

Plasticidad y evolución del genoma

Como todas las formas de vida, las nuevas cepas de E.  coli evolucionan a través de los procesos biológicos naturales de mutación , duplicación genética y transferencia horizontal de genes ; en particular, el 18% del genoma de la cepa de laboratorio MG1655 se adquirió horizontalmente desde la divergencia de Salmonella . [ 43 ] Las cepas E.  coli K-12 y E.  coli B son las variedades más utilizadas con fines de laboratorio. Algunas cepas desarrollan características que pueden ser dañinas para un animal huésped. Estas cepas virulentas suelen causar un episodio de diarrea que a menudo se autolimita en adultos sanos, pero que con frecuencia es letal para los niños en los países en desarrollo. [ 44 ] Las cepas más virulentas, como O157:H7 , causan enfermedades graves o la muerte en ancianos, niños muy pequeños o personas inmunocomprometidas . [ 44 ] [ 45 ]

Los géneros Escherichia y Salmonella divergieron  hace aproximadamente 102 millones de años (intervalo de credibilidad: 57–176  millones de años), un evento no relacionado con la divergencia mucho más temprana (véase Synapsid ) de sus huéspedes: el primero se encuentra en mamíferos y el segundo en aves y reptiles. [ 46 ] A esto le siguió una división de un ancestro de Escherichia en cinco especies ( E.  albertii , E.  coli , E.  fergusonii , E.  hermannii y E.  vulneris ). El último ancestro de E.  coli se dividió hace entre 20 y 30  millones de años. [ 1 ]

Los experimentos de evolución a largo plazo con E.  coli , iniciados por Richard Lenski en 1988, han permitido la observación directa de la evolución del genoma durante más de 65 000 generaciones en el laboratorio. [ 47 ] Por ejemplo, E.  coli normalmente no tiene la capacidad de crecer aeróbicamente con citrato como fuente de carbono , que se utiliza como criterio diagnóstico para diferenciar E.  coli de otras bacterias estrechamente relacionadas, como Salmonella . En este experimento, una población de E.  coli desarrolló inesperadamente la capacidad de metabolizar aeróbicamente el citrato , un cambio evolutivo importante con algunas características de especiación microbiana .

Micrografía electrónica de barrido de una colonia de E.  coli .

En el mundo microbiano, se puede establecer una relación de depredación similar a la observada en el mundo animal. Se ha observado que E.  coli es presa de múltiples depredadores generalistas, como Myxococcus xanthus . En esta relación depredador-presa, se observa una evolución paralela de ambas especies a través de modificaciones genómicas y fenotípicas. En el caso de E.  coli, las modificaciones se producen en dos aspectos relacionados con su virulencia: la producción de mucoide (producción excesiva de alginato de ácido exoplásmico) y la supresión del gen OmpT , lo que genera en futuras generaciones una mejor adaptación de una de las especies que se ve contrarrestada por la evolución de la otra, siguiendo un modelo coevolutivo demostrado por la hipótesis de la Reina Roja . [ 48 ]

cepa neotipo

E. coli es la especie tipo del género ( Escherichia ) y, a su vez, Escherichia es el género tipo de la familia Enterobacteriaceae , donde el nombre de la familia no proviene del género Enterobacter + "i" (sic.) + " aceae ", sino de "enterobacterium" + "aceae" (siendo enterobacterium no un género, sino un nombre trivial alternativo para bacteria entérica). [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

Se cree que la cepa original descrita por Escherich se ha perdido; en consecuencia, se eligió una nueva cepa tipo (neotipo) como representante: la cepa neotipo es U5/41 T , [ 52 ] también conocida con los nombres de depósito DSM 30083 , [ 53 ] ATCC 11775 , [ 54 ] y NCTC 9001, [ 55 ] que es patógena para los pollos y tiene un serotipo O1:K1:H7 . [ 56 ] Sin embargo, en la mayoría de los estudios, se utilizaron como representantes de E. coli O157:H7 , K-12 MG1655 o K-12 W3110 . El genoma de la cepa tipo se secuenció recientemente (2013). [ 52 ] 

Filogenia de las cepas de E.  coli

Se han aislado y caracterizado muchas cepas pertenecientes a esta especie. Además del serotipo ( véase supra ), se pueden clasificar según su filogenia , es decir, la historia evolutiva inferida, como se muestra a continuación, donde la especie se divide en seis grupos a partir de 2014. [ 57 ] [ 58 ] En particular, el uso de secuencias del genoma completo produce filogenias con un alto soporte. [ 52 ] La estructura del filogrupo se mantiene robusta ante métodos y secuencias más recientes, que a veces añaden nuevos grupos, dando 8 o 14 a partir de 2023. [ 59 ] [ 60 ]

El vínculo entre la distancia filogenética ("parentesco") y la patología es pequeño, [ 52 ] por ejemplo, las cepas del serotipo O157:H7 , que forman un clado ("un grupo exclusivo") —grupo E más abajo— son todas cepas enterohemorrágicas (EHEC), pero no todas las cepas EHEC están estrechamente relacionadas. De hecho, cuatro especies diferentes de Shigella están anidadas entre cepas de E.  coli ( véase supra ), mientras que E.  albertii y E.  fergusonii están fuera de este grupo. De hecho, todas las especies de Shigella se colocaron dentro de una sola subespecie de E.  coli en un estudio filogenómico que incluyó la cepa tipo. [ 52 ] Todas las cepas de investigación comúnmente utilizadas de E.  coli pertenecen al grupo A y se derivan principalmente de la cepa K-12 de Clifton (λ + F + ; O16) y en menor grado de la cepa " Bacillus coli " de d'Herelle (cepa B; O7).

Se han presentado varias propuestas para revisar la taxonomía y ajustarla a la filogenia. [ 52 ] Sin embargo, todas estas propuestas deben reconocer que Shigella sigue siendo un nombre ampliamente utilizado en medicina y buscar maneras de reducir la confusión que pueda surgir al cambiar el nombre. [ 61 ]

Genómica

Imagen de E.  coli obtenida mediante microscopía electrónica temprana.

La primera secuencia completa de ADN del genoma de E.  coli (cepa de laboratorio K-12 derivada MG1655) se publicó en 1997. Se trata de una molécula de ADN circular de 4,6 millones de pares de bases de longitud, que contiene 4288 genes codificadores de proteínas anotados (organizados en 2584 operones ), siete operones de ARN ribosómico (ARNr) y 86 genes de ARN de transferencia (ARNt). A pesar de haber sido objeto de un análisis genético intensivo durante unos 40 años, muchos de estos genes eran previamente desconocidos. Se encontró que la densidad de codificación era muy alta, con una distancia media entre genes de solo 118 pares de bases. Se observó que el genoma contenía un número significativo de elementos genéticos transponibles , elementos repetitivos, profagos crípticos y restos de bacteriófagos . [ 62 ] La mayoría de los genes tienen solo una copia. [ 63 ] 

Se conocen más de trescientas secuencias genómicas completas de especies de Escherichia y Shigella . La secuencia del genoma de la cepa tipo de E.  coli se añadió a esta colección antes de 2014. [ 52 ] La comparación de estas secuencias muestra una notable diversidad; solo alrededor del 20 % de cada genoma representa secuencias presentes en todos los aislados, mientras que cerca del 80 % de cada genoma puede variar entre aislados. [ 39 ] Cada genoma individual contiene entre 4000 y 5500 genes, pero el número total de genes diferentes entre todas las cepas de E.  coli secuenciadas (el pangenoma) supera los 16 000. Esta gran variedad de genes componentes se ha interpretado como que dos tercios del pangenoma de E.  coli se originaron en otras especies y llegaron a través del proceso de transferencia horizontal de genes. [ 64 ]

nomenclatura genética

Los genes en E.  coli generalmente se nombran de acuerdo con la nomenclatura uniforme propuesta por Demerec et al. [ 65 ] Los nombres de los genes son acrónimos de 3 letras que derivan de su función (cuando se conoce) o fenotipo mutante y se escriben en cursiva. Cuando varios genes tienen el mismo acrónimo, los diferentes genes se designan con una letra mayúscula que sigue al acrónimo y también se escribe en cursiva. Por ejemplo, recA se nombra por su función en la recombinación homóloga más la letra A. Los genes funcionalmente relacionados se nombran recB , recC , recD , etc. Las proteínas se nombran con acrónimos en mayúsculas, p. ej. RecA , RecB , etc. Cuando se secuenció el genoma de la cepa K-12 substr. MG1655 de E.  coli , todos los genes codificadores de proteínas conocidos o predichos se numeraron (más o menos) en su orden en el genoma y se abreviaron con números b, como b2819 (= recD ). Los nombres "b" se crearon en honor a Fred B lattner, quien dirigió el esfuerzo de secuenciación del genoma. [ 62 ] Se introdujo otro sistema de numeración con la secuencia de otra subcepa de E.  coli K-12, W3110, que se secuenció en Japón y por lo tanto usa números que comienzan con JW... ( W 3110 japonés ) , p. ej. JW2787 (= recD ). [ 66 ] Por lo tanto, recD = b2819 = JW2787. Sin embargo, tenga en cuenta que la mayoría de las bases de datos tienen su propio sistema de numeración, p. ej. la base de datos EcoGene [ 67 ] usa EG10826 para recD . Finalmente, los números ECK se usan específicamente para alelos en la cepa MG1655 de E. coli K-12. [ 67 ] Se pueden obtener listas completas de genes y sus sinónimos de bases de datos como EcoGene o Uniprot . 

Proteómica

Proteoma

La secuencia del genoma de E.  coli predice 4288 genes codificadores de proteínas, de los cuales el 38 por ciento inicialmente no tenía una función atribuida. La comparación con otros cinco microbios secuenciados revela familias de genes ubicuas y de distribución restringida; también se observan muchas familias de genes similares dentro de E.  coli . La familia más grande de proteínas parálogas contiene 80 transportadores ABC. El genoma en su conjunto está sorprendentemente organizado con respecto a la dirección local de replicación; las guaninas, los oligonucleótidos posiblemente relacionados con la replicación y la recombinación, y la mayoría de los genes están orientados de esta manera. El genoma también contiene elementos de secuencia de inserción (IS), restos de fagos y muchos otros parches de composición inusual que indican plasticidad genómica a través de transferencia horizontal. [ 62 ]

Varios estudios han investigado experimentalmente el proteoma de E.  coli . Para 2006, 1627 (38%) de las proteínas predichas ( marcos de lectura abiertos , ORF) habían sido identificadas experimentalmente. [ 68 ] Mateus et al. 2020 detectaron 2586 proteínas con al menos 2 péptidos (60% de todas las proteínas). [ 69 ]

Modificaciones postraduccionales (MPT)

Aunque las proteínas bacterianas parecen tener muchas menos modificaciones postraduccionales (PTM) en comparación con las proteínas eucariotas , un número considerable de proteínas se modifican en E.  coli . Por ejemplo, Potel et al. (2018) encontraron 227 fosfoproteínas, de las cuales 173 estaban fosforiladas en histidina . La mayoría de los aminoácidos fosforilados eran serina (1220 sitios), con solo 246 sitios en histidina , 501 treoninas fosforiladas y 162 tirosinas . [ 70 ]

Interactoma

El interactoma de E.  coli se ha estudiado mediante purificación por afinidad y espectrometría de masas (AP/MS) y mediante el análisis de las interacciones binarias entre sus proteínas.

Complejos proteicos . Un estudio de 2006 purificó 4339 proteínas de cultivos de la cepa K-12 y encontró socios de interacción para 2667 proteínas, muchas de las cuales tenían funciones desconocidas en ese momento. [ 71 ] Un estudio de 2009 encontró 5993 interacciones entre proteínas de la misma cepa de E.  coli , aunque estos datos mostraron poca superposición con los de la publicación de 2006. [ 72 ]

Interacciones binarias . Rajagopala et al. (2014) llevaron a cabo cribados sistemáticos de doble híbrido de levadura con la mayoría de las proteínas de E.  coli y encontraron un total de 2234 interacciones proteína-proteína. [ 73 ] Este estudio también integró interacciones genéticas y estructuras proteicas y mapeó 458 interacciones dentro de 227 complejos proteicos .

microbiota normal

E. coli pertenece a un grupo de bacterias conocidas informalmente como coliformes que se encuentran en el tracto gastrointestinal de los animales de sangre caliente . [ 49 ] E.  coli normalmente coloniza el tracto gastrointestinal de un lactante dentro de las 40 horas posteriores al nacimiento, llegando con los alimentos o el agua o de las personas que manipulan al niño. En el intestino, E.  coli se adhiere al moco del intestino grueso . Es el principal anaerobio facultativo del tracto gastrointestinal humano. [ 74 ] ( Los anaerobios facultativos son organismos que pueden crecer tanto en presencia como en ausencia de oxígeno). Mientras estas bacterias no adquieran elementos genéticos que codifiquen factores de virulencia , permanecen como comensales benignos . [ 75 ]

Uso terapéutico

Debido al bajo costo y la rapidez con la que se puede cultivar y modificar en entornos de laboratorio, E.  coli es una plataforma de expresión popular para la producción de proteínas recombinantes utilizadas en terapéutica. Una ventaja de usar E.  coli sobre otra plataforma de expresión es que E.  coli naturalmente no exporta muchas proteínas al periplasma , lo que facilita la recuperación de una proteína de interés sin contaminación cruzada. [ 76 ] Las cepas de E.  coli K-12 y sus derivados (DH1, DH5α, MG1655, RV308 y W3110) son las cepas más utilizadas por la industria biotecnológica. [ 77 ] La cepa no patógena de E.  coli Nissle 1917 (EcN), (Mutaflor) y E.  coli O83:K24:H31 (Colinfant) [ 78 ] [ 79 ] ) se utilizan como agentes probióticos en medicina, principalmente para el tratamiento de varias enfermedades gastrointestinales , [ 80 ] incluyendo la enfermedad inflamatoria intestinal . [ 81 ] Se cree que la cepa EcN podría impedir el crecimiento de patógenos oportunistas, incluyendo Salmonella y otros enteropatógenos coliformes , a través de la producción de proteínas microcinas y la producción de sideróforos . [ 82 ]

Papel en la enfermedad

La mayoría de las cepas de E.  coli no causan enfermedades, ya que viven naturalmente en el intestino, [ 83 ] pero las cepas virulentas pueden causar gastroenteritis , infecciones del tracto urinario , meningitis neonatal , colitis hemorrágica y enfermedad de Crohn . [ 84 ] Los signos y síntomas comunes incluyen calambres abdominales intensos, diarrea, colitis hemorrágica, vómitos y, a veces, fiebre. En casos más raros, las cepas virulentas también son responsables de necrosis intestinal (muerte del tejido) y perforación sin progresar a síndrome urémico hemolítico , peritonitis , mastitis , sepsis y neumonía por gramnegativos . Los niños muy pequeños son más susceptibles a desarrollar enfermedades graves, como el síndrome urémico hemolítico; sin embargo, las personas sanas de todas las edades están en riesgo de sufrir las graves consecuencias que pueden surgir como resultado de la infección por E.  coli . [ 74 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]

Algunas cepas de E.  coli , como la O157:H7, pueden producir la toxina Shiga . Esta toxina provoca respuestas inflamatorias en las células intestinales, dejando lesiones que dan lugar a la diarrea sanguinolenta característica de la infección por E. coli productora de toxina Shiga  (STEC). Además, esta toxina causa la destrucción prematura de los glóbulos rojos, que obstruyen el sistema de filtración del organismo, los riñones, provocando en algunos casos raros (generalmente en niños y ancianos) el síndrome urémico hemolítico (SUH), que puede derivar en insuficiencia renal e incluso la muerte. Los signos del síndrome urémico hemolítico incluyen disminución de la frecuencia urinaria, letargo y palidez en las mejillas y en el interior de los párpados inferiores. En el 25% de los pacientes con SUH, se producen complicaciones del sistema nervioso, que a su vez pueden causar accidentes cerebrovasculares . Asimismo, esta cepa provoca la acumulación de líquido (debido a la disfunción renal), lo que produce edema alrededor de los pulmones, las piernas y los brazos. Este aumento en la acumulación de líquido, especialmente alrededor de los pulmones, dificulta el funcionamiento del corazón, provocando un aumento de la presión arterial. [ 88 ] [ 86 ] [ 87 ]

La E.  coli uropatógena (UPEC) es una de las principales causas de infecciones del tracto urinario . [ 89 ] Forma parte de la microbiota intestinal normal y puede introducirse de diversas maneras. En particular, en las mujeres, la forma de limpiarse después de defecar (de atrás hacia adelante) puede provocar la contaminación fecal de los orificios urogenitales. Las relaciones sexuales anales también pueden introducir esta bacteria en la uretra masculina, y al pasar de las relaciones sexuales anales a las vaginales, el hombre también puede introducir UPEC en el sistema urogenital femenino.

La Escherichia  coli enterotoxigénica (ETEC) es la causa más común de diarrea del viajero , con hasta 840  millones de casos anuales en países en desarrollo. Esta bacteria, que generalmente se transmite a través de alimentos o agua contaminados, se adhiere a la mucosa intestinal , donde secreta dos tipos de enterotoxinas , lo que provoca diarrea acuosa. La incidencia y la gravedad de las infecciones son mayores en niños menores de cinco años, con hasta 380 000 muertes anuales. [ 90 ]

En mayo de 2011, una cepa de E.  coli , O104:H4 , fue el origen de un brote bacteriano que comenzó en Alemania . Ciertas cepas de E.  coli son una causa importante de enfermedades transmitidas por los alimentos . El brote se inició cuando varias personas en Alemania se infectaron con la bacteria E. coli enterohemorrágica (EHEC)  , lo que provocó el síndrome urémico hemolítico (SUH), una emergencia médica que requiere tratamiento urgente. El brote se extendió a otros 15 países, incluidas regiones de América del Norte. [ 91 ] El 30 de junio de 2011, el Instituto Federal Alemán de Evaluación de Riesgos ( BfR) anunció que las semillas de fenogreco procedentes de Egipto probablemente fueron la causa del brote de EHEC. [ 92 ]

Algunos estudios han demostrado la ausencia de E.  coli en la flora intestinal de sujetos con el trastorno metabólico fenilcetonuria . Se postula que la ausencia de estas bacterias normales perjudica la producción de las vitaminas clave B2 ( riboflavina) y K2 ( menaquinona), vitaminas que participan en numerosas funciones fisiológicas en los seres humanos, como el metabolismo celular y óseo, contribuyendo así al trastorno. [ 93 ]

Escherichia  coli resistente a carbapenémicos ( E. coli productora de carbapenemasas )  que es resistente a la clase de antibióticos carbapenémicos , considerados los fármacos de último recurso para este tipo de infecciones. Son resistentes porque producen una enzima llamada carbapenemasa que inactiva la molécula del fármaco. [ 94 ]

Período de incubación

El tiempo transcurrido entre la ingestión de la bacteria STEC y la aparición de los síntomas se denomina "período de incubación". Este período suele ser de 3 a 4 días después de la exposición, pero puede variar desde 1 día hasta 10 días. Los síntomas a menudo comienzan lentamente con un leve dolor abdominal o diarrea sin sangre que empeora progresivamente a lo largo de varios días. El síndrome urémico hemolítico (SUH), si se presenta, se desarrolla en promedio 7 días después de la aparición de los primeros síntomas, cuando la diarrea ya ha mejorado. [ 95 ]

Diagnóstico

El diagnóstico de diarrea infecciosa y la identificación de la resistencia antimicrobiana se realizan mediante un cultivo de heces seguido de una prueba de sensibilidad a los antibióticos . El cultivo de patógenos gastrointestinales requiere un mínimo de 2 días y un máximo de varias semanas. La sensibilidad (verdaderos positivos) y la especificidad (verdaderos negativos) del cultivo de heces varían según el patógeno, aunque algunos patógenos humanos no se pueden cultivar . Para las muestras con cultivo positivo, la prueba de resistencia antimicrobiana requiere entre 12 y 24 horas adicionales.

Las pruebas de diagnóstico molecular actuales en el punto de atención pueden identificar E. coli y la resistencia antimicrobiana en las cepas identificadas mucho más rápido que el cultivo y las pruebas de sensibilidad. Las plataformas basadas en microarrays pueden identificar cepas patógenas específicas de E. coli y genes de resistencia antimicrobiana específicos de E. coli en dos horas o menos con alta sensibilidad y especificidad, pero el tamaño del panel de pruebas (es decir, el total de patógenos y genes de resistencia antimicrobiana) es limitado. Actualmente se están desarrollando nuevas plataformas de diagnóstico de enfermedades infecciosas basadas en metagenómica para superar las diversas limitaciones del cultivo y de todas las tecnologías de diagnóstico molecular disponibles.   

Tratamiento

El pilar del tratamiento es la evaluación de la deshidratación y la reposición de líquidos y electrolitos. Se ha demostrado que la administración de antibióticos acorta el curso de la enfermedad y la duración de la excreción de E.  coli enterotoxigénica (ETEC) en adultos en áreas endémicas y en la diarrea del viajero, aunque la tasa de resistencia a los antibióticos de uso común está aumentando y generalmente no se recomiendan. [ 96 ] El antibiótico utilizado depende de los patrones de susceptibilidad en la región geográfica particular. Actualmente, los antibióticos de elección son las fluoroquinolonas o la azitromicina , con un papel emergente para la rifaximina . La rifaximina, un derivado semisintético de la rifamicina, es un antibacteriano eficaz y bien tolerado para el tratamiento de adultos con diarrea del viajero no invasiva. La rifaximina fue significativamente más eficaz que el placebo y no menos eficaz que la ciprofloxacina en la reducción de la duración de la diarrea. Si bien la rifaximina es eficaz en pacientes con diarrea del viajero predominantemente por E.  coli , parece ineficaz en pacientes infectados con enteropatógenos inflamatorios o invasivos . [ 97 ]

Prevención

ETEC es el tipo de E.  coli en el que se centran la mayoría de los esfuerzos de desarrollo de vacunas. Los anticuerpos contra LT y los principales CF de ETEC proporcionan protección contra los CF homólogos que producen LT y expresan ETEC . Se han desarrollado vacunas orales inactivadas que consisten en antígeno de toxina y células enteras, es decir, la vacuna contra el cólera Dukoral, recombinante de la subunidad B del cólera (rCTB)-WC autorizada. Actualmente no hay vacunas autorizadas para ETEC, aunque varias están en diversas etapas de desarrollo. [ 98 ] En diferentes ensayos, la vacuna contra el cólera rCTB-WC proporcionó una alta protección a corto plazo (85-100%). Se ha demostrado en ensayos clínicos que una vacuna oral candidata contra ETEC que consiste en rCTB y bacterias E.  coli inactivadas con formalina que expresan los principales CF es segura, inmunogénica y eficaz contra la diarrea grave en viajeros estadounidenses, pero no contra la diarrea por ETEC en niños pequeños en Egipto . Una vacuna ETEC modificada, que consiste en cepas recombinantes de E.  coli que sobreexpresan los principales factores de colonización (CF) y un toxoide híbrido más parecido a LT llamado LCTBA, se encuentra en fase de ensayos clínicos. [ 99 ] [ 100 ]

Otros métodos de prevención comprobados para la transmisión de E.  coli incluyen el lavado de manos y la mejora del saneamiento y el agua potable, ya que la transmisión ocurre a través de la contaminación fecal de los alimentos y el agua. Además, cocinar bien la carne y evitar el consumo de bebidas crudas y sin pasteurizar, como jugos y leche, son otros métodos comprobados para prevenir la E.  coli . Por último, se debe evitar la contaminación cruzada de utensilios y espacios de trabajo al preparar alimentos. [ 101 ]

Organismo modelo en la investigación de las ciencias de la vida

Bacteria Escherichia coli , 2021, Ilustración de David S. Goodsell, Banco de Datos de Proteínas RCSB. Esta pintura muestra una sección transversal de una célula de Escherichia coli . La característica pared celular de dos membranas de las bacterias gramnegativas se muestra en verde, con muchas cadenas de lipopolisacáridos que se extienden desde la superficie y una red de hebras de peptidoglicano entrecruzadas entre las membranas. El genoma de la célula forma un "nucleoide" vagamente definido, que se muestra aquí en amarillo, e interactúa con muchas proteínas de unión al ADN, que se muestran en color canela y naranja. Las moléculas solubles grandes, como los ribosomas (coloreados en púrpura rojizo), ocupan principalmente el espacio alrededor del nucleoide.

Debido a su larga historia de cultivo en laboratorio y su facilidad de manipulación, E.  coli desempeña un papel importante en la ingeniería biológica moderna y la microbiología industrial . [ 102 ] El trabajo de Stanley Norman Cohen y Herbert Boyer en E.  coli , utilizando plásmidos y enzimas de restricción para crear ADN recombinante , se convirtió en un fundamento de la biotecnología. [ 103 ]

Escherichia coli es un huésped muy versátil para la producción de proteínas heterólogas [ 104 ] , y se han desarrollado diversos sistemas de expresión de proteínas que permiten la producción de proteínas recombinantes en E. coli . Los investigadores pueden introducir genes en los microorganismos mediante plásmidos que permiten una alta expresión de proteínas, y dichas proteínas pueden producirse en masa en procesos de fermentación industrial . Una de las primeras aplicaciones útiles de la tecnología del ADN recombinante fue la manipulación de E. coli para producir insulina humana [ 105 ] .  

Muchas proteínas que antes se consideraban difíciles o imposibles de expresar en E.  coli en forma plegada se han expresado con éxito en E.  coli . Por ejemplo, las proteínas con múltiples enlaces disulfuro pueden producirse en el espacio periplásmico o en el citoplasma de mutantes que se vuelven suficientemente oxidantes para permitir la formación de enlaces disulfuro, [ 106 ] mientras que las proteínas que requieren modificación postraduccional, como la glicosilación, para su estabilidad o función se han expresado utilizando el sistema de glicosilación N-ligada de Campylobacter jejuni introducido en E.  coli . [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]

Las células de E.  coli modificadas se han utilizado en el desarrollo de vacunas , biorremediación , producción de biocombustibles , [ 110 ] iluminación y producción de enzimas inmovilizadas . [ 104 ] [ 111 ]

La cepa K-12 es una forma mutante de E.  coli que sobreexpresa la enzima fosfatasa alcalina (ALP). [ 112 ] La mutación surge debido a un defecto en el gen que codifica constantemente la enzima. Un gen que produce un producto sin ninguna inhibición se denomina de actividad constitutiva . Esta forma mutante en particular se utiliza para aislar y purificar la enzima mencionada. [ 112 ]

La cepa OP50 de Escherichia coli se utiliza para el mantenimiento de cultivos de Caenorhabditis elegans .

La cepa JM109 es una forma mutante de E.  coli deficiente en recA y endA. Esta cepa puede utilizarse para la selección azul/blanca cuando las células portan el episoma del factor de fertilidad. [ 113 ] La ausencia de recA disminuye la posibilidad de restricción no deseada del ADN de interés, y la ausencia de endA inhibe la descomposición del ADN plasmídico. Por lo tanto, JM109 resulta útil para sistemas de clonación y expresión.

Organismo modelo

Imagen de microscopía de iones de helio que muestra el fago T4 infectando a E.  coli . Algunos de los fagos adheridos tienen colas contraídas, lo que indica que han inyectado su ADN en el huésped. Las células bacterianas tienen  un ancho de aproximadamente 0,5 μm. [ 114 ]

Escherichia coli se utiliza frecuentemente como organismo modelo en estudios de microbiología . Las cepas cultivadas (p. ej., E.  coli K12) están bien adaptadas al entorno de laboratorio y, a diferencia de las cepas silvestres , han perdido su capacidad de proliferar en el intestino. Muchas cepas de laboratorio pierden su capacidad de formar biopelículas . [ 115 ] [ 116 ] Estas características protegen a las cepas silvestres de los anticuerpos y otros ataques químicos, pero requieren un gran gasto de energía y recursos materiales. Escherichia  coli se utiliza a menudo como microorganismo representativo en la investigación de nuevos métodos de tratamiento y esterilización de agua, incluida la fotocatálisis . Mediante métodos estándar de recuento en placa , tras diluciones secuenciales y crecimiento en placas de gel de agar, se puede evaluar la concentración de organismos viables o UFC (Unidades Formadoras de Colonias) en un volumen conocido de agua tratada, lo que permite la evaluación comparativa del rendimiento de los materiales. [ 117 ]

En 1946, Joshua Lederberg y Edward Tatum describieron por primera vez el fenómeno conocido como conjugación bacteriana utilizando E.  coli como bacteria modelo, [ 118 ] y sigue siendo el modelo principal para estudiar la conjugación. [ 119 ] E.  coli fue parte integral de los primeros experimentos para comprender la genética de los fagos , [ 120 ] y los primeros investigadores, como Seymour Benzer , utilizaron E.  coli y el fago T4 para comprender la topografía de la estructura genética. [ 121 ] Antes de la investigación de Benzer, no se sabía si el gen era una estructura lineal o si tenía un patrón ramificado. [ 122 ]

E. coli fue uno de los primeros organismos cuyo genoma fue secuenciado; el genoma completo de E.  coli K12 fue publicado por Science en 1997. [ 62 ]

MDS42

Entre 2002 y 2010, un equipo de la Academia Húngara de Ciencias creó una cepa de Escherichia coli llamada MDS42, que ahora vende Scarab Genomics de Madison, WI bajo el nombre de "Clean Genome E.  coli ", [ 123 ] donde se eliminó el 15% del genoma de la cepa parental ( E.  coli K-12 MG1655) para ayudar a la eficiencia de la biología molecular, eliminando elementos IS , pseudogenes y fagos , lo que resultó en un mejor mantenimiento de los genes tóxicos codificados por plásmidos, que a menudo son inactivados por transposones. [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ] La bioquímica y la maquinaria de replicación no fueron alteradas.

Al evaluar la posible combinación de nanotecnologías con ecología del paisaje , se pueden generar paisajes de hábitat complejos con detalles a nanoescala. [ 127 ] En dichos ecosistemas sintéticos , se han realizado experimentos evolutivos con E.  coli para estudiar la biofísica espacial de la adaptación en una biogeografía de islas en un chip.

En otros estudios, se ha utilizado E.  coli no patógena como microorganismo modelo para comprender los efectos de la microgravedad simulada (en la Tierra) sobre la misma. [ 128 ] [ 129 ]

Usos en computación biológica

Desde 1961, los científicos propusieron la idea de utilizar circuitos genéticos para tareas computacionales. La colaboración entre biólogos e informáticos ha permitido diseñar compuertas lógicas digitales basadas en el metabolismo de E.  coli . Dado que el operón Lac es un proceso de dos etapas, la regulación genética en la bacteria se utiliza para realizar funciones computacionales. El proceso se controla en la etapa de transcripción del ADN a ARN mensajero. [ 130 ]

Se están realizando estudios para intentar programar a E.  coli para resolver problemas matemáticos complejos, como el problema del camino hamiltoniano . [ 131 ]

Se ha desarrollado un ordenador para controlar la producción de proteínas de E.  coli dentro de células de levadura . [ 132 ] También se ha desarrollado un método para utilizar bacterias como pantalla LCD . [ 133 ] [ 134 ]

En julio de 2017, experimentos separados con E.  coli publicados en Nature mostraron el potencial de usar células vivas para tareas de computación y almacenamiento de información. [ 135 ] Un equipo formado con colaboradores del Instituto de Biodiseño de la Universidad Estatal de Arizona y el Instituto Wyss de Ingeniería de Inspiración Biológica de Harvard desarrolló una computadora biológica dentro de E.  coli que respondía a una docena de entradas. El equipo llamó a la computadora "ribocomputadora", ya que estaba compuesta de ácido ribonucleico . [ 136 ] [ 137 ] Mientras tanto, investigadores de Harvard exploraron la posibilidad de almacenar información en bacterias después de archivar con éxito imágenes y videos en el ADN de células vivas de E.  coli . [ 138 ] [ 139 ] En 2021, un equipo liderado por el biofísico Sangram Bagh realizó un estudio con E.  coli para resolver problemas de laberintos de 2 × 2 para explorar el principio de computación distribuida entre células. [ 140 ] [ 141 ]

Historia

En 1885, el pediatra germano-austríaco Theodor Escherich descubrió este organismo en las heces de individuos sanos. Lo denominó Bacterium coli commune porque se encuentra en el colon. Las primeras clasificaciones de procariotas los ubicaban en un puñado de géneros según su forma y motilidad (en ese momento estaba vigente la clasificación de bacterias de Ernst Haeckel en el reino Monera ). [ 100 ] [ 142 ] [ 143 ]

Bacterium coli fue la especie tipo del ahora inválido género Bacterium cuando se reveló que faltaba la anterior especie tipo (" Bacterium triloculare "). [ 144 ] Tras una revisión de Bacterium , fue reclasificado como Bacillus coli por Migula en 1895 [ 145 ] y posteriormente reclasificado en el género recién creado Escherichia , nombrado en honor a su descubridor original, por Aldo Castellani y Albert John Chalmers . [ 146 ]

En 1996, se produjo un brote de intoxicación alimentaria por E.  coli en Wishaw, Escocia, que causó la muerte de 21 personas. [ 147 ] [ 148 ] Esta cifra de muertos fue superada en 2011, cuando un brote de E.  coli O104:H4 que comenzó en Alemania, vinculado a brotes de fenogreco orgánicos , causó la muerte de 53 personas.

En 2024, un brote de intoxicación alimentaria por E.  coli que se produjo en todo Estados Unidos se relacionó con zanahorias orgánicas cultivadas en ese país, causando una muerte y decenas de casos de enfermedad. [ 149 ]

Usos

La E. coli tiene varios usos prácticos además de su uso como vector para experimentos y procesos genéticos. Por ejemplo, la E.  coli se puede utilizar para generar propano sintético y hormona de crecimiento humana recombinante. [ 150 ] [ 151 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Lecointre G, Rachdi L, Darlu P, Denamur E (diciembre de 1998). "Filogenia molecular de Escherichia coli utilizando la prueba de diferencia de longitud de incongruencia" . Biología molecular y evolución . 15 (12): 1685– 95. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025895 . PMID 9866203 . 
  2. ↑ "coli" . Oxford English Dictionary ( edición en línea). Oxford University Press. (Se requiere suscripción o ser miembro de una institución participante ).
  3. ↑ Wells, JC (2000) Diccionario de pronunciación Longman. Harlow [Inglaterra], Pearson Education Ltd.
  4. ↑ Tenaillon O, Skurnik D, Picard B, Denamur E (marzo de 2010). "La genética de poblaciones de Escherichia coli comensal". Nature Reviews. Microbiology . 8 (3): 207– 17. doi : 10.1038/nrmicro2298 . PMID 20157339. S2CID 5490303 .  
  5. ↑ Singleton P (1999). Bacterias en biología, biotecnología y medicina (5.ª ed.). Wiley. págs. 444–54 . ISBN   978-0-471-98880-9.
  6. ↑ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M, et al. (junio de 2005). "Diversidad de la flora microbiana intestinal humana" . Science . 308 (5728): 1635–38 . Bibcode : 2005Sci ... 308.1635E . doi : 10.1126/science.1110591 . PMC 1395357. PMID 15831718 .   
  7. ↑ Martinson JNV, Walk ST (2020). "Residencia de Escherichia coli en el intestino de adultos humanos sanos" . EcoSal Plus . 9 (1). doi : 10.1177/003335490512000211 . PMC 7523338. PMID 32978935 .  
  8. ↑ Bentley R, Meganathan R (septiembre de 1982). " Biosíntesis de vitamina K (menaquinona) en bacterias" . Microbiological Reviews . 46 (3): 241– 80. doi : 10.1128/ecosalplus.ESP-0003-2020 . PMC 281544. PMID 6127606 .  
  9. ↑ Hudault S, Guignot J, Servin AL (julio de 2001). " Las cepas de Escherichia coli que colonizan el tracto gastrointestinal protegen a los ratones libres de gérmenes contra la infección por Salmonella typhimurium " . Gut . 49 (1): 47– 55. doi : 10.1136/gut.49.1.47 . PMC 1728375. PMID 11413110 .  
  10. ↑ Reid G, Howard J, Gan BS (septiembre de 2001). "¿Puede la interferencia bacteriana prevenir la infección?". Trends in Microbiology . 9 (9): 424– 28. Bibcode : 2001TrMic...9..424R . doi : 10.1016/S0966-842X(01)02132-1 . PMID 11553454 . 
  11. ↑ Russell JB, Jarvis GN (abril de 2001). "Mecanismos prácticos para interrumpir el ciclo de vida fecal-oral de Escherichia coli ". Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology . 3 (2): 265– 72. PMID 11321582 . 
  12. ↑ "Escherichia coli" . Centro Nacional de Enfermedades Infecciosas Emergentes y Zoonóticas de los CDC . Consultado el 2 de octubre de 2012 .
  13. ↑ Vogt RL, Dippold L (2005). " Brote de Escherichia coli O157:H7 asociado al consumo de carne picada, junio-julio de 2002" . Public Health Reports . 120 (2): 174–78 . doi : 10.1177/003335490512000211 . PMC 1497708. PMID 15842119 .  
  14. 1 2 Feng P, Weagant S, Grant M (1 de septiembre de 2002). "Enumeración de Escherichia coli y bacterias coliformes" . Manual analítico bacteriológico (8.ª ed.) . FDA/Centro para la seguridad alimentaria y la nutrición aplicada. Archivado del original el 19 de mayo de 2009. Recuperado el 25 de enero de 2007 .
  15. 1 2 Thompson A (4 de junio de 2007). "E. coli prospera en las arenas de la playa" . Live Science . Recuperado el 3 de diciembre de 2007 .
  16. ↑ Montealegre MC, Roy S, Böni F, Hossain MI, Navab-Daneshmand T, Caduff L, et al. (diciembre de 2018). "Factores de riesgo para la detección, supervivencia y crecimiento de Escherichia coli patógena y resistente a antibióticos en suelos domésticos en zonas rurales de Bangladesh" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 84 (24) e01978-18: e01978–18. Bibcode : 2018ApEnM..84E1978M . doi : 10.1128/AEM.01978-18 . PMC 6275341. PMID 30315075 .   
  17. 1 2 3 Tortora G (2010). Microbiología: Una introducción . San Francisco, CA: Benjamin Cummings. págs. 85–87 , 161, 165. ISBN  978-0-321-55007-1.
  18. ↑ "Bacterias" . Microbiologyonline. Archivado del original el 27 de febrero de 2014. Consultado el 27 de febrero de 2014 .
  19. ↑ "Escherichia coli" . Redorbit. 15 de abril de 2011. Consultado el 27 de noviembre de 2013 .
  20. ↑ "Datos sobre E. coli : dimensiones, como se discute en bacterias: Diversidad de la estructura de las bacterias" . Enciclopedia Británica . Consultado el 25 de junio de 2015 .
  21. ↑ Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF (enero de 2014). "Monitoreo del crecimiento bacteriano mediante detección de pulsos resistivos sintonizables con una técnica basada en poros". Microbiología Aplicada y Biotecnología . 98 (2): 855– 62. doi : 10.1007/s00253-013-5377-9 . PMID 24287933. S2CID 2956197 .  
  22. ↑ Kubitschek HE (enero de 1990). "Aumento del volumen celular en Escherichia coli después de cambios a medios más ricos" . Journal of Bacteriology . 172 (1): 94– 101. doi : 10.1128/jb.172.1.94-101.1990 . PMC 208405. PMID 2403552 .  
  23. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC (marzo de 2007). "Sobre el torque y el volteo en Escherichia coli nadadora" . Journal of Bacteriology . 189 (5): 1756– 64. Bibcode : 2007JBact.189.1756D . doi : 10.1128/JB.01501-06 . PMC 1855780. PMID 17189361 .  
  24. ↑ " E. coli O157 en Norteamérica – microbewiki" .
  25. ↑ Madigan MT, Martinko JM (2006). Biología de los microorganismos de Brock (11.ª ed.). Pearson. ISBN  978-0-13-196893-6.
  26. ^ Gleizer S, Ben-Nissan R, Bar-On YM, Antonovsky N, Noor E, Zohar Y, et al. (noviembre de 2019). "2" . Celúla . 179 (6): 1255–1263.e12. doi : 10.1016/j.cell.2019.11.009 . PMC 6904909 . PMID 31778652 .   
  27. ↑ Hollinshead WD, Rodriguez S, Martin HG, Wang G, Baidoo EE, Sale KL, et al. (10 de octubre de 2016). "mutantes pfk" . Biotecnología para biocombustibles . 9 (1): 212. doi : 10.1186/ s13068-016-0630 -y . PMC 5057261. PMID 27766116 .   
  28. ↑ Ammar EM, Wang X, Rao CV (enero de 2018). "Regulación del metabolismo en Escherichia coli durante el crecimiento en mezclas de azúcares no glucosos: arabinosa, lactosa y xilosa" . Scientific Reports . 8 (1) 609. Bibcode : 2018NatSR...8..609A . doi : 10.1038/ s41598-017-18704-0 . PMC 5766520. PMID 29330542 .  
  29. ↑ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). "Crecimiento de Escherichia coli a temperaturas elevadas". Journal of Basic Microbiology . 45 (5): 403– 04. doi : 10.1002/jobm.200410542 . PMID 16187264 . S2CID 44876092 .  
  30. ↑ Ingledew WJ, Poole RK (septiembre de 1984). " Las cadenas respiratorias de Escherichia coli " . Microbiological Reviews . 48 (3): 222–71 . doi : 10.1128/MMBR.48.3.222-271.1984 . PMC 373010. PMID 6387427 .  
  31. ↑ Wang JD, Levin PA (noviembre de 2009). "Metabolismo, crecimiento celular y ciclo celular bacteriano" . Nature Reviews. Microbiology . 7 (11): 822– 27. doi : 10.1038/nrmicro2202 . PMC 2887316. PMID 19806155 .  
  32. ↑ Cooper S, Helmstetter CE (febrero de 1968). "Replicación cromosómica y ciclo de división de Escherichia coli B/r". Journal of Molecular Biology . 31 (3): 519– 40. Bibcode : 1968JMBio..31..519C . doi : 10.1016/0022-2836(68)90425-7 . PMID 4866337 . 
  33. 1 2 Skarstad K, Boye E, Steen HB (julio de 1986). "Cronología del inicio de la replicación cromosómica en células individuales de Escherichia coli" . The EMBO Journal . 5 (7): 1711– 7. doi : 10.1002/j.1460-2075.1986.tb04415.x . PMC 1166998. PMID 3527695 .  
  34. ^ Ishida T, Akimitsu N, Kashioka T, Hatano M, Kubota T, Ogata Y, et al. (octubre de 2004). "DiaA, una nueva proteína de unión a ADNA, garantiza el inicio oportuno de la replicación del cromosoma de Escherichia coli " . La Revista de Química Biológica . 279 (44): 45546– 55. doi : 10.1074/jbc.M402762200 . PMID 15326179 .  
  35. ↑ Stewart EJ, Madden R, Paul G, Taddei F (febrero de 2005). "Envejecimiento y muerte en un organismo que se reproduce por división morfológicamente simétrica" . PLOS Biology . 3 (2) e45. doi : 10.1371/journal.pbio.0030045 . PMC 546039. PMID 15685293 .  
  36. 1 2 Proenca AM, Rang CU, Qiu A, Shi C, Chao L (mayo de 2019). "El envejecimiento celular preserva la inmortalidad celular en presencia de niveles letales de daño" . PLOS Biology . 17 (5) e3000266. doi : 10.1371/journal.pbio.3000266 . PMC 6532838. PMID 31120870 .  
  37. ↑ Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (septiembre de 2004). "Fagos y la evolución de los patógenos bacterianos: de los reordenamientos genómicos a la conversión lisogénica" . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 68 (3): 560– 602, tabla de contenido. doi : 10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004 . PMC 515249. PMID 15353570 .  
  38. ↑ Krieg NR, Holt JG, eds. (1984). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology . Vol. 1 (Primera ed.). Baltimore: The Williams & Wilkins Co. pp. 408–20 . ISBN    978-0-683-04108-8.
  39. 1 2 Lukjancenko O, Wassenaar TM, Ussery DW (noviembre de 2010). "Comparación de 61 genomas de Escherichia coli secuenciados" . Ecología Microbiana . 60 (4): 708– 20. Bibcode : 2010MicEc..60..708L . doi : 10.1007/s00248-010-9717-3 . PMC 2974192. PMID 20623278 .  
  40. ↑ Lan R, Reeves PR (septiembre de 2002). "Escherichia coli disfrazada: orígenes moleculares de Shigella ". Microbes and Infection . 4 (11): 1125–32 . doi : 10.1016/S1286-4579(02)01637-4 . PMID 12361912 . 
  41. ↑ Orskov I, Orskov F, Jann B, Jann K (septiembre de 1977). "Serología, química y genética de los antígenos O y K de Escherichia coli " . Bacteriological Reviews . 41 (3): 667–710 . doi : 10.1128/MMBR.41.3.667-710.1977 . PMC 414020. PMID 334154 .  
  42. ↑ Stenutz R, Weintraub A, Widmalm G (mayo de 2006). "Las estructuras de los antígenos de O-polisacáridos de Escherichia coli " . FEMS Microbiology Reviews . 30 (3): 382– 403. Bibcode : 2006FEMMR..30..382S . doi : 10.1111/j.1574-6976.2006.00016.x . PMID 16594963 . 
  43. ↑ Lawrence JG, Ochman H (agosto de 1998). "Arqueología molecular del genoma de Escherichia coli " . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 95 ( 16): 9413–17 . Bibcode : 1998PNAS...95.9413L . doi : 10.1073/pnas.95.16.9413 . PMC 21352. PMID 9689094 .  
  44. 1 2 Nataro JP, Kaper JB (enero de 1998). " Escherichia coli diarreogénica " . Clinical Microbiology Reviews . 11 (1): 142– 201. doi : 10.1128/CMR.11.1.142 . PMC 121379. PMID 9457432 .  
  45. ^ Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY, Olkkonen L, Järvinen H, Kuistila M, Huovinen P (octubre de 1990). "Brote de diarrea por Escherichia coli O111: B4 en escolares y adultos: asociación de reactividad similar al antígeno Vi". Lanceta . 336 (8719): 831– 34. doi : 10.1016/0140-6736(90)92337-H . PMID 1976876 . S2CID 23087850 .  
  46. ↑ Battistuzzi FU, Feijao A, Hedges SB (noviembre de 2004). "Una escala temporal genómica de la evolución de los procariotas: perspectivas sobre el origen de la metanogénesis, la fototrofia y la colonización de la tierra" . BMC Evolutionary Biology . 4 44. doi : 10.1186/1471-2148-4-44 . PMC 533871. PMID 15535883 .  
  47. ↑ Holmes B (9 de junio de 2008). "Las bacterias experimentan un importante cambio evolutivo en el laboratorio" . New Scientist . Archivado del original el 28 de agosto de 2008.
  48. ↑ Nair RR, Vasse M, Wielgoss S, Sun L, Yu YN, Velicer GJ (septiembre de 2019). "La coevolución depredador-presa bacteriana acelera la evolución del genoma y selecciona las defensas de las presas asociadas a la virulencia" . Nature Communications . 10 (1) 4301. Bibcode : 2019NatCo..10.4301N . doi : 10.1038/ s41467-019-12140-6 . PMC 6754418. PMID 31541093 .  
  49. 1 2 Brenner DJ, Krieg NR, Staley JT (26 de julio de 2005) [1984 (Williams & Wilkins)]. Garrity GM (ed.). Las Gammaproteobacterias . Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey. Vol. 2B (2.ª ed.). Nueva York: Springer. pág. 1108. ISBN    978-0-387-24144-9Biblioteca Británica n.º GBA561951.
  50. ↑ Euzéby JP (abril de 1997). "Lista de nombres bacterianos con estatus en la nomenclatura: una carpeta disponible en Internet" . International Journal of Systematic Bacteriology . 47 (2): 590–2 . doi : 10.1099/00207713-47-2-590 . PMID 9103655 . 
  51. ↑ "Conservación del nombre de la familia Enterobacteriaceae, del nombre del género tipo y designación de la especie tipo" . Boletín Internacional de Nomenclatura y Taxonomía Bacteriológica . 8 (1): 73–74 . 1 de enero de 1958. doi : 10.1099/0096266X-8-1-73 .
  52. 1 2 3 4 5 6 7 Meier-Kolthoff JP, Hahnke RL, Petersen J, Scheuner C, Michael V, Fiebig A, et al. (2013). "Secuencia genómica completa de DSM 30083(T), la cepa tipo ( U5/41(T)) de Escherichia coli , y una propuesta para delimitar subespecies en taxonomía microbiana" . Standards in Genomic Sciences . 9 2. doi : 10.1186/1944-3277-9-2 . PMC 4334874. PMID 25780495 .   
  53. ↑ "Detalles: DSM-30083" . dsmz.de. Consultado el 10 de enero de 2017 .
  54. ↑ «Escherichia coli (Migula) Castellani y Chalmers ATCC 11775&tra» . atcc.org . Archivado desde el original el 4 de diciembre de 2012 . Consultado el 10 de enero de 2017 .
  55. ↑ "Escherichia" . LPSN . Consultado el 6 de febrero de 2011 .
  56. ↑ «Escherichia coli (Migula 1895) Castellani y Chalmers 1919» . Catálogo JCM .
  57. ↑ Sims GE, Kim SH (mayo de 2011). "Filogenia del genoma completo del grupo Escherichia coli/Shigella mediante perfiles de frecuencia de características (FFP)" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (20): 8329–34 . Bibcode : 2011PNAS..108.8329S . doi : 10.1073/pnas.1105168108 . PMC 3100984. PMID 21536867 .  
  58. ↑ Brzuszkiewicz E, Thürmer A, Schuldes J, Leimbach A, Liesegang H, Meyer FD, et al. (diciembre de 2011). "Análisis de la secuencia del genoma de dos aislados del reciente brote de Escherichia coli en Alemania revelan la aparición de un nuevo patotipo: Escherichia coli enteroagregativa hemorrágica (EAHEC)" . Archives of Microbiology . 193 (12): 883–91 . Bibcode : 2011ArMic.193..883B . doi : 10.1007/s00203-011-0725-6 . PMC 3219860. PMID 21713444 .   
  59. ↑ Koh XP, Shen Z, Woo CF, Yu Y, Lun HI, Cheung SW, et al. (2022). "Diversidad genética y ecológica de Escherichia coli y clados crípticos de Escherichia en ambientes acuáticos subtropicales" . Frontiers in Microbiology . 13 811755. doi : 10.3389/fmicb.2022.811755 . PMC 8891540. PMID 35250929 .   
  60. ↑ Abram K, Udaondo Z, Bleker C, Wanchai V, Wassenaar TM, Robeson MS, Ussery DW (enero de 2021). " Análisis basados ​​en Mash de genomas de Escherichia coli revelan 14 filogrupos distintos" . Communications Biology . 4 (1) 117. doi : 10.1038/s42003-020-01626-5 . PMC 7838162. PMID 33500552 .  
  61. ↑ Cobo-Simón M, Hart R, Ochman H (enero de 2023). "Escherichia coli: ¿Qué es y cuáles son?" . Biología molecular y evolución . 40 (1) msac273. doi : 10.1093/molbev/msac273 . PMC 9830988. PMID 36585846 .  
  62. 1 2 3 4 Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, et al. (septiembre de 1997). "La secuencia completa del genoma de Escherichia coli K-12" . Science . 277 (5331): 1453– 62. doi : 10.1126/science.277.5331.1453 . PMID 9278503 .  
  63. ↑ Milo R, Philips R. "¿Cuántas copias del gen del ARN ribosómico hay en el genoma?" . book.bionumbers.org . Consultado el 20 de junio de 2024 .
  64. ↑ Zhaxybayeva O, Doolittle WF (abril de 2011). " Transferencia génica lateral" . Current Biology . 21 (7): R242–46. Bibcode : 2011CBio...21.R242Z . doi : 10.1016/j.cub.2011.01.045 . PMID 21481756. S2CID 14499247 .  
  65. ↑ Demerec M, Adelberg EA, Clark AJ, Hartman PE (julio de 1966). "Una propuesta para una nomenclatura uniforme en genética bacteriana" . Genetics . 54 ( 1): 61– 76. doi : 10.1093/genetics/54.1.61 . PMC 1211113. PMID 5961488 .  
  66. ↑ Hayashi K, Morooka N, Yamamoto Y, Fujita K, Isono K, Choi S, et al. (2006). " Secuencias genómicas de alta precisión de las cepas MG1655 y W3110 de Escherichia coli K-12" . Molecular Systems Biology . 2 2006.0007. doi : 10.1038/msb4100049 . PMC 1681481. PMID 16738553 .   
  67. 1 2 Zhou J, Rudd KE (enero de 2013). "EcoGene 3.0" . Nucleic Acids Research . 41 (número especial de bases de datos): D613–24. doi : 10.1093/nar/ gks1235 . PMC 3531124. PMID 23197660 .  
  68. ↑ Han MJ, Lee SY (junio de 2006). "El proteoma de Escherichia coli : pasado, presente y perspectivas futuras" . Microbiology and Molecular Biology Reviews . 70 (2): 362– 439. Bibcode : 2006MMBR...70..362H . doi : 10.1128/MMBR.00036-05 . PMC 1489533. PMID 16760308 .  
  69. ^ Mateus A, Hevler J, Bobonis J, Kurzawa N, Shah M, Mitosch K, et al. (diciembre de 2020). "El panorama del proteoma funcional de Escherichia coli " . Naturaleza . 588 (7838): 473– 478. Bibcode : 2020Natur.588..473M . doi : 10.1038/s41586-020-3002-5 . PMC 7612278 . PMID 33299184 .   
  70. ↑ Potel CM, Lin MH, Heck AJ, Lemeer S (marzo de 2018). "Fosforilación generalizada de histidina en proteínas bacterianas revelada por proteómica basada en espectrometría de masas". Nature Methods . 15 (3): 187– 190. doi : 10.1038/nmeth.4580 . hdl : 1874/362159 . PMID 29377012. S2CID 3367416 .  
  71. ↑ Arifuzzaman M, Maeda M, Itoh A, Nishikata K, Takita C, Saito R, et al. (mayo de 2006). "Identificación a gran escala de la interacción proteína-proteína de Escherichia coli K-12" . Genome Research . 16 (5): 686–91 . doi : 10.1101/gr.4527806 . PMC 1457052. PMID 16606699 .   
  72. ^ Hu P, Janga SC, Babu M, Díaz-Mejía JJ, Butland G, Yang W, et al. (Abril de 2009). Levchenko A (ed.). "Atlas funcional global de Escherichia coli que abarca proteínas no caracterizadas previamente" . Más biología . 7 (4) e96. doi : 10.1371/journal.pbio.1000096 . PMC 2672614 . PMID 19402753 .   
  73. ^ Rajagopala SV, Sikorski P, Kumar A, Mosca R, Vlasblom J, Arnold R, et al. (Marzo de 2014). "El panorama de la interacción binaria proteína-proteína de Escherichia coli " . Biotecnología de la Naturaleza . 32 (3): 285– 90. doi : 10.1038/nbt.2831 . PMC 4123855 . PMID 24561554 .   
  74. 1 2 Todar K. " E. coli patógena " . Libro de texto en línea de bacteriología . Departamento de Bacteriología de la Universidad de Wisconsin-Madison. Archivado del original el 29 de julio de 2018. Recuperado el 30 de noviembre de 2007 .
  75. ↑ Evans Jr DJ, Evans DG. "Escherichia coli" . Microbiología médica, 4.ª edición . Rama médica de la Universidad de Texas en Galveston. Archivado del original el 2 de noviembre de 2007. Consultado el 2 de diciembre de 2007 .
  76. ↑ Guerrero Montero I, Dolata KM, Schlüter R, Malherbe G, Sievers S, Zühlke D, et al. (enero de 2019). "Análisis comparativo del proteoma en una cepa CyDisCo de Escherichia coli identifica respuestas al estrés relacionadas con la producción de proteínas, el estrés oxidativo y la acumulación de proteínas mal plegadas" . Microbial Cell Factories . 18 (1) 19. doi : 10.1186/s12934-019-1071-7 . PMC 6350376. PMID 30696436 .   
  77. ↑ Selas Castiñeiras T, Williams SG, Hitchcock AG, Smith DC (agosto de 2018). " Ingeniería de cepas de E. coli para la producción de productos biofarmacéuticos avanzados " . FEMS Microbiology Letters . 365 (15). doi : 10.1093/femsle/fny162 . PMID 29982628. S2CID 51602230 .  
  78. ↑ Wassenaar TM (septiembre de 2016). " E. coli " . European Journal of Microbiology & Immunology . 6 (3): 147– 61. doi : 10.1556/1886.2016.00029 . PMC 5063008 . PMID 27766164 .  
  79. ↑ Lodinová-Zádníková R, Cukrowska B, Tlaskalova-Hogenova H (julio de 2003). "La administración oral de Escherichia coli probiótica después del nacimiento reduce la frecuencia de alergias e infecciones repetidas más adelante en la vida (después de 10 y 20 años) " . Archivos Internacionales de Alergia e Inmunología . 131 (3): 209– 11. doi : 10.1159/000071488 . PMID 12876412. S2CID 19686481 .  
  80. ↑ Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U (agosto de 2004). " Análisis de la estructura del genoma de la cepa probiótica no patógena de Escherichia coli Nissle 1917" . Journal of Bacteriology . 186 (16): 5432– 41. Bibcode : 2004JBact.186.5432G . doi : 10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004 . PMC 490877. PMID 15292145 .  
  81. ^ Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, et al. (mayo de 2005). " La cepa Nissle1917 de Escherichia coli no patógena previene la colitis aguda y crónica murina". Enfermedades Inflamatorias Intestinales . 11 (5): 455– 63. doi : 10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de . PMID 15867585 . S2CID 23386584 .   
  82. ↑ Charbonneau MR, Isabella VM, Li N, Kurtz CB (abril de 2020). "Desarrollo de una nueva clase de terapias bacterianas vivas modificadas genéticamente para tratar enfermedades humanas" . Nature Communications . 11 (1) 1738. Bibcode : 2020NatCo..11.1738C . doi : 10.1038/ s41467-020-15508-1 . PMC 7142098. PMID 32269218 .  
  83. ↑ "E. coli" . Mayo Clinic . Consultado el 10 de enero de 2017 .
  84. ↑ Baumgart M, Dogan B, Rishniw M, Weitzman G, Bosworth B, Yantiss R, Orsi RH, Wiedmann M, McDonough P, Kim SG, Berg D, Schukken Y, Scherl E, Simpson KW (septiembre de 2007). "Análisis independiente del cultivo de la mucosa ileal revela un aumento selectivo de Escherichia coli invasiva de nueva filogenia en relación con el agotamiento de Clostridiales en la enfermedad de Crohn que afecta al íleon" . The ISME Journal . 1 (5): 403– 18. Bibcode : 2007ISMEJ...1..403B . doi : 10.1038/ismej.2007.52 . PMID 18043660 . 
  85. ↑ Lim JY, Yoon J, Hovde CJ (enero de 2010). "Una breve descripción general de Escherichia coli O157:H7 y su plásmido O157" . Journal of Microbiology and Biotechnology . 20 (1): 5– 14. doi : 10.4014/jmb.0908.08007 . PMC 3645889. PMID 20134227 .  
  86. 1 2 "E. coli" . Organización Mundial de la Salud . 7 de febrero de 2018.
  87. 1 2 "Infección por E. coli" . Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de EE . UU . 15 de junio de 2018. Archivado del original el 1 de febrero de 2014.
  88. ↑ "Síndrome urémico hemolítico (SUH)" . Clínica Mayo .
  89. ↑ "Escherichia coli uropatógena: el patógeno predominante de las infecciones del tracto urinario" . Editorial Nova. Archivado del original el 2 de diciembre de 2013. Consultado el 27 de noviembre de 2013 .
  90. ↑ Croxen MA, Law RJ, Scholz R, Keeney KM, Wlodarska M, Finlay BB (octubre de 2013). "Avances recientes en la comprensión de Escherichia coli patógena entérica" . Clinical Microbiology Reviews . 26 (4): 822–80 . doi : 10.1128/CMR.00022-13 . PMC 3811233. PMID 24092857 .  
  91. ↑ "Brotes de infección por E. coli O104:H4: actualización 29" . OMS. 7 de julio de 2011. Archivado del original el 8 de agosto de 2011.
  92. ^ "Samen von Bockshornklee mit hoher Wahrscheinlichkeit für ECEH O104:H4 Ausbruch verantwortlich" [ Semillas de fenogreco con alta probabilidad de ECEH O104: brote responsable de H4 ] (PDF) (en alemán). Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) (Instituto Federal de Evaluación de Riesgos). 30 de junio de 2011 . Consultado el 17 de julio de 2011 .
  93. ↑ Al-Zyoud W, Nasereddin A, Aljarajrah H, Saket M (noviembre de 2019). "Escherichia coli en niños con fenilcetonuria" . New Microbes and New Infections . 32 100616. doi : 10.1016/j.nmni.2019.100616 . PMC 6859276. PMID 31763047 .  
  94. ↑ Ghaith DM, Mohamed ZK, Farahat MG, Aboulkasem Shahin W, Mohamed HO (marzo de 2019). "Colonización de la microbiota intestinal con Enterobacteriaceae productoras de carbapenemasas en unidades de cuidados intensivos pediátricos en El Cairo, Egipto" . Arab Journal of Gastroenterology . 20 (1): 19– 22. doi : 10.1016/j.ajg.2019.01.002 . PMID 30733176. S2CID 73444389 .  
  95. ↑ "Información general | E. coli " . Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de EE . UU. Consultado el 19 de abril de 2017 .
  96. ↑ Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de EE. UU. "E. coli enterotoxigénica (ETEC)" . Consultado el 21 de julio de 2016 .
  97. ↑ Al-Abri SS, Beeching NJ, Nye FJ (junio de 2005). "Diarrea del viajero". The Lancet. Enfermedades infecciosas . 5 (6): 349– 60. doi : 10.1016/S1473-3099(05)70139-0 . PMID 15919621 . 
  98. ↑ Bourgeois AL, Wierzba TF, Walker RI (junio de 2016). "Estado de la investigación y el desarrollo de vacunas contra Escherichia coli enterotoxigénica" . Vaccine . 34 (26): 2880– 86. doi : 10.1016/j.vaccine.2016.02.076 . PMID 26988259 . 
  99. ↑ Svennerholm AM (febrero de 2011). "Del cólera al desarrollo de vacunas contra Escherichia coli enterotoxigénica (ETEC)" . The Indian Journal of Medical Research . 133 (2): 188– 96. PMC 3089050. PMID 21415493 .  
  100. 1 2 Farrar J, Hotez P, Junghanss T, Kang G, Lalloo D, White NJ, eds. (2013). Enfermedades tropicales de Manson (23.ª ed.). Oxford: Elsevier/Saunders. ISBN  978-0-7020-5306-1.
  101. ↑ "Información general - E. coli " . Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades . Consultado el 25 de mayo de 2017 .
  102. ↑ Lee SY (marzo de 1996). "Cultivo de Escherichia coli de alta densidad celular ". Trends in Biotechnology . 14 (3): 98– 105. doi : 10.1016/0167-7799(96)80930-9 . PMID 8867291 . 
  103. ↑ Russo E (enero de 2003). "El nacimiento de la biotecnología" . Nature . 421 ( 6921): 456– 57. Bibcode : 2003Natur.421..456R . doi : 10.1038/nj6921-456a . PMID 12540923. S2CID 4357773 .  
  104. 1 2 Cornelis P (octubre de 2000). "Expresión de genes en diferentes compartimentos de Escherichia coli". Current Opinion in Biotechnology . 11 (5): 450– 54. doi : 10.1016/S0958-1669(00)00131-2 . PMID 11024362 . 
  105. ↑ Tof I (1994). "Tecnología de ADN recombinante en la síntesis de insulina humana" . Little Tree Pty. Ltd. Recuperado el 30 de noviembre de 2007 .
  106. ↑ Bessette PH, Aslund F, Beckwith J, Georgiou G (noviembre de 1999). "Plegamiento eficiente de proteínas con múltiples enlaces disulfuro en el citoplasma de Escherichia coli " . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (24): 13703–08 . Bibcode : 1999PNAS...9613703B . doi : 10.1073/pnas.96.24.13703 . PMC 24128. PMID 10570136 .  
  107. ↑ Ihssen J, Kowarik M, Dilettoso S, Tanner C, Wacker M, Thöny-Meyer L (agosto de 2010). " Producción de vacunas de glicoproteínas en Escherichia coli " . Microbial Cell Factories . 9 (61) 61. doi : 10.1186/1475-2859-9-61 . PMC 2927510. PMID 20701771 .  
  108. ↑ Wacker M, Linton D, Hitchen PG, Nita-Lazar M, Haslam SM, North SJ, et al. (noviembre de 2002). "Glicosilación N-ligada en Campylobacter jejuni y su transferencia funcional a E. coli ". Science . 298 (5599): 1790– 93. Bibcode : 2002Sci...298.1790W . doi : 10.1126/science.298.5599.1790 . PMID 12459590 .  
  109. ↑ Huang CJ, Lin H, Yang X (marzo de 2012). "Producción industrial de terapias recombinantes en Escherichia coli y sus avances recientes" . Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology . 39 (3): 383– 99. Bibcode : 2012JIMB...39..383H . doi : 10.1007/s10295-011-1082-9 . PMID 22252444. S2CID 15584320 .  
  110. ↑ Summers R (24 de abril de 2013). "Las bacterias producen el primer biocombustible similar a la gasolina" . New Scientist . Consultado el 27 de abril de 2013 .
  111. ↑ Halverson, Nic (15 de agosto de 2013). "Bombilla alimentada por bacterias sin electricidad" . Archivado del original el 25 de mayo de 2016. Recuperado el 22 de octubre de 2013 .
  112. 1 2 Ninfa AJ, Ballou DP (2009). Enfoques fundamentales de laboratorio para bioquímica y biotecnología . Wiley. pág. 230. ISBN  978-0-470-08766-4.
  113. ↑ Cui Y, Zhou P, Peng J, Peng M, Zhou Y, Lin Y, Liu L (mayo de 2008). "Clonación, análisis de secuencia y expresión de ADNc que codifica el principal alérgeno del ácaro del polvo doméstico, Der f 1, en Escherichia coli " . Revista Brasileña de Investigaciones Médicas y Biológicas . 41 (5): 380–388 . doi : 10.1590/s0100-879x2008000500006 . PMID 18545812 . 
  114. ↑ Leppänen M, Sundberg LR, Laanto E, de Freitas Almeida GM, Papponen P, Maasilta IJ (agosto de 2017). "Visualización de colonias bacterianas e interacción fago-bacteria con resolución subnanométrica mediante microscopía de iones de helio" . Advanced Biosystems . 1 (8) 1700070. doi : 10.1002/adbi.201700070 . PMID 32646179. S2CID 90960276 .  
  115. ↑ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (febrero de 2005). "¿Pueden las cepas de referencia de laboratorio reflejar la patogénesis del "mundo real"?" . Trends in Microbiology . 13 (2): 58– 63. Bibcode : 2005TrMic..13...58F . doi : 10.1016/j.tim.2004.11.001 . PMID 15680764 . S2CID 8765887 .  
  116. ↑ Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (mayo de 1998). "Aislamiento de una cepa mutante de Escherichia coli K-12 capaz de formar biopelículas en superficies inertes: implicación de un nuevo alelo ompR que aumenta la expresión de curli" . Journal of Bacteriology . 180 (9): 2442– 49. doi : 10.1128/JB.180.9.2442-2449.1998 . PMC 107187. PMID 9573197 .  
  117. ↑ Hanaor D, Michelazzi M, Chenu J, Leonelli C, Sorrell CC (diciembre de 2011). "Los efectos de las condiciones de cocción en las propiedades de las películas de dióxido de titanio depositadas electroforéticamente sobre sustratos de grafito". Journal of the European Ceramic Society . 31 (15): 2877–85 . arXiv : 1303.2757 . doi : 10.1016/j.jeurceramsoc.2011.07.007 . S2CID 93406448 . 
  118. ↑ Lederberg J, Tatum EL (octubre de 1946). " Recombinación genética en Escherichia coli " (PDF) . Nature . 158 (4016): 558. Bibcode : 1946Natur.158..558L . doi : 10.1038/158558a0 . PMID 21001945. S2CID 1826960. Archivado del original (PDF) el 5 de julio de 2003.  Fuente: Biblioteca Nacional de Medicina – Los documentos de Joshua Lederberg
  119. ↑ Actividad biológica del cristal . pág. 169. 
  120. ↑ Susman M (marzo de 1995). " El curso de fagos de Cold Spring Harbor (1945-1970): un recuerdo del 50 aniversario" . Genetics . 139 (3): 1101-06 . doi : 10.1093/genetics/139.3.1101 . PMC 1206443. PMID 7768426. Archivado del original el 16 de septiembre de 2006.  
  121. ↑ Benzer S (marzo de 1961). "Sobre la topografía de la estructura fina genética" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 47 ( 3): 403– 15. Bibcode : 1961PNAS...47..403B . doi : 10.1073/pnas.47.3.403 . PMC 221592. PMID 16590840 .  
  122. ↑ "Datos sobre la E. coli " . Enciclopedia de la vida . Consultado el 27 de noviembre de 2013 .
  123. ↑ "Sitio web de la empresa Scarab Genomics LLC" .
  124. ↑ Umenhoffer K, Fehér T, Balikó G, Ayaydin F, Pósfai J, Blattner FR, Pósfai G (mayo de 2010). " Reducción de la capacidad de evolución de Escherichia coli MDS42, un chasis celular sin IS para aplicaciones de biología molecular y sintética" . Microbial Cell Factories . 9 38. doi : 10.1186/1475-2859-9-38 . PMC 2891674. PMID 20492662 .  
  125. ↑ Pósfai G, Plunkett G, Fehér T, Frisch D, Keil GM, Umenhoffer K, et al. (mayo de 2006). "Propiedades emergentes de Escherichia coli con genoma reducido". Science . 312 (5776): 1044– 46. Bibcode : 2006Sci...312.1044P . doi : 10.1126/science.1126439 . PMID 16645050 . S2CID 43287314 .   
  126. ↑ Kolisnychenko V, Plunkett G, Herring CD, Fehér T, Pósfai J, Blattner FR, Pósfai G (abril de 2002). " Ingeniería de un genoma reducido de Escherichia coli" . Genome Research . 12 (4): 640– 47. doi : 10.1101/gr.217202 . PMC 187512. PMID 11932248 .  
  127. ↑ Keymer JE, Galajda P, Muldoon C, Park S, Austin RH (noviembre de 2006). "Metapoblaciones bacterianas en paisajes nanofabricados" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (46): 17290– 95. Bibcode : 2006PNAS..10317290K . doi : 10.1073/pnas.0607971103 . PMC 1635019. PMID 17090676 .  
  128. ↑ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M, Pierson DL, Fox GE (mayo de 2017). " La adaptación de células de Escherichia coli cultivadas en microgravedad simulada durante un período prolongado es tanto fenotípica como genómica" . npj Microgravity . 3 (15) 15. doi : 10.1038/s41526-017-0020-1 . PMC 5460176. PMID 28649637 .  
  129. ↑ Tirumalai MR, Karouia F, Tran Q, Stepanov VG, Bruce RJ, Ott M, Pierson DL, Fox GE (enero de 2019). "Evaluación de la resistencia adquirida a los antibióticos en Escherichia coli expuesta a microgravedad modelada de baja cizalladura a largo plazo y exposición a antibióticos de fondo" . mBio . 10 ( e02637-18) e02637-18. Bibcode : 2019mBio...1063718T . doi : 10.1128/mBio.02637-18 . PMC 6336426. PMID 30647159 .  
  130. ↑ Hayes B (6 de febrero de 2017). "La informática cobra vida" . American Scientist . Consultado el 28 de noviembre de 2021 .
  131. ↑ Baumgardner J, Acker K, Adefuye O, Crowley ST, Deloache W, Dickson JO, et al. (julio de 2009). " Resolviendo un problema de camino hamiltoniano con una computadora bacteriana" . Journal of Biological Engineering . 3 11. doi : 10.1186/1754-1611-3-11 . PMC 2723075. PMID 19630940 .   
  132. ↑ Milias-Argeitis A, Summers S, Stewart-Ornstein J, Zuleta I, Pincus D, El-Samad H, et al. (noviembre de 2011). "Retroalimentación in silico para la regulación in vivo de un circuito de expresión génica" . Nature Biotechnology . 29 (12): 1114– 1116. doi : 10.1038/nbt.2018 . PMC 4565053. PMID 22057053 .   
  133. ↑ Sawyer E. "Levadura controlada por computadora y una pantalla LCD de E. coli | Bio 2.0 | Aprende ciencia en Scitable" . www.nature.com . Consultado el 28 de noviembre de 2021 .
  134. ↑ Prindle A, Samayoa P, Razinkov I, Danino T, Tsimring LS, Hasty J (diciembre de 2011). "Una matriz de sensores de 'biopíxeles' genéticos acoplados radicalmente"" . Nature . 481 (7379): 39– 44. doi : 10.1038/nature10722 . PMC 3259005 . PMID 22178928 .  
  135. ↑ Waltz E (23 de agosto de 2017). "Biocomputadora y memoria construidas dentro de bacterias vivas" . IEEE Spectrum . Recuperado el 28 de noviembre de 2021 .
  136. ↑ Waltz E (26 de julio de 2017). "Comandos informáticos biológicos complejos dan órdenes a células vivas" . IEEE Spectrum . Recuperado el 28 de noviembre de 2021 .
  137. ↑ Green AA, Kim J, Ma D, Silver PA, Collins JJ, Yin P (agosto de 2017). "Computación lógica celular compleja mediante dispositivos de ribocomputación" . Nature . 548 ( 7665): 117–121 . Bibcode : 2017Natur.548..117G . doi : 10.1038/nature23271 . PMC 6078203. PMID 28746304 .  
  138. ↑ Waltz E (12 de julio de 2017). "Los científicos almacenan datos de vídeo en el ADN de organismos vivos" . IEEE Spectrum . Consultado el 28 de noviembre de 2021 .
  139. ↑ Shipman SL, Nivala J, Macklis JD, Church GM (julio de 2017). "Codificación CRISPR-Cas de una película digital en los genomas de una población de bacterias vivas" . Nature . 547 ( 7663): 345–349 . Bibcode : 2017Natur.547..345S . doi : 10.1038/nature23017 . PMC 5842791. PMID 28700573 .  
  140. ↑ Sarkar K, Chakraborty S, Bonnerjee D, Bagh S (octubre de 2021). "Computación distribuida con bacterias modificadas genéticamente y su aplicación en la resolución de problemas de laberintos 2 × 2 generados químicamente". ACS Synthetic Biology . 10 (10): 2456– 2464. doi : 10.1021/acssynbio.1c00279 . PMID 34543017. S2CID 237583555 .  
  141. ↑ Roberts S (9 de noviembre de 2021). "Una biocomputadora de E. coli resuelve un laberinto compartiendo el trabajo" . MIT Technology Review . Recuperado el 27 de noviembre de 2021 .
  142. ↑ Haeckel E (2010) [1867]. General Morfología de los Organismos . Reimer, Berlín. ISBN 978-1-144-00186-3.
  143. ↑ Escherich T. (1885). "Die Darmbakterien des Neugeborenen und Säuglinge" . Fortschr. Med . 3 : 515–22 .
  144. ↑ Breed RS, Conn HJ (mayo de 1936). " El estado del término genérico Bacterium Ehrenberg 1828" . Journal of Bacteriology . 31 (5): 517–18 . doi : 10.1128/JB.31.5.517-518.1936 . PMC 543738. PMID 16559906 .  
  145. ^ Migula W (1895). "Bacteriáceas (Stabchenbacterien)". En Engerl A, Prantl K (eds.). Die Naturlichen Pfanzenfamilien, W. Engelmann, Leipzig, Teil I, Abteilung Ia . págs. 20 a 30. 
  146. ↑ Castellani A, Chalmers AJ (1919). Manual de Medicina Tropical (3.ª ed.). Nueva York: Williams Wood and Co. 
  147. ↑ "El sheriff critica al carnicero de E. coli " . BBC News . 19 de agosto de 1998.
  148. ↑ "El carnicero que mintió" . HeraldScotland . 20 de agosto de 1998. Consultado el 15 de octubre de 2021 .
  149. ↑ Mascarenhas L (17 de noviembre de 2024). "Brote de E. coli vinculado a zanahorias orgánicas deja 1 muerto y decenas de enfermos en todo Estados Unidos" CTV News / CNN . Archivado del original el 17 de noviembre de 2024. Recuperado el 17 de noviembre de 2024 .
  150. ↑ Song H, Jiang J, Wang X, Zhang J (marzo de 2017). "Expresión de hormona de crecimiento humana recombinante (rhGH) de alta pureza en Escherichia coli bajo el promotor phoA" . Bioengineered . 8 ( 2): 147– 153. doi : 10.1080/21655979.2016.1212137 . PMC 5398570. PMID 27459425 .  
  151. ↑ Kallio P, Pásztor A, Thiel K, Akhtar MK, Jones PR (septiembre de 2014). "Una vía diseñada para la biosíntesis de propano renovable" . Nature Communications . 5 (1) 4731. Bibcode : 2014NatCo...5.4731K . doi : 10.1038/ncomms5731 . PMC 4164768. PMID 25181600 .  
  • E. coli en el Banco de Datos de Proteínas