Arrecife de coral

Como su nombre lo indica, los arrecifes de coral están formados por esqueletos de coral provenientes en su mayoría de colonias intactas. A medida que otros elementos químicos presentes en los corales se incorporan a los depósitos de carbonato de calcio, se forma aragonita . Sin embargo, los fragmentos de conchas y los restos de algas coralinas, como el género Halimeda, de segmentos verdes, pueden contribuir a la capacidad del arrecife para resistir los daños causados ​​por tormentas y otras amenazas. Estas mezclas son visibles en estructuras como el atolón de Eniwetok . ^{[ 31 ]}

Los períodos de máximo desarrollo de los arrecifes fueron en el Cámbrico Medio (513–501 Ma ), Devónico (416–359 Ma) y Carbonífero (359–299 Ma), debido a los corales del orden Rugosa extintos , y en el Cretácico Superior (100–66 Ma) y Neógeno (23 Ma–presente), debido a los corales del orden Scleractinia . ^{[ 32 ]}

No todos los arrecifes del pasado fueron formados por corales: los del Cámbrico temprano (542–513 Ma) resultaron de algas calcáreas y arqueociátidos (animales pequeños con forma cónica, probablemente relacionados con las esponjas ) y en el Cretácico tardío (100–66 Ma), cuando existían arrecifes formados por un grupo de bivalvos llamados rudistas ; una de las valvas formaba la estructura cónica principal y la otra, mucho más pequeña, actuaba como tapa. ^{[ 33 ]}

Las mediciones de la composición isotópica del oxígeno del esqueleto aragonítico de los arrecifes de coral, como Porites , pueden indicar cambios en la temperatura y la salinidad de la superficie del mar durante el crecimiento del coral. Los climatólogos suelen utilizar esta técnica para inferir el paleoclima de una región . ^{[ 34 ]}

Un arrecife de franja, también llamado arrecife costero, ^{[ 41 ]} está directamente unido a una costa, ^{[ 42 ]} o la bordea con un canal o laguna estrecha y poco profunda. ^{[ 43 ]} Es el tipo de arrecife más común. ^{[ 43 ]} Los arrecifes de franja siguen las costas y pueden extenderse por muchos kilómetros. ^{[ 44 ]} Por lo general, tienen menos de 100  metros de ancho, pero algunos alcanzan cientos de metros de ancho. ^{[ 45 ]} Los arrecifes de franja se forman inicialmente en la costa, en la zona de bajamar , y se expanden hacia el mar a medida que crecen. El ancho final depende de dónde comienza a descender abruptamente el lecho marino. La superficie del arrecife de franja generalmente permanece a la misma altura: justo debajo de la línea de flotación. En los arrecifes de franja más antiguos, con las regiones exteriores empujadas mar adentro, la parte interior se profundiza por la erosión y finalmente forma una laguna . ^{[ 46 ]} Las lagunas de los arrecifes de franja pueden llegar a tener más de 100  metros de ancho y varios metros de profundidad. Al igual que el propio arrecife de franja, discurren paralelos a la costa. Los arrecifes de franja del Mar Rojo son «algunos de los mejor desarrollados del mundo» y se encuentran a lo largo de todas sus costas, excepto en las bahías arenosas. ^{[ 47 ]}

Los arrecifes de barrera están separados de la costa continental o insular por un canal profundo o laguna . ^{[ 43 ]} Se asemejan a las etapas finales de un arrecife de franja con su laguna, pero se diferencian de este último principalmente en tamaño y origen. Sus lagunas pueden tener varios kilómetros de ancho y de 30 a 70  metros de profundidad. Sobre todo, el borde exterior del arrecife se formó en aguas abiertas en lugar de junto a la costa. Al igual que un atolón, se cree que estos arrecifes se forman cuando el lecho marino desciende o el nivel del mar asciende. Su formación lleva considerablemente más tiempo que la de un arrecife de franja; por lo tanto, los arrecifes de barrera son mucho más raros.

El ejemplo más conocido y grande de un arrecife de barrera es la Gran Barrera de Coral australiana . ^{[ 43 ] [ 48 ]} Otros ejemplos importantes son el Sistema de Arrecifes de Barrera Mesoamericanos y el Arrecife de Barrera de Nueva Caledonia . ^{[ 48 ]} También se encuentran arrecifes de barrera en las costas de Providencia , ^{[ 48 ]} Mayotte , las Islas Gambier , en la costa sureste de Kalimantan , en partes de la costa de Sulawesi , el sureste de Nueva Guinea y la costa sur del archipiélago de Louisiade .

Los arrecifes de plataforma, también llamados arrecifes de banco o de mesa, pueden formarse en la plataforma continental , así como en mar abierto; de hecho, en cualquier lugar donde el lecho marino se eleve lo suficientemente cerca de la superficie del océano como para permitir el crecimiento de corales zooxantémicos formadores de arrecifes. ^{[ 49 ]} Los arrecifes de plataforma se encuentran en el sur de la Gran Barrera de Coral, el Swain ^{[ 50 ]} y el Grupo Capricornio ^{[ 51 ]} en la plataforma continental, a unos 100–200  km de la costa. Algunos arrecifes de plataforma del norte de las Mascareñas se encuentran a varios miles de kilómetros del continente. A diferencia de los arrecifes de franja y de barrera, que se extienden solo hacia el mar, los arrecifes de plataforma crecen en todas direcciones. ^{[ 49 ]} Son de tamaño variable, desde unos pocos cientos de metros hasta muchos kilómetros de ancho. Su forma habitual es ovalada o alargada. Partes de estos arrecifes pueden alcanzar la superficie, formando bancos de arena y pequeñas islas alrededor de las cuales pueden formarse arrecifes de franja. En el centro de un arrecife de plataforma puede formarse una laguna.

Los arrecifes de plataforma suelen estar situados dentro de atolones, donde reciben el nombre de "arrecifes de parche" y a menudo abarcan un diámetro de apenas unas decenas de metros. Cuando los arrecifes de plataforma se desarrollan a lo largo de estructuras alargadas, como antiguos arrecifes de barrera erosionados, tienden a formar una disposición lineal. Este es el caso, por ejemplo, en la costa este del Mar Rojo cerca de Yeda . En los antiguos arrecifes de plataforma, la parte interior puede estar tan erosionada que forma un pseudoatolón. ^{[ 49 ]} Estos solo pueden distinguirse de los atolones reales mediante una investigación detallada, que posiblemente incluya la perforación de núcleos. Algunos arrecifes de plataforma de las Laquedivas tienen forma de U, debido al viento y al flujo del agua.

Los atolones o arrecifes de atolón son arrecifes de barrera más o menos circulares o continuos que se extienden alrededor de una laguna sin una isla central. ^{[ 52 ]} Generalmente se forman a partir de arrecifes de franja alrededor de islas volcánicas. ^{[ 43 ]} Con el tiempo, la isla se erosiona y se hunde por debajo del nivel del mar. ^{[ 43 ]} Los atolones también pueden formarse por el hundimiento del lecho marino o el ascenso del nivel del mar. El resultado es un anillo de arrecifes que encierra una laguna. Los atolones son numerosos en el Pacífico Sur, donde suelen encontrarse en medio del océano, por ejemplo, en las Islas Carolinas , las Islas Cook , la Polinesia Francesa , las Islas Marshall y Micronesia . ^{[ 48 ]}

Los atolones se encuentran en el Océano Índico, por ejemplo, en las Maldivas , las Islas Chagos , las Seychelles y alrededor de la Isla Cocos . ^{[ 48 ]} Las Maldivas en su totalidad constan de 26 atolones. ^{[ 53 ]}

• Arrecife de plataforma : arrecife corto que se asemeja a un arrecife de franja, pero con mayor pendiente; se extiende hacia afuera y hacia abajo desde una punta o costa peninsular. La etapa inicial de un arrecife de franja. ^{[ 41 ]}
• Arrecife de banco : arrecife aislado de cima plana, más grande que un arrecife de parche y generalmente en regiones de plataforma media y de forma lineal o semicircular; un tipo de arrecife de plataforma. ^{[ 48 ]}
• Arrecife de parche : afloramiento arrecifal común, aislado y relativamente pequeño, generalmente dentro de una laguna o bahía , a menudo circular y rodeado de arena o pastos marinos . Puede considerarse un tipo de arrecife de plataforma o como una característica de los arrecifes de franja, atolones y arrecifes de barrera. ^{[ 48 ]} Los parches pueden estar rodeados por un anillo de cobertura reducida de pastos marinos denominado halo de pastoreo . ^{[ 54 ]}
• Arrecife de cinta : arrecife largo, estrecho, posiblemente sinuoso, generalmente asociado con una laguna de atolón y también llamado arrecife de borde de plataforma o arrecife de umbral. ^{[ 41 ]}
• Arrecife seco : una parte de un arrecife que está sobre el agua durante la marea baja pero sumergida durante la marea alta ^{[ 55 ].}
• Habili – arrecife específico del Mar Rojo ; no llega lo suficientemente cerca de la superficie como para causar oleaje visible ; puede ser un peligro para los barcos (del árabe "no nacido").
• Microatolón : comunidad de especies de corales; crecimiento vertical limitado por la altura media de la marea; las morfologías de crecimiento ofrecen un registro de baja resolución de los patrones de cambio del nivel del mar; los restos fosilizados se pueden datar mediante datación por carbono radiactivo y se han utilizado para reconstruir los niveles del mar del Holoceno ^{[ 56 ].}
• Los cayos son pequeñas islas arenosas de baja elevación que se forman en la superficie de los arrecifes de coral a partir de material erosionado que se acumula, creando un área sobre el nivel del mar; pueden estabilizarse con plantas para volverse habitables; se encuentran en entornos tropicales en los océanos Pacífico , Atlántico e(incluido el Caribe y la Gran Barrera de Coral y la Barrera de Coral de Belice), donde proporcionan tierras habitables y agrícolas.
• Monte submarino o guyot : se forma cuando un arrecife de coral en una isla volcánica se hunde; las cimas de los montes submarinos son redondeadas y las de los guyots son planas; las cimas planas de los guyots, o mesetas , se deben a la erosión causada por las olas, los vientos y los procesos atmosféricos.

Los pólipos de coral no realizan la fotosíntesis, pero mantienen una relación simbiótica con algas microscópicas ( dinoflagelados ) del género Symbiodinium , comúnmente conocidas como zooxantelas . Estos organismos viven dentro de los tejidos de los pólipos y les proporcionan nutrientes orgánicos en forma de glucosa , glicerol y aminoácidos . ^{[ 76 ]} Gracias a esta relación, los arrecifes de coral crecen mucho más rápido en aguas claras, que permiten el paso de más luz solar. Sin sus simbiontes, el crecimiento del coral sería demasiado lento para formar estructuras de arrecife significativas. Los corales obtienen hasta el 90% de sus nutrientes de sus simbiontes. ^{[ 77 ]} A cambio, como ejemplo de mutualismo , los corales dan cobijo a las zooxantelas, con un promedio de un millón por cada centímetro cúbico de coral, y les proporcionan un suministro constante del dióxido de carbono que necesitan para la fotosíntesis.

Los distintos pigmentos de las zooxantelas les confieren un color marrón o marrón dorado, y son los responsables del color de los corales marrones. Otros pigmentos, como los rojos, azules y verdes, son producidos por proteínas coloreadas en los corales. Un coral que pierde una fracción significativa de sus zooxantelas se vuelve blanco (o a veces adquiere tonalidades pastel en los corales pigmentados con sus propias proteínas) y se dice que está blanqueado , una condición que, si no se corrige, puede matar al coral.

Existen ocho clados de filotipos de Symbiodinium . La mayor parte de la investigación se ha centrado en los clados A-D. Cada clado aporta tanto beneficios como atributos menos compatibles para la supervivencia de sus huéspedes coralinos. Cada organismo fotosintético presenta un nivel específico de sensibilidad al fotodaño en compuestos necesarios para la supervivencia, como las proteínas. Las tasas de regeneración y replicación determinan la capacidad de supervivencia del organismo. El filotipo A se encuentra con mayor frecuencia en aguas poco profundas. Puede producir aminoácidos similares a la micosporina , resistentes a los rayos UV , utilizando un derivado de la glicerina para absorber la radiación ultravioleta, lo que les permite adaptarse mejor a temperaturas del agua más cálidas. En caso de daño por rayos UV o térmico, si se produce la reparación, aumentará la probabilidad de supervivencia del huésped y del simbionte. Esto sugiere que, evolutivamente, el clado A es más resistente a los rayos UV y al calor que los demás clados. ^{[ 78 ]}   

Los clados  B y C se encuentran con mayor frecuencia en aguas más profundas, lo que podría explicar su mayor vulnerabilidad al aumento de la temperatura. Las plantas terrestres que reciben menos luz solar por encontrarse en el sotobosque son análogas a los clados  B, C y D. Dado que los clados B a D se encuentran a mayor profundidad, requieren una mayor tasa de absorción de luz para sintetizar la mayor cantidad de energía posible. Con tasas de absorción elevadas en longitudes de onda UV, estos filotipos son más propensos al blanqueamiento de los corales que el clado A, que habita en aguas poco profundas.

Se ha observado que el clado  D tolera altas temperaturas y tiene una tasa de supervivencia mayor que los clados  B y C durante los eventos de blanqueamiento modernos . ^{[ 78 ]}

Los arrecifes crecen a medida que los pólipos y otros organismos depositan carbonato de calcio, ^{[ 79 ] [ 80 ]} la base del coral, como una estructura esquelética debajo y alrededor de sí mismos, empujando la parte superior de la cabeza del coral hacia arriba y hacia afuera. ^{[ 81 ]} Las olas, los peces herbívoros (como los peces loro ), los erizos de mar , las esponjas y otras fuerzas y organismos actúan como bioerosionadores , descomponiendo los esqueletos de coral en fragmentos que se asientan en espacios en la estructura del arrecife o forman fondos arenosos en lagunas de arrecife asociadas.

Las formas típicas de las especies de coral se nombran por su semejanza con objetos terrestres como cerebros arrugados , repollos, tableros de mesa , astas , hebras de alambre y pilares . Estas formas pueden depender del ciclo de vida del coral, como la exposición a la luz y la acción de las olas, ^{[ 82 ]} y eventos como roturas. ^{[ 83 ]}

Los corales se reproducen tanto sexual como asexualmente. Un pólipo individual utiliza ambos modos de reproducción a lo largo de su vida. La reproducción sexual se produce mediante fecundación interna o externa. Las células reproductivas se encuentran en los mesenterios , membranas que se extienden hacia el interior desde la capa de tejido que recubre la cavidad abdominal. Algunos corales adultos maduros son hermafroditas; otros son exclusivamente machos o hembras. Algunas especies cambian de sexo a medida que crecen.

Los óvulos fertilizados internamente se desarrollan en el pólipo durante un período que oscila entre días y semanas. El desarrollo posterior produce una pequeña larva , conocida como plánula . Los óvulos fertilizados externamente se desarrollan durante el desove sincronizado. Los pólipos de un arrecife liberan simultáneamente óvulos y espermatozoides en el agua en masa. El desove se dispersa sobre una gran área. El momento del desove depende de la época del año, la temperatura del agua y los ciclos mareales y lunares. El desove es más exitoso cuando hay poca variación entre la marea alta y la baja . Cuanto menor sea el movimiento del agua, mayor será la probabilidad de fertilización. La liberación de óvulos o plánulas generalmente ocurre por la noche y a veces está en fase con el ciclo lunar (de tres a seis días después de la luna llena). ^{[ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]}

El periodo desde la liberación hasta el asentamiento dura solo unos días, pero algunas plánulas pueden sobrevivir flotando durante varias semanas. Durante este proceso, las larvas pueden utilizar diversas señales para encontrar un sitio de asentamiento adecuado. A largas distancias, los sonidos de los arrecifes existentes probablemente sean importantes, ^{[ 88 ]} mientras que a cortas distancias, los compuestos químicos se vuelven importantes. ^{[ 89 ]} Las larvas son vulnerables a la depredación y a las condiciones ambientales. Las pocas plánulas afortunadas que logran adherirse al sustrato compiten entonces por alimento y espacio.

Coralline algae are essential contributors to reef structure. Although their mineral deposition rates are much slower than corals, they are more tolerant of rough wave-action, and so help to create a protective crust over those parts of the reef subjected to the most significant forces by waves, such as the reef front facing the open ocean. They also strengthen the reef structure by depositing limestone in sheets over the reef surface. Furthermore, in locations unfavorable to the growth of corals, coralline algae can be the primary builders of an algal reef.^[93][94]

Sponge reefs are reefs produced by sea sponges. Hexactinellid sponges are known to form reefs off the coast of British Columbia, southeast Alaska, and Washington state.^[95] Reefs discovered in Hecate Strait, British Columbia, have grown to up to 7 kilometres long and 20 metres high.^[96] Hexactinellid sponge reefs were first identified in the Middle Triassic (245–208 million years ago). The sponges reached their full extent in the late Jurassic (201–145 million years ago) when a discontinuous reef system 7,000 km long stretched across the northern Tethys and North Atlantic basins,^[97] but have since declined and were thought to be extinct until existing reefs were discovered in 1987–1988.^[98]

Archaeocyatha , un clado extinto de esponjas, fueron los primeros animales constructores de arrecifes del planeta y constituyen un fósil índice ^{[ 99 ]} del Cámbrico Inferior a nivel mundial. De manera similar, Stromatoporoidea fue otro clado extinto de esponjas constructoras de arrecifes. A diferencia de los corales, los estromatopóridos generalmente se asentaban en sustratos blandos, por lo que sus "arrecifes" ocupaban un solo nivel en lugar de una estructura vertical de varios niveles formada por esqueletos. ^{[ 100 ]}

Los arrecifes de ostras son densas agrupaciones de ostras que viven en comunidades coloniales. Otros nombres regionales para estas estructuras incluyen bancos de ostras y bancos de ostras. Las larvas de ostra requieren un sustrato o superficie dura a la que adherirse, como las conchas de ostras viejas o muertas. Por lo tanto, los arrecifes pueden acumularse con el tiempo a medida que las nuevas larvas se asientan sobre los individuos más viejos. Crassostrea virginica fue abundante en la bahía de Chesapeake y en las costas que bordean la llanura costera del Atlántico hasta finales del siglo XIX. ^{[ 101 ]} Ostrea angasi es una especie de ostra plana que también ha formado grandes arrecifes en Australia Meridional. ^{[ 102 ]}

Los Hippuritida, un orden extinto de bivalvos conocidos como rudistas , fueron organismos constructores de arrecifes importantes durante el Cretácico . A mediados del Cretácico, los rudistas se convirtieron en los constructores de arrecifes tropicales dominantes, llegando a ser más numerosos que los corales escleractinios. Durante este período, las temperaturas oceánicas y los niveles de salinidad —a los que los corales son sensibles— eran más altos que en la actualidad, lo que pudo haber contribuido al éxito de los arrecifes de rudistas. ^{[ 33 ]}

Algunos gasterópodos, como la familia Vermetidae , son sésiles y se adhieren al sustrato, contribuyendo a la formación del arrecife. ^{[ 103 ]}

Alrededor de los arrecifes de coral, las lagunas se llenan con material erosionado del arrecife y de la isla. Se convierten en refugios para la vida marina, protegiéndola de las olas y las tormentas.

Lo más importante es que los arrecifes reciclan nutrientes, algo que ocurre con mucha menos frecuencia en mar abierto. En los arrecifes de coral y las lagunas, los productores incluyen fitoplancton, algas marinas y algas coralinas, especialmente las pequeñas llamadas algas filamentosas, que transfieren nutrientes a los corales. ^{[ 113 ]} El fitoplancton constituye la base de la cadena alimentaria y es consumido por peces y crustáceos. El reciclaje reduce la cantidad total de nutrientes necesarios para sustentar la comunidad. ^{[ 77 ]}

Los corales también absorben nutrientes, incluyendo nitrógeno y fósforo inorgánicos, directamente del agua. Muchos corales extienden sus tentáculos por la noche para capturar zooplancton que pasa cerca. El zooplancton proporciona nitrógeno al pólipo, y este comparte parte de dicho nitrógeno con las zooxantelas, que también requieren este elemento. ^{[ 113 ]}

Sponges live in the crevices of reefs. They are efficient filter feeders, and in the Red Sea they consume about 60% of the phytoplankton that drifts by. Sponges eventually excrete nutrients in a form that corals can use.^[114]

The roughness of coral surfaces is key to coral survival in agitated waters. Normally, a boundary layer of still water forms around a submerged object, acting as a barrier. Waves breaking on the extremely rough edges of corals disrupt the boundary layer, allowing the corals access to passing nutrients. Turbulent water thereby promotes reef growth. Without access to nutrients brought by rough coral surfaces, even the most effective recycling would not suffice.^[115]

Deep nutrient-rich water entering coral reefs through isolated events may have significant effects on temperature and nutrient systems.^[116][117] This water movement disrupts the relatively stable thermocline that usually exists between warm shallow water and deeper colder water. Temperature regimes on coral reefs in the Bahamas and Florida are highly variable, spanning temporal scales from minutes to seasons and spatial scales across depths.^[118]

El agua puede pasar a través de los arrecifes de coral de varias maneras, incluyendo anillos de corriente, olas superficiales, olas internas y cambios de marea. ^{[ 116 ] [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]} El movimiento generalmente es creado por las mareas y el viento. A medida que las mareas interactúan con la batimetría variable y el viento se mezcla con el agua superficial, se crean olas internas. Una ola interna es una onda de gravedad que se mueve a lo largo de la estratificación de densidad dentro del océano. Cuando una parcela de agua encuentra una densidad diferente, oscila y crea olas internas. ^{[ 122 ]} Si bien las olas internas generalmente tienen una frecuencia más baja que las olas superficiales, a menudo se forman como una sola ola que se rompe en múltiples olas al chocar con una pendiente y moverse hacia arriba. ^{[ 123 ]} Esta ruptura vertical de las olas internas causa una mezcla diapícnica y turbulencia significativas. ^{[ 124 ] [ 125 ]} Las olas internas pueden actuar como bombas de nutrientes, trayendo plancton y agua fría rica en nutrientes a la superficie. ^{[ 116 ] [ 121 ] [ 126 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ]}

La estructura irregular de la batimetría de los arrecifes de coral puede mejorar la mezcla, produciendo bolsas de agua más fría y niveles variables de nutrientes. ^{[ 135 ]} La llegada de agua fría y rica en nutrientes desde profundidades debido a olas internas y mareas boreales se ha relacionado con las tasas de crecimiento de los alimentadores de filtración y las algas bentónicas ^{[ 121 ] [ 134 ] [ 136 ]} así como del plancton y los organismos larvarios. ^{[ 121 ] [ 137 ]} El alga marina Codium isthmocladum reacciona a las fuentes de nutrientes de aguas profundas porque sus tejidos tienen diferentes concentraciones de nutrientes dependiendo de la profundidad. ^{[ 134 ]} Las agregaciones de huevos, organismos larvarios y plancton en los arrecifes responden a las intrusiones de aguas profundas. ^{[ 128 ]} De manera similar, a medida que las olas internas y las mareas boreales se mueven verticalmente, los organismos larvarios que habitan en la superficie son transportados hacia la costa. ^{[ 137 ]} Esto tiene una importancia biológica significativa para los efectos en cascada de las cadenas alimentarias en los ecosistemas de arrecifes de coral y puede proporcionar otra clave para desentrañar la paradoja.

Las cianobacterias proporcionan nitratos solubles mediante la fijación de nitrógeno . ^{[ 138 ]}

Los arrecifes de coral suelen depender de los hábitats circundantes, como las praderas de pastos marinos y los manglares , para obtener nutrientes. Los pastos marinos y los manglares aportan plantas y animales muertos ricos en nitrógeno y sirven de alimento a los peces y animales del arrecife al proporcionarles madera y vegetación. A su vez, los arrecifes protegen a los manglares y los pastos marinos de las olas y producen sedimentos en los que estos pueden enraizar. ^{[ 64 ]}

Los arrecifes están crónicamente en riesgo de invasión de algas. La sobrepesca y el exceso de nutrientes provenientes de la costa pueden permitir que las algas compitan con el coral y lo maten. ^{[ 146 ] [ 147 ]} El aumento de los niveles de nutrientes puede ser resultado de la escorrentía de aguas residuales o fertilizantes químicos. La escorrentía puede transportar nitrógeno y fósforo, que promueven el crecimiento excesivo de algas. A veces, las algas pueden competir con el coral por el espacio. Las algas pueden entonces asfixiar al coral al disminuir el suministro de oxígeno disponible para el arrecife. ^{[ 148 ]} La disminución de los niveles de oxígeno puede ralentizar las tasas de calcificación, debilitando el coral y haciéndolo más susceptible a enfermedades y degradación. ^{[ 149 ]} Las algas habitan un gran porcentaje de las ubicaciones de coral estudiadas. ^{[ 150 ]} La población de algas está compuesta por algas filamentosas , algas coralinas y macroalgas . Algunos erizos de mar (como Diadema antillarum ) se alimentan de estas algas y, por lo tanto, podrían disminuir el riesgo de invasión de algas.

Las esponjas marinas son un componente esencial de las comunidades de arrecifes de coral. Existen 420 especies de esponjas en los arrecifes de coral de Indonesia, 486 especies en los arrecifes de coral de aguas indias y 1500 especies en la Gran Barrera de Coral de Australia. ^{[ 151 ]}

Las esponjas desempeñan un papel importante como detritívoros en las redes tróficas de los arrecifes de coral al reciclar detritos a niveles tróficos superiores a través de su ciclo esponjoso . ^{[ 152 ]} Por ejemplo, varias especies de esponjas pueden convertir la materia orgánica disuelta (MOD) derivada de corales y algas en detritos de esponja, que sirven de alimento para especies incapaces de consumir MOD directamente. ^{[ 152 ] [ 153 ] [ 154 ]}

Las esponjas con endosimbiontes fotosintéticos también producen hasta tres veces más oxígeno , así como más materia orgánica de la que consumen. Estas contribuciones a los recursos de sus hábitats son significativas a lo largo de la Gran Barrera de Coral de Australia, pero relativamente menores en el Caribe. ^{[ 155 ]}

Además de proporcionar nutrientes, las esponjas también ofrecen microhábitats a varios invertebrados y algunas especies de peces. ^{[ 151 ]}

Más de 4000 especies de peces habitan los arrecifes de coral. ^{[ 5 ]} Las razones de esta diversidad aún no están claras. Las hipótesis incluyen la "lotería", en la que el primer recluta (ganador afortunado) en un territorio suele ser capaz de defenderlo de los recién llegados, la "competencia", en la que los adultos compiten por el territorio y las especies menos competitivas deben ser capaces de sobrevivir en hábitats más pobres, y la "depredación", en la que el tamaño de la población es una función de la mortalidad de los piscívoros después del asentamiento. ^{[ 156 ]} Los arrecifes sanos pueden producir hasta 35 toneladas de peces por kilómetro cuadrado cada año, pero los arrecifes dañados producen mucho menos. ^{[ 157 ]}

Los erizos de mar, los Dotidae y las babosas marinas comen algas. Algunas especies de erizos de mar, como Diadema antillarum , pueden desempeñar un papel fundamental en la prevención de que las algas invadan los arrecifes. ^{[ 158 ]} Los investigadores están investigando el uso de erizos colectores nativos, Tripneustes gratilla , por su potencial como agentes de biocontrol para mitigar la propagación de especies de algas invasoras en los arrecifes de coral. ^{[ 159 ] [ 160 ]} Los nudibranquios y las anémonas marinas comen esponjas.

Varios invertebrados, denominados colectivamente "criptofauna", habitan el sustrato esquelético del coral, ya sea perforando los esqueletos (mediante el proceso de bioerosión ) o viviendo en huecos y grietas preexistentes. Entre los animales que perforan la roca se encuentran esponjas, moluscos bivalvos y sipuncúlidos . Entre los que se asientan en el arrecife se incluyen muchas otras especies, en particular crustáceos y gusanos poliquetos . ^{[ 68 ]}

Los sistemas de arrecifes de coral proporcionan hábitats importantes para las especies de aves marinas , muchas de las cuales están en peligro de extinción. Por ejemplo, el atolón de Midway en Hawái alberga a casi tres millones de aves marinas, incluyendo dos tercios (1,5 millones) de la población mundial del albatros de Laysan y un tercio de la población mundial del albatros de patas negras . ^{[ 161 ]} Cada especie de ave marina tiene sitios específicos en el atolón donde anida. En total, 17 especies de aves marinas viven en Midway. El albatros de cola corta es la más rara, con menos de 2200 ejemplares que sobrevivieron tras la caza excesiva de plumas a finales del siglo XIX. ^{[ 162 ]}

Las serpientes marinas se alimentan exclusivamente de peces y sus huevos. ^{[ 163 ] [ 164 ] [ 165 ]} Las aves marinas, como las garzas , los alcatraces , los pelícanos y los piqueros , se alimentan de peces de arrecife. Algunos reptiles terrestres se asocian intermitentemente con los arrecifes, como los lagartos monitores , el cocodrilo marino y las serpientes semiacuáticas, como Laticauda colubrina . Las tortugas marinas , en particular las tortugas carey , se alimentan de esponjas. ^{[ 166 ] [ 167 ] [ 168 ]}

• 
  Peces de arrecife agrupados
• 
  calamar de arrecife del Caribe
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  Camarón coralino rayado
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  Tiburón de arrecife de punta blanca
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  tortuga verde
• 
  Almeja gigante
• 
  Corales blandos, corales en forma de copa, esponjas y ascidias
• 
  serpiente marina rayada
• 
  La concha de Latiaxis wormaldi , un caracol coralino.

Los arrecifes de coral protegen las costas absorbiendo la energía de las olas, y muchas islas pequeñas no existirían sin ellos. Los arrecifes de coral pueden reducir la energía de las olas en un 97%, lo que ayuda a prevenir la pérdida de vidas y daños materiales. Las costas protegidas por arrecifes de coral también son más estables frente a la erosión que las que carecen de ellos. Los arrecifes pueden atenuar las olas tan bien o mejor que las estructuras artificiales diseñadas para la defensa costera , como los rompeolas. ^{[ 174 ]} Se estima que 197 millones de personas que viven por debajo de los 10 m de altitud y a menos de 50  km de un arrecife podrían beneficiarse de la reducción de riesgos que ofrecen los arrecifes. Restaurar los arrecifes es significativamente más barato que construir rompeolas artificiales en entornos tropicales. Los daños esperados por inundaciones se duplicarían y los costos de las tormentas frecuentes se triplicarían sin el metro superior de arrecifes. Para tormentas con un periodo de retorno de 100 años, los daños por inundaciones aumentarían un 91%, hasta alcanzar los 272 mil millones de dólares estadounidenses, sin el metro superior. ^{[ 175 ]}

Cada año se extraen aproximadamente seis millones de toneladas de pescado de los arrecifes de coral. Los arrecifes bien gestionados tienen un rendimiento anual promedio de 15 toneladas de productos del mar por kilómetro cuadrado. Solo la pesca en los arrecifes de coral del sudeste asiático genera alrededor de 2400 millones de dólares en productos del mar anualmente. ^{[ 170 ]}

La acuicultura de coral , también conocida como cultivo de coral o jardinería de coral, se muestra prometedora como una herramienta potencialmente eficaz para la restauración de arrecifes de coral. ^{[ 219 ] [ 220 ] [ 221 ]} El proceso de "jardinería" evita las primeras etapas de crecimiento de los corales, cuando corren mayor riesgo de morir. Las semillas de coral se cultivan en viveros y luego se replantan en el arrecife. ^{[ 222 ]} El coral es cultivado por agricultores de coral cuyos intereses abarcan desde la conservación de los arrecifes hasta el aumento de sus ingresos. Debido a su proceso sencillo y a la evidencia sustancial de que la técnica tiene un efecto significativo en el crecimiento de los arrecifes de coral, los viveros de coral se convirtieron en el método más extendido y posiblemente el más eficaz para la restauración de corales. ^{[ 223 ]}

Los jardines de coral aprovechan la capacidad natural del coral para fragmentarse y seguir creciendo si los fragmentos pueden anclarse a nuevos sustratos. Este método fue probado por primera vez por Baruch Rinkevich ^{[ 224 ]} en 1995, con éxito en aquel entonces. Según los estándares actuales, el cultivo de coral ha evolucionado en diversas formas, pero su objetivo sigue siendo el cultivo de corales. En consecuencia, el cultivo de coral reemplazó rápidamente los métodos de trasplante utilizados anteriormente, que implicaban el traslado físico de secciones o colonias de coral enteras a una nueva área. ^{[ 223 ]} El trasplante ha tenido éxito en el pasado, y décadas de experimentos han dado como resultado una alta tasa de éxito y supervivencia. Sin embargo, este método aún requiere la extracción de corales de los arrecifes existentes. Dado el estado actual de los arrecifes, este método debería evitarse en general si es posible. Salvar corales sanos de sustratos erosionados o arrecifes condenados al colapso podría ser una ventaja significativa del uso del trasplante.

Los jardines de coral generalmente adoptan formas seguras, sin importar dónde se encuentren. Comienza con el establecimiento de un vivero donde los operadores puedan observar y cuidar los fragmentos de coral. ^{[ 223 ]} Es obvio que los viveros deben establecerse en áreas que maximicen el crecimiento y minimicen la mortalidad. Los árboles de coral flotantes en alta mar o incluso los acuarios son posibles ubicaciones donde los corales pueden crecer. Una vez que se ha determinado la ubicación, se puede proceder a la recolección y el cultivo.

La principal ventaja de utilizar granjas de coral es que reducen la mortalidad de pólipos y juveniles. Al eliminar los depredadores y los obstáculos para el reclutamiento, los corales pueden madurar sin mayores dificultades. Sin embargo, los viveros no pueden evitar los factores de estrés climático. El aumento de las temperaturas o los huracanes aún pueden perturbar o incluso matar los corales de los viveros.

La tecnología se está popularizando en el cultivo de coral. Equipos del Programa de Restauración y Adaptación de Arrecifes (RRAP) han probado una tecnología de conteo de corales mediante una cámara robótica prototipo. Esta cámara utiliza visión artificial y algoritmos de aprendizaje automático para detectar y contar corales jóvenes individualmente, y para monitorear su crecimiento y salud en tiempo real. Esta tecnología, liderada por la QUT , está diseñada para usarse durante los eventos anuales de desove de coral y proporcionará a los investigadores un control que actualmente no es posible en la producción masiva de corales. ^{[ 225 ]}

Los esfuerzos para aumentar el tamaño y la cantidad de arrecifes de coral generalmente implican el suministro de sustrato para que más corales encuentren un hogar. Los materiales de sustrato incluyen neumáticos desechados, barcos hundidos, vagones de metro y hormigón moldeado, como las bolas de arrecife . Los arrecifes crecen de forma natural en estructuras marinas como las plataformas petrolíferas . En grandes proyectos de restauración, el coral hermatípico propagado sobre el sustrato se puede fijar con alfileres metálicos, pegamento instantáneo o masilla epoxi . También se puede usar aguja e hilo para fijar el coral hermatípico A al sustrato.

Biorock es un sustrato producido mediante un proceso patentado que hace pasar corrientes eléctricas de bajo voltaje a través del agua de mar para provocar la precipitación de minerales disueltos sobre estructuras de acero . El carbonato blanco resultante ( aragonita ) es el mismo mineral que compone los arrecifes de coral naturales. Los corales colonizan y crecen rápidamente sobre estas estructuras recubiertas. Las corrientes eléctricas también aceleran la formación y el crecimiento tanto de la roca caliza química como de los esqueletos de corales y otros organismos con concha, como las ostras. La proximidad del ánodo y el cátodo proporciona un entorno de pH elevado , que inhibe el crecimiento de algas filamentosas y carnosas competidoras. El aumento de las tasas de crecimiento depende completamente de la actividad de acreción. Bajo la influencia de un campo eléctrico, los corales presentan mayores tasas de crecimiento, tamaño y densidad.

La mera presencia de numerosas estructuras en el fondo marino no basta para la formación de arrecifes de coral. Los proyectos de restauración deben considerar la complejidad de los sustratos que crean para los futuros arrecifes. En 2013, investigadores llevaron a cabo un experimento cerca de la isla de Ticao, en Filipinas ^{[ 226 ]} , donde se colocaron diversos sustratos de complejidad variable en los arrecifes degradados cercanos. La complejidad alta consistía en parcelas con sustratos artificiales (rocas lisas y rugosas) y una valla perimetral; la complejidad media consistía únicamente en sustratos artificiales; y la complejidad baja no incluía ni valla ni sustratos. Tras un mes, los investigadores hallaron una correlación positiva entre la complejidad estructural y las tasas de reclutamiento larvario. ^{[ 226 ]} La complejidad media obtuvo los mejores resultados, con las larvas prefiriendo las rocas rugosas a las lisas. Tras un año de estudio, los investigadores visitaron los sitios y constataron que muchos sustentaban la pesca local. Concluyeron que la restauración de arrecifes podría realizarse de forma rentable y que generaría beneficios a largo plazo si se protegieran y mantuvieran. ^{[ 226 ]}

Se realizó un estudio de caso sobre la restauración de arrecifes de coral en la isla de Oahu , en Hawái . La Universidad de Hawái gestiona un Programa de Evaluación y Monitoreo de Arrecifes de Coral para ayudar a reubicar y restaurar los arrecifes de coral en Hawái. Un canal de navegación que conecta la isla de Oahu con el Instituto de Biología Marina de Hawái en Coconut Island estaba repleto de arrecifes de coral. Muchos parches de arrecifes de coral en el canal habían sufrido daños debido a dragados anteriores.

El dragado cubre los corales con arena. Las larvas de coral no pueden asentarse en la arena; solo pueden desarrollarse en arrecifes existentes o superficies duras compatibles, como rocas o concreto. Por ello, la universidad decidió reubicar parte del coral. Lo trasplantaron con la ayuda de buzos del Ejército de los Estados Unidos a un sitio relativamente cercano al canal. Observaron poco o ningún daño en las colonias durante el transporte, y no se registró mortalidad de arrecifes de coral en el sitio de trasplante. Al fijar el coral al sitio de trasplante, descubrieron que el coral colocado sobre roca dura crecía bien, incluso en los cables que lo conectaban al sitio.

No se observaron efectos ambientales derivados del proceso de trasplante, las actividades recreativas no disminuyeron y ninguna zona paisajística se vio afectada.

Como alternativa al trasplante de coral, también se puede incentivar a los peces jóvenes a trasladarse a arrecifes de coral existentes mediante estimulación auditiva. En secciones dañadas de la Gran Barrera de Coral, se observó que los altavoces que reproducían grabaciones de entornos de arrecifes saludables atraían a los peces con el doble de frecuencia que zonas similares donde no se emitía ningún sonido, y además aumentaron la biodiversidad de especies en un 50 %.

Otra posibilidad para la restauración de corales es la terapia génica: inocular corales con bacterias genéticamente modificadas , o variedades naturales tolerantes al calor de simbiontes de coral, puede hacer posible cultivar corales que sean más resistentes al cambio climático y otras amenazas. ^{[ 227 ]} El calentamiento de los océanos está obligando a los corales a adaptarse a temperaturas sin precedentes. Aquellos que no tienen tolerancia a las temperaturas elevadas experimentan blanqueamiento de coral y eventualmente mortalidad. Ya hay investigación dirigida a crear corales genéticamente modificados que puedan soportar un océano en calentamiento. Madeleine JH van Oppen, James K. Oliver, Hollie M. Putnam y Ruth D. Gates describieron cuatro niveles de intervención humana para la modificación genética de corales, cada uno aumentando en intensidad. ^{[ 228 ]} Estos métodos se centran en alterar la genética de las zooxantelas dentro del coral en lugar de la alternativa.

El primer método consiste en inducir la aclimatación de la primera generación de corales. ^{[ 228 ]} La idea es que cuando los corales adultos y juveniles se exponen a factores estresantes, las zooxantelas adquieren una mutación. Este método se basa principalmente en la probabilidad de que las zooxantelas adquieran el rasgo específico que les permita sobrevivir mejor en aguas más cálidas. El segundo método se centra en identificar los diferentes tipos de zooxantelas dentro del coral y en determinar cuántas de cada una viven dentro del coral a una edad determinada. ^{[ 228 ]} El uso de zooxantelas del método anterior solo aumentaría las tasas de éxito de este método. Sin embargo, este método solo se aplicaría a corales jóvenes por ahora, porque los experimentos previos que manipulaban las comunidades de zooxantelas en etapas de vida posteriores han fracasado. El tercer método se centra en tácticas de cría selectiva. ^{[ 228 ]} Una vez seleccionados, los corales se criarían y se expondrían a factores estresantes simulados en un laboratorio. El último método consiste en modificar genéticamente las propias zooxantelas. ^{[ 228 ]} Cuando se obtienen las mutaciones deseadas, las zooxantelas modificadas genéticamente se introducen en un pólipo aposimbiótico, dando lugar a un nuevo coral. Este método es el más laborioso de los cuatro, pero los investigadores creen que debería utilizarse con mayor frecuencia, ya que ofrece las perspectivas más prometedoras para la ingeniería genética en la restauración de corales.

Los arrecifes de coral hawaianos, asfixiados por la propagación de algas invasoras, se gestionaron con un enfoque doble: buzos eliminaron manualmente las algas invasoras, con el apoyo de barcazas con superbombas de succión. Fue necesario aumentar la presión de pastoreo sobre las algas invasoras para evitar su rebrote. Los investigadores descubrieron que los erizos de mar colectores nativos eran una opción viable para el biocontrol de algas, con el fin de erradicar las algas invasoras restantes del arrecife. ^{[ 159 ]}

Algas invasoras en los arrecifes del Caribe

Las macroalgas, o algas marinas, tienen el potencial de causar el colapso de los arrecifes porque pueden competir con muchas especies de coral. Las macroalgas pueden cubrir los corales, sombrearlos, bloquear el reclutamiento, liberar sustancias bioquímicas que pueden dificultar el desove y potencialmente formar bacterias dañinas para los corales. ^{[ 229 ] [ 230 ]} Históricamente, el crecimiento de las algas era controlado por peces herbívoros y erizos de mar. Los peces loro son un ejemplo clave de cuidadores de arrecifes. Por consiguiente, estas dos especies pueden considerarse especies clave en los entornos de arrecifes debido a su papel en la protección de los mismos.

Antes de la década de 1980, los arrecifes de Jamaica prosperaban y estaban bien cuidados; sin embargo, todo cambió después de que el huracán Allen ocurriera en 1980 y una enfermedad desconocida se propagara por el Caribe. A raíz de estos eventos, se produjo un daño masivo tanto a los arrecifes como a la población de erizos de mar en los arrecifes jamaicanos y en el mar Caribe. Tan solo el 2% de la población original de erizos de mar sobrevivió a la enfermedad. ^{[ 230 ]} Las macroalgas primarias reemplazaron a los arrecifes destruidos, y eventualmente macroalgas más grandes y resistentes pronto tomaron su lugar como el organismo dominante. ^{[ 230 ] [ 231 ]} Los peces loro y otros peces herbívoros eran escasos debido a décadas de sobrepesca y captura incidental en ese momento. ^{[ 231 ]} Históricamente, la costa jamaicana tenía un 90% de cobertura de coral y se redujo al 5% en la década de 1990. ^{[ 231 ]} Finalmente, los corales pudieron recuperarse en áreas donde las poblaciones de erizos de mar estaban aumentando. Los erizos de mar se alimentaron, se multiplicaron y limpiaron los sustratos, dejando áreas para que los pólipos de coral se anclaran y maduraran. Sin embargo, las poblaciones de erizos de mar aún no se están recuperando tan rápido como predijeron los investigadores, a pesar de ser altamente fecundas. ^{[ 230 ]} Se desconoce si la misteriosa enfermedad aún está presente e impide que las poblaciones de erizos de mar se recuperen. De todos modos, estas áreas se están recuperando lentamente con la ayuda del pastoreo de los erizos de mar. Este evento respalda una idea temprana de restauración de cultivar y liberar erizos de mar en los arrecifes para prevenir el crecimiento excesivo de algas. ^{[ 232 ] [ 233 ]}

En 2014, Christopher Page, Erinn Muller y David Vaughan del Centro Internacional para la Investigación y Restauración de Arrecifes de Coral en el Laboratorio Marino Mote en Summerland Key, Florida, desarrollaron una nueva tecnología llamada "microfragmentación", en la que utilizan una sierra de cinta de diamante especializada para cortar corales en fragmentos de 1 ^cm² en lugar de 6 ^cm²  para avanzar el crecimiento de corales cerebro, roca y estrella. ^{[ 234 ]} Los corales Orbicella faveolata y Montastraea cavernosa fueron trasplantados frente a las costas de Florida en varias matrices de microfragmentos. Después de dos años, O. faveolata había crecido 6,5 veces su tamaño original, mientras que M. cavernosa había crecido casi el doble de su tamaño. ^{[ 234 ]} Con métodos convencionales, ambos corales habrían requerido décadas para alcanzar el mismo tamaño. Se sospecha que si no hubieran ocurrido eventos de depredación cerca del comienzo del experimento, O. faveolata habría crecido al menos diez veces su tamaño original. ^{[ 234 ]} Mediante este método, el Laboratorio Marino Mote logró generar 25 000 corales en un solo año, trasplantando posteriormente 10 000 de ellos a los Cayos de Florida. Poco después, descubrieron que estos microfragmentos se fusionaban con otros microfragmentos del mismo coral progenitor. Normalmente, los corales que no pertenecen al mismo progenitor luchan y matan a los corales cercanos en un intento por sobrevivir y expandirse. Se ha demostrado que esta nueva tecnología, conocida como "fusión", permite el crecimiento de cabezas de coral en tan solo 2 años, en lugar de los 25-75 años habituales. Tras la fusión, el arrecife actuará como un único organismo en lugar de varios arrecifes independientes. Actualmente, no se ha publicado ninguna investigación sobre este método. ^{[ 234 ]}