Articulo de referencia

psicopatología animal

La psicopatología animal es el estudio de los trastornos mentales o del comportamiento en animales no humanos. Históricamente, ha existido una tendencia antropocéntrica a enfati...

La psicopatología animal es el estudio de los trastornos mentales o del comportamiento en animales no humanos.

Históricamente, ha existido una tendencia antropocéntrica a enfatizar el estudio de las psicopatologías animales como modelos de enfermedades mentales humanas. [ 1 ] Sin embargo, desde una perspectiva evolutiva , las psicopatologías animales pueden considerarse más apropiadamente como comportamientos no adaptativos debidos a algún tipo de discapacidad cognitiva , deterioro emocional o angustia. Este artículo ofrece una lista no exhaustiva de psicopatologías animales.

Trastornos alimentarios

Los animales en estado salvaje parecen estar relativamente libres de trastornos alimenticios , aunque su composición corporal fluctúa según los ciclos estacionales y reproductivos . Sin embargo, los animales domesticados , incluidos los de granja , laboratorio y mascotas , son propensos a sufrir trastornos. La aptitud evolutiva determina el comportamiento alimentario en los animales salvajes . Se espera que los animales de granja también presenten este comportamiento, pero surgen dudas sobre si los mismos principios se aplican a los animales de laboratorio y mascotas.

anorexia de actividad

La anorexia de actividad (AA) es una condición en la que las ratas comienzan a hacer ejercicio en exceso mientras reducen simultáneamente su ingesta de alimentos, similar a la anorexia nerviosa o la hipergimnasia en humanos . Cuando se les da libre acceso a la comida y a una rueda de ejercicio, las ratas normalmente desarrollan una rutina equilibrada entre el ejercicio y la ingesta de alimentos, lo que las convierte en ratas en buena forma física. Sin embargo, si se restringe la ingesta de alimentos y el acceso a la rueda es ilimitado, las ratas comienzan a hacer más ejercicio y a comer menos, lo que resulta en una pérdida de peso excesiva y, finalmente, en la muerte. Los ciclos de carrera se modifican de manera que la mayor parte del ejercicio se realiza en las horas previas a la hora de la alimentación. En otras condiciones, la AA no se desarrolla. El acceso ilimitado a la comida y el acceso restringido a la rueda no causarán ningún cambio significativo en la rutina de alimentación o ejercicio. Además, si se restringe tanto la ingesta de alimentos como el acceso a la rueda, las ratas se adaptarán en consecuencia. De hecho, si primero se entrena a las ratas con un horario de alimentación y luego se les da acceso ilimitado a una rueda de ejercicio, no desarrollarán el comportamiento de AA. Los resultados respaldan la idea de que correr interfiere con la adaptación al nuevo horario de alimentación y está asociado con el sistema de recompensa en el cerebro . [ 2 ] Una teoría es que correr simula la búsqueda de alimento , un comportamiento natural en ratas salvajes. Por lo tanto, las ratas de laboratorio corren (buscan alimento) más en respuesta a la escasez de alimentos. El efecto de la semiinanición en la actividad también se ha estudiado en primates . Los macacos Rhesus machos se vuelven hiperactivos en respuesta a la restricción alimentaria crónica a largo plazo. [ 3 ]

síndrome de la cerda delgada

El síndrome de la cerda delgada (SCT) es un comportamiento observado en cerdas estancadas que es similar a la AA, donde algunas cerdas después del inicio de la gestación son extremadamente activas, comen poco y se debilitan, lo que muy a menudo resulta en la muerte. Experimentan emaciación , hipotermia , un apetito depravado, inquietud e hiperactividad. [ 3 ] El síndrome puede estar relacionado principalmente con factores estresantes sociales y ambientales . El estrés en las cerdas estancadas a menudo se percibe como la consecuencia de la restricción de los animales que ocurre en las unidades de producción intensiva . Las cerdas que experimentan las condiciones más restrictivas son las lactantes o gestantes, ya que tienen muy poco espacio para moverse porque se mantienen en jaulas de gestación con barrotes o atadas durante las 16 semanas de gestación, lo que impide comportamientos naturales y sociales. [ 4 ] Sin embargo, el aumento del movimiento y la libertad también son estresantes para las cerdas adultas, lo que suele ser el caso después del destete . Cuando se colocan en grupos, pelean vigorosamente, y emerge una cerda dominante que come vorazmente. También es probable que dos cerdas subordinadas formen parte del grupo que evita activamente las situaciones de competencia por la alimentación y son acosadas por la cerda dominante. Las cerdas afectadas tienen poco apetito, pero a menudo presentan pica, ingesta excesiva de agua (polidipsia) y anemia. [ 1 ]

En la década de 1940 se realizaron estudios sobre los efectos del hacinamiento colocando ratas noruegas preñadas en una habitación con abundante agua y comida y observando el crecimiento de la población . La población alcanzó un número determinado de individuos y no volvió a crecer; el hacinamiento produjo estrés y psicopatologías. A pesar de la abundancia de agua y comida, las ratas dejaron de comer y reproducirse. [ 5 ]

También se han observado efectos similares en poblaciones densas de escarabajos . Cuando se produce el hacinamiento, las hembras destruyen sus huevos y se vuelven caníbales , devorándose entre sí. Los machos pierden interés en las hembras y, aunque hay abundante agua y alimento, no se produce crecimiento de la población. Se han observado efectos similares en situaciones de hacinamiento en liebres y ciervos . [ 6 ]

Pica

La pica es la ingestión de sustancias no nutritivas y hasta ahora ha sido poco documentada. En animales no humanos en el laboratorio, se ha examinado a través de la ingestión de caolín (un mineral de arcilla) por ratas. Se indujo a las ratas a ingerir caolín administrando varios estímulos eméticos como sulfato de cobre , apomorfina , cisplatino y movimiento. Las ratas no pueden vomitar cuando ingieren una sustancia que es dañina, por lo que la pica en ratas es análoga al vómito en otras especies; es una forma para que las ratas alivien el malestar digestivo. [ 7 ] En algunos animales, la pica parece ser un rasgo adaptativo, pero en otros parece ser una verdadera psicopatología, como en el caso de algunas gallinas . Las gallinas pueden mostrar un tipo de pica cuando se les priva de alimento (la restricción de alimento ha sido adoptada por la industria del huevo para inducir la muda ). Aumentan su picoteo no nutritivo, como picotear elementos estructurales de su entorno, como madera o alambre en cercas o las plumas de otras aves. Es una respuesta típica que ocurre cuando la alimentación se restringe o se retira por completo. Parte del picoteo no nutritivo puede deberse a una redirección del comportamiento relacionado con la búsqueda de alimento. [ 8 ] Otro animal que ha mostrado un ejemplo de pica más complejo es el ganado vacuno . El ganado vacuno come huesos cuando tiene deficiencia de fósforo . Sin embargo, en algunos casos, persiste en comer huesos incluso después de que sus niveles de fósforo se hayan estabilizado y estén recibiendo dosis adecuadas de fósforo en su dieta. En este caso, la evidencia respalda una respuesta adaptativa tanto física como psicológica. El ganado vacuno que continúa comiendo huesos después de que sus niveles de fósforo son adecuados lo hace debido a un reforzador psicológico . "La persistencia de la pica en la aparente ausencia de una causa fisiológica podría deberse a la adquisición fortuita de una enfermedad condicionada durante el período de agresión fisiológica." [ 9 ]

Los gatos también muestran comportamiento de pica en sus entornos naturales, y hay evidencia de que este comportamiento tiene un aspecto psicológico. Algunas razas (como el gato siamés ) están más predispuestas a mostrar este tipo de comportamiento que otras, pero se ha documentado que varias razas muestran pica. Se ha observado que los gatos comienzan masticando y chupando sustancias no nutritivas como lana, algodón, caucho, plástico e incluso cartón , y luego progresan a la ingestión de estas sustancias. Este tipo de comportamiento ocurre durante los primeros cuatro años de vida de un gato, pero se observa principalmente durante los primeros dos meses de vida, cuando los gatos son introducidos a nuevos hogares. [ 10 ] Las teorías que explican por qué este comportamiento se activa durante este tiempo sugieren que el destete temprano y el estrés como consecuencia de la separación de la madre y los hermanos de camada y la exposición a un nuevo entorno son los culpables. Comer lana u otras sustancias puede ser un mecanismo calmante que los gatos desarrollan para sobrellevar los cambios. La pica también se observa predominantemente durante los 6-8 meses de vida de un gato, cuando emergen los comportamientos territoriales y sexuales. La pica puede ser inducida por estos estresores sociales . [ 10 ] Otras teorías contempladas incluyen la pica como una redirección del comportamiento de captura/ingestión de presas como resultado del confinamiento en interiores, especialmente común entre razas orientales debido al riesgo de robo. [ 10 ] En entornos naturales, la pica se ha observado en loros (como las guacamayas ) y otras aves y mamíferos. Charles Munn ha estado estudiando a las guacamayas amazónicas lamiendo arcilla de los lechos de los ríos en el Amazonas para desintoxicar las semillas que comen. Las guacamayas amazónicas pasan de dos a tres horas al día lamiendo arcilla. [ 11 ] Munn ha descubierto que la arcilla ayuda a contrarrestar los taninos y alcaloides en las semillas que ingieren las guacamayas, una estrategia que también utilizan las culturas nativas en la Cordillera de los Andes en Perú .

La pica también afecta a los animales domésticos. Si bien fármacos como el Prozac suelen disminuir los comportamientos problemáticos en los perros , no parecen ser útiles para este trastorno alimentario. La siguiente historia sobre Bumbley, un fox terrier de pelo duro que apareció en el programa de televisión 20/20 como consecuencia de su trastorno alimentario, está tomada de un libro del Dr. Nicholas Dodman: [ 12 ]

El problema principal de este perro era su obsesión por perseguir luces (también conocida como perseguir sombras). Perseguía sombras durante horas, incluso excavando a través de las paredes de pladur para perseguir sus ilusiones ópticas  ... Lo que no quedó claro en el programa fue que Bumbley comía todo lo que encontraba a su paso y la casa tenía que estar "a prueba de Bumbley" para evitar que ingiriera todo lo que sus dueños dejaran por ahí  ... Ya le habían operado para aliviar las obstrucciones intestinales derivadas de su hábito y, cada día, sus dueños volvían a entrar en casa con temor después del trabajo, temiendo que Bumbley hubiera comido algo más.

Dodman habla sobre nuevas investigaciones que relacionan la bulimia y la sobrealimentación compulsiva con el comportamiento convulsivo en pacientes humanos. Sugiere que los medicamentos antiepilépticos podrían ser un posible tratamiento para algunos casos de pica en animales.

Trastornos del comportamiento

Los trastornos del comportamiento son difíciles de estudiar en modelos animales porque es difícil saber qué piensan los animales y porque los modelos animales utilizados para evaluar psicopatologías son preparaciones experimentales desarrolladas para estudiar una condición. La falta de la capacidad de usar el lenguaje para estudiar trastornos del comportamiento como la depresión y el estrés pone en duda la validez de los estudios realizados. Puede ser difícil atribuir condiciones humanas a animales no humanos. [ 13 ]

Trastorno obsesivo-compulsivo (TOC)

El comportamiento obsesivo-compulsivo en animales, a menudo denominado " estereotipia " o "comportamiento estereotipado", puede definirse como una acción específica e innecesaria (o una serie de acciones) que se repite con mayor frecuencia de lo habitual. Se desconoce si los animales son capaces de "obsesionarse" del mismo modo que los humanos, y dado que se desconoce la motivación de los actos compulsivos en animales no humanos, el término "comportamiento repetitivo anormal" resulta menos engañoso.

Una gran variedad de animales exhiben comportamientos que pueden considerarse anormalmente repetitivos.

Comportamientos ritualizados y estereotipados

Si bien los comportamientos obsesivo-compulsivos suelen considerarse patológicos o desadaptativos , algunos comportamientos ritualizados y estereotipados resultan beneficiosos. Estos se conocen generalmente como " patrones de acción fijos ". Dichos comportamientos a veces comparten características con el trastorno obsesivo-compulsivo, como un alto grado de similitud en la forma y el uso entre muchos individuos, así como una dimensión repetitiva.

Existen numerosos comportamientos animales observables con patrones característicos y altamente conservados. Un ejemplo es el acicalamiento en ratas. Este comportamiento se define por una secuencia específica de acciones que normalmente no difiere entre individuos. La rata comienza acariciándose los bigotes , luego extiende el movimiento para incluir los ojos y las orejas, y finalmente se lame ambos lados del cuerpo. [ 14 ] Otros comportamientos pueden añadirse al final de esta cadena, pero estas cuatro acciones son fijas. Su ubicuidad y alto grado de estereotipia sugieren que se trata de un patrón de comportamiento beneficioso que se ha mantenido a lo largo de la historia evolutiva.

Aunque tanto los humanos como los animales tienen comportamientos patológicos estereotipados, no necesariamente proporcionan un modelo similar de TOC. [ 15 ] El arrancamiento de plumas en los loros amazónicos de alas naranjas tiene un componente genético, siendo el comportamiento más probable en un hermano si el otro lo hace, y más común en loros cerca de una puerta cuando se alojaban en grupos. [ 16 ] El mismo estudio encontró que el arrancamiento de plumas era más común en las hembras y que no había transmisión social del comportamiento; los vecinos de las aves que arrancaban plumas solo tenían más probabilidades de mostrar el comportamiento también si estaban emparentados.

Una base evolutiva

Algunos investigadores creen que los comportamientos obsesivo-compulsivos desventajosos pueden considerarse un proceso normalmente beneficioso llevado al extremo. Brüne (2006) sugiere que cambios de diversos orígenes en los circuitos cerebrales estriatales y frontales , que desempeñan un papel en la predicción de necesidades y amenazas que pueden surgir en el futuro, pueden dar lugar a un sistema de evitación de daños cognitivo hiperactivo, en el que una persona se vuelve consciente e irracionalmente temerosa de un evento improbable o imposible. [ 13 ] [ 17 ] Esto también puede ser cierto en otros animales.

Factores genéticos

Las compulsiones caninas son más comunes en algunas razas y las disposiciones conductuales a menudo se comparten dentro de la misma camada. Esto sugiere que hay un factor genético en el trastorno. Un cuestionario a dueños de perros y una muestra de sangre de 181 perros de cuatro razas, bull terrier miniatura y estándar , pastor alemán y Staffordshire bull terrier mostraron que estos son más susceptibles a comportamientos compulsivos y repetitivos. [ 18 ] Los avances en el estudio de la patología del trastorno compulsivo canino podrían conducir a avances en la comprensión de los factores genéticos y hereditarios que conducen a los trastornos obsesivos humanos. [ 19 ] Se ha localizado un cromosoma en perros que confiere un alto riesgo de susceptibilidad al TOC. [ 20 ] Se ha encontrado que el cromosoma 7 canino está asociado de manera más significativa con el trastorno obsesivo-compulsivo en perros, o más específicamente, con el trastorno compulsivo canino (TCC). Este descubrimiento ayudó a relacionar aún más el TOC en humanos con el TCC en perros. El cromosoma 7 canino se expresa en el hipocampo , la misma área cerebral donde se manifiesta el trastorno obsesivo-compulsivo en humanos. Vías similares intervienen en la respuesta al tratamiento farmacológico tanto en humanos como en perros, lo que sugiere que ambas especies presentan síntomas y responden al tratamiento de forma similar. Estos datos pueden ayudar a los científicos a descubrir tratamientos más eficaces para el TOC en humanos, gracias a la información obtenida al estudiar el trastorno obsesivo-compulsivo canino.

Modelos animales

Los animales que presentan comportamientos obsesivo-compulsivos similares al TOC en humanos se han utilizado como herramienta para dilucidar posibles influencias genéticas en la enfermedad, tratamientos potenciales y para comprender mejor la patología de este comportamiento en general. Si bien estos modelos son útiles, también tienen limitaciones; no está claro si el comportamiento es egodistónico en los animales. Es decir, es difícil evaluar si un animal es consciente de que su comportamiento es excesivo e irracional y si esta conciencia le genera ansiedad.

Un estudio realizado por Simon Vermeier utilizó neuroimagen para investigar la neurotransmisión serotoninérgica y dopaminérgica en 9 perros con Trastorno Obsesivo-Compulsivo Canino (TOC) y medir la disponibilidad del receptor de serotonina 2A . En comparación con los 15 perros no compulsivos utilizados como grupo de control, se observó que los perros con TOC presentaban una menor disponibilidad de receptores, así como una menor perfusión subcortical y disponibilidad hipotalámica . Los resultados de este estudio aportan evidencia de que existen desequilibrios en las vías serotoninérgicas y dopaminérgicas en los perros. Las similitudes con otros estudios sobre el TOC en humanos confieren validez de constructo a este estudio, lo que sugiere que la investigación será válida y útil para continuar investigando la actividad cerebral y el tratamiento farmacológico del Trastorno Obsesivo-Compulsivo. [ 21 ]

Se ha administrado algún tratamiento a perros con TOC para observar sus reacciones y compararlas con las de los humanos ante el mismo tratamiento farmacológico o conductual. Se ha comprobado que la combinación de ambos enfoques es la más eficaz para reducir la intensidad y la frecuencia del TOC tanto en perros como en humanos. [ 22 ] Farmacológicamente, se ha demostrado que la clomipramina es más eficaz que la amitriptilina , un fármaco alternativo , en el tratamiento de perros. Un estudio realizado por Karen Overall reveló que, al combinar la terapia conductual con la clomipramina, más eficaz, los síntomas del trastorno compulsivo canino disminuyeron en más del 50 % en todos los perros participantes. [ 22 ] Los resultados del tratamiento reflejan el pronóstico de los trastornos compulsivos humanos, logrando una mejoría sustancial pero manteniendo un grado moderado de síntomas residuales. [ 23 ]

El artículo de Alicia Graef [ 24 ] hace varias afirmaciones audaces sobre que los perros son clave para comprender mejor el diagnóstico, el reconocimiento y el tratamiento del trastorno obsesivo-compulsivo en humanos. Hay evidencia que respalda sus afirmaciones, pero la conexión entre el trastorno obsesivo-compulsivo y el trastorno de conducta no se comprende del todo. Hasta ahora, los estudios han demostrado que los tratamientos efectivos en perros también lo son en humanos, pero aún quedan muchas incógnitas. El trastorno obsesivo-compulsivo es un trastorno mental único que no tiene cura definitiva. Se puede controlar y comprender, y una posible manera de lograrlo mejor podría ser mediante el estudio del trastorno obsesivo-compulsivo en perros. El estudio de perros que presentan comportamientos compulsivos ha llevado a los científicos a avances genéticos que permiten comprender mejor cómo la biología y la genética influyen en el trastorno obsesivo-compulsivo. Al observar y estudiar cómo se manifiesta el trastorno obsesivo-compulsivo en la actividad cerebral, los comportamientos y los genes de los perros diagnosticados, los científicos han podido utilizar esta nueva información para desarrollar mejores pruebas de diagnóstico y reconocer con mayor facilidad los síntomas y a las personas susceptibles. Las similitudes en las funciones cerebrales y el comportamiento entre perros con trastorno obsesivo-compulsivo canino (TOC) y humanos con TOC sugieren una conexión, no solo en el comportamiento y los síntomas, sino también en la respuesta a los tratamientos. La comprensión del trastorno obsesivo-compulsivo canino ha ayudado a los científicos a comprender mejor y aplicar sus conocimientos para desarrollar métodos nuevos y más eficaces para tratar el trastorno obsesivo-compulsivo en humanos.

A continuación se presentan algunos ejemplos de cómo se han utilizado ratas y ratones, dos de los modelos animales más comunes, para representar el trastorno obsesivo-compulsivo (TOC) en humanos.

Presión de palanca en ratas

Ciertas cepas de ratas de laboratorio , creadas mediante cría controlada durante muchas generaciones, muestran una mayor tendencia a comportamientos compulsivos que otras cepas. Las ratas Lewis muestran un comportamiento de presión de palanca más compulsivo que las ratas Sprague Dawley o Wistar, y son menos sensibles al fármaco anticompulsivo paroxetina . [ 25 ] En este estudio, se enseñó a las ratas a presionar una palanca para recibir comida en una tarea de condicionamiento operante . Una vez que dejaron de recibir comida al presionar la palanca, se esperaba que dejaran de hacerlo. Las ratas Lewis presionaron la palanca con más frecuencia que los otros dos tipos, a pesar de que presumiblemente habían aprendido que no recibirían comida, y continuaron presionándola con mayor frecuencia incluso después del tratamiento con el fármaco. Un análisis de las diferencias genéticas entre las tres cepas de ratas podría ayudar a identificar genes que podrían ser responsables del comportamiento compulsivo.

También se han utilizado ratas para probar la posibilidad de un problema con los niveles de dopamina en el cerebro de animales que exhiben un comportamiento de comprobación compulsiva. Después de tratar a las ratas con quinpirole , una sustancia química que bloquea específicamente los receptores de dopamina D2/D3 , la comprobación compulsiva de ciertas ubicaciones en un campo abierto aumentó. [ 26 ] Algunos componentes del comportamiento de comprobación, como el nivel de estereotipia en el camino que los animales tomaron hacia las ubicaciones comprobadas, el número de comprobaciones y la duración de las mismas, indicaron un aumento en la compulsividad a medida que aumentaban las dosis de quinpirole; otros componentes, como el tiempo que tardaban en regresar desde la ubicación comprobada al punto de partida y el tiempo que tardaban en hacer ese viaje, permanecieron constantes después de la inyección inicial durante todo el experimento. Esto significa que podría haber tanto un aspecto de todo o nada como de sensibilización en la biología del modelo de deficiencia de dopamina del TOC. Además, el quinpirole podría reducir la sensación de satisfacción en las ratas después de comprobar una ubicación, lo que las lleva a regresar a esa ubicación una y otra vez.

Deficiencia de estrógenos en ratones machos

Basándose en los hallazgos de cambios en los síntomas del TOC en mujeres menstruantes y diferencias en el desarrollo de la enfermedad entre hombres y mujeres, Hill y sus colegas se propusieron investigar el efecto de la privación de estrógeno en el desarrollo de la conducta compulsiva en ratones. [ 27 ] Los ratones macho con un gen de aromatasa inactivado , incapaces de producir estrógeno, mostraron comportamientos excesivos de acicalamiento y carrera en rueda, pero las ratonas no. Cuando se trataron con 17β-estradiol , que reemplazó el estrógeno en estos ratones, los comportamientos desaparecieron. Este estudio también encontró que los niveles de proteína COMT disminuyeron en los ratones que no producían estrógeno y aumentaron en el hipotálamo después del tratamiento de reemplazo de estrógeno. En resumen, la proteína COMT está involucrada en la degradación de algunos neurotransmisores, incluyendo dopamina, norepinefrina y epinefrina . Estos datos sugieren que puede haber un componente hormonal y un efecto de interacción hormona-gen que puede contribuir a las conductas obsesivas.

Mascotas

Granuloma por lamido excesivo

El Dr. Nicholas Dodman describe una amplia variedad de comportamientos similares al TOC en su libro Perros que se portan mal. [ 28 ] Estos comportamientos suelen aparecer cuando el perro se encuentra en una situación estresante, incluyendo un entorno poco estimulante, o en perros con antecedentes de maltrato. Diferentes razas de perros parecen mostrar diferentes compulsiones. El granuloma por lamido , o lamido repetido hasta que se forman úlceras en la piel, afecta más a perros grandes, como Labradores , Golden Retrievers , Gran Daneses y Dobermans , mientras que los Bull Terriers , Pastores Alemanes , Antiguos Pastores Ingleses , Rottweilers , Fox Terriers de pelo duro y Springer Spaniels son más propensos a morder moscas imaginarias o perseguir luces y sombras. Estas asociaciones probablemente tengan una base evolutiva, aunque Dodman no explica claramente ese aspecto de los comportamientos.

Louis Shuster y Nicholas Dodman observaron que los perros a menudo demuestran comportamientos obsesivos y compulsivos similares a los humanos. [ 29 ] El trastorno compulsivo canino (TCC) no solo es específico de ciertas razas de perros, sino que la raza puede afectar los tipos específicos de compulsiones. Por ejemplo, los bull terriers frecuentemente exhiben comportamientos depredadores o agresivos obsesivos. [ 30 ] La raza puede influir en los tipos de compulsiones, pero algunos comportamientos son más comunes en todo el espectro canino. Lo más común es que el TCC se observe en los perros cuando repiten comportamientos como perseguir sus colas, masticar compulsivamente objetos o lamerse las patas excesivamente, similar a la compulsión común de lavarse las manos que tienen muchas personas con trastorno obsesivo-compulsivo. [ 19 ] Alucinar y atacar el aire alrededor de su cabeza, como si hubiera un insecto allí, es otra compulsión que se ha observado en algunos perros. Dar vueltas, morderse el pelo, mirar fijamente e incluso ladrar son otros ejemplos de comportamientos que se consideran compulsiones en los perros cuando se llevan a extremos repetitivos. [ 30 ]

Tratamiento (farmacéutico)

Dodman aboga por el uso del ejercicio, un entorno enriquecido (como proporcionar ruidos para que los perros los escuchen mientras sus dueños están en el trabajo) y, a menudo, Prozac (un ISRS utilizado para tratar el TOC en humanos) como tratamientos.

Shuster y Dodman probaron un tratamiento farmacológico en perros con trastorno compulsivo de la conducta (TCC) para comprobar si funcionaba con la misma eficacia que en humanos. Utilizaron bloqueadores de los receptores de glutamato ( memantina ) y fluoxetina , comúnmente conocida como el antidepresivo Prozac, para tratar y observar las reacciones de 11 perros con compulsiones. Siete de los 11 perros redujeron significativamente la intensidad y la frecuencia de sus compulsiones tras recibir la medicación. [ 29 ]

Dodman incluye una historia sobre Hogan, un dálmata macho sordo castrado , y su comportamiento compulsivo. Hogan tenía un historial de abandono y maltrato antes de ser adoptado por Connie y Jim, quienes intentaron mejorar su comportamiento enseñándole a responder al lenguaje de señas americano. Los siguientes son algunos extractos del expediente de Hogan: [ 31 ]

Todo transcurrió con normalidad durante un año y medio, hasta que, de repente, una mañana de marzo, se despertó y empezó a arañar todo lo que encontraba a su paso, sin parar. Arañaba alfombras y mantas, suelos de madera y linóleo, césped y tierra  ... La similitud entre su comportamiento y el de una persona que busca presas era asombrosa.

Creo  que Hogan estaba bajo algún tipo de presión psicológica cuando se desarrolló el comportamiento compulsivo de rascarse.  Connie y Jim se vieron obligados a dejarlo solo unas ocho horas al día mientras iban a trabajar.  El péndulo estaba listo para oscilar. La compulsión que se desarrolla en tales circunstancias es menos relevante que el hecho de que se desarrolle.

Las "tres R" de la rehabilitación son ejercicio, nutrición y comunicación. Primero, le aconsejé a Connie que aumentara el ejercicio de Hogan a un mínimo de treinta minutos de actividad aeróbica al día. Además, le recomendé que Hogan siguiera una dieta baja en proteínas y sin conservantes. Tras completar la lista de verificación de rehabilitación, animé a Connie a esforzarse aún más con el lenguaje de señas y le indiqué una nueva seña para usar cuando Hogan empezara a cavar. La seña era un trozo de cartulina con la letra "H" escrita con un rotulador negro grueso. Connie debía mostrarle esta seña a Hogan lo antes posible después de que este rascara sin querer y luego salir de la habitación. La idea era hacerle saber que ese comportamiento no era deseado, indicándole que Connie estaba a punto de salir de la habitación.  Llámenme cobarde, pero no creí que eso por sí solo fuera suficiente debido a experiencias previas con trastornos compulsivos caninos, así que, como medida de precaución, también le recomendé a Hogan medicarlo con el antidepresivo tricíclico Elavil . En teoría, Elavil no sería muy efectivo para el comportamiento obsesivo-compulsivo, pero, debido a su elevado costo y teniendo en cuenta la posible influencia de la ansiedad por separación, Elavil era mi mejor opción.

Pasaron seis meses antes de que Hogan superara la fase crítica del tratamiento.  En ese momento, Hogan solo rascaba ocasionalmente con una intensidad significativamente reducida, y esto ocurría únicamente en momentos de estrés. Connie informó que entre los factores estresantes que más probabilidades tenían de provocar este comportamiento se encontraban no poder encontrarla y sentir que estaba a punto de quedarse solo.  Hogan continuó mejorando y llegó a un punto en el que casi no rascaba, pero no del todo. Así parece ser el comportamiento de los trastornos compulsivos en humanos y animales. Pueden reducirse hasta el punto de permitir que quienes los padecen lleven una vida relativamente normal, pero se producen recaídas ocasionales.

Adicción

La adicción al azúcar se ha estudiado en ratas de laboratorio y se desarrolla de la misma manera que la adicción a las drogas . El consumo de alimentos azucarados provoca la liberación de sustancias químicas naturales llamadas opioides y dopamina en el sistema límbico . Los alimentos sabrosos pueden activar los receptores opioides en el área tegmental ventral y, por lo tanto, estimular las células que liberan dopamina en el núcleo accumbens (NAc). El cerebro reconoce el intenso placer derivado de la liberación de dopamina y opioides y aprende a desear más azúcar. La dependencia se crea a través de estas recompensas naturales, los dulces y la liberación de opioides y dopamina en las sinapsis del sistema mesolímbico . El hipocampo, la ínsula y el núcleo caudado se activan cuando las ratas sienten antojo de azúcar, las mismas áreas que se activan cuando los drogadictos sienten antojo de la droga. El azúcar es bueno porque proporciona energía, pero si el sistema nervioso sufre un cambio y el cuerpo se vuelve dependiente de la ingesta de azúcar, comienzan a aparecer signos somáticos de abstinencia como castañeteo de dientes, temblores en las patas delanteras y sacudidas de cabeza cuando no se ingiere azúcar. [ 32 ] Se observó tolerancia a la morfina , una medida de adicción, en ratas y su tolerancia a la morfina se atribuyó a señales ambientales y a los efectos sistémicos del fármaco. La tolerancia a la morfina no depende simplemente de la frecuencia de la estimulación farmacológica, sino más bien del número de emparejamientos de una señal predictiva del fármaco con los efectos sistémicos del fármaco. Las ratas se volvieron significativamente más tolerantes a la morfina cuando habían sido expuestas a una administración emparejada que aquellas ratas a las que no se les administró una señal predictiva del fármaco junto con la morfina. [ 5 ]

Depresión

Utilizando perros, Martin Seligman y sus colegas fueron pioneros en el estudio de la depresión en el modelo animal de indefensión aprendida en la Universidad de Pensilvania . Los perros se dividieron en tres grupos: el grupo de control, el grupo A (que controlaba cuándo recibían descargas eléctricas) y el grupo B (que no controlaba cuándo recibían descargas eléctricas). Tras la descarga, los perros fueron evaluados en una caja de lanzadera donde podían escapar saltando una división. Para eliminar un efecto de interferencia —que los perros no aprendieran respuestas durante las descargas que interfirieran con su comportamiento normal de escape— , los perros fueron inmovilizados con curare , un fármaco paralizante, mientras recibían las descargas. Tanto el grupo de control como el grupo A tendían a saltar la división para escapar de la descarga, mientras que los perros del grupo B no saltaban y recibían la descarga pasivamente. Los perros del grupo B percibían que el resultado no estaba relacionado con sus esfuerzos. [ 33 ] En consecuencia, surgió una teoría que atribuía el comportamiento de los animales a los efectos de la descarga como un factor estresante tan extremo que agotaba un neuroquímico necesario para el movimiento. [ 33 ] Después del estudio en perros, los efectos de la indefensión aprendida se han probado en especies desde peces hasta gatos. [ 33 ] Más recientemente, la indefensión aprendida se ha estudiado en macacos rhesus usando descargas inevitables, provocadas a través de situaciones de estrés como natación forzada , tareas de desesperación conductual, suspensión de la cola y catalepsia inducida por pellizco ; situaciones que hacen que el mono sea incapaz de controlar el entorno. [ 34 ]

Se descubrió que la depresión y el estado de ánimo bajo tienen una naturaleza comunicativa. Señalan la sumisión en un conflicto jerárquico o la necesidad de ayuda. [ 35 ] El estado de ánimo bajo o extremadamente bajo (también conocido como depresión) puede regular un patrón de compromiso y fomentar el desapego de metas inalcanzables. "El estado de ánimo bajo aumenta la capacidad de un organismo para afrontar los desafíos adaptativos característicos de situaciones desfavorables en las que el esfuerzo por alcanzar una meta importante probablemente resulte en peligro, pérdida, daño corporal o esfuerzo desperdiciado". [ 35 ] Ser apático puede tener una ventaja de aptitud para el organismo. La depresión también se ha estudiado como una estrategia conductual utilizada por los vertebrados para aumentar su aptitud personal o inclusiva ante la amenaza de parásitos y patógenos . [ 36 ]

La falta de neurogénesis se ha relacionado con la depresión. Los animales sometidos a estrés (aislado, niveles de cortisol ) muestran una disminución de la neurogénesis, y se ha descubierto que los antidepresivos la promueven. René Hen y sus colegas de la Universidad de Columbia realizaron un estudio con ratas en el que bloquearon la neurogénesis aplicando radiación al área del hipocampo para evaluar la eficacia de los antidepresivos. Los resultados sugirieron que los antidepresivos no funcionaban cuando se inhibía la neurogénesis.

Estrés

Robert Sapolsky ha estudiado extensamente a los babuinos en su entorno natural en el Serengeti en África . Observó que los babuinos tienen jerarquías sociales muy similares a las de los humanos . Pasan muy pocas horas buscando alimento y satisfaciendo sus necesidades primarias, lo que les deja tiempo para desarrollar su red social. En los primates, el estrés mental se manifiesta en el cuerpo. Los primates experimentan estrés psicológico que puede provocar respuestas fisiológicas que, con el tiempo, pueden enfermarlos. Sapolsky observó los rangos, personalidades y afiliaciones sociales de los babuinos, luego recolectó muestras de sangre de los babuinos para controlar los niveles de cortisol (hormona del estrés) de los babuinos, luego relacionó la posición social con los niveles de cortisol. La mayoría de los datos se han recopilado de babuinos machos, porque en cualquier momento dado el 80 por ciento de las hembras estaban preñadas. [ 37 ] Tres factores influyeron en los niveles de cortisol de un babuino: amistades, perspectiva y rango. Los babuinos tenían niveles más bajos de cortisol si 1. jugaban con bebés y cultivaban amistades, 2. podían discernir si una situación era una amenaza real y podían saber si iban a ganar o perder, y 3. eran de alto rango.

Los niveles de cortisol aumentan con la edad y las células del hipocampo expresan menos receptores hormonales en su superficie para protegerse del exceso, lo que dificulta el control de los niveles de estrés. [ 37 ] Los niveles de cortisol están elevados en la mitad de las personas con depresión mayor, y es la región del hipocampo la que se ve afectada por ambas. El estrés puede tener efectos negativos en la función gastrointestinal causando úlceras, y también puede disminuir el deseo sexual , afectar los patrones de sueño y elevar la presión arterial , pero también puede estimular y motivar. Cuando los animales experimentan estrés, generalmente están más alerta que cuando no están estresados. Esto puede ayudarlos a ser más conscientes de entornos desconocidos y posibles amenazas para su vida en estos entornos. [ 38 ] Yerkes y Dodson desarrollaron una ley que explica la relación empírica entre la excitación y el rendimiento ilustrada por un gráfico en forma de U invertida. [ 39 ] Según la Ley de Yerkes-Dodson, el rendimiento aumenta, al igual que la excitación cognitiva, pero solo hasta cierto punto. La parte descendente de la forma de U es causada por el estrés y, a medida que aumenta el estrés, también lo hacen la eficiencia y el rendimiento, pero solo hasta cierto punto. [ 39 ] Cuando el estrés se vuelve demasiado grande, el rendimiento y la eficiencia disminuyen.

Sapolsky también ha estudiado el estrés en ratas y sus resultados indican que las experiencias tempranas en ratas jóvenes tienen efectos fuertes y duraderos. Las ratas que fueron expuestas al manejo humano (una situación estresante) tenían respuestas al estrés finamente ajustadas que podrían haber disminuido su exposición a las hormonas del estrés a lo largo de su vida en comparación con las que no fueron manipuladas. En resumen: el estrés puede ser adaptativo. Cuanto mayor sea la exposición a situaciones estresantes, mejor podrá la rata manejar esa situación. [ 37 ]

Estereotipias

Las estereotipias son comportamientos repetitivos, a veces anormales, como caminar de un lado a otro en la percha en las aves. Existen comportamientos estereotípicos adaptativos, como el acicalamiento en los gatos y el acicalamiento en las aves. Los loros en cautiverio suelen realizar una variedad de estereotipias. Estos comportamientos se repiten de forma idéntica y carecen de función o propósito. Los loros en cautiverio realizan estereotipias orales y locomotoras llamativas, como caminar de un lado a otro en la percha o jugar repetitivamente con un juguete determinado. Arrancarse las plumas y las vocalizaciones fuertes pueden ser estereotipias, pero no son tan rígidas y pueden ser reacciones al confinamiento, el estrés, el aburrimiento y la soledad, ya que los estudios han demostrado que los loros que están en jaulas más cercanas a la puerta son los más propensos a arrancarse las plumas o gritar. Arrancarse las plumas no es una verdadera estereotipia y se parece más a tirarse del pelo en los humanos. Las vocalizaciones fuertes o los gritos pueden ser una estereotipia, pero la vocalización forma parte del comportamiento natural de un loro. Los loros en cautiverio carecen de suficiente estimulación. Presumiblemente, sufren por la falta de compañía y oportunidades para buscar alimento. [ 40 ] Las estereotipias pueden evolucionar a partir del entorno social, por ejemplo, la presencia o ausencia de ciertos estímulos sociales, el aislamiento social, el espacio reducido para la alimentación y la alta densidad de población (especialmente en el caso de las mordeduras de cola en los cerdos). Estos comportamientos también pueden transmitirse mediante el aprendizaje social. Los topillos , las palomas y los cerdos, cuando se alojan junto a animales que muestran estereotipias, las adquieren, así como también mediante la intensificación de estímulos, como ocurre en las mordeduras de cola en los cerdos y el picoteo de plumas por parte de las gallinas. [ 41 ]

Las estereotipias pueden ser mecanismos de afrontamiento como sugieren los resultados de un estudio en cerdas atadas y estancadas. Las cerdas que están atadas y estancadas exhibieron más estereotipias como lamer y frotarse que las cerdas que están en grupos al aire libre. Este comportamiento anormal parece estar relacionado con la densidad de receptores opioides (relacionados con el sistema de recompensa). [ 42 ] En las cerdas, el confinamiento prolongado, estar atadas o estar en jaulas de gestación, resulta en comportamientos anormales y estereotipias. Los receptores mu y kappa están asociados con comportamientos de aversión y la densidad de receptores mu es mayor en las cerdas atadas que en las cerdas que están en grupos al aire libre. Sin embargo, las cerdas con comportamientos estereotipados experimentaron una disminución tanto en la densidad de receptores mu como kappa en el cerebro, lo que sugiere que la inactividad aumenta la densidad de receptores mu y el desarrollo de estereotipias disminuye la densidad de receptores kappa y mu. Se sugiere que el diseño del entorno de cautiverio puede ayudar a prevenir la existencia de estereotipias, creando un recinto lo más similar posible al entorno natural del animal y proporcionando enriquecimientos para estimular su comportamiento natural. [ 43 ]

Autoagresión

Se ha observado que los macacos rhesus muestran autoagresión (SA), incluyendo mordeduras, agarres, bofetadas, frotamientos y amenazas de partes del cuerpo. Los macacos rhesus observados estaban enjaulados individualmente y libres de enfermedades. Su nivel de autoagresión aumentó en condiciones estresantes y estimulantes, como el traslado de una jaula a otra. [ 44 ] Se estudiaron macacos de cola corta para examinar el origen de su SA. La SA aumentó en un entorno empobrecido y los resultados apoyan que la SA puede aumentar la entrada sensorial en entornos pobres. Los macacos en cautiverio no socializan de la misma manera que los macacos salvajes, lo que puede afectar la SA. Cuando se les permite socializar colocando otro macaco en la jaula o no colocándolos en una jaula, los niveles de SA en los macacos disminuyen. Los resultados indican que la SA es una forma de agresión social redirigida. [ 45 ] La SA está relacionada con la frustración y el estatus social, especialmente en macacos que tienen un rango de dominancia intermedio. [ 46 ]

Zoocosis

La zoocosis es un término que describe un comportamiento estereotipado y repetitivo observado específicamente en animales en cautiverio . Algunos ejemplos de estos comportamientos repetitivos incluyen caminar de un lado a otro, lamerse excesivamente, morderse a sí mismos y arrancarse el pelo o las plumas. [ 47 ] El cautiverio puede inducir angustia psicológica en los animales, incluyendo ansiedad, depresión y síntomas similares al TOC. Esto se debe a la exposición prolongada al estrés, como grandes multitudes de visitantes en el zoológico y rutinas impredecibles, entornos vacíos y falta de estimulación . [ 48 ] Otro factor clave es que los animales en cautiverio a menudo no pueden realizar comportamientos naturales orientados a objetivos, como encontrar pareja, buscar alimento o evitar a los depredadores. Algunas maneras que se han observado para ayudar a combatir los efectos de la zoocosis son asegurar que los recintos se mantengan limpios, aumentar el tamaño de los recintos y proporcionar más enriquecimiento natural. [ 49 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Owen, JB, Treasure, JL y Collier, DA 2001. Modelos animales: trastornos de la conducta alimentaria y composición corporal . Kluwer Academic Publishers, Norwell; Massachusetts.
  2. Hampstead BM; LaBounty LP; Hurd C. (marzo de 2003). "Exposición múltiple a la anorexia de actividad en ratas: efectos sobre la alimentación, la pérdida de peso y la actividad en la rueda". Behavioural Processes . 61 (3): 159– 166. doi : 10.1016/s0376-6357(02)00188-2 . PMID 12642171. S2CID 28250067 .  
  3. 1 2 Hebebrand J; Exner C; Hebebrand K; Holtkamp C; Casper RC; Remschmidt H; Herpertz-Dahlmann B; Klingenspor M. (junio de 2003). "Hiperactividad en pacientes con anorexia nerviosa y en ratas semiinanimadas: evidencia de un papel fundamental de la hipoleptinemia" . Physiology & Behavior . 79 (1): 25– 37. doi : 10.1016/s0031-9384(03)00102-1 . PMID 12818707. S2CID 24694007 .  
  4. Radostits, OM 2000. Medicina Veterinaria: Libro de texto sobre las enfermedades del ganado vacuno, ovino, porcino, caprino y equino. Saunders Ltd.; 9.ª edición, págs. 1767.
  5. 1 2 Siegel S; Hinson RE; Krank MD (abril de 1978). "El papel de las señales previas a la administración del fármaco en la tolerancia analgésica a la morfina: apoyo a un modelo de condicionamiento pavloviano de la tolerancia". Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes . 4 (2): 188– 196. doi : 10.1037/0097-7403.4.2.188 . PMID 670891 . 
  6. «Sociología: ¿Un mecanismo de autocorrección para la explosión demográfica?» Time . 28 de febrero de 1964. (Archivado del original el 21 de octubre de 2012)
  7. Saeki M; Sakai M; Saito R; Kubota H; Ariumi H; Takano Y; Yamatodani A; Kamiya H. (julio de 2001). "Efectos de HSP-117, un nuevo antagonista del receptor de taquiquinina NK1, sobre la pica inducida por cisplatino como una nueva evaluación de la emesis retardada en ratas" . Revista japonesa de farmacología . 86 (3): 359– 62. doi : 10.1254/jjp.86.359 . PMID 11488439 . 
  8. Webster AB (2003). "Fisiología y comportamiento de la gallina durante la muda inducida" . Poultry Science . 82 (6): 992– 1002. doi : 10.1093/ps/82.6.992 . PMID 12817455 . 
  9. Mitchell D; Winter W; Morisaki CM (1977). "Aversiones gustativas condicionadas acompañadas de geofagia: evidencia de la ocurrencia de factores "psicológicos" en la etiología de la pica". Psychosomatic Medicine . 39 (6): 401– 12. doi : 10.1097/00006842-197711000-00004 . PMID 563606 . S2CID 30453678 .  
  10. 1 2 3 Bradshaw JWS, Neville PF, Sawyer D. (1997). "Factores que afectan la pica en el gato doméstico". Applied Animal Behaviour Science . 52 ( 3– 4): 373– 379. doi : 10.1016/s0168-1591(96)01136-7 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  11. Alcock, J.2005. Comportamiento animal: un enfoque evolutivo. Sinaur Associates, Inc; 8.ª edición.
  12. Dodman, Nicholas. 1999. Perros con mal comportamiento: Guía de la A a la Z para comprender y curar los problemas de comportamiento en perros . Bantam Books: Nueva York. págs. 54-55
  13. 1 2 Healy D. (enero de 1987). "La psicopatología comparada de los trastornos afectivos en animales y humanos". Journal of Psychopharmacology . 1 (3): 193– 210. doi : 10.1177/026988118700100306 . PMID 22158981 . S2CID 24681813 .  
  14. Kalueff, AV; et al. (2007). "Análisis de la microestructura del acicalamiento en experimentos neuroconductuales". Nature Protocols . 2 (10): 2538– 2544. doi : 10.1038/nprot.2007.367 . PMID 17947996 . S2CID 34042201 .   
  15. Lutz, Corrine K. (2014). "Comportamiento estereotipado en primates no humanos como modelo de la condición humana" . ILAR Journal . 55 (2): 284– 296. doi : 10.1093/ilar / ilu016 . ISSN 1084-2020 . PMC 4240438. PMID 25225307 .   
  16. Garner JP; et al. (2006). "Efectos genéticos, ambientales y de los vecinos sobre la gravedad de las estereotipias y el picaje de plumas en loros amazónicos de alas naranjas (Amazona amazonica): Un estudio epidemiológico". Applied Animal Behaviour Science . 96 ( 1– 2): 153– 168. doi : 10.1016/j.applanim.2005.09.009 . 
  17. Brüne M. (2006). "La psicología evolutiva del trastorno obsesivo-compulsivo: el papel de la metarrepresentación cognitiva". Perspectives in Biology and Medicine . 49 (3): 317– 29. doi : 10.1353/pbm.2006.0037 . PMID 16960303 . S2CID 201790581 .  
  18. Nuwer R. (2012). "De perseguir colas al lavado de manos". Scientific American . 307 (5): 25. doi : 10.1038/scientificamerican1112-25 . PMID 23120887 . 
  19. 1 2 Miller, JA (1992). "¡Mira quién está cacareando!" Bioscience , (42:4), 257-259. JSTOR 1311673 
  20. Pharma Business Week . (Enero de 2010). "Identificado el gen del trastorno compulsivo canino en perros". Pág. 118.
  21. Vermeire S; Audenaert K; De Meester R; Vandermeulen E; Waelbers T; De Spiegeleer B; Eersels J; Dobbeleir A; Peremans K. (2012). "Alteraciones del receptor de serotonina 2A, transportador de serotonina y transportador de dopamina en perros con conducta compulsiva como modelo prometedor para el trastorno obsesivo-compulsivo humano". Investigación en psiquiatría . 201 (1): 78– 87. doi : 10.1016/j.pscychresns.2011.06.006 . PMID 22285716 . S2CID 786206 .  
  22. 1 2 Overall KL; Dunham AE. (2002). "Características clínicas y resultados en perros y gatos con trastorno obsesivo-compulsivo: 126 casos (1989-2000)" . Journal of the American Veterinary Medical Association . 221 (10): 1445– 52. doi : 10.2460/javma.2002.221.1445 . PMID 12458615 . 
  23. Eddy KT, Dutra L, Bradley R, Westen D (diciembre de 2004). "Un metaanálisis multidimensional de psicoterapia y farmacoterapia para el trastorno obsesivo-compulsivo". Clinical Psychology Review . 24 (8): 1011– 1030. doi : 10.1016/j.cpr.2004.08.004 . PMID 15533282. S2CID 6582600 .  
  24. Graef, A. (octubre de 2013). "¿Pueden los perros llevarnos a una cura para el trastorno obsesivo-compulsivo?" Care 2 Make a Difference.
  25. Brimberg L; Flaisher-Grinberg S; Schilman EA; Joel D. (Abr 2007). "Diferencias de cepa en la presión de palanca 'compulsiva'". Behavioural Brain Research . 179 (1): 141– 51. doi : 10.1016/j.bbr.2007.01.014 . PMID 17320982 . S2CID 4117896 .  
  26. Dvorkin A; Perreault ML; Szechtman H. (mayo de 2006). "Desarrollo y organización temporal de la comprobación compulsiva inducida por inyecciones repetidas del agonista dopaminérgico quinpirole en un modelo animal de trastorno obsesivo-compulsivo". Behavioural Brain Research . 169 (2): 303– 11. doi : 10.1016/j.bbr.2006.01.024 . hdl : 11375/26792 . PMID 16524632. S2CID 36477641 .  
  27. Hill RA; McInnes KJ; Gong EC; Jones ME; Simpson ER; Boon WC (febrero de 2007). "Los ratones machos con deficiencia de estrógenos desarrollan un comportamiento compulsivo". Biological Psychiatry . 61 (3): 359– 66. doi : 10.1016/j.biopsych.2006.01.012 . PMID 16566897. S2CID 22669945 .  
  28. Dodman, Nicholas. 1999. Perros con mal comportamiento: una guía de la A a la Z para comprender y curar los problemas de comportamiento en perros. Bantam Books: Nueva York.
  29. 1 2 Holden C, Travis J (julio de 2010). "Perfil: Nicholas Dodman. ¿Pueden los perros con mal comportamiento sugerir una nueva forma de tratar el TOC?". Science . 329 (5990): 386– 7. doi : 10.1126/science.329.5990.386 . PMID 20651132 . 
  30. 1 2 Trastornos de ansiedad y compulsivos en perros. (2013). PetMD. http://www.petmd.com/dog/conditions/behavioral .
  31. Dodman, Nicholas. 1999. Perros con mal comportamiento: una guía de la A a la Z para comprender y curar los problemas de comportamiento en perros . Bantam Books: Nueva York. págs. 33–36.
  32. Colantuoni C; Rada P; McCarthy J; Patten C; Avena NM; Chadeayne A; Hoebel BG. (junio de 2002). "Evidencia de que la ingesta intermitente y excesiva de azúcar causa dependencia endógena de opioides" (PDF) . Obesity Research . 10 (6): 478–88 . doi : 10.1038/oby.2002.66 . PMID 12055324 . 
  33. 1 2 3 "Indefensión aprendida: una crítica de la investigación y la teoría" . Archivado del original el 15 de agosto de 2007. Recuperado el 5 de noviembre de 2007 .Hahner, K. Indefensión aprendida: una crítica de la investigación y la teoría. En el sitio web de Americans Europeans Japanese for Medical Advancement.
  34. Kalueff AV; Tuohimaa P. (2004). "Modelado experimental de ansiedad y depresión" . Acta Neurobiologiae Experimentalis . 64 (4): 439– 48. doi : 10.55782/ane-2004-1526 . PMID 15586660 . 
  35. 1 2 Nesse RM (enero de 2000). "¿Es la depresión una adaptación?". Archives of General Psychiatry . 57 (1): 14– 20. CiteSeerX 10.1.1.318.2659 . doi : 10.1001/archpsyc.57.1.14 . PMID 10632228 .  
  36. Hart BL (1990). " Adaptaciones conductuales a patógenos y parásitos: cinco estrategias". Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 14 (3): 273– 94. doi : 10.1016/s0149-7634(05)80038-7 . PMID 2234607. S2CID 41560421 .  
  37. 1 2 3 Levy, D. 2001. "Todos podemos identificarnos con los babuinos estresados". Informe de Stanford .
  38. Maestripieri, D. (2005). "Reseñas de libros: Psicología de los primates". Comportamiento animal . 69 : 245–248 . doi : 10.1016/j.anbehav.2004.08.001 . S2CID 53180097 . 
  39. 1 2 Sitio web de Ripped Enterprises. http://cbass.com/Breakout.htm
  40. Garner JP, Meehan CL, Famula TR, Mench JA (2006). "Efectos genéticos, ambientales y de los vecinos sobre la gravedad de las estereotipias y el picaje de plumas en loros amazónicos de alas naranjas (Amazona amazonica): Un estudio epidemiológico". Applied Animal Behaviour Science . 96 ( 1– 2): 153– 168. doi : 10.1016/j.applanim.2005.09.009 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  41. Vieuille-Thomas C., Le Pape G., Signoret JP (1995). "Estereotipos en cerdas gestantes: indicios de la influencia del sistema de alojamiento en los patrones expresados ​​por los animales". Applied Animal Behaviour Science . 44 (1): 19– 27. doi : 10.1016/0168-1591(95)00574-c .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  42. Zanella AJ; Broom DM; Hunter JC; Mendl MT. (1996). "Receptores opioides cerebrales en relación con estereotipias, inactividad y alojamiento en cerdas". Physiology & Behavior . 59 ( 4–5 ): 769–75 . doi : 10.1016/0031-9384(95)02118-3 . PMID 8778865. S2CID 23337363 .  
  43. Maulana, Rheza; Gawi, Jamal M.; Utomo, Suyud Warno (2020-02-01). "Evaluación del diseño arquitectónico de un centro de rehabilitación de leopardos de Java con respecto a la aparición de comportamientos estereotipados" . IOP Conference Series: Earth and Environmental Science . 426 (1) 012075. Bibcode : 2020E & ES..426a2075M . doi : 10.1088/1755-1315/426/1/012075 . ISSN 1755-1307 . 
  44. Pond, CL, & Rush, HG 1983. Autoagresión en macacos: cinco estudios de caso. Pimates, 24(1), 127-134.
  45. Chamove AS, Anderson JR, Nash VJ (1984). "Influencias sociales y ambientales en la autoagresión en monos". Primates . 25 (3): 319– 325. doi : 10.1007/bf02382270 . S2CID 42882398 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  46. De Monte M., Anderson JR, Charbonnier H. (1992). "Autoagresión en macacos de cola corta: efectos de la frustración y los compañeros sociales". Primates . 33 (1): 115– 120. doi : 10.1007/bf02382767 . S2CID 23461670 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  47. James, Barbara (1999). Derechos de los animales . Raintree Steck-Vaughn. pág. 38. ISBN  978-0-8172-5317-2.
  48. Roleff, Tamara L. (1999). Los derechos de los animales . Greenhaven Press. pág. 204. ISBN  978-0-7377-0069-5.
  49. Yasmeen, Roheela; Aslam, Irfan; Ahmad, Mubashir; Shah, Hassan Ali (25-11-2022). "Zoochosis: Una breve revisión sobre el comportamiento estereotipado de los animales en cautiverio" . Journal of Wildlife and Biodiversity . 7 (2): 8– 20. doi : 10.5281/zenodo.7362442 .

Lecturas adicionales

  • Trastornos de ansiedad y compulsivos en perros. (2013). PetMD. http://www.petmd.com/dog/conditions/behavioral .
  • Graef, A. (octubre de 2013). ¿Pueden los perros llevarnos a una cura para el trastorno obsesivo-compulsivo? Care 2 Make a Difference.
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