Ceratioidei

El aparato ilicial o sistema de señuelo es una primera aleta dorsal modificada y está compuesto por varias partes: el pterigióforo (un hueso que ancla la estructura al cuerpo), el ilicio (la "varilla" de libre movimiento) y la esca (punta). ^{[ 13 ]} En la mayoría de las especies, la esca contiene bacterias bioluminiscentes , lo que les permite producir luz . ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]} Un intrincado sistema de musculatura controla este aparato, permitiendo un control fino sobre su movimiento; se han observado movimientos de deslizamiento, vibración y torsión en ceratioideos vivos. ^{[ 18 ]} La mayoría de los ceratioideos hembra también pueden retraer su aparato ilicial en un surco en la superficie de su cráneo . ^{[ 13 ]} En algunas familias hay órganos de luz adicionales : las carúnculas dorsales ( protuberancias parecidas a verrugas ) están presentes en Ceratiidae , mientras que se conoce un barbillón hioideo en Centrophryne y Linophryne . Se pueden encontrar más órganos luminosos en toda la piel y en las aletas. ^{[ 13 ] [ 19 ]}

Los machos no poseen un aparato ilíaco. ^{[ 13 ]} Los huesos equivalentes que formarían dicho aparato, en cambio, forman una estructura especializada utilizada para la unión con las hembras. Esta estructura se compone principalmente de huesos denticulares, formados por la fusión de espínulas dérmicas modificadas en la parte frontal de la cabeza. Estas espínulas se asemejan a "dientes" en forma de gancho y permiten a los machos unirse a las hembras. En algunas familias, el pterigióforo está integrado en este sistema. ^{[ 20 ]}

Debido a los entornos extremos que habitan, los restos fósiles de peces pescadores de aguas profundas son muy raros en el registro geológico. Solo unas pocas formaciones en todo el mundo los conservan, las cuales tienden a haberse depositado en regiones tectónicamente activas donde los sedimentos de aguas profundas pudieron ser elevados a la superficie. Estas incluyen la Formación Puente de California , EE. UU., y la Formación Kurasi de la isla de Sajalín , Rusia. Estas formaciones datan del Mioceno medio-tardío , y los especímenes recuperados de ellas se asignan a géneros existentes. ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]}

Ceratioidei fue propuesto por primera vez como un grupo en 1912 por el ictiólogo inglés Charles Tate Regan como la división Ceratiformes dentro del suborden Lophoidea del orden Pediculati, que incluía a los Batrachoididae . ^{[ 29 ]} Los Batrachoididae ya no se consideran estrechamente relacionados con los peces pescadores, que ahora se incluyen en el orden Lophiiformes; dentro de ese clado, los Ceratioidei están en el mismo clado que los Chaunacoidei con los Antennarioidei y los Ogcocephaloidei como hermanos de ese clado. ^{[ 30 ]} La quinta edición de Fishes of the World trata a este grupo como un suborden dentro de los Lophiiformes. ^{[ 31 ]}

La familiaAceratiidae , con su género tipo Aceratias (Brauer, 1902), ^{[ 32 ]} se estableció para incluir ciertos peces que se asemejaban a Ceratiidae y Gigantactinidae, pero carecían de un aparato de atracción. Tras un examen más detallado, se determinó que los peces aceratíidos eran en realidad los machos de varias especies de peces pescadores distantemente emparentadas, por lo que la familia ya no se utiliza. ^{[ 13 ]}

La monofilia (si un grupo es "natural") está respaldada en este grupo a través de características anatómicas compartidas . ^{[ 2 ]} La identificación y clasificación de este suborden se basa en gran medida en caracteres específicos de las hembras, como la morfología de la esca, aunque algunas características osteológicas y merísticas (rasgos que se pueden contar) son compartidas entre los sexos. Los machos de pez pescador se pueden identificar a nivel de género utilizando características de los "dientes" denticulares y la morfología de las fosas nasales, pero la identificación a nivel de especie no ha sido posible, incluso al examinar machos parásitos. ^{[ 33 ] [ 5 ] [ 34 ]}

Ceratioidei contiene las siguientes familias: ^{[ 31 ] [ 35 ]}

El cladograma que aparece a continuación se basa en un árbol filogenético de Pietsch & Orr (2007); ^{[ 36 ]}

El siguiente cladograma se basa en un análisis de 2025 de la Evidencia Total que consiste en elementos ultraconservados (UCEs), datos de secuencias de ADN mitocondrial y caracteres morfológicos. Este estudio reordenó varios clados y considera el suborden Ceratioidei como el infraorden Ceratioideo: ^{[ 3 ]}

Los peces pescadores de aguas profundas tienen una tasa metabólica baja , ^{[ 37 ] [ 38 ]} y a menudo se dejan llevar sin nadar activamente; la observación in situ de hembras de Oneirodes y peces pescadores de nariz de látigo (desde ROV ) registró que a menudo flotan pasivamente en el lugar o en una corriente , pero a veces se observó que intentaban huir del ROV, batiendo sus aletas pectorales en fase mientras ondulaban su aleta caudal. Cabe destacar que el pez pescador de nariz de látigo (del género Gigantactis ) mantenía una posición boca abajo. ^{[ 39 ] [ 40 ]} Se ha observado que Cryptopsaras couesii mantiene una posición "cabeza arriba", mirando hacia arriba. ^{[ 41 ]} Si bien se cree que la mayoría de las especies habitan en aguas medias, se han recolectado especímenes de dicerátidos y Thaumatichthys cerca del lecho marino , con contenido estomacal que contiene presas bentónicas como poliquetos , gasterópodos , erizos de mar y pepinos de mar . ^{[ 13 ] [ 42 ] [ 43 ]}

Las larvas se encuentran a profundidades mucho menores que los adultos, generalmente a profundidades inferiores a 30 m (98 pies) y rara vez por debajo de 200 m (660 pies) . La metamorfosis provoca un rápido cambio de profundidad, aunque las hembras juveniles postmetamórficas aún se encuentran a profundidades algo menores que los adultos. ^{[ 44 ] [ 45 ]} Los adultos de la mayoría de las especies habitan principalmente en un rango de entre 200 y 3000 m (660 y 9840 pies) de profundidad, aunque Thaumatichthys se conoce en la zona abisal , hasta 6000 m (20 000 pies) de profundidad. ^{[ 3 ]}        

La producción de luz probablemente se controla a través del suministro de sangre de la esca, que proporciona oxígeno y secreciones que las bacterias utilizan para producir luz. ^{[ 13 ]} Dependiendo de la especie, el color de la luz producida por la esca puede variar de rosa o púrpura, a blanco, amarillo, naranja, verde amarillento, azul y verde azulado, ^{[ 46 ]} aunque se cree que la frecuencia máxima de luz está dentro del espectro azul-verde, ya que ese color se transmite más lejos en el agua y es la frecuencia a la que la mayoría de los animales de aguas profundas son más sensibles. ^{[ 47 ]} Cryptopsaras couesii posee órganos luminosos en su piel, que se cree que permiten la contrailuminación mediante un ajuste preciso de estas luces. Un espécimen observado pudo igualar con precisión la iluminación superior del laboratorio; en la naturaleza, esta capacidad les permite camuflarse con la poca luz solar disponible. ^{[ 41 ] [ 48 ]}

Es probable que los pescadores de aguas profundas utilicen la alimentación por succión similar a la de la mayoría de los peces teleósteos . ^{[ 49 ]} Algunos ceratioideos parecen no ser selectivos con sus presas, ya que se han recuperado quetognatos , anfípodos , copépodos , calamares y varios tipos de peces del contenido estomacal de los soñadores de Oneirodes . ^{[ 50 ]} Por el contrario, los Dolopichthys parecen tener cierto grado de especialización, con las especies más derivadas como D. allector consumiendo calamares y crustáceos y ningún pez, a diferencia de la especie más basal D. pullatus . ^{[ 51 ]} Se han registrado algunos casos de presas muy grandes, como una hembra de Diceratias trilobus de 112 mm (4,4 in) SL que murió después de intentar tragar una Ventrifossa rattail de más de 369 mm (14,5 in) SL . ^{[ 52 ]} Se supone que, como muchos peces de aguas profundas, los ceratioideos consumen cualquier presa que puedan capturar, pero debido al pequeño tamaño de las muestras y al potencial de contaminación de las redes, es probable que existan sesgos en estos estudios; es posible que no reflejen con precisión la dieta de los ceratioideos. ^{[ 53 ]}    

Se sabe que varios peces se alimentan de ceratioideos, como el pez sable negro ( Aphanopus carbo ), el pez lanceta ( Alepisaurus ), las anguilas tragonas ( Saccopharynx lavenbergi ) y los atunes grandes ( Thunnus ). ^{[ 54 ]} También se han recuperado grandes ejemplares de Ceratiidae e Himantolophus de los estómagos de cachalotes . ^{[ 55 ]}

Generalmente, los machos localizan a las hembras mediante una combinación de medios visuales y olfativos , aunque se cree que algunas especies se especializan en un sentido a expensas del otro: algunas dependen únicamente de la visión, poseen un campo de visión binocular inusualmente amplio para detectar carúnculas bioluminiscentes en el dorso de las hembras ( Ceratiidae ), o estructuras olfativas excepcionalmente desarrolladas dentro de sus fosas nasales para detectar feromonas femeninas ( Gigantactinidae ). En algunas familias, como los Centrophrynids y los Neoceratiids , los métodos que utilizan los machos para localizar a las hembras aún no están claros. ^{[ 13 ] [ 57 ]}

parasitismo sexual

El parasitismo sexual es un modo de reproducción sexual exclusivo de los Ceratioidei, facilitado por su extremo dimorfismo sexual . El núcleo de este comportamiento es la fijación física de los machos al cuerpo de la hembra para la reproducción, que se divide en tres categorías: parasitismo obligatorio , donde los machos deben fijarse permanentemente a las hembras y fusionar sus tejidos ; fijación temporal no parasitaria , en la que los machos pueden vivir de forma independiente; y parasitismo facultativo , donde coexisten la fijación parasitaria y la existencia de machos independientes. ^{[ 5 ]} El término "parasitismo sexual" se utiliza porque los machos de las especies con parasitismo obligado son incapaces de alimentarse tras la metamorfosis y deben permanecer adheridos a la hembra para obtener nutrición, de forma similar a un ectoparásito . Si no encuentran pareja, se presume que los machos mueren de inanición. Además, la maduración sexual en estas especies se desencadena por la fijación del macho a la hembra. Este comportamiento ha evolucionado varias veces dentro del grupo, desarrollándose independientemente hasta 7 veces; ^{[ 58 ]} la diversidad en la naturaleza y ubicación del apego de los machos es evidencia de esta evolución independiente. ^{[ 33 ] [ 59 ] [ 22 ]}

Una posible explicación para la evolución del parasitismo sexual es que la densidad relativamente baja de hembras en los ambientes de aguas profundas deja pocas oportunidades para la elección de pareja entre los peces pescadores. Las hembras se mantuvieron relativamente grandes para mejorar la fecundidad : una hembra más grande podría tener ovarios y huevos de mayor volumen. Se esperaría que los machos se encogieran para reducir los costos metabólicos en ambientes con pocos recursos y desarrollarían habilidades altamente especializadas para encontrar hembras. En situaciones donde la perspectiva de encontrar pareja es baja, sería beneficioso que un macho pudiera asociarse permanentemente con las hembras, lo que probablemente mejoraría la aptitud reproductiva a lo largo de su vida en comparación con los machos que viven libremente. Esto puede haber llevado al desarrollo de la fusión; un macho unido tiene más probabilidades de participar en múltiples eventos de fertilización, asegurando la paternidad y el éxito reproductivo para cada uno de dichos eventos cuando está unido. Por el contrario, mayores probabilidades de encuentros entre machos y hembras dentro de un hábitat podrían correlacionarse con especies que demuestran parasitismo facultativo o un apareamiento por contacto temporal más típico. ^{[ 21 ] [ 23 ]}

Mecanismos

La pérdida efectiva de ciertos aspectos de los sistemas inmunitarios ceratioideos , como el sistema inmunitario adaptativo , es un factor clave que permite la fusión entre los sexos. ^{[ 21 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 23 ]} Se supone que han desarrollado nuevas estrategias inmunitarias que compensan la pérdida de las funciones de los linfocitos B y T que se encuentran en los animales con un sistema inmunitario adaptativo. ^{[ 6 ]}

En las especies parásitas obligadas , el macho muerde la piel de la hembra usando el aparato denticular, iniciando el proceso de fusión y eventualmente recibiendo nutrientes a través de sus sistemas circulatorios conectados , ^{[ 23 ]} aunque conserva branquias funcionales y provee sus propias necesidades de oxígeno; el punto de fijación del macho, una protuberancia del tejido de la hembra que se asemeja a un pezón o un tallo , a menudo deja un espacio por donde el agua puede fluir a través de su boca y salir por las branquias. En el diablo marino dentado , donde se observó que los machos se fijaban tan completamente que a menudo carecían de cualquier abertura oral restante, se cree que la respiración ocurre a través del bombeo de agua dentro y fuera de las aberturas operculares , ya que las branquias permanecen bien desarrolladas. ^{[ 62 ]} Después de la fusión, los machos aumentan de volumen y a menudo se vuelven mucho más grandes en relación con los machos de vida libre de la especie, y cuanto más tiempo está un macho fijado, más se atrofia su cuerpo. Aunque los órganos sensoriales como los ojos y las fosas nasales degeneran , los corazones , las branquias y los radios de las aletas de los machos se conservan. ^{[ 63 ] [ c ]}

Este parasitismo se ha desarrollado hasta el punto de que, al menos en Ceratiidae y algunos leftvents , ambos sexos nunca maduran (sus gónadas no maduran) antes de que tenga lugar la fusión. ^{[ 65 ]} Después de la fusión, viven y permanecen reproductivamente funcionales mientras la hembra permanezca viva, y pueden participar en múltiples eventos de desove; esta unión de la hembra y el macho se ha denominado un único organismo hermafrodita . ^{[ 66 ] [ 67 ]} Varios machos pueden incorporarse en una sola hembra individual, con hasta ocho machos adheridos en casi cualquier parte del cuerpo en el diablo marino de triple verruga , aunque algunos taxones parecen tener una regla estricta de un macho por hembra, como Linophryne spp ., donde los machos casi siempre se adhieren a la línea media ventral , delante de la abertura genital de la hembra. ^{[ 5 ]} Este método asegura que cuando la hembra está lista para desovar, tiene una pareja disponible de inmediato, ^{[ 68 ]} lo cual fue conjeturado por Charles Tate Regan en 1926. ^{[ 69 ] [ 5 ]}

Estudios posteriores descubrieron que el sexo incluso de las larvas más pequeñas (2-3 mm de longitud total ) puede determinarse a través del desarrollo temprano del ilicio, que aparece como una pequeña papila indiferenciada en el hocico de las larvas hembras; ^{[ 44 ]} por lo tanto, la idea de que el sexo se determina por la fijación y la falta de fijación es infundada. ^{[ 5 ]}

En especies no parásitas , incluyendo hasta ahora los diablos marinos negros , los peces balón , los pescadores dobles , los pescadores de nariz de látigo y la mayoría de los géneros de soñadores ; ambos sexos maduran independientemente, sin requerir fusión, y los machos se adhieren temporalmente. De hecho, no hay evidencia de parasitismo sexual en este grupo: a pesar de que se ha observado a los machos de los diablos marinos negros adherirse firmemente a sus parejas, no hubo evidencia de fusión. El aparato denticular en estos machos les permite adherirse a las hembras y presumiblemente también capturar presas, ya que se ha encontrado alimento en algunos machos de estas especies, ^{[ d ]} y continúan creciendo después de la metamorfosis ^{[ e ]} incluso después de agotar las reservas de energía en sus hígados . Es probable que estos machos solo se adhieran a las hembras una vez que están listas para desovar. ^{[ 2 ] [ 72 ] [ 23 ]}

El parasitismo facultativo se conoce en los peces del género Fanfin, junto con los del género Plainchin y Bertella , siendo estos últimos dos del género Oneirodidae. Este método es intermedio entre el no parasitismo y el parasitismo obligado; ambos sexos maduran independientemente, pero los machos se adhieren sin importar la madurez de la hembra. Si ambos son sexualmente maduros, desovan, se produce la fecundación y el macho presumiblemente se separa para recuperarse, alimentarse y buscar otra pareja. Si alguno de los miembros de la pareja no está listo para desovar, el macho se adhiere hasta que lo esté; cuanto más tiempo permanezca adherido, mayores serán las posibilidades de que se fusione y se convierta en un parásito sexual. ^{[ 2 ] [ 73 ]}