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Coristodera

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Choristodera (del griego χωριστός chōristos + δέρη dérē , 'cuello separado' [ 1 ] ) es un orden extinto de reptiles diápsidos semiacuáticos que abarca desde el Jurásico Medio , o posiblemente el Triásico , hasta el Mioceno (168 a 20 o posiblemente 11,6 millones de años atrás). Los choristoderos son morfológicamente diversos, siendo los miembros más conocidos los neocoristoderos parecidos a cocodrilos como Champsosaurus . Otros choristoderos tenían morfologías parecidas a lagartos o de cuello largo. Los choristoderos parecen haber estado confinados al hemisferio norte, habiéndose encontrado en América del Norte , Asia y Europa , y posiblemente también en el norte de África . Generalmente se piensa que los choristoderos son neodiápsidos derivados que son parientes cercanos o miembros de Sauria .

Historia del descubrimiento

Esqueleto de Champsosaurus natator en el Museo Canadiense de la Naturaleza.

Choristodera fue erigido en 1876, originalmente como un suborden de Rhynchocephalia por Edward Drinker Cope para contener a Champsosaurus , que fue descrito a partir de estratos del Cretácico Superior de Montana por Cope en el mismo artículo. [ 2 ] [ 3 ] Un año más tarde, en 1877, Simoedosaurus fue descrito por Paul Gervais a partir de depósitos del Paleoceno Superior en Cernay , cerca de Reims , Francia. Estos siguieron siendo los únicos coristoderos reconocidos durante más de un siglo, hasta que se describieron nuevos taxones a finales del siglo XX. [ 4 ] A partir de finales de la década de 1970, equipos soviético-mongoles describieron taxones adicionales a partir de sedimentos del Cretácico Inferior en Mongolia. En estudios de 1989 a 1991, Susan E. Evans describió nuevo material de Cteniogenys del Jurásico Medio de Gran Bretaña. El género fue descrito por primera vez por Charles W. Gilmore en 1928 a partir de fósiles del Jurásico Superior del oeste de Estados Unidos, y hasta entonces había sido un enigma. Los estudios revelaron que se trataba de un pequeño coristodero con aspecto de lagarto, diferente de las formas con aspecto de cocodrilo conocidas anteriormente. [ 5 ]

Descripción

Esqueletos de Hyphalosaurus , en las colecciones del Museo de Historia Natural de Pekín (BMNH).

Los coristoderos varían sustancialmente en tamaño, los géneros más pequeños como Cteniogenys y Lazarussuchus tenían una longitud de solo alrededor de 30 cm (12 pulgadas) , y se estima que el coristodero más grande conocido, Kosmodraco dakotensis, tenía una longitud total de alrededor de 5 m (16 pies) . [ 4 ] [ 6 ] Los neocoristoderos como Champsosaurus son el grupo más conocido de los coristoderos. Se parecían a los cocodrilos modernos , especialmente a los gaviales . El cráneo de estos animales tiene un hocico largo y delgado lleno de pequeños dientes cónicos afilados. Otros coristoderos se denominan colectivamente "no neocoristoderos", que son en su mayoría formas pequeñas parecidas a lagartos, aunque Shokawa , Khurendukhosaurus e Hyphalosaurus poseen largos cuellos parecidos a los de los plesiosaurios . La agrupación de "no neocoristoderos" es parafilética (no contiene a todos los descendientes de un ancestro común), ya que la forma corporal similar a la de un lagarto representa la morfología ancestral del grupo. [ 4 ]    

Anatomía esquelética

Primer plano del tronco de Ikechosaurus , mostrando las gastralias debajo de las costillas.

Según Matsumoto y colegas (2019), los coristoderos están unidos por la presencia de nueve sinapomorfías (rasgos compartidos característicos del grupo), que incluyen un contacto medio de los huesos prefrontales alargados del cráneo que separa los huesos nasales de los huesos frontales , la brida dorsal del maxilar está inflexionada medialmente (hacia la línea media del cuerpo), el foramen parietal está ausente, los huesos escamosos están expandidos detrás ( posteriormente ) del cóndilo occipital , los dientes son cónicos y subtecodontos ( ubicados en alvéolos poco profundos), los dentarios son delgados con surcos alargados que recorren la superficie labial (orientada hacia afuera) del hueso, hay vértebras sacras adicionales , hay "tablas espinales" expandidas en las vértebras y las superficies de ambos extremos de los centros vertebrales son planas (anfiplatianos). [ 7 ] Todos los coristoderos conocidos poseen o se infiere que poseen un hueso craneal novedoso que no se encuentra en otros reptiles, denominado "hueso neomórfico" o neomorfo, que es un componente del dermatocráneo . [ 8 ] [ 9 ] Ancestralmente, el cráneo de los coristoderos posee fenestras temporales superiores e inferiores alargadas (aberturas del cráneo detrás de la órbita ocular), estas están muy expandidas en los neocoristoderos, más extremadamente en Champsosaurus , lo que le da al cráneo una apariencia cordiforme (en forma de corazón) cuando se ve desde arriba. [ 8 ] En muchos "no neocoristoderos", las fenestras temporales inferiores están secundariamente cerradas. [ 10 ] Los coristoderos poseían gastralias (huesos similares a costillas situados en el abdomen) como el tuátara y los cocodrilos . [ 11 ]

Anatomía interna del cráneo

La anatomía interna del cráneo de los coristoderos solo se conoce para Champsosaurus. La caja craneana de Champsosaurus está poco osificada en la parte anterior del cráneo, pero bien osificada en la parte posterior, similar a la de otros diápsidos. El endocráneo (espacio ocupado por el cerebro en la bóveda craneal ) es proporcionalmente estrecho en los ejes lateral y dorsoventral, con un cuerpo pineal y bulbos olfatorios agrandados . Los lóbulos ópticos y los flóculos son pequeños, lo que indica una capacidad visual promedio, en el mejor de los casos. Las cámaras olfativas de los conductos nasales y los tallos olfatorios de la caja craneana son razonablemente grandes, lo que indica que Champsosaurus probablemente tenía buenas capacidades olfativas (sentido del olfato). Los conductos nasales carecen de cornetes óseos . Los canales semicirculares del oído interno son muy similares a los de otros reptiles acuáticos. La expansión del sáculo indica que Champsosaurus probablemente tenía una mayor sensibilidad a los sonidos y vibraciones de baja frecuencia. [ 12 ]

Dentición

La mayoría de los coristoderos tienen dientes bastante simples e indiferenciados ( homodóntidos ), con esmalte estriado que cubre la corona del diente pero no la base. Los neocoristoderos tienen dientes completamente envueltos en esmalte estriado con un pliegue de esmalte en la base, comprimidos labiolingualmente y en forma de gancho, con la excepción de Ikechosaurus , que aún tiene dientes bastante simples aparte del inicio de un pliegue de esmalte. La implantación de los dientes es subtecodonta, y los dientes son reemplazados por la erosión de una fosa en la superficie lingual (el lado del diente que mira hacia la lengua) de la base del diente. Existe cierta diferenciación dental entre los neocoristoderos, siendo los dientes anteriores más afilados y delgados que los posteriores. Los coristoderos conservan dientes palatinos (dientes presentes en los huesos del paladar). A diferencia de la mayoría de los grupos de diápsidos, donde los dientes palatinos están reducidos o se pierden por completo, los dientes palatinos en los coristoderos están ampliamente desarrollados, lo que indica manipulación de alimentos en la boca, probablemente en combinación con la lengua. En la mayoría de los coristoderos, se observan hileras longitudinales de dientes palatinos en el pterigoides , el palatino y el vómer , así como una hilera en la apófisis pterigoides. En algunos neocoristoderos, las hileras de dientes palatinos se modifican formando baterías dentales sobre plataformas elevadas. La morfología de los dientes palatinos es idéntica a la de los dientes marginales de los no neocoristoderos, y la sustitución de los dientes palatinos es prácticamente idéntica a la de los dientes marginales. [ 13 ]

Piel

Restauración de la vida de Monjurosuchus
Restauración de la vida de Lazarussuchus

Un ejemplar excepcionalmente bien conservado de Monjurosuchus conserva piel plisada, lo que indica que en vida probablemente era delgada y suave. Las escamas conservadas son pequeñas y superpuestas, y son más pequeñas en la parte ventral inferior del cuerpo que en la superficie dorsal. Una doble hilera de escamas ovoides más grandes recorre el dorso (línea media superior) del cuerpo. El fósil también conserva patas palmeadas . [ 14 ] Hyphalosaurus estaba cubierto de escamas de forma variable, dependiendo de su posición en el cuerpo, con al menos una y posiblemente varias hileras de grandes escamas ovoides que recorrían los lados del tronco y la cola. Las patas muestran evidencia de membranas interdigitales, y la cola probablemente tenía tejido adicional en la parte superior e inferior, lo que le permitía ser utilizada como aleta para impulsar a Hyphalosaurus a través del agua. [ 11 ] [ 15 ] También se han reportado impresiones de piel de Champsosaurus  , que consisten en pequeñas escamas pustulosas y romboidales (0,6-0,1 mm), con las escamas más grandes ubicadas en los lados laterales del cuerpo, disminuyendo de tamaño dorsalmente, no había osteodermos presentes. [ 16 ] El espécimen de Menat de Lazarussuchus conserva algunos restos de tejido blando, pero no escamas, lo que muestra que el pie trasero (pes) no era palmeado, y hay una región teñida oscura con un borde crenulado presente por encima de las vértebras caudales de la cola, lo que sugiere una cresta similar a las que se encuentran en algunos reptiles vivos, como el tuátara, los lagartos y los cocodrilos. [ 17 ]

Paleobiología

Restauración de la vida de Kosmodraco (Neochoristodera)
Reconstrucción de la vida de Champsosaurus (Neochoristodera)

Los coristoderos se encuentran exclusivamente en depósitos de agua dulce, a menudo asociados con tortugas , peces, ranas , salamandras y crocodiliformes . Parece que se encontraban casi exclusivamente en climas templados cálidos , extendiéndose la distribución de los neocoristoderos hasta el Ártico canadiense durante las etapas Coniaciense - Santoniense del Cretácico Superior (hace aproximadamente 89-83 millones de años), una época de calor extremo. Debido a las similitudes morfológicas entre coristoderos y crocodiliformes, a menudo se ha asumido que existían en competencia. Sin embargo, los "no neocoristoderos" eran más pequeños que los crocodiliformes acuáticos adultos y probablemente competían con otros taxones. Para los neocoristoderos más parecidos a los cocodrilos, parece haber existido una diferenciación de nicho , con neocoristoderos similares a los gaviales asociados con crocodiliformes de hocico chato, pero no con formas de hocico estrecho. [ 4 ]

Dieta

Se presume que los neocoristoderos eran piscívoros . [ 16 ] Se cree que Champsosaurus, en particular, se alimentaba como los gaviales modernos, moviendo la cabeza hacia un lado para capturar peces individuales de los cardúmenes, mientras que se cree que Simoedosaurus era más generalista, pudiendo capturar presas tanto acuáticas como terrestres. [ 18 ] Se ha sugerido que Cteniogenys y Lazarussuchus se alimentaban de invertebrados. [ 5 ] El contenido intestinal conservado de un espécimen de Monjurosuchus parece mostrar fragmentos de cutícula de artrópodos . [ 14 ] Se ha encontrado otro espécimen de Monjurosuchus con cráneos conservados de siete individuos juveniles dentro de la cavidad abdominal. Se ha propuesto que esto representa evidencia de canibalismo . [ 19 ] Sin embargo, esta propuesta ha sido criticada por otros autores, quienes sugieren que es más probable que representen embriones en etapas tardías. [ 20 ] Se ha encontrado un espécimen de Hyphalosaurus con pequeños huesos de costilla en su cavidad abdominal, lo que sugiere que tomaba presas vertebradas, probablemente incluyendo peces pequeños como Lycoptera , al menos ocasionalmente. [ 11 ]

Reproducción

Se ha encontrado un espécimen de Hyphalosaurus baitaigouensis con 18 embriones completamente desarrollados dentro del cuerpo de la madre, lo que sugiere que eran vivíparos , [ 21 ] pero otro espécimen muestra que Hyphalosaurus baitaigouensis también poseía huevos de cáscara blanda, similares a los de los lepidosaurios . [ 22 ] Una posible explicación para esto es que Hyphalosaurus era ovovivíparo , con los huevos de cáscara delgada eclosionando inmediatamente después de ser puestos, presumiblemente en tierra, [ 23 ] aunque también se ha sugerido que la especie empleaba modos reproductivos tanto vivíparos como ovíparos . [ 20 ] Se ha encontrado un embrión de Ikechosaurus conservado dentro de un huevo de cáscara de pergamino débilmente mineralizado, lo que sugiere que Ikechosaurus era ovíparo y ponía sus huevos en tierra. [ 20 ] Se ha sugerido que Monjuruosuchus era vivíparo. [ 20 ] En Champsosaurus , se ha sugerido que las hembras adultas podían arrastrarse hasta la orilla para poner huevos en tierra, mientras que los machos y los juveniles parecen ser incapaces de hacerlo, basándose en la fusión presumiblemente sexualmente dimórfica de las vértebras sacras y la posesión de huesos de las extremidades más robustos en las presuntas hembras. [ 24 ] Se ha encontrado un esqueleto de Philydrosaurus con juveniles asociados en etapa posterior a la eclosión, lo que sugiere que participaban en el cuidado parental posterior a la eclosión . [ 23 ]

Pistas

Huellas del Cretácico Inferior ( Albiense ) de Corea del Sur, denominadas icnotaxón Novapes ulsanensis , se han atribuido a coristoderos, basándose en la similitud de las huellas pentadáctilas (de cinco dedos) conservadas con la morfología del pie de Monjurosuchus . Las huellas conservan rastros de membranas interdigitales. Los autores del estudio propusieron, basándose en el espaciado de las huellas, que los coristoderos podían " caminar en alto " como los cocodrilos modernos. [ 25 ] También se han reportado huellas atribuidas a neocoristoderos denominados Champsosaurichnus parfeti en la Formación Laramie del Cretácico Superior de los Estados Unidos, aunque solo hay dos huellas y no es posible distinguir entre una manus (pata delantera) o una pes (pata trasera). [ 26 ]

Clasificación y filogenia

Esqueleto de Coeruleodraco

Sistemática interna

Históricamente, la filogenia interna de Choristodera no estaba clara, ya que los neocoristoderos se recuperaron como un clado bien respaldado, pero las relaciones de los "no neocoristoderos" estaban poco resueltas. [ 7 ] Sin embargo, durante la década de 2010, los "no neocoristoderos" del Cretácico Inferior de Asia (con la excepción de Heishanosaurus ) junto con Lazarussuchus del Cenozoico de Europa se recuperaron (con un apoyo débil) como pertenecientes a un clado monofilético, que Dong y colegas denominaron informalmente "Allochoristoderes" en 2020, caracterizado por el rasgo compartido de fenestras temporales inferiores completamente cerradas, con Cteniogenys del Jurásico Medio-Superior de Europa y América del Norte siendo recuperado consistentemente como el coristodero más basal . [ 10 ] Los "no neocoristoderos" de cuello largo Shokawa e Hyphalosaurus se han recuperado a menudo como un clado, denominado Hyphalosauridae por Gao y Fox en 2005. [ 27 ] El hallazgo de material más completo del previamente fragmentario Khurendukhosaurus muestra que también tiene un cuello largo, y también se ha recuperado como parte del clado. [ 28 ]

Filogenia del análisis de Dong y colegas (2020): [ 10 ]

Relaciones con otros reptiles

Se acepta universalmente que los Choristoderes son miembros de Neodiapsida , pero su ubicación exacta en el clado es incierta, debido a su mezcla de características primitivas y derivadas , y un largo linaje fantasma (ausencia de un registro fósil) después de su separación de otros reptiles. [ 29 ] Después de ser colocados inicialmente en Rhynchocephalia, Cope sugirió más tarde una ubicación en Lacertilla debido a la forma de las vértebras cervicales. Louis Dollo en 1891 devolvió Choristodera a Rhynchocephalia, pero en 1893 sugirió una relación cercana con Pareiasaurus . Alfred Romer en publicaciones en 1956 y 1968 colocó a Choristodera dentro del grupo parafilético o polifilético de " Eosuchia ", describiéndolos como "una rama del tronco básico de los eosúquidos", una clasificación que fue ampliamente aceptada. Sin embargo, el uso de la cladística basada en computadoras en la década de 1980 demostró la no monofilia de "Eosuchia", lo que volvió a generar incertidumbre en la clasificación de los coristoderos. [ 30 ] Estudios posteriores sugirieron su ubicación como arcosauromorfos , lepidosauromorfos o miembros de Diapsida incertae sedis . En un análisis de las relaciones de los neodiápsidos realizado por Martín Ezcurra en 2016, se recuperaron como miembros del grupo neodiápsido avanzado Sauria , en una politomía con Lepidosauromorpha y Archosauromorpha, siendo plausible que fueran los miembros más antiguos de divergencia de cualquiera de los dos grupos. [ 29 ] La secuencia de osificación de sus embriones apoya una posición como arcosauromorfos basales. [ 20 ]

Historia evolutiva

Esqueleto de Monjurosuchus

Los coristoderos debieron divergir de todos los demás grupos de reptiles conocidos antes del final del período Pérmico , hace más de 250 millones de años, basándose en su posición filogenética primitiva. [ 4 ] Históricamente se sugirió que Pachystropheus del Triásico Tardío ( Rhaetiense ) de Gran Bretaña era un coristodero, [ 31 ] pero más tarde se demostró que era un miembro del grupo de reptiles marinos Thalattosauria . [ 32 ] También se han reportado posibles restos de coristoderos en la Formación Erfurt del Triásico Medio (Ladínico) de Alemania. Sin embargo, estos restos se sugirieron como coristoderos basándose en su similitud con los de Pachystropheus , y también pueden representar restos de talatosaurios. [ 33 ] [ 34 ] El coristodero inequívoco más antiguo es el pequeño Cteniogenys, parecido a un lagarto, cuyos restos más antiguos conocidos provienen de las formaciones Forest Marble y Kilmaluag del Jurásico Medio tardío ( Bathoniense ~168-166 millones de años atrás) de Gran Bretaña, con restos también conocidos de la Formación Alcobaça del Jurásico Superior de Portugal y la Formación Morrison de los Estados Unidos, con restos ampliamente similares también conocidos de la Formación Balabansai del Jurásico Medio tardío ( Calloviense ) de Kirguistán en Asia Central , [ 4 ] [ 35 ] la Formación Itat del Bathoniense del oeste de Siberia, [ 36 ] así como posiblemente la Formación Anoual del Bathoniense en Marruecos, Norte de África. [ 37 ]

Los coristoderos sufrieron una importante radiación evolutiva en Asia durante el Cretácico Inferior , que representa el punto máximo de la diversidad de coristoderos, incluyendo los primeros registros de los Neocoristoderos, similares a los gaviales, que parecen haber evolucionado en la ausencia regional de crocodiliformes neosuquios acuáticos. [ 4 ] Se conoce un fémur parcial de un coristodero indeterminado del Miembro Yellow Cat de la Formación Cedar Mountain en América del Norte. [ 38 ] Parecen estar ausentes de las localidades europeas bien muestreadas del Grupo Purbeck del Berriasiense , Gran Bretaña y la Formación La Huérguina del Barremiano , España, [ 4 ] aunque hay un registro de un pequeño taxón similar a Cteniogenys del yacimiento de huesos de Angeac-Charente del Berriasiense en Francia. [ 39 ] En la segunda mitad del Cretácico Superior ( Campaniense - Maastrichtiense ), el neocoristodero Champsosaurus se encuentra en Utah, Wyoming, Montana, Dakota del Norte, Alberta y Saskatchewan, que estaban a lo largo de la costa occidental del Mar Interior Occidental en la isla de Laramidia . [ 4 ] También se conocen restos indeterminados de neocoristoderos del Alto Ártico canadiense, que datan del Cretácico Superior temprano ( Coniaciense - Turoniense ) [ 40 ] y de la Formación Navesink de Nueva Jersey del Cretácico más reciente (Maastrichtiense), que formó la isla separada de Appalachia . [ 41 ] Las vértebras del Cenomaniense de Alemania [ 42 ] y de la Formación Grünbach de Austria, de edad Campaniense [ 43 ] indican la presencia de coristoderos en Europa durante este período. El único registro de coristoderos de Asia en el Cretácico Superior es una sola vértebra del Turoniense de Japón. [ 44 ] Restos fragmentarios encontrados en las formaciones Oldman y Dinosaur Park del Campaniense en Alberta , Canadá, también sugieren posiblemente la presencia de "no neocoristoderos" de cuerpo pequeño en América del Norte durante el Cretácico Superior.[ 4 ]

Champsosaurus sobrevivió a la extinción K-Pg y, junto con otros neocoristoderos como Kosmodraco [ 6 ] y Simoedosaurus, estuvo presente en Europa, Asia y América del Norte durante el Paleoceno; sin embargo, se extinguió a principios del Eoceno . Su extinción coincide con un importante recambio faunístico asociado a las elevadas temperaturas del Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno . [ 4 ] Los "no neocoristoderos" de pequeño tamaño, que están ausentes del registro fósil después del Cretácico Inferior (excepto por posibles restos norteamericanos), reaparecen en forma del Lazarussuchus , parecido a un lagarto, del Paleoceno tardío de Francia. [ 17 ] El Lazarussuchus endémico europeo es el último coristodero conocido, que sobrevivió a la extinción de los neocoristoderos a principios del Eoceno, siendo los restos más recientes conocidos los de L. dvoraki del Mioceno temprano de la República Checa [ 4 ] [ 45 ] y también posibles restos indeterminados de Lazarussuchus reportados del Mioceno tardío (hace ~11,6 millones de años) del sur de Alemania. [ 46 ]

Referencias

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