Osmundastrum cinnamomeum

Osmundastrum cinnamomeum , ^{[ 2 ]} comúnmente conocido como helecho canela o helecho cuerno de ciervo , ^{[ 3 ]} es una especie de helecho real nativa de América y Asia . Es el único representante vivo del género Osmundastrum , que se separó de Osmunda después de que estudios filogenéticos modernos demostraran que Osmunda no era monofilético. En América del Norte se encuentra desde el sur de Labrador hacia el oeste hasta Ontario , y hacia el sur a través del este de los Estados Unidos hasta el este de México y las Indias Occidentales ; en América del Sur se encuentra hacia el oeste hasta Perú y hacia el sur hasta Paraguay . En Asia se encuentra desde el sureste de Siberia hacia el sur a través de Japón , Corea , China y Taiwán hasta India , Myanmar , Tailandia y Vietnam .

Osmundastrum cinnamomeum tiene un registro fósil que se extiende hasta el Cretácico Superior de América del Norte, hace aproximadamente 73 millones de años, lo que la convierte en una de las especies de plantas vivas más antiguas. El género en sí se remonta al Triásico .

El helecho canela habita principalmente en pantanos , ciénagas y bosques húmedos . También prospera en praderas abiertas, donde suele ser una especie dominante. Este helecho crece frecuentemente en sabanas húmedas, humedales, llanuras aluviales, marismas, bosques secos y mesófilos, y praderas subtropicales. El helecho canela es una especie muy exitosa que puede desarrollarse en ecosistemas templados, subtropicales y tropicales.

Osmundastrum cinnamomeum es una planta herbácea semiperenne pero generalmente caducifolia que produce frondas fértiles y estériles separadas . ^{[ 4 ]} Las frondas estériles son extendidas, de 30–150 cm (0,98–4,92 pies) de alto y 15–20 cm (5,9–7,9 pulgadas) de ancho, pinnadas, con pinnas de 5–10 cm (2,0–3,9 pulgadas) de largo y 2–2,5 cm (0,79–0,98 pulgadas) de ancho, profundamente lobuladas (por lo que las frondas son casi, pero no del todo, bipinnadas). Las frondas fértiles portadoras de esporas son erectas y más cortas, de 20–45 cm (7,9–17,7 pulgadas) de alto; se vuelven de color canela , lo que da nombre a la especie. ^{[ 5 ]} Las hojas fértiles aparecen primero; su color verde se vuelve marrón lentamente a medida que avanza la temporada y se liberan las esporas. Los tallos portadores de esporas persisten después de que las frondas estériles mueren por las heladas, hasta la siguiente temporada. ^{[ 5 ]} Las esporas deben desarrollarse en pocas semanas o fracasan. ^{[ 6 ]}          

Tiene raíces superficiales, negras y fibrosas, ^{[ 7 ]} y su rizoma, como el de sus parientes cercanos, puede ser similar a un tronco y erecto. ^{[ 8 ]}

El helecho Osmundastrum cinnamomeum forma enormes colonias clonales en zonas pantanosas . Estos helechos desarrollan enormes rizomas con raíces densas y fibrosas. Esta masa radicular constituye un excelente sustrato para muchas plantas epífitas . A menudo se cosechan como fibra de osmunda y se utilizan en horticultura , especialmente para la propagación y el cultivo de orquídeas . Los helechos canela en realidad no producen canela; reciben su nombre por el color de sus frondas fértiles. ^{[ 6 ]}

La síntesis de clorofila en los primordios de las hojas del helecho canela está regulada por el fitocromo (respuesta a la luz roja/roja lejana) y un sistema de pigmentos que absorbe la luz azul. La luz azul suprimió la elongación, mientras que la luz roja lejana la promovió, lo que indica que múltiples sistemas de pigmentos regulan el desarrollo. ^{[ 9 ]}

Históricamente, el helecho canela —ahora reconocido como Osmundastrum cinnamomeum— se clasificaba dentro del género Osmunda como Osmunda cinnamomea L., junto con otros helechos osmundáceos existentes. Esta amplia circunscripción de Osmunda se basaba principalmente en similitudes morfológicas generales compartidas entre los helechos reales, como frondas grandes, rizomas robustos y una preferencia por hábitats húmedos. Sin embargo, el advenimiento de la filogenética molecular, combinado con un renovado escrutinio morfológico, ha alterado significativamente nuestra comprensión de las relaciones dentro de las Osmundaceae. ^{[ 10 ]} Los análisis genéticos de Metzgar et al. (2008) utilizaron múltiples regiones de ADN de cloroplasto para producir una filogenia integral de las Osmundaceae. Sus resultados demostraron que Osmunda cinnamomea ocupa un linaje único y profundamente divergente, formando un grupo hermano del resto de los miembros existentes de la familia, incluyendo Osmunda sensu stricto, Todea y Leptopteris . Estos hallazgos fueron corroborados por Jud et al. (2008), quienes realizaron evaluaciones morfológicas detalladas de hallazgos fósiles y características morfológicas. Su estudio confirmó además que O. cinnamomeum difiere de otras especies de Osmunda en varios rasgos clave, incluyendo la estructura soral, el desarrollo de las hojas y la anatomía del tallo. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

La posición filogenética de Osmundastrum cinnamomeum como grupo hermano de todas las demás Osmundaceae vivientes tiene implicaciones directas para la clasificación. Si Osmunda mantuviera a O. cinnamomeum dentro de sus límites, el género se volvería parafilético, una condición que viola el principio de monofilia requerido en la taxonomía sistemática moderna. Para resolver esto, los taxónomos han propuesto dos alternativas: (1) expandir el género Osmunda para incluir Todea y Leptopteris , o (2) segregar Osmundastrum como un género distinto para reflejar su independencia evolutiva. ^{[ 10 ]} La segunda opción —reconocer a Osmundastrum como un género separado— se ha convertido en el enfoque aceptado entre la mayoría de los marcos taxonómicos recientes, incluidos los adoptados en la clasificación del Grupo de Filogenia de Pteridofitas (PPG I, 2016). ^{[ 12 ]} Bajo este tratamiento, Osmundastrum cinnamomeum es el único representante existente del género, lo que refleja tanto su singularidad genética como su conjunto único de caracteres morfológicos. Estos incluyen frondas fértiles simples, no pinnatífidas, que carecen de grupos de esporangios diferenciados, así como rasgos anatómicos consistentes en el rizoma, tales como sifonosteles ectofloicos dictioxílicos y una médula homogénea compuesta de células prosenquimáticas. Es posible que algunos fósiles adicionales deban asignarse a Osmundastrum en lugar de Osmunda. Se conocen especies fósiles como Osmundastrum gvozdevae en el registro fósil. ^{[ 13 ]}

Anteriormente, algunos autores incluían el helecho interrumpido, Osmunda claytoniana , en el género o sección Osmundastrum , debido a sus similitudes morfológicas aparentes. Sin embargo, análisis morfológicos y genéticos detallados han demostrado que el helecho interrumpido es en realidad un verdadero Osmunda . Esto se confirma por el hecho de que se sabe que se hibrida con el helecho real americano, Osmunda spectabilis, para producir Osmunda × ruggii en una familia en la que los híbridos son raros, mientras que Osmundastrum cinnamomeum no tiene híbridos conocidos. ^{[ 14 ]} La especie moderna ha permanecido prácticamente sin cambios desde el Cretácico Superior, ^{[ 15 ]} un fenómeno que los científicos describen como equilibrio puntuado. ^{[ 16 ]} A pesar de esto, algunos botánicos clasifican las poblaciones asiáticas y americanas del helecho canela como especies separadas, pero la mayoría de los botánicos generalmente coinciden en que son variedades de una sola especie. ^{[ 12 ]}

A continuación se muestra un cladograma que ilustra las relaciones filogenéticas de la familia Osmundaceae.

El helecho canela se distribuye tanto en el Viejo Mundo como en el Nuevo Mundo, pero está notablemente ausente del oeste de Norteamérica , a pesar de que la especie moderna evolucionó allí. ^{[ 17 ]} Esta distribución convierte al helecho canela en un ejemplo clásico de la disyunción entre el este de Asia y el este de Norteamérica , un patrón biogeográfico en el que los linajes de plantas que alguna vez tuvieron amplias distribuciones en períodos geológicos pasados ​​se restringen con el tiempo a las regiones orientales de Norteamérica y el este de Asia. ^{[ 15 ]} La evidencia muestra que continuó persistiendo en el oeste de Norteamérica hasta el Neógeno . ^{[ 17 ]}

En Norteamérica , el helecho canela se encuentra en gran parte del este de los Estados Unidos , principalmente en Alabama , Arkansas , Connecticut , Delaware , Washington D.C. , Florida , Georgia , Illinois , Indiana , Iowa , Kentucky , Luisiana , Maine , Maryland , Massachusetts , Michigan , Minnesota , Misisipi , Misuri , Nuevo Hampshire , Nueva Jersey , Nueva York , Carolina del Norte , Ohio , el este de Oklahoma , Pensilvania , Rhode Island , Carolina del Sur , Tennessee , el este de Texas , Vermont , Virginia , Virginia Occidental y Wisconsin . En Canadá , se encuentra en Nuevo Brunswick , Terranova , Nueva Escocia , Ontario , Isla del Príncipe Eduardo y Quebec . Su distribución también se extiende a México , particularmente a los bosques secos de Yucatán y a los bosques húmedos de Petén-Veracruz , así como a Centroamérica ( Guatemala , El Salvador , Costa Rica , Honduras y Nicaragua ) y al Caribe , incluyendo Haití , Cuba , Bermudas , Puerto Rico y Jamaica . En Sudamérica , la especie se encuentra principalmente en Bolivia , Perú , Ecuador , Venezuela , Colombia , Paraguay , Uruguay y el norte de Argentina . En Brasil , está muy extendida, especialmente en los estados de Alagoas , Bahía , Ceará y Maranhão., Paraíba , Pernambuco , Piauí , Rio Grande do Norte , Sergipe , Paraná , Rio Grande do Sul , Santa Catarina , Espírito Santo , Minas Gerais , Río de Janeiro y São Paulo . ^{[ 18 ] [ 19 ]}

En Asia , su área de distribución septentrional se extiende hasta el Extremo Oriente ruso , incluyendo Amur , Kamchatka , Jabárovsk , las Islas Kuriles , Primorie y Sajalín . Está muy extendida en Asia Oriental , encontrándose en toda la península coreana , Japón y gran parte de la República Popular China , particularmente en Hunan , Henan , Hubei , Jiangxi , Anhui , Guangdong , Fujian , Zhejiang , Hong Kong , Macao , Jiangsu , Heilongjiang , Jilin y Liaoning . La especie también está presente en Taiwán (ROC) . En el Sudeste Asiático , se encuentra principalmente en Vietnam , Tailandia y Myanmar (Birmania) . En Asia Meridional , el helecho canela se encuentra en Bután y el noreste de la India , principalmente en Arunachal Pradesh , Assam , Manipur , Meghalaya , Mizoram , Nagaland , Tripura y Sikkim . ^{[ 19 ]}

Debido a su amplia distribución, el helecho canela habita en una gran variedad de ecorregiones. Solo en Estados Unidos, se puede encontrar en hábitats que van desde los pinares costeros húmedos del Atlántico ^{[ 20 ]} y los pantanos costeros ^{[ 4 ]} hasta las praderas de tierras negras de Texas . ^{[ 21 ]} El helecho puede crecer en suelo orgánico, pero también en arena. Prefiere la sombra, pero también se puede encontrar en áreas con luz solar más directa. ^{[ 4 ] [ 22 ]}

El helecho canela suele crecer en suelos húmedos y ácidos, y muestra una marcada preferencia por los ambientes de humedales (aunque también prospera en bosques secos mesófilos con riego estacional). ^{[ 23 ]} El helecho puede crecer en suelos orgánicos, pero también en arena. Prefiere la sombra, pero se puede encontrar en áreas con luz solar más directa. ^{[ 4 ]} También prospera en extensas praderas, donde a menudo se convierte en una de las especies más dominantes. ^{[ 22 ]} En un estudio que examinó la vegetación del sotobosque, el helecho canela se encontró en las parcelas más húmedas y mostró una alta sensibilidad a los cambios en la humedad del suelo, lo que sugiere una fuerte adaptación a suelos saturados o hídricos. ^{[ 24 ]} El helecho es muy resistente al frío. ^{[ 25 ]}

El helecho canela desempeña un papel ecológico multifacético en sus hábitats, desde alterar la dinámica del carbono y el agua hasta participar en la señalización reproductiva compleja y albergar hongos simbióticos. En humedales artificiales que tratan aguas residuales de acuicultura, el helecho canela ayudó a reducir contaminantes como el fósforo total, el nitrógeno amoniacal y la turbidez. Esto muestra el potencial del helecho para su uso en fitorremediación y ciclo de nutrientes en sistemas de humedales. ^{[ 26 ]} Los sotobosques dominados por el helecho canela en los bosques de los Apalaches de gran altitud están fuertemente asociados con una mayor respiración del suelo (Rs) durante los meses de verano, lo que sugiere que influyen en el ciclo del carbono de manera más activa durante la temporada de crecimiento. ^{[ 24 ]}

Los helechos canela son huéspedes conocidos de Mixia osmundae , un raro hongo parásito intracelular. ^{[ 27 ]} Como la mayoría de los helechos, el helecho canela es tóxico para la mayoría de los herbívoros en su etapa adulta y generalmente se evita. ^{[ 28 ]} Los helechos de la familia Osmundaceae tienden a contener una alta cantidad de lantano que es tóxico para la mayoría de los mamíferos . ^{[ 28 ]} Si bien los helechos no son una parte significativa de la dieta de la mayoría de los herbívoros modernos, la evidencia sugiere que pueden haber jugado un papel más prominente en las dietas de los animales prehistóricos. ^{[ 28 ]} Los fósiles más antiguos de la especie moderna se han encontrado en la Formación Horseshoe Canyon en Alberta y la Formación Prince Creek de Alaska , ambas formaciones tienen aproximadamente la misma edad y tienen fauna similar como el ceratópsido conocido como Pachyrhinosaurus y el hadrosaurio conocido como Edmontosaurus . ^{[ 17 ] [ 29 ] [ 30 ]} La evidencia indica que estos dinosaurios probablemente consumían helechos (incluido el helecho canela) ^{[ 31 ]} como parte de su dieta y podían extraer nutrientes de ellos. ^{[ 32 ] [ 33 ]} El helecho canela era una parte importante de la comunidad de helechos en estas formaciones del Cretácico y existía junto con muchos otros helechos en un ambiente cálido. ^{[ 17 ]} Vivía junto con helechos como Blechnum y Microlepia , pero también con otros tipos de plantas como Ginkgos , Secuoyas , Parataxodium y Trochodendroides en estos hábitats del Cretácico. ^{[ 34 ]} Coexistió brevemente con otra especie, O. precinnamomea, durante el Paleógeno . ^{[ 17 ]}

Hoy en día, el helecho canela se encuentra a menudo creciendo junto con el helecho águila , los helechos labiales , el helecho navideño , el Blechnum , las colas de caballo y su pariente cercano, el helecho real americano . ^{[ 21 ]} En el este de Norteamérica, crece en bosques diversos que contienen una amplia variedad de especies de árboles, incluyendo robles , abedules , nogales , arces , fresnos , avellanos , liquidámbares , tulipaneros , olmos , cornejos , enebros , hayas , magnolias , sicomoros (plátanos), pinos , tuyas , abetos , cipreses calvos , alerces , abetos , tejos , podocarpos , cícadas y laureles , entre otros. ^{[ 21 ] [ 19 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]} En Sudamérica , se encuentra junto a helechos arborescentes , cícadas, podocarpos, árboles de Nothofagus , magnolias, árboles de Araucaria , árboles de Ocotea y otras especies. ^{[ 18 ] [ 35 ]} En Asia, se encuentra en bosques dominados por alerces, magnolias, podocarpos, sicomoros, higueras , abetos, pinos, abetos, tejos, abedules, ginkgos , tuyas, cícadas y robles. ^{[ 38 ] [ 40 ]}

El helecho canela ha sido utilizado históricamente por los abenaki y los menominee como fuente de alimento. Las tribus iroquesas y cherokee lo utilizaban con diversos fines medicinales, como remedio para el resfriado , para afecciones ginecológicas , para enfermedades venéreas y para las picaduras de serpiente . ^{[ 41 ]}

El helecho canela se usa frecuentemente en humedales artificiales para el tratamiento de aguas residuales, debido a su capacidad para tolerar condiciones de encharcamiento y contribuir a la eliminación de nutrientes. ^{[ 26 ]} Es principalmente resistente en las zonas de rusticidad USDA 4–9, aunque también puede cultivarse hasta la zona USDA 11. ^{[ 7 ] [ 42 ]}