Agrios

Los grandes cítricos actuales evolucionaron originalmente a partir de pequeñas bayas comestibles a lo largo de millones de años. Las especies de Citrus comenzaron a divergir de un ancestro común hace unos 15 millones de años, aproximadamente al mismo tiempo que Severinia (como la naranja china ) divergió del mismo ancestro. Hace unos 7 millones de años, los ancestros de Citrus se dividieron en el género principal, Citrus , y el grupo Poncirus (como la naranja trifoliada ), que algunas taxonomías consideran un género separado y otras incluyen en Citrus . ^{[ 4 ]} Poncirus está lo suficientemente relacionado como para que aún pueda hibridarse con todos los demás cítricos y usarse como portainjerto. Estas estimaciones se hacen utilizando el mapeo genético de los cloroplastos de las plantas . ^{[ 5 ]} Un estudio de ADN publicado en Nature en 2018 concluye que el género Citrus evolucionó en las estribaciones del Himalaya , en el área de Assam (India), el oeste de Yunnan (China) y el norte de Myanmar . ^{[ 6 ]}

Las tres especies ancestrales del género Citrus asociadas con los cultivares modernos de Citrus son la mandarina , el pomelo y la cidra . Casi todos los cítricos comunes de importancia comercial (naranjas dulces, limones , pomelos, limas, etc.) son híbridos entre estas tres especies, sus principales descendientes y otras especies silvestres de Citrus de los últimos miles de años. ^{[ 1 ] [ 8 ] [ 9 ]}

Las plantas de cítricos son nativas de las regiones subtropicales y tropicales de Asia, el sudeste asiático insular , Oceanía cercana y el noreste y centro de Australia. La domesticación de las especies de cítricos implicó mucha hibridación e introgresión , lo que deja mucha incertidumbre sobre cuándo y dónde ocurrió la domesticación por primera vez. ^{[ 1 ]} Un análisis genómico, filogenético y biogeográfico de Wu et al. (2018) ha demostrado que el centro de origen del género Citrus es probablemente las estribaciones del sureste del Himalaya , en una región que se extiende desde el este de Assam , el norte de Myanmar , hasta el oeste de Yunnan . Divergió de un ancestro común con Poncirus trifoliata . Un cambio en las condiciones climáticas durante el Mioceno tardío (11,63 a 5,33 millones de años ) resultó en un evento de especiación repentino . Las especies resultantes de este evento incluyen los cidrones ( Citrus  medica ) del sur de Asia; los pomelos ( C.  maxima ) del sudeste asiático continental ; las mandarinas ( C.  reticulata ), kumquats ( C.  japonica ), mangshanyegan ( C.  mangshanensis ) e ichang papedas ( C.  cavaleriei ) del sureste de China; las limas kaffir ( C.  hystrix ) de las islas del sudeste asiático ; y elbiasong y samuyao ( C.  micrantha ) de Filipinas . ^{[ 1 ] [ 7 ]}

A esto le siguió la expansión de especies de cítricos a Taiwán y Japón en el Plioceno temprano (5,33 a 3,6 millones de años atrás ), dando como resultado la naranja tachibana ( C.  tachibana ); y más allá de la Línea de Wallace hacia Papúa Nueva Guinea y Australia durante el Pleistoceno temprano (2,5  millones a 800 000 años atrás), donde nuevos eventos de especiación crearon las limas australianas . ^{[ 1 ] [ 7 ]}

Una hoja fósil del Plioceno de Valdarno , Italia, se describe como † Citrus meletensis . ^{[ 10 ]} En China, se han recolectado especímenes de hojas fósiles de † Citrus linczangensis de estratos carboníferos del Mioceno tardío de la Formación Bangmai en la provincia de Yunnan . C. linczangensis se asemeja a C. meletensis por tener una nervadura intramarginal, un margen entero y un pecíolo articulado y claramente alado . ^{[ 11 ]}

Muchas especies cultivadas de Citrus son híbridos naturales o artificiales de un pequeño número de especies ancestrales básicas, como el cidro, el pomelo y la mandarina. Los híbridos de cítricos, tanto naturales como cultivados , incluyen frutas de importancia comercial como naranjas, pomelos , limones, limas y algunas mandarinas . Las múltiples hibridaciones han hecho que la taxonomía de Citrus sea compleja. ^{[ 12 ] [ 1 ]}

Los kumquats y las especies de Clymenia ahora se consideran generalmente pertenecientes al género Citrus . ^{[ 13 ]} Las falsas naranjas, Oxanthera de Nueva Caledonia , se han transferido al género Citrus con base en evidencia filogenética . ^{[ 14 ] [ 15 ]} Una taxonomía reciente reincorpora la naranja trifoliada ( Poncirus ) a un Citrus ampliado , pero reconoce que muchos botánicos aún siguen a Swingle al separarla. ^{[ 4 ]}

En 2026, se publicó el primer ensamblaje del genoma de Citrus maxima con resolución de haplotipos de telómero a telómero . El estudio también introdujo la herramienta de anotación HapGene y generó anotaciones mejoradas con reconocimiento de haplotipos para los genomas de Citrus maxima , Citrus × sinensis y Citrus reticulata . ^{[ 16 ]} Ese mismo año, se publicó un ensamblaje del genoma con resolución de haplotipos para el cultivar de Citrus × sinensis 'Pera IAC', el cultivar de naranja dulce más cultivado en Brasil . ^{[ 17 ]} En conjunto, estos estudios ampliaron los recursos genómicos disponibles para las especies de cítricos al proporcionar ensamblajes de genomas de referencia de alta calidad y anotaciones genéticas mejoradas para varios miembros de Citrus de importancia económica . ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Las plantas de cítricos son arbustos grandes o árboles de tamaño pequeño a mediano, que alcanzan de 5 a 15 m (16 a 49 pies) de altura, con brotes espinosos y hojas perennes dispuestas alternadamente con margen entero. ^{[ 26 ]} Las flores son solitarias o en pequeños corimbos , cada flor de 2 a 4 cm (0,79 a 1,57 pulgadas) de diámetro, con cinco (raramente cuatro) pétalos blancos y numerosos estambres; a menudo son muy fragantes, debido a la presencia de glándulas de aceite esencial. ^{[ 27 ]}    

El fruto es un hesperidio , una baya especializada con múltiples carpelos , globosos a alargados, ^{[ 27 ] [ 28 ]} de 4–30 cm (1,6–11,8 in) de largo y 4–20 cm (1,6–7,9 in) de diámetro, con una corteza coriácea o "cáscara" llamada pericarpio . La capa más externa del pericarpio es un "exocarpio" llamado flavedo , comúnmente conocido como ralladura . La capa media del pericarpio es el mesocarpio, que en los cítricos consiste en el albedo o médula blanca y esponjosa. La capa más interna del pericarpio es el endocarpio. Este rodea un número variable de carpelos , con forma de segmentos radiales. Las semillas, si están presentes, se desarrollan dentro de los carpelos. El espacio dentro de cada segmento es un lóculo lleno de vesículas de jugo o pulpa. Desde el endocarpo, se extienden filamentos con forma de "pelos" hacia los lóculos, que nutren el fruto durante su desarrollo. ^{[ 27 ] [ 29 ]} Este género es comercialmente importante, con cultivares de muchas especies cultivadas por su fruto. Algunos cultivares se han desarrollado para que sean fáciles de pelar y sin semillas, lo que significa que son partenocárpicos . ^{[ 28 ]}    

La fragancia de los cítricos se debe a los flavonoides y limonoides presentes en la cáscara. Los flavonoides incluyen diversas flavanonas y flavonas . ^{[ 30 ]} Los carpelos son jugosos; contienen una alta cantidad de ácido cítrico , que junto con otros ácidos orgánicos, incluido el ácido ascórbico (vitamina C), les confiere su característico sabor ácido. ^{[ 31 ]} Los cítricos son diversos en tamaño y forma, así como en color y sabor, lo que refleja su bioquímica; ^{[ 32 ] [ 33 ]} por ejemplo, el pomelo adquiere un sabor amargo debido a una flavanona, la naringina . ^{[ 31 ]}

• Los cítricos son muy diversos en tamaño, forma, color y sabor.
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  Ichang papida
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  Kumquat , con una semilla dentro de uno de los carpelos.
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  La mano de Buda
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  Lima roja dedo
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  Clymenia

Según la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) , la producción mundial de todos los cítricos en 2016 fue de 124 millones de toneladas, de las cuales aproximadamente la mitad correspondió a naranjas. ^{[ 38 ]} Con un valor equivalente a 15.200 millones de dólares estadounidenses en 2018, el comercio de cítricos ^{[ 39 ]} representa casi la mitad del comercio mundial de frutas, que fue de 32.100 millones de dólares estadounidenses ese año. ^{[ 40 ]} Según la Conferencia de las Naciones Unidas sobre Comercio y Desarrollo ( CNUDS) , la producción de cítricos creció a principios del siglo XXI principalmente debido al aumento de las áreas de cultivo , las mejoras en el transporte y el envasado, el aumento de los ingresos y la preferencia de los consumidores por alimentos saludables. ^{[ 38 ]} En 2019-2020, la producción mundial de naranjas se estimó en 47,5 millones de toneladas, siendo Brasil, México, la Unión Europea y China los mayores productores. ^{[ 41 ]}

Entre las enfermedades de las plantaciones de cítricos se encuentran la mancha negra de los cítricos (un hongo), el cancro de los cítricos (una bacteria), el enverdecimiento de los cítricos (una bacteria, propagada por una plaga de insectos) y la sarna de la naranja dulce (un hongo, Elsinöe australis ). ^{[ 42 ]} Las plantas de cítricos son susceptibles a la infestación por ectoparásitos que actúan como vectores de enfermedades de las plantas: por ejemplo, los pulgones transmiten el dañino virus de la tristeza de los cítricos , ^{[ 43 ]} mientras que el psílido asiático de los cítricos, similar a un pulgón, puede transportar la bacteria que causa la grave enfermedad del enverdecimiento de los cítricos . ^{[ 44 ] [ 45 ]} Esto amenaza la producción en Florida, ^{[ 46 ] [ 47 ]} California, ^{[ 45 ]} y en todo el mundo. Los huertos de cítricos son atacados por nematodos parásitos , incluidos los nematodos de los cítricos ( Tylenchulus semipenetrans ) y los nematodos de la vaina ( Hemicycliophora spp.). ^{[ 48 ] [ 49 ]}

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  Mancha negra de los cítricos en una naranja Valencia.
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  Clorosis causada por el virus de la tristeza de los cítricos.
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  Cancro de los cítricos , causado por la gammaproteobacteria Xanthomonas axonopodis.
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  Psílido asiático de los cítricos , vector de la enfermedad del enverdecimiento de los cítricos.
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  Enfermedad del enverdecimiento de los cítricos en la mandarina
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  Etapas del ciclo de vida del nematodo de los cítricos , Tylenchulus semipenetrans

Las plantas de cítricos pueden desarrollar la condición de deficiencia conocida como clorosis , caracterizada por el amarilleamiento de las hojas. ^{[ 50 ]} Esta condición suele ser causada por un pH excesivamente alto ( suelo alcalino ), que impide que la planta absorba nutrientes como el hierro, el magnesio y el zinc necesarios para producir clorofila . ^{[ 51 ]}

Muchos cítricos, como naranjas , mandarinas , pomelos y clementinas , se suelen comer frescos. ^{[ 28 ]} Normalmente se pelan y se pueden partir fácilmente en gajos. ^{[ 28 ]} El pomelo se suele partir por la mitad y comer con cuchara. ^{[ 60 ]} La limonada es una bebida popular que se prepara diluyendo el zumo y añadiendo azúcar. ^{[ 61 ]} El zumo de limón se mezcla en aderezos para ensaladas ^{[ 62 ]} y se exprime sobre ensaladas de frutas para evitar que se pongan marrones: su acidez suprime la oxidación por las enzimas polifenol oxidasa . ^{[ 63 ]}

Se pueden obtener diversos sabores a partir de diferentes partes y tratamientos de los cítricos. ^{[ 28 ]} La colorida cáscara exterior de algunos cítricos, conocida como ralladura , se utiliza como saborizante en la cocina. ^{[ 64 ]} La naranja amarga entera (y a veces otros cítricos), incluyendo la cáscara con sus aceites esenciales, se cocina con azúcar para hacer mermelada . ^{[ 65 ]}

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  Pollo frito adornado con limón y cebolla.
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  Calamansi , omnipresente en los condimentos filipinos.
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  Las naranjas amargas ( Citrus × aurantium ) se utilizan para hacer mermelada .
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  Mermelada con cáscara de naranja
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  Limonada

En el siglo XVII, se añadieron invernaderos a las grandes casas de Europa, tanto para cultivar la fruta localmente como por prestigio, como se observa en el invernadero de Versalles . ^{[ 66 ]} Algunos aficionados modernos cultivan cítricos enanos en contenedores o invernaderos en zonas donde el clima es demasiado frío para cultivarlos al aire libre; los híbridos de Citrofortunella tienen buena resistencia al frío. ^{[ 67 ]}