Articulo de referencia

Halcón de Cooper

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El halcón de Cooper ( Astur cooperii ) es un halcón de tamaño mediano originario del continente norteamericano y se encuentra desde el sur de Canadá hasta México. [ 2 ] Esta especie se clasificaba anteriormente en el género Accipiter .

Como en muchas aves rapaces , el macho es más pequeño que la hembra. [ 3 ] Las aves que se encuentran al este del río Misisipi tienden a ser más grandes en promedio que las que se encuentran al oeste. [ 4 ] Se confunde fácilmente con el gavilán americano ( Accipiter striatus ), más pequeño pero similar.

La especie fue nombrada en 1828 por Charles Lucien Bonaparte en honor a su amigo y colega ornitólogo , William Cooper . [ 5 ] Otros nombres comunes para el halcón de Cooper incluyen: dardo azul grande , halcón gallina , cruz voladora , halcón de gallina , halcón codorniz , atacante y halcón veloz . [ 6 ] Muchos de los nombres aplicados a los halcones de Cooper se refieren a su capacidad para cazar presas grandes y evasivas utilizando una agilidad extremadamente bien desarrollada.

Esta especie caza principalmente aves de tamaño pequeño a mediano, pero también suele cazar pequeños mamíferos y, a veces, reptiles. [ 7 ] [ 8 ]

Al igual que la mayoría de los halcones emparentados, los halcones de Cooper prefieren anidar en árboles altos con una amplia cobertura de copa y suelen tener entre dos y cuatro polluelos dependiendo de las condiciones. [ 2 ] [ 5 ]

Los intentos de reproducción pueden verse comprometidos por el mal tiempo, los depredadores y las causas antropogénicas , en particular el uso de pesticidas industriales y otra contaminación química en el siglo XX. [ 7 ] [ 9 ] A pesar de las disminuciones históricas debidas a causas antropogénicas, la población de aves está aumentando a partir de 2024. [ 1 ]

Taxonomía

Vídeo: Astur cooperii

El halcón de Cooper fue descrito formalmente por el naturalista francés Charles Lucien Bonaparte en 1828 a partir de un espécimen recolectado cerca de Bordentown , Nueva Jersey. Él acuñó el nombre binomial Falco cooperii . [ 10 ] El epíteto específico y el nombre común fueron elegidos para honrar al naturalista William Cooper , uno de los fundadores del New York Lyceum of Natural History (más tarde la New York Academy of Sciences ) en la ciudad de Nueva York. [ 11 ] Otros nombres comunes incluyen el dardo azul grande y el halcón gallina . [ 12 ] El halcón de Cooper fue ubicado anteriormente en el género Accipiter . En 2024, un estudio filogenético molecular exhaustivo de los Accipitridae confirmó trabajos anteriores que habían demostrado que el género era polifilético . [ 13 ] [ 14 ] Para resolver la no monofilia , Accipiter fue dividido en seis géneros separados. El género Astur fue introducido en 1828 por el naturalista francés Charles Lucien Bonaparte, y el azor común ( Astur gentilis ) fue designado posteriormente como la especie tipo . El género fue restablecido para incluir al halcón de Cooper junto con otras 8 especies que previamente habían sido clasificadas en Accipiter . [ 15 ]

Parece que el halcón de Cooper fue el Astur más antiguo conocido que colonizó América del Norte con un registro fósil bien definido que data de hace quizás 0,5 a 1  millón de años. La evidencia fósil muestra entonces que el azor llegó después. A pesar de la distribución considerablemente más amplia del gavilán americano, todavía considerado un miembro del género Accipiter a diferencia de la especie anterior, los ancestros del gavilán americano cruzaron el puente terrestre de Bering en último lugar. [ 5 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Las pruebas genéticas han indicado que el halcón de Cooper está bastante relacionado con el azor americano, a diferencia de las características superficiales similares del halcón de Cooper al gavilán americano, un pariente cercano del gavilán común , que probablemente se obtuvieron a través de la evolución convergente . [ 16 ] [ 19 ] Un híbrido natural de un halcón de Cooper y un azor americano con características físicas intermedias fue verificado mediante pruebas genéticas de un juvenil migratorio en Cape May y se pensó que indicaba una expansión hacia el norte del área de distribución del halcón de Cooper hacia lugares históricos frecuentados por el azor. [ 20 ]

No se reconocen subespecies del halcón de Cooper. [ 15 ] Una subespecie descrita previamente, A. c. mexicanus , fue descartada debido a su escasa diferenciación. [ 5 ] [ 7 ] [ 21 ] Sin embargo, la evidencia basada en marcadores genéticos muestra que las aves occidentales, como las de las poblaciones de la Columbia Británica, están genéticamente diferenciadas de las del Alto Medio Oeste , lo que indica que el halcón de Cooper estuvo restringido a al menos dos refugios glaciares del Pleistoceno , con las Montañas Rocosas actuando como una barrera natural para el flujo genético entre los halcones de ambos lados durante la reproducción. [ 22 ]

Varias de las otras especies de Astur de tamaño similar en las Américas parecen estar estrechamente relacionadas, posiblemente dentro de un complejo de especies , con el halcón de Cooper, a saber, el halcón bicolor ( Astur bicolor ), ampliamente distribuido desde el sur de México hasta Centroamérica y el norte de Sudamérica, y el halcón chileno ( Astur chilensis ). [ 7 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Si bien hay cierto grado de diferenciación obvia de estas especies en apariencia, distribución y comportamiento, [ 2 ] En particular, el halcón de Cooper ahora se considera a menudo hermana del halcón de Gundlach ( Astur gundlachi ) que es endémico de Cuba y juntas estas dos especies son hermanas del halcón bicolor . [ 13 ] [ 15 ] más nebulosa es la relación del halcón de Cooper con el muy similar halcón de Gundlach de Cuba . En general, la relación entre el halcón de Cooper y el halcón de Gundlach es confusa, y las pruebas genéticas indican que es posible (aunque no seguro) que el halcón de Gundlach no sea lo suficientemente distinto como para considerarse una especie aparte. [ 26 ] [ 24 ] [ 27 ] Es casi seguro que el halcón de Cooper al menos calificaría como la paraespecie del halcón de Gundlach, y los datos han indicado una colonización e hibridación bastante recientes entre ambos halcones. [ 26 ] [ 24 ] [ 27 ]

Descripción

Los adultos pueden ser de color marrón grisáceo o azul grisáceo en la parte superior, con una cabeza distintiva y de tamaño considerable.

El halcón de Cooper es un halcón de tamaño mediano, y también de tamaño promedio a pequeño para una especie de Astur . En comparación con especies emparentadas, suele tener alas de longitud moderada, una cola larga, a menudo escalonada o incluso en forma de cuña, y patas y dedos largos, aunque moderadamente gruesos. [ 2 ] Sus ojos suelen estar situados bastante adelante en los lados de la cabeza, relativamente grande y de aspecto cuadrado (aunque la cabeza puede parecer algo redondeada si las plumas de la nuca están pegadas al cuerpo), y un pico relativamente corto pero robusto. [ 2 ] Tienen picos ganchudos bien adaptados para desgarrar la carne de sus presas, como es típico de las aves rapaces. [ 28 ]

En general, los halcones de Cooper pueden considerarse esquivos, posándose a menudo en el dosel , pero pueden usar perchas más abiertas, especialmente en la parte occidental de su área de distribución o en invierno, cuando pueden usar árboles sin hojas o aislados, postes de servicios públicos o tocones expuestos . [ 2 ] En los halcones posados, las puntas de las alas tienden a parecer cubrir menos de un tercio de la cola, a veces pareciendo apenas cubrir las plumas coberteras. [ 2 ]

En su etapa adulta, pueden presentar un color azul grisáceo o marrón grisáceo uniforme en la parte superior. [ 5 ] Los adultos suelen tener una corona bien definida de plumas de color marrón negruzco sobre una nuca y parte posterior del cuello más pálidas, que contrastan con sus mejillas rojizas rayadas. [ 2 ] Su cola es azul grisácea en la parte superior y pálida en la inferior, con tres bandas negras dispuestas de forma bastante uniforme y que terminan en una punta blanca bastante conspicua. [ 2 ] [ 29 ] La parte inferior del adulto muestra un poco de color base blanquecino cubierto densamente por bandas gruesas e irregulares de color rojizo a canela , aunque estas se estrechan formando estrías marginales alrededor de la garganta. Contra el rico color del resto de la parte inferior, el crissum blanco puro de los adultos es conspicuo. [ 2 ] Las hembras adultas pueden ser, en promedio, ligeramente más parduscas o grisáceas en la parte superior, mientras que algunos machos adultos pueden llegar a ser, en raras ocasiones, casi de color azul celeste. [ 5 ]

Aunque se conoce poca variación regional en el plumaje, la coloración de los adultos en el noroeste del Pacífico es, en promedio, ligeramente más oscura en general. [ 7 ] Se registró plumaje pálido aberrante en al menos cuatro aves de ambos sexos, todas casi completamente blancas y sin estrías en la parte inferior. Estas aves tenían el dorso descolorido y carecían de un barrado fuerte en la cola. También se registró una hembra oscura aberrante. De juvenil, tenía el dorso de color marrón negruzco (en lugar de marrón medio) y plumas oscuras como la tinta en la parte inferior, con un color de fondo grisáceo apenas visible. Posteriormente, produjo un macho aberrante con características similares que logró volar con éxito. Los dos últimos fueron posibles casos de melanismo y tales variaciones oscuras son prácticamente sin precedentes en cualquier especie de Astur o Accipiter . [ 30 ]

Los juveniles de esta especie son generalmente de color marrón oscuro en la parte superior, aunque las plumas no son infrecuentes porque tienen bordes rojizos o canela y un moteado blanquecino variable alrededor del dorso, las coberteras alares y, principalmente, las escapulares. Los juveniles de Cooper tienden a tener estrías o lavados leonados en las mejillas, que terminan en una franja nucal clara, lo que les da una apariencia de capucha, a diferencia de la apariencia capuchona de los adultos (algunos juveniles, a diferencia de los adultos, también pueden manifestar una ceja delgada ). La coronilla es marrón en los juveniles en lugar de negruzca como en los adultos. La cola es similar a la del adulto, pero más parduzca y a veces muestra una cuarta banda adicional. El juvenil tiene un color base más blanco pálido a crema que las aves adultas, con estrías oscuras variables en la garganta y estrías de color marrón medio, que aparecen bien definidas desde la parte inferior de la garganta hasta la parte inferior del pecho. El juvenil puede tener manchas o barras marrones a negras en los muslos con finas estrías negras que generalmente terminan en el vientre y un crissum y coberteras infracaudales blancas conspicuas. [ 2 ] Los juveniles pueden tender a parecer más "desaliñados" y menos compactos que los adultos en la composición de su plumaje. [ 31 ]

En vuelo, aunque generalmente se consideran de tamaño mediano, los halcones de Cooper pueden parecer bastante pequeños. [ 5 ] Este efecto se enfatiza por las alas cortas en relación con la cola alargada (a diferencia de los halcones no emparentados, la envergadura suele ser menos del doble de ancha que la longitud total). [ 2 ] La especie tiende a tener alas redondeadas, una cola larga y redondeada y patas largas, muy parecidas a otras especies de Astur y Accipiter . [ 5 ] Los halcones de Cooper tienen un vuelo fuerte con batidas rígidas y planeos cortos, tendiendo a hacerlo con alas bastante niveladas con empuje de muñeca hacia adelante, pero la cabeza consistentemente proyectada. [ 2 ] Las 5 primarias funcionales externas están dentadas en sus barbas internas, la más externa es la más larga, la siguiente más externa casi igual de larga. [ 5 ] Cuando planean, estos halcones lo hacen con alas planas o, más comúnmente, ligeramente elevadas, con bordes de ataque bastante rectos. Sobre el cuerpo inferior barrado de los adultos, las alas están más o menos moteadas en un color similar, con plumas de vuelo gris pálido y una cola con la punta anchamente blanca y barrada correspondientemente con gris oscuro. Mientras tanto, la parte superior de los adultos es esencialmente toda gris azulada. Los juveniles son mayormente oscuros en la parte superior, aunque manifiestan un efecto de capucha en la cabeza y bordes rojizos-beige y, especialmente, un moteado blanquecino, este último bastante evidente. Los juveniles son principalmente blanquecinos en la parte inferior con estrías oscuras bien definidas alrededor de los bordes de las alas, el pecho, los flancos y los muslos, con barras en las axilas y las plumas de vuelo. La cola del juvenil tiene una punta anchamente blanca y barras como los adultos, pero el color de fondo es un tono de gris más pálido. [ 2 ] [ 5 ]

Los adultos tienen ojos que varían de naranja claro a rojo, con los machos en promedio más oscuros en color de ojos , mientras que los de los juveniles son amarillos. [ 2 ] Entre 370 halcones reproductores de diferentes partes del área de distribución, los machos de 1 año generalmente tenían ojos de color naranja claro y las hembras de 1 año generalmente ojos amarillos. Mientras tanto, los machos de 2 o más años siempre tuvieron consistentemente ojos más oscuros que los ojos de los hembras de la misma edad relativa, con la mayoría de los machos de esa edad teniendo principalmente ojos naranjas (40.4%) o naranja oscuro (32.3%), mientras que los ojos de las hembras en esta etapa eran de color naranja claro o más claro. A partir del segundo año, los ojos de los halcones de Cooper pueden oscurecerse aún más, pero dejan de oscurecerse poco después. Se encontró que los machos de 3 años o más tenían predominantemente naranja oscuro (37,3% frente al 21,6% de las hembras de edad similar), rojo (34,6% frente al 3,3% de las hembras de edad similar) o naranja medio (26,6% frente al 55% de las hembras de edad similar). [ 32 ] Por razones no claras, muchos más adultos en Columbia Británica y Dakota del Norte (83% de los machos, 63% de las hembras) tenían ojos naranja oscuro o rojos (que también se manifestaron a una edad más temprana en Columbia Británica) que los halcones maduros en Wisconsin (49% de los machos, 14% de las hembras). Se encontró que la mayoría de las hembras mayores de 2 años en Wisconsin tenían ojos naranja claro. [ 33 ] El propósito del color brillante de los ojos en los halcones puede estar correlacionado con la estimulación de la alimentación de los polluelos de halcón (es decir, los objetos de color naranja más oscuro o rojo pueden ser más perceptibles y tienden a ser picoteados más que los colores más apagados). [ 34 ] Los ojos de este halcón, como en la mayoría de las aves rapaces, miran hacia adelante, lo que permite una buena percepción de profundidad para cazar y capturar presas mientras vuela a máxima velocidad. Los adultos tienen ceras de color amarillo verdoso y patas de color naranja a amarillo, mientras que estas partes en los juveniles son de un tono más pálido, de amarillo verdoso a amarillo. [ 2 ] [ 31 ]

La muda prebásica comienza a finales de abril-mayo y dura unos 4 meses. La hembra suele empezar a mudar unos 7-10 días antes que el macho. Las mudas se producen hacia el interior del cuerpo en las plumas de las alas. La muda de la cola generalmente puede comenzar con las plumas medias de la cola, procediendo posteriormente a las coberteras superiores de la cola, comenzando también con las plumas medianas de las escapulares. [ 5 ] [ 35 ] Hasta el 36% de las plumas juveniles pueden retenerse en la segunda muda prebásica. [ 36 ] Se ha registrado una muda detenida en el período de anidación tardío, a menudo pausándose después de que se muda la tercera primaria. Las mudas tienden a detenerse especialmente cuando escasea el alimento durante la etapa de incubación, y pueden reanudarse una vez que disminuye el estrés de alimentar a la incubación. [ 5 ] [ 35 ] [ 37 ]

Tamaño

Los halcones de Cooper son bastante variables en tamaño. Por lo general, hay una superposición mínima o nula en las dimensiones entre los sexos, siendo las hembras considerablemente más grandes que los machos. [ 5 ] En promedio, puede ser aproximadamente un 20 % más grande linealmente y alrededor de un 40 % más pesada (aunque puede ser hasta un 125 % más masiva). [ 2 ] Los halcones de Cooper más occidentales (aproximadamente al oeste de las Montañas Rocosas ) muestran un dimorfismo sexual ligeramente menos pronunciado que los halcones de la especie en otras partes. [ 38 ]

El dimorfismo sexual en los halcones de Cooper se mide de forma más fiable por el tamaño de las alas, el tamaño de las garras y, posteriormente, la masa corporal. Aunque existe cierto margen de error, dentro de una región determinada, las dimensiones de ambos sexos nunca se superponen en estos aspectos (pero pueden superponerse marginalmente en la longitud de los tarsos y la cola). [ 39 ] En términos generales, las especies de Astur y Accipiter se encuentran entre las aves rapaces con mayor dimorfismo sexual en tamaño. [ 40 ] El dimorfismo sexual en Astur y Accipiter puede deberse a una mayor eficiencia del macho gracias a su menor tamaño y la consiguiente agilidad en la recolección de alimento para el grupo familiar. Mientras tanto, la hembra puede estar mejor adaptada a las exigencias de la incubación (incluida quizás la mayor parte de la defensa del nido) debido a su mayor tamaño, lo que también permite que ambos sexos compitan menos por las mismas fuentes de alimento. [ 3 ] [ 40 ]

También se ha encontrado variación geográfica en el tamaño corporal, con los halcones más orientales tendiendo a ser bastante más grandes en promedio que los que se encuentran en el oeste de América del Norte. [ 28 ] [ 41 ] Por el contrario, en el suroeste americano , se informa que la especie puede alcanzar sus tamaños más grandes, pero hay poca evidencia de que estas aves sean en promedio claramente más grandes que los individuos de cuerpo grande medidos en las partes más nororientales del área de distribución de la especie en América del Norte, desde el este de Dakota del Norte hasta Nueva Jersey . [ 7 ] [ 42 ] La variación de tamaño evidenciada en los halcones de Cooper es aparentemente la más pronunciada de cualquiera de las tres especies norteamericanas de Astur / Accipiter . [ 38 ] Sin embargo, los halcones de Cooper son una de un estimado del 25% de las especies de aves estudiadas que no parecen corresponder a la regla de Bergmann (es decir, ser más grandes donde viven más al norte) en lugar de variar en tamaño mucho más por longitud . [ 43 ] Además, los juveniles pueden diferir un poco en tamaño, tendiendo a ser ligeramente más ligeros y pequeños que las aves adultas, pero no infrecuentemente con una longitud promedio mayor en la cola y especialmente en la longitud de las alas. [ 41 ] [ 44 ] La longitud total de las aves adultas puede variar de 35 a 46 cm (14 a 18 in) en los machos y de 42 a 50 cm (17 a 20 in) en las hembras. [ 5 ] [ 28 ] [ 29 ] La envergadura puede variar de 62 a 99 cm (24 a 39 in) , con un promedio de alrededor de 84 cm (33 in) . [ 5 ] [ 45 ] [ 46 ]        

Un halcón de Cooper adulto muestra su tamaño mediano y su cola muy larga.

La masa corporal, junto con las medidas estándar, se mide con mucha más frecuencia que la longitud total o la envergadura en diferentes poblaciones. [ 5 ] Los especímenes de museo del oeste de los Estados Unidos promediaron 280 g (9,9 oz) en 48 machos y 473 g (1,043 lb) en 20 hembras, mientras que los procedentes del este de los Estados Unidos promediaron 338 g (11,9 oz) en 16 machos y 566 g (1,248 lb) en 31 hembras. [ 47 ] El peso promedio de 104 halcones migratorios machos en Cedar Grove, Wisconsin, fue de 342 g (12,1 oz) (con los adultos en promedio un 4 % más pesados ​​que los juveniles), mientras que el promedio de 115 hembras migratorias fue de 518 g (1,142 lb) (con los adultos en promedio un 5,5 % más pesados ​​que los juveniles). [ 41 ] Según se informa, una muestra diferente de halcones de Cooper de Wisconsin tuvo un promedio de 327 g (11,5 oz) en machos (tamaño de la muestra 60) y 580,3 g (1,279 lb) en hembras (tamaño de la muestra 57). [ 44 ] En Cape May Point , Nueva Jersey , los pesos fueron similares a los de Wisconsin (aunque aparentemente solo se pesaron juveniles del año de eclosión), con promedios de 339,2 y 347 g (11,96 y 12,24 oz) en dos muestras de machos y 518 y 530,3 g (1,142 y 1,169 lb) en las dos muestras de hembras. [ 4 ] [ 38 ] Los halcones migratorios en las montañas Goshute de Nevada fueron significativamente más ligeros que los del este, con 269 g (9,5 oz) en 183 machos de primer año y 281 g (9,9 oz) en 177 machos mayores y 399 g (14,1 oz) en 310 hembras de primer año y 439 g (15,5 oz) en 416 hembras mayores. [ 38 ] Los pesos fueron similares a los de los Goshutes en Marin Headlands , California, donde 50 machos (todos de primer año) promediaron 288 g (10,2 oz) y 117 hembras de primer año promediaron 417 g (14,7 oz) . [ 38 ] [ 48 ]                                En promedio, entre principios y finales del verano, la masa promedio de los machos en Oregon fue de 280,7 g (9,90 oz) y la de las hembras se reportó en 488,4 g (1,077 lb) . [ 35 ] Los pesos promedio de los halcones de Cooper de Oregon fueron aproximadamente un 19,4 % menores en los machos y un 14,5 % menores en las hembras que los de Wisconsin, pero los halcones de Oregon evidenciaron una menor variación estacional en el peso. [ 35 ] En Columbia Británica , los machos promediaron 295,8 g (10,43 oz) y las hembras promediaron 525,5 g (1,159 lb), mientras que en el oeste y el este de Dakota del Norte, los machos promediaron 301,5 y 318,7 g (10,64 y 11,24 oz) y las hembras promediaron 514,3 y 563,3 g (1,134 y 1,242 lb) . [ 7 ] [ 44 ] En el norte de Florida, los machos tenían un peso promedio de 288 g (10,2 oz) y las hembras de 523 g (1,153 lb) . [ 49 ] En general, los machos pueden pesar entre 215 y 390 g (7,6 y 13,8 oz) y las hembras entre 305,8 y 701 g (0,674 y 1,545 lb) , siendo los halcones más ligeros generalmente juveniles registrados en Goshutes, Nevada, y los más pesados ​​conocidos adultos de Wisconsin. [ 39 ] [ 50 ]                    

Entre las medidas estándar, la cuerda del ala puede variar de 214 a 252 mm (8,4 a 9,9 pulgadas) en los machos y de 247 a 278 mm (9,7 a 10,9 pulgadas) en las hembras. [ 2 ] [ 51 ] La cuerda del ala generalmente es proporcional a la masa corporal, siendo mayor en promedio en los halcones más pesados ​​del este de Dakota del Norte, donde los machos promediaron 232,6 mm (9,16 pulgadas) y las hembras 264,3 mm (10,41 pulgadas) , y en Wisconsin, donde los machos promediaron 236,9 mm (9,33 pulgadas) y las hembras 267,1 mm (10,52 pulgadas) (los de Cape May también son similares a esas dos muestras). Sin embargo, los halcones más pequeños y occidentales, como los de las montañas Goshute, donde los machos medían una media de 224,1 mm (8,82 pulg.) y las hembras una media de 254,8 mm (10,03 pulg.) , y en la Columbia Británica, con una media de 227 mm (8,9 pulg.) para los machos y de 256,8 mm (10,11 pulg.) para las hembras , tenían alas proporcionalmente más largas en relación con sus otras proporciones corporales. [ 7 ] [ 44 ] [ 39 ] La cola de los machos puede variar de 166 a 211 mm (6,5 a 8,3 pulg .) y la de las hembras de 203 a 242 mm (8,0 a 9,5 pulg .) , consistentemente por encima de 200 mm (7,9 pulg .) en las hembras y con un promedio inferior a 190 mm (7,5 pulg.) en los machos. [ 2 ] [ 31 ] [ 39 ] [ 51 ] En la longitud del tarso , los machos pueden variar de 55,2 a 73 mm (2,17 a 2,87 pulg .) , con un promedio de 64,1 mm (2,52 pulg.) en especímenes de museo, y las hembras de 62 a 76 mm (2,4 a 3,0 pulg.) , con un promedio de 71,1 mm (2,80 pulg. ) en especímenes de museo. [ 2 ] [ 47 ] [ 39 ] [ 52 ] El culmen puede medir de 11,7 a 17,5 mm (0,46 a 0,69 pulg.)                                      en los machos, con un promedio de aproximadamente 16 mm (0,63 pulg.) , y de 17,5 a 23 mm (0,69 a 0,91 pulg .) en las hembras, con un promedio de aproximadamente 19 mm (0,75 pulg.) . [ 47 ] [ 39 ] [ 51 ] [ 53 ] La garra del dedo gordo , la garra trasera agrandada que se presenta en casi todos los accipítridos, puede medir de 17 a 21,7 mm (0,67 a 0,85 pulg .) en los machos, con un promedio de aproximadamente 19,2 mm (0,76 pulg.) , y de 19,8 a 26,7 mm (0,78 a 1,05 pulg.) en las hembras, con un promedio de aproximadamente 23,3 mm (0,92 pulg.) . [ 39 ] [ 51 ] La almohadilla plantar de los halcones de Cooper puede medir en los machos de 61 a 70,2 mm (2,40 a 2,76 pulg .) , con un promedio de 66 mm (2,6 pulg.) en 42, y en las hembras de 74,1 a 83,5 mm (2,92 a 3,29 pulg .) , con un promedio de 76,8 mm (3,02 pulg.) en 23. [ 42 ] Por razones desconocidas, se encontró que los halcones de menor tamaño encontrados en la Columbia Británica tenían las patas proporcionalmente más grandes, con una longitud media de los dedos entre sexos de 37,3 mm (1,47 pulg.) , que los de mayor tamaño en Wisconsin. [ 54 ]                        

Voz

Algunos autores han afirmado que durante la época de reproducción los halcones de Cooper pueden emitir más de 40 variaciones de llamadas, lo que los situaría entre los que poseen una de las colecciones de llamadas más variadas registradas para cualquier rapaz. Sin embargo, muchas de estas variaciones son probablemente bastante sutiles (diferencias marginales en aspereza, claridad, ritmo y volumen) y otros autores han diagnosticado solo cuatro tipos generales de llamadas. [ 5 ] [ 55 ] [ 56 ] La llamada típica de un halcón de Cooper es un graznido áspero y estridente. Esta llamada puede traducirse como keh-keh-keh ..., los machos tienden a tener una voz más aguda, menos ronca y de ritmo más rápido que las hembras. [ 2 ] [ 31 ]

Sin embargo, algunas variantes emitidas por los machos eran más graves que la versión de las hembras de dichas llamadas. [ 57 ] Una versión aún más modulada y ronca se da durante el coro del amanecer. [ 31 ] Algunos estudios han indicado que las parejas que anidan en áreas más densamente boscosas pueden vocalizar con mayor frecuencia debido a líneas de visión inferiores. [ 56 ] Sin embargo, los halcones que anidan en áreas urbanas de Arizona no parecen vocalizar menos que sus contrapartes que anidan en zonas rurales. [ 58 ] Tal vez haya alguna evidencia de que las voces de los halcones individuales pueden volverse más graves con la edad. [ 31 ] Cuando llega con comida al nido o mientras se exhibe durante el cortejo, el macho puede dejar escapar un kik similar al del chotacabras , aparentemente esta llamada es más frecuente en parejas que usan bosques más densos. [ 7 ] [ 31 ] [ 56 ] Con poca frecuencia, las hembras también pueden emitir la llamada kik , aparentemente cuando buscan a su pareja o recolectan materiales para el nido. [ 56 ] Se han registrado muchas llamadas suaves en interacciones íntimas o "conversacionales", exclusivamente entre parejas reproductoras y entre madres y sus crías. [ 2 ] [ 5 ]

La llamada inicial de los jóvenes es un gorjeo o chirrido , que cuando son jóvenes emplumados se transforma en una llamada de hambre penetrante, eeeeeeee-oo o tseeeee-ar (entre diferentes transliteraciones). [ 2 ] [ 7 ] [ 59 ] Las llamadas más agudas de los jóvenes pueden incluso extenderse a las hembras que anidan durante su primer año mientras aún están en plumaje inmaduro. [ 31 ] Las hembras tienen lo que a menudo se considera su propio grito de hambre, whaaaa , que se escucha especialmente en áreas con menos alimento, cuando aparece el macho. [ 7 ] [ 58 ] No obstante, la llamada whaaaa de las hembras también se ha emitido en diferentes contextos, como durante la construcción del nido y durante una exhibición de "inclinación postural", y algunos autores infirieron que puede ser un medio para comunicarle al macho que no es peligroso para él acercarse a ella (ya que las hembras de Astur / Accipiter pueden ser peligrosas para los machos mucho más pequeños). [ 55 ] [ 56 ] [ 60 ] Generalmente, los halcones de Cooper permanecen en silencio fuera de la temporada de reproducción. [ 2 ] Sin embargo, en raras ocasiones, se ha observado que algunos machos que parecen estar aislados de otros halcones de su especie emiten llamadas durante el invierno. [ 61 ]

Especies de confusión

Imagen compuesta de halcones de Cooper para su identificación.

Las especies de Accipiter y Astur en América del Norte son posiblemente las rapaces más difíciles de identificar en el continente. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] Las otras dos especies en América del Norte son el gavilán americano ( Accipiter striatus ), más pequeño, y el azor americano ( Astur atricapillus ), más grande. En comparación con las otras dos especies, el gavilán de Cooper tiene una cantidad intermedia de plumas en la parte superior del tarso, así como una longitud relativa intermedia del dedo medio y proporciones oculares, pero tiene la cola relativamente más larga y las alas más cortas de las tres. [ 5 ] El gavilán de Cooper y el gavilán americano son muy similares (a veces considerados casi idénticos) en las características del plumaje en todas las etapas de desarrollo. [ 2 ] [ 63 ] La mayoría de los gavilanes de Cooper son considerablemente más grandes que la mayoría de los gavilanes americanos. [ 5 ] Generalmente, la especie de Cooper es del tamaño de un cuervo , con los machos del tamaño de un cuervo pequeño y las hembras del tamaño de un cuervo grande , mientras que la mayoría de los gavilanes americanos son del tamaño de un arrendajo grande . [ 31 ] También en la mano, los gavilanes de Cooper y los gavilanes americanos se pueden distinguir con bastante fiabilidad por sus tamaños, siendo el macho más pequeño de Cooper siempre más pesado y con garras más grandes que la hembra más grande de gavilán americano (con una diferencia del 97-98% en las dimensiones del ala y la cola). [ 38 ] [ 39 ] Sin embargo, en el campo, especialmente cuando los gavilanes deben identificarse a distancia o en ángulos desfavorables (como durante la migración) o con una mirada rápida (como durante la caza), incluso los observadores de aves experimentados no siempre pueden distinguir con certeza las dos especies, especialmente las hembras de gavilanes americanos frente a los machos de Cooper de tamaño casi similar. [ 62 ] [ 65 ] El gavilán americano suele presentar un aspecto más estilizado y delicado, con rasgos más finos, y tiene alas relativamente más largas y una cola más corta y cuadrada con una punta blanca mucho más delgada. Se pueden observar otras pequeñas diferencias en el plumaje, ya que el gavilán americano carece de la apariencia capuchona del gavilán de Cooper adulto (estando más encapuchado) y es generalmente un poco más oscuro en la parte superior.

Los gavilanes de Cooper juveniles, tras un estudio relativamente pausado, pueden distinguirse de los gavilanes de Cooper juveniles por tener cejas más claras, mejillas más marrones y un moteado blanquecino menos extenso en la parte superior, así como un rayado más grueso en la parte inferior que se extiende más hacia el vientre. [ 2 ] [ 62 ] Las partes desnudas, en su mayoría distinguibles también a corta distancia, se diferencian por los ojos más centrados y claramente relativamente más grandes y las patas notablemente delgadas de los gavilanes de Cooper. [ 2 ] [ 63 ] Sin embargo, a menudo estas características pueden ser difíciles o imposibles de discernir cuando los halcones se ven en estado salvaje. [ 2 ] [ 62 ] [ 66 ] Más distintiva en el campo es la cabeza más grande y prominente de los gavilanes de Cooper en vuelo que la cabeza compacta y redondeada de los gavilanes de Cooper, que apenas parecen exceder el borde de ataque de las alas en vuelo. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 67 ] A veces se considera que el gavilán de Cooper se parece a una "cruz voladora" en comparación con el gavilán de patas afiladas. Los gavilanes de Accipiter y Astur de todas las especies se ven principalmente volando con aleteos rápidos y consecutivos y un planeo corto (a veces abreviado como "aleteo-aleteo-planeo"), aunque la especie también puede planear. [ 68 ] [ 69 ] Sin embargo, el gavilán de patas afiladas tiene un vuelo más flotante con aleteos más rápidos que el gavilán de Cooper y planea con alas más planas (aunque nuevamente las variaciones en el campo hacen que estas características estén lejos de ser infalibles). [ 62 ] [ 63 ] [ 67 ]

Comparación de un gavilán de Cooper macho (izquierda) con una presa y un gavilán americano hembra (derecha) con una presa . Ambas presas pesan aproximadamente un tercio del peso de sus respectivas aves.

En cuanto al azor americano, el macho más pequeño suele ser "claramente" más grande que la mayoría de las hembras grandes de halcón de Cooper. [ 2 ] En las montañas Goshutes, los azores machos migrantes se superponían con las hembras de halcón de Cooper solo en la longitud de la cola y el tarso, siendo la masa corporal especialmente bastante distinta. [ 39 ] En Oregón, los azores machos eran en promedio no menos de un 34% más masivos que las hembras de halcón de Cooper, sin embargo, la almohadilla plantar de las hembras de Cooper era casi del mismo tamaño (7% más grande en promedio en estas últimas) que la de los azores machos (estas pueden ser características adaptadas para obtener aves como presa más así como las rapaces cazadoras de aves tienden a tener una morfología de pie más alargada). [ 35 ] [ 70 ] Proporcionalmente, los azores tienen alas más largas y anchas, cola más corta y una forma en general más parecida a la de Buteo . [ 2 ] [ 63 ] Los azores adultos también tienen cejas anchas, color gris pálido en la parte inferior y una coloración mucho más oscura en el dorso. En condiciones de observación razonables, los azores adultos tienen un aspecto muy diferente y es difícil confundirlos con cualquier halcón de Cooper. [ 5 ]

Mientras tanto, el azor juvenil tiene los bordes superiores mucho más pálidos que el azor de Cooper, que es más pequeño, incluyendo un panel formado a lo largo de las coberteras alares más grandes. Inferiormente, los azores juveniles tienen rayas más gruesas de un color marrón más oscuro que los azores de Cooper juveniles. Además, el bandeado en la cola está desplazado en los azores, creando un efecto de zigzag en la cola, a diferencia del bandeado uniforme en el azor de Cooper juvenil. [ 2 ] [ 7 ] Nuevamente, sin embargo, las hembras de azor de Cooper y los machos de azor pueden llegar a ser casi del mismo tamaño y el plumaje juvenil no tan diferente de las dos especies puede llevar a identificaciones erróneas frecuentes, especialmente para aquellos con menos experiencia previa observando el azor más escaso. [ 62 ] [ 63 ] [ 67 ] La forma más confiable de distinguir un Accipiter / Astur juvenil grande en el campo son las diferentes proporciones de las dos especies, seguidas de las rayas inferiores más gruesas y el bandeado irregular de la cola del azor. [ 62 ] [ 64 ] Para el halcón de Cooper, puede haber una posible y marginal superposición con el halcón bicolor ( Astur bicolor ) en el sur de México y Centroamérica. Esta última especie, de forma y tamaño similares, pero en todas las edades generalmente no presenta barras ni rayas en la parte inferior, y también tiene un manto más o menos uniforme. [ 2 ] [ 45 ]

Los halcones de Cooper migrantes que van a Cuba pueden aparecer muy raramente junto con otro pariente cercano, el halcón de Gundlach ( Astur gundlachi ), que es bastante similar en la mayoría de los aspectos al de Cooper, pero es ligeramente más grande con un tono más oscuro en el dorso y la gorra, una mejilla gris, un color rojizo más denso y rico en la parte inferior y el panel alar en los adultos y un rayado más oscuro y grueso en la forma juvenil. [ 2 ] [ 45 ] [ 26 ] [ 71 ]

Es menos probable confundir con un halcón de Cooper a algunos halcones buteoninos como el halcón gris ( Buteo plagiatus ), el halcón de carretera ( Rupornis magnirostris ) (en México y puntos al sur) y el halcón de alas anchas ( Buteo platypterus ), que son de tamaño similar al halcón de Cooper, así como al halcón de hombros rojos ( Buteo lineatus ), ligeramente más grande. Incluso los halcones buteoninos más similares tienen proporciones notablemente diferentes a las de un halcón de Cooper, con alas relativamente mucho más largas y una cola mucho más corta. En condiciones normales, todas estas especies son bastante o extremadamente diferentes en plumaje, incluso en su forma juvenil. [ 2 ] [ 62 ]

Distribución y hábitat

Un gavilán de Cooper juvenil utilizando una percha temporal al aire libre.

El área de reproducción del halcón de Cooper se extiende desde el sur de Canadá hasta el norte de México. En el sur de Canadá, se reproducen (pero normalmente no invernan) en las partes meridionales de las provincias de Columbia Británica , Alberta, Saskatchewan , Manitoba, Ontario , Quebec hasta el extremo suroeste de Nueva Escocia . [ 72 ] El límite norte de su área de reproducción llega aproximadamente al Parque Nacional Jasper y Cedar Lake, Manitoba . [ 1 ] [ 2 ] [ 73 ] Los halcones de Cooper se pueden encontrar en la totalidad de los Estados Unidos contiguos en alguna parte del año, excepto la región más septentrional de Maine . [ 1 ] Su área de reproducción termina a lo largo de la costa del Golfo y el sur de Florida , y al sur del Río Grande, excepto su área de reproducción mexicana que consiste en el norte de Baja California , las montañas desde el este de Sonora y Chihuahua hasta Durango , también recientemente en el norte de Coahuila , anteriormente al este hasta Nuevo León y al sur hasta Michoacán y posiblemente todavía en Guerrero . [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] En Oaxaca , los registros muestran que la especie se ha registrado durante todo el año, y la primera reproducción confirmada se reportó en 2001. [ 77 ] [ 78 ]

En invierno, se encuentran hasta la mitad sur de Washington , los dos tercios sur de Idaho y Wyoming , el sur de Dakota del Sur , las partes sur de Minnesota , Wisconsin y Michigan , el extremo suroeste de Ontario , el suroeste y sureste de Nueva York y Nueva Inglaterra hasta todo excepto el noroeste de Massachusetts y hasta la parte sureste de Nuevo Hampshire . [ 1 ] [ 2 ] En invierno se distribuyen regularmente por las partes del sur de los Estados Unidos donde no se reproducen, como todas las áreas de la Costa del Golfo y en el sur de Florida . [ 1 ] [ 5 ] Los halcones de Cooper invernantes son comunes en todas las partes de México excepto la Península de Yucatán , con poblaciones centroamericanas que se encuentran en Guatemala y las regiones fronterizas de Honduras y Nicaragua . [ 1 ] [ 79 ] [ 80 ] La especie se considera "poco frecuente pero regular" en el centro y sur de Costa Rica y quizás en el norte de Panamá . [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ] Se han registrado ejemplares errantes en Colombia . [ 84 ] Hay varios registros acumulativos de halcones de Cooper que aparecen en Cuba durante la migración, pero generalmente se considera que la especie es un vagabundo en la isla. [ 26 ] [ 24 ]

Hábitat

Los halcones de Cooper tienden a encontrarse en varios tipos de bosques caducifolios templados y bosques mixtos . [ 2 ] También se adaptan en todas las estaciones a las regiones montañosas boscosas , especialmente a las estribaciones . La especie puede además establecerse en algunos bosques de coníferas puros , incluyendo la parte más meridional de la taiga , pero también en muchas partes del oeste. [ 46 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ] La especie puede habituarse favorablemente durante la reproducción a varios tipos de bosques abiertos , incluyendo pequeños bosquecillos , bosques ribereños en zonas secas , bosques de piñones , tierras de cultivo y llanuras aluviales . [ 2 ] [ 80 ] [ 88 ] [ 89 ] De hecho, algunos autores consideraron que la especie aumentó localmente en las partes boscosas de las Montañas Rocosas después de la fragmentación del hábitat humano de áreas boscosas que antes eran continuas. [ 5 ] También se ha informado de la adaptabilidad a la fragmentación forestal en otras partes de su área de distribución. [ 90 ]

En áreas de bosque más densas, estos halcones tienden a preferir el fácil acceso a bordes , claros , caminos y vías fluviales . [ 2 ] [ 5 ] [ 91 ] Por ejemplo, la distancia promedio entre vías fluviales y nidos en Wisconsin y Utah fue de 66,1 y 224 m (217 y 735 pies) , respectivamente. [ 92 ] [ 93 ] Sin embargo, en los Apalaches , no pareció haber una preferencia detectable por el acceso al agua. [ 94 ] Los bordes del bosque, en particular, tienden a ser clave, ya que son los principales terrenos de caza para estos halcones. [ 95 ] [ 96 ] Los halcones de Cooper generalmente se encuentran en elevaciones desde el nivel del mar hasta 2500 m (8200 pies) , más infrecuentemente hasta 3000 m (9800 pies) . En el suroeste de Estados Unidos y el noroeste de México, se les suele considerar aves de las estribaciones boscosas, que a menudo habitan por encima de los 1000 m (3300 pies) . [ 2 ] [ 37 ]        

Aunque suelen vivir en zonas donde predominan los árboles de hoja caduca, en casi toda su área de distribución suelen sentirse atraídos por los bosques de coníferas, que, debido a su densidad, proporcionan un refugio más extenso y quizás un lugar de anidación más sólido. [ 7 ] Por lo tanto, en zonas como Massachusetts y Wisconsin, suelen utilizar bosques de pinos blancos ( Pinus strobus ). [ 6 ] [ 92 ] Estudios adicionales en Wisconsin mostraron que los bosques de coníferas exóticas ahora albergan a muchos halcones de Cooper incluso donde hay bosques nativos disponibles. [ 97 ] Los bosques de árboles de hoja caduca nativos altos todavía pueden utilizarse ampliamente en otros lugares, por ejemplo, las hayas americanas ( Fagus grandifolia ) en Nueva York (casi el 40% de los árboles utilizados para anidar) y los robles en Maryland (60% de los árboles utilizados como nidos). [ 7 ] Esta especie suele preferir bosques bastante maduros, es decir, en dos áreas diferentes de Oregón , los halcones de Cooper prefirieron áreas con árboles de 30 a 60 años (y 656 árboles por ha) y de 50 a 70 años (y 1159 árboles por ha), respectivamente. [ 91 ] En promedio, el número de árboles por hectárea en Arkansas fue de 935,7. [ 85 ] La cobertura del dosel es clave para la anidación de los halcones de Cooper, necesitando ser de al menos alrededor del 55-70%, con un promedio del 55% en Wisconsin y del 69,8% en Arizona. [ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]

El halcón de Cooper es habitual en zonas invernales y nevadas durante los meses más fríos.

Más que el hábitat de reproducción, el hábitat de invernada parece ser altamente oportunista. Se pueden encontrar en cualquier entorno con algunos árboles, incluyendo bosques abiertos , parques y áreas de matorrales . [ 2 ] [ 7 ] En Centroamérica, se han registrado halcones de Cooper invernando en hábitats inusuales como bosques nubosos raquíticos y pastizales montanos sin árboles . [ 2 ] [ 101 ] En la mayor parte de su área de distribución, los halcones de Cooper han demostrado ser algo adaptables a todos los gradientes de desarrollo humano , incluyendo áreas urbanizadas, e incluso pueden anidar en muchas ciudades. [ 80 ] [ 102 ] [ 103 ] Antes se pensaba que eran reacios a las ciudades y pueblos, pero ahora son aves urbanas y suburbanas bastante comunes incluso cuando anidan. La especie puede incluso utilizar árboles aislados en suburbios, parques industriales y centros comerciales, aunque generalmente prefieren grandes parques urbanos y otros hábitats boscosos disponibles en dichas áreas cuando anidan. [ 5 ] [ 7 ] [ 104 ] [ 105 ] Las ciudades proporcionan abundantes especies de presas, como palomas y tórtolas , y especies invasoras de aves para que el halcón de Cooper se alimente. [ 29 ] La evidencia de una población bien estudiada en la ciudad de Tucson , Arizona, muestra que los halcones de Cooper son ahora considerablemente más comunes dentro de la ciudad que en otras regiones circundantes. [ 106 ] A pesar del éxito de los halcones de Cooper en Tucson, los intentos de encontrar actividad reproductiva en Phoenix y Casa Grande no tuvieron éxito; se cree que la temperatura ambiente era demasiado alta o superaba los niveles de tolerancia térmica. [ 107 ] Aunque más adaptable en hábitat que el gavilán americano, estudios de Pensilvania han indicado que la especie todavía prefiere con mayor frecuencia grandes extensiones de bosque para reproducirse y migrar a áreas fragmentadas y desarrolladas. [ 108 ] De manera similar, en TennesseeSe encontró que, para los halcones de Cooper invernantes, las áreas boscosas representaban el 73% de los hábitats utilizados, lo cual es mucho más frecuente que la disponibilidad de bosques en los alrededores (con solo un 46% restante de áreas boscosas). [ 109 ]

Comportamiento

Un joven halcón de Cooper utiliza un gran charco al borde de la carretera como baño.

El halcón de Cooper es un Astur típico en todos los aspectos. [ 2 ] Esta especie tiende a estar activa más temprano en la mañana que los gavilanes americanos y generalmente es mucho más probable que esté activa por la mañana que por la tarde. [ 110 ] Estos halcones pueden fácilmente tomar coníferas para posarse , generalmente durmiendo con la cabeza metida. [ 2 ] [ 103 ] Durante las horas de luz, tienden a acicalarse mientras están sentados en una percha unas 11 veces al día, y pueden tomar alrededor de 1 a 20 minutos para hacerlo. [ 55 ] Cuando obtienen agua para beber, los halcones de Cooper parecen preferir ir a cursos de agua relativamente aislados. [ 111 ] En regiones más áridas , los halcones de Cooper pueden buscar cuerpos de agua artificiales para beber de ellos (especialmente en tránsito). [ 112 ] Aunque es un comportamiento raro, ahora hay varios registros de halcones juveniles de la especie que se tumban boca arriba a lo largo de una rama (o raramente en el suelo), aparentemente como una forma de tomar el sol . [ 113 ] Los halcones de Cooper pueden venir a caminar por el suelo para recolectar materiales para el nido, así como para cazar. [ 114 ] Los halcones de Cooper tienen una masa muscular bien desarrollada que impulsa su vuelo, especialmente ayudando con la aceleración durante las cacerías y cuando transportan presas pesadas. Sin embargo, algunas otras aves no rapaces pueden tener una musculatura similar en relación con su masa, como el ganso canadiense ( Branta canadensis ) e incluso los zampullines piquipintos ( Podilymbus podiceps ), y estas amplias masas musculares pueden estar correlacionadas con el comportamiento migratorio (en lugar del de caza). [ 115 ] Se ha registrado que los halcones de Cooper realizan un vuelo exagerado, similar al de un chotacabras , en circunstancias que no son de cortejo, como durante la migración o por parte de polluelos recién emplumados. [ 59 ] [ 116 ] Durante la última etapa de anidación, se registró que los halcones de Cooper padres, durante el día en Utah, realizaban vuelos planeados el 8,4 % del tiempo para los machos y el 8,1 % del tiempo para las hembras, con un 6,4 % y un 2,8 % del tiempo adicional en diferentes tipos de vuelos, posándose el resto del tiempo (aproximadamente de 2 a 6 minutos en cada percha intercalados con vuelos breves). [ 96 ]Otro estudio encontró que el 13,7% y el 10,7% de la luz del día en esta etapa de reproducción tardía se dedican al vuelo, el resto del tiempo posados, con períodos ocasionales de inactividad posada de alrededor de 15 a 40 minutos. Sin embargo, esa inactividad podría durar hasta 5 horas durante fuertes lluvias. [ 117 ] Los adultos reproductores generalmente participan en un comportamiento agonístico cuando hay un intruso de su sexo presente; 11 respuestas mostraron que las respuestas de los machos consistieron en el 64% de las provocaciones, el 9% del tiempo por parte de las hembras y ambos miembros el 27% del tiempo. [ 118 ] Se registraron interacciones agresivas frecuentes entre hembras, a menudo de un año y de segundo año contra hembras mayores. [ 119 ] La exhibición de amenaza del halcón de Cooper parece consistir en que bajan la cabeza, levantan su "cresta" (tracto capital), extienden las alas, extienden la cola y realizan vocalizaciones. [ 7 ] Los niveles de estrés, según lo indicado por un estudio de los niveles de corticosterona , se consideraron bastante altos cuando los halcones son manipulados por investigadores, particularmente en los machos (lo que indica que experimentan niveles de estrés más altos que las hembras). [ 120 ] El halcón de Cooper es objeto de acoso frecuente por parte de varias aves y algunos mamíferos, con razón, pero la evidencia muestra que incluso los principales tipos de presas, como los arrendajos, a veces se abstienen de participar en un acoso completo a un halcón de Cooper, tal vez debido al riesgo de acercarse a este depredador tan ágil, que en un instante puede girar repentinamente y matar a un miembro de la bandada. Por lo tanto, los halcones menos peligrosos, como los Buteos, son acosados ​​con más vigor que el más peligroso halcón de Cooper. Muchas presas potenciales limitarán su respuesta a un halcón de esta especie a regaños vocales y/o intentarán escapar antes de que ocurra un ataque. [ 121 ] [ 122 ] [ 123 ]

Migración

La distintiva forma del halcón de Cooper en vuelo, con cola larga y cabeza grande, y sus alas cortas, que se aprecian al batirlas, también son características.

Como la mayoría de las aves rapaces diurnas del hemisferio norte , el halcón de Cooper es un migrante parcial . Tienden a ser más migratorios en el norte y en gran medida o parcialmente sedentarios en el resto del mundo. [ 2 ] [ 5 ] Con excepciones individuales, los halcones de la especie migran en gran medida fuera de casi toda su área de distribución en el sur de Canadá, así como en las partes más frías del noroeste del Pacífico , esencialmente todo Montana y las partes septentrionales de los estados circundantes, las Dakotas (excepto el sur de Dakota del Sur ), las partes septentrionales de los estados de los Grandes Lagos , el norte de Nueva York y gran parte de Nueva Inglaterra . [ 1 ] [ 2 ] A pesar de ser clasificados como sedentarios, los estudios de anillamiento han revelado que muchos halcones de Cooper al sur de las poblaciones migratorias típicas realizan algún tipo de movimientos estacionales invernales. [ 124 ] Se determinó mediante isótopos estables que los migrantes en los Cayos de Florida se originaron en los estados del Atlántico medio y el sureste de los Estados Unidos, ambos (en gran medida) al sur del área de distribución migratoria típica. [ 125 ] Mientras que las hembras en las áreas urbanas de Tucson eran sedentarias (99%), alrededor del 6% de las hembras fuera de las áreas urbanas no permanecieron en sus áreas de reproducción durante el invierno. [ 126 ] En Columbia Británica , muchos adultos no son migratorios, pero los juveniles tienden a migrar. [ 127 ] Desde la región de los Grandes Lagos en particular, los migrantes parecen dispersarse en múltiples direcciones hacia el sur. [ 5 ] [ 128 ] Los movimientos multidireccionales, incluso hacia el norte, así como potencialmente en cualquier otra dirección, son más comunes de lo que se pensaba anteriormente en esta y otras rapaces migratorias, lo que se ha descrito anteriormente como un "método ineficiente e indirecto de 'regreso'". [ 129 ] Sin embargo, llegar a regiones donde hay hábitat y presas apropiadas disponibles es probablemente mucho más significativo en los movimientos estacionales de las aves rapaces que las preocupaciones climáticas. [ 5 ] [ 130 ] Se han encontrado pruebas bastante sólidas de la migración habitual hacia el norte de los halcones de Cooper desde el centro y sur de California , generalmente en distancias bastante cortas, a menudo menos de320 km (200 mi) . Sin embargo, los tres movimientos de mayor distancia desde el sur de California fueron todos hacia el norte, es decir, de 616 a 993 km (383 a 617 mi) . [ 127 ] [ 131 ] Los halcones de Cooper originarios del norte de California generalmente migran hacia el sur, invernando principalmente en México, aunque a veces recorren hasta 1637 km (1017 mi) hasta Centroamérica. [ 131 ] En Lansing, Michigan , se ha encontrado evidencia de que los halcones de Cooper individuales se dedican anualmente a los mismos terrenos de invernada, presumiblemente debido a su alta calidad. [ 132 ]      

Los movimientos migratorios en otoño generalmente ocurren entre finales de agosto y mediados de octubre, alcanzando su punto máximo a finales de septiembre y principios de octubre en el este , pero a veces la migración se extiende hasta noviembre. [ 5 ] [ 133 ] Mientras tanto, la migración primaveral hacia el norte puede ocurrir en cualquier momento desde finales de febrero hasta mayo, con los últimos saliendo de México en abril y los individuos muy tardíos pasando por el sur de Texas a finales de mayo. [ 2 ] [ 5 ] Generalmente, la migración primaveral es más dispersa y menos consistente que la migración otoñal. [ 7 ] Hay evidencia de la región de los Grandes Lagos de que la migración primaveral está ocurriendo antes debido al calentamiento de las temperaturas en los últimos años. [ 134 ] El paso parece estar programado para coincidir con el de su presa principal, las aves de tamaño mediano. [ 5 ] En la migración, los juveniles de primer año preceden a los halcones de dos años que a su vez preceden a los adultos cuando se mueven hacia el sur en otoño. Además, las hembras de todas las edades tienden a migrar antes y pasar más tiempo en los cuarteles de invierno que los machos de la misma edad, estos últimos permanecen relativamente al norte y viajan de regreso antes. [ 2 ] [ 133 ] [ 135 ] El gavilán americano (a pesar de los tiempos de migración aún más dimórficos entre los sexos) no mostró una gran diferencia en la distancia de migración entre los sexos, a diferencia de las hembras de Cooper que a veces pueden moverse considerablemente más lejos que los machos. [ 124 ] En los sitios de migración occidentales regulares, la diferencia promedio del tiempo de paso para los gavilanes de Cooper de las hembras más tempranas y los machos más tardíos de la misma edad fue de cinco días. [ 136 ] En Marin Headlands , la migración de los sexos difirió en 6 días en las hembras y machos juveniles de primer año y en 11 días en las hembras y machos mayores. [ 135 ] Al igual que otras especies de Accipiter o Astur (pero a diferencia de los halcones ), los halcones de Cooper parecen no comenzar a moverse hasta que el día es más cálido y pueden usar las térmicas . [ 5 ] Durante la migración prefieren las crestas montañosas y las costas , que coinciden con las rutas de las rapaces migratorias en general. [ 7 ]Esta especie puede cruzar algunos cuerpos de agua a diferencia de la mayoría de los gavilanes americanos, pero rara vez lo hace sobre grandes extensiones de agua. [ 5 ] Sin embargo, se les ha visto aparecer en zonas oceánicas como los Cayos de Florida y Cuba , por lo que son capaces de cruzar cuerpos de agua más grandes de lo habitual. [ 26 ] [ 137 ] Se cree que los gavilanes de Cooper también evitan las Grandes Llanuras durante su migración. [ 41 ] Al igual que muchas otras aves rapaces, los gavilanes de Cooper prefieren los fuertes vientos del noroeste durante su paso otoñal. [ 138 ] [ 139 ]

En sitios de migración costera como Cape May , los gavilanes de Cooper de primer año se encuentran con mucha más frecuencia que los individuos mayores, y los gavilanes de Cooper juveniles representan el 92,7% de los individuos registrados de la especie (los juveniles de varias otras especies de rapaces también parecen preferir la migración costera a la montañosa cuando está disponible). [ 140 ] [ 141 ] En Cape May, los gavilanes de Cooper son la tercera especie de rapaz registrada con más frecuencia en paso después del gavilán americano y el cernícalo americano ( Falco sparverius ) pero son mucho menos numerosos en migración o en invierno en las ubicaciones cercanas de Delaware Bayshore de Nueva Jersey que varias otras especies de rapaces. [ 142 ] En las montañas Manzano y las montañas Goshute , los gavilanes americanos juveniles eran aproximadamente el doble de numerosos que los gavilanes de Cooper juveniles, pero el número de adultos vistos de paso de las dos especies era aproximadamente el mismo. [ 136 ] En el observatorio de aves rapaces de Cedar Grove, Wisconsin , el halcón de Cooper no se encontraba entre las especies más regulares, siendo la sexta especie más frecuentemente registrada. [ 143 ] En el centro y suroeste de Idaho , el halcón de Cooper representó relativamente pocos de los rapaces registrados, es decir, el 3,45 % de 748 rapaces migratorias. [ 144 ] Se observó un volumen igualmente bajo en relación con otras especies de aves rapaces en el Parque Nacional de Yellowstone , donde el halcón de Cooper fue solo el noveno más frecuentemente observado de 17 especies y promedió solo 50 halcones en paso durante el transcurso del otoño. [ 145 ] No obstante, el gavilán de Cooper fue la segunda especie registrada con mayor frecuencia, solo superada por el gavilán americano, en migración en nueve importantes puntos de observación de aves rapaces en el oeste de Estados Unidos (y uno en Canadá) y, a diferencia del gavilán americano, ha mostrado una tendencia al aumento de su número en general en las últimas décadas, a pesar de algunas disminuciones en Lipan Point y Bridger Range . [ 146 ] El gavilán de Cooper fue la séptima rapaz registrada con mayor frecuencia en cuatro sitios de migración a lo largo de la costa del Golfo , siendo identificada con mucha más frecuencia en el sitio de Veracruz , México, que en los de Estados Unidos, pero mostró una estabilidad anual en su número que muchas de las rapaces más numerosas (incluidos los gavilanes americanos) en tránsito no mostraron. [ 147] A lo largo de lacresta Kittatinnyen Pensilvania, los halcones de Cooper estudiados que migraban desde más al norte pasaron solo el 12% del día migrando realmente, dedicando el resto de su tiempo a posarse y cazar a lo largo de su paso. [ 148 ] Se midió que las reservas de grasaconsistían en 4–12% de la masa corporal de los migrantes, siendo más altas en otoño que en primavera, y más altas en promedio en los adultos que en los halcones más jóvenes y en las hembras que en los machos. [ 149 ] Las velocidades de migración parecen ser en gran medida similares a las de otras rapaces, con velocidades promedio de33,6 a 88km/h (20,9 a 54,7mph), pero se registró que uno que migraba desde Colorado cubrió alrededor de26km (16mi)por día. [ 108 ] [ 150 ] Por lo general, el halcón de Cooper migra solo, pero a veces se puede ver en grupos de dos a cinco. [ 55 ] [ 150 ] El vuelo en bandadano es típico en las aves rapaces que migran usando vuelo activo, comode Astur,de Accipiter, los halcones ylos aguiluchos, pero muchosde Buteosí forman bandadas dispersas. [ 151 ] El 96,3% de los 806 halcones de Cooper observados migrando enel condado de Johnson, Iowa,eran solitarios, aunque se observaron 30 parejas migratorias juntas. [ 151 ]    

Dieta

Métodos de caza

Un halcón de Cooper adulto con una presa típica, que parece ser un gorrión común macho .

Los halcones de Cooper son conocidos como depredadores audaces y agresivos. [ 5 ] [ 61 ] Debido a sus hábitos alimenticios, estos halcones tuvieron una mala reputación hasta bien entrado el siglo XX, con un relato que describía a la especie como "nociva", un "forajido aviar" y "un tirano implacable y asesino de aves pequeñas". Otro describe a la especie como "sedienta de sangre" y un "villano". [ 6 ] [ 152 ] Los primeros relatos subestimaron la naturaleza oportunista del comportamiento de caza de los halcones de Cooper y proporcionaron poca información sobre el efecto real que los halcones tienen sobre sus presas. [ 5 ] [ 61 ] El rango máximo de caza se estimó en 5,3 km 2 (2,0 mi² ) en Michigan y 2 km 2 (0,77 mi² ) en Wyoming . [ 153 ] En otro estudio de Michigan, se encontró que la mayoría de los halcones de Cooper volaban de 0,8 a 1,2 km (0,50 a 0,75 mi) desde sus nidos boscosos para cazar en terrenos agrícolas. [ 154 ] Los machos en Nueva York generalmente cubrían más de 0,8 km (0,50 mi) , a veces hasta 3 km (1,9 mi) , durante los esfuerzos de caza cuando volaban lejos del área del nido. [ 55 ] Debido a la disponibilidad dispersa de presas en el norte de Florida , las hembras eran casi nómadas, vagando por cualquier lugar donde pudieran acceder a la comida (es decir, granjas de pollos , corrales de engorde , comederos para pájaros , etc.), mientras que los machos se dedicaban más típicamente a cazar en su área de hogar habitual . [ 49 ] Durante las cacerías, los halcones de Cooper dependen de vuelos ágiles y en espiral entre períodos de posarse y explorar, su vuelo acelera repentinamente al acercarse a la presa. [ 7 ] [ 55 ] [ 96 ] Los halcones cazadores suelen usar el borde del bosque , el bosque abierto y las líneas de cercas y similares mientras cazan. [ 2 ] En el suroeste de Tennessee , los hábitats de caza preferidos en la temporada no reproductiva fueron el bosque, luego el borde del bosque y, por último, el campo abierto .            [ 155 ] Cerca deStevens Pointen Wisconsin, los machos prefieren cazar en bosques tranquilos, mientras que las hembras prefieren permanecer dentro de100m (330pies)del nido, lo que hace que los machos sean una vista más común. [ 103 ] [ 156 ] Esto difirió fuertemente en Tucson, donde los halcones, si bien cazan principalmente en entornos artificiales como áreas residenciales,parques regionalesycampos de golf, eran más frecuentes que en el entorno natural, aunque generalmente donde había árboles grandes (aunque generalmente no nativos). [ 157 ] [ 158 ] El halcón de Cooper ataca a las aves atraídas alos comederoscon bastante frecuencia. [ 159 ] [ 160 ] Sin embargo, los datos de Indiana mostraron que las aves que usan comederos no corrían mayor riesgo de ataque que las que se encuentran en transectos aleatorios, y el efecto que el halcón de Cooper puede tener en las aves de los comederos puede ser a veces exagerado. [ 161 ]  

Si ve aves mientras vuela, un halcón cazador no vuela directamente hacia ellas, sino que da vueltas alrededor de árboles y arbustos disponibles, a menudo posándose por unos momentos antes de lanzar su ataque. Si las aves se dan cuenta de su presencia, el halcón tenderá a ganar altura rápidamente con la esperanza de interceptar alguna presa. [ 31 ] Se encontró que, en comparación con otras rapaces norteamericanas que tienen más probabilidades de buscar presas en el suelo y/o al aire libre, el halcón de Cooper tenía un campo binocular bastante ampliado . [ 162 ] Durante las cacerías, estos halcones pueden posarse repentinamente al detectar un mamífero disponible. [ 31 ] A veces, los halcones de Cooper participan en cacerías en tándem, con uno corriendo tras la presa mientras el otro espera al otro lado de un tronco de árbol o matorral boscoso. [ 31 ] Muchas aves son capturadas cuando vuelan inadvertidamente alrededor de un árbol donde un halcón está posado discretamente. [ 31 ] Los jóvenes halcones de Cooper son impetuosos al lanzarse contra los arbustos tras sus presas, a veces incluso contra la vegetación espinosa como los agracejos, mientras que se dice que los adultos son más "prudentes". [ 31 ] Pueden perseguir a sus presas hasta la cobertura o de arbusto en arbusto. [ 2 ] El primer caso de carroñeo no pirata de carroña se registró cuando se vio a un halcón de Cooper comiendo el cadáver de un venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ). [ 163 ]

Cuando cazan murciélagos, pueden seguir todos los giros y recovecos, y pueden tener éxito en la captura en hasta el 90% de las cacerías. [ 31 ] Al igual que el azor, a veces los halcones de Cooper capturan conejos persiguiéndolos en el suelo, medio corriendo, medio volando. [ 31 ] También se han detectado otros esfuerzos de caza a pie, especialmente cuando persiguen codornices . [ 7 ] [ 61 ] Cuando cazan gorriones , los halcones de Cooper pueden hacer múltiples pasadas en un arbusto antes de tener éxito y los esfuerzos pueden durar hasta 45 minutos. [ 5 ] Durante las cacerías de palomas salvajes ( Columba livia) en áreas urbanas, se ha visto a los halcones de Cooper realizar picados al aire libre para capturar a la presa. [ 164 ] [ 165 ] Se vio un vuelo inusual parecido al de un aguilucho en el que participó un halcón de Cooper antes de un ataque a una presa acuática en un pantano . [ 5 ] La mayoría de las presas mueren amasando repetidamente las garras, y el amasado a veces continúa incluso después de la muerte, aunque en algunos casos las aves son desplumadas mientras aún están vivas. [ 5 ] [ 166 ] A pesar de su apariencia grácil , el halcón de Cooper es extremadamente poderoso para su tamaño y presumiblemente capaz de capturar presas más grandes en relación a su tamaño que otras rapaces como halcones y Buteos (incluidos los halcones de cola roja ( Buteo jamaicensis )) debido a su velocidad de patas inusualmente alta y el impacto resultante durante las capturas de presas. [ 167 ] [ 168 ] A veces, después de la captura, se ha visto al halcón de Cooper mantener presas aún vivas bajo el agua, presumiblemente tratando de ahogarlas . [ 5 ] [ 169 ] [ 170 ] Después de la muerte de las presas, pueden comer la víctima primero la cabeza, seguida de las vísceras , y la carne comeda por último. [ 55 ] Al igual que otras aves rapaces que cazan aves con mayor frecuencia, el halcón de Cooper fue descrito en un estudio como un "atacante" en lugar de un "buscador" (es decir, cazadores de mamíferos como Buteos ). "Atacantes" como Accipiter yLos halcones de Astur y los halcones grandes generalmente tenían tasas de éxito de caza promedio más bajas, que promediaban entre las especies atacantes en 27%, debido a la dificultad de capturar la presa. [ 171 ] El 33% de 45 cacerías observadas en un estudio en Missouri fueron exitosas. [ 8 ] En Terre Haute, Indiana , alrededor del 23% de los ataques de los halcones de Cooper machos y el 20% de las hembras fueron exitosos y fueron mucho más propensos a realizarse en áreas relativamente abiertas que los del cercano gavilán americano. [ 172 ] Se observó que grupos de halcones después de abandonar el nido en Wisconsin cazaban en grupos de hermanos de 2 a 4, principalmente persiguiendo ardillas listadas , y se observó que tuvieron éxito en el 56% de 18 intentos de caza. [ 173 ] Durante las primeras seis semanas después de la eclosión de los jóvenes, en Nueva York, se estimó que un halcón de Cooper macho necesitaría obtener alrededor de 66 elementos de presa durante el período. [ 174 ] En estas primeras seis semanas en California, se pensó que se requeriría un mínimo de 62 g (2,2 oz) por polluelo por día. [ 175 ]  

Espectro de presas

Un halcón de Cooper con un zanate común como presa.

El halcón de Cooper puede consumir más de 300 especies de presas en toda su área de distribución. Se sabe que este depredador consume presas vertebradas casi exclusivamente. [ 2 ] A menudo, las aves pequeñas o medianas son su alimento preferido, pero también muchos mamíferos pequeños y, en zonas más áridas, lagartos son capturados regularmente. Con poca frecuencia, puede comer ranas, así como (raramente) insectos y peces en cursos de agua casi secos. [ 2 ] [ 176 ] Las aves en general forman alrededor del 50–85% de la dieta. [ 2 ] Una estimación es que a nivel mundial las aves forman alrededor del 71.1% de la dieta, 17.9% mamíferos, 8.9% reptiles y 2.1% otras presas. [ 166 ] Los halcones de Cooper generalmente prefieren aves que habitan el nivel del suelo o arbusto dentro de los hábitats locales. [ 7 ] Una estimación afirma que la mayoría de las presas de los halcones de Cooper pesan de 15 a 166 g (0,53 a 5,86 oz) , con promedios de 37,6 y 50,7 g (1,33 y 1,79 oz) para machos y hembras . [ 177 ] Otra estimación fue de 30 a 130 g (1,1 a 4,6 oz) para tamaños de presa típicos, o alrededor del 5-37% del peso de los machos y del 8-22% del peso de las hembras, respectivamente. [ 7 ] [ 61 ] Sin embargo, estudios posteriores, como los de Indiana , encontraron que las presas que pesan hasta 360 g (13 oz) (como las palomas adultas ) pueden ser bastante comunes en la dieta de los halcones de Cooper. Los pesos promedio de las presas fueron aproximadamente 112,6 g (3,97 oz) . [ 178 ] En Oregón, el tamaño promedio de las presas del halcón de Cooper fue de 135,5 g (4,78 oz) , y se capturaron presas más grandes en mayor proporción que su presencia en el ecosistema (lo que indica que buscan localmente presas relativamente grandes). [ 179 ] En Misuri, el tamaño promedio de las presas fue de 112 g (4,0 oz) , con un promedio entre 83,5 y 316,5 g (2,95 y 11,16 oz) entre las principales clases de presas. Las presas entregadas por los machos promediaron un estimado de 65,9 g (2,32 oz) , mientras que el tamaño promedio estimado de las presas entregadas por las hembras fue de 227,7 g (8,03 oz).                    En general, en Missouri, se estimó que las masas corporales de las presas oscilaban entre 15 y 600 g (0,53 y 21,16 oz) . [ 8 ] Un estudio, de manera inusual, no encontró un dimorfismo marcado en los alimentos seleccionados por machos y hembras. [ 180 ]  

Pájaros

Tasas de depredación y paseriformes

Un halcón de Cooper adulto que ha capturado un estornino común , una de las presas más comunes de esta especie.

Las aves son, con mucho, la principal presa de los halcones de Cooper en la mayoría de las áreas. Se sabe que capturan una amplia diversidad de aves, considerablemente más de 250 especies, lo que constituye más de las tres cuartas partes de las especies de presa conocidas para estos halcones. [ 7 ] [ 61 ] Se estima que un halcón de Cooper mata un promedio de dos aves al día, o 700 aves al año. [ 181 ] Aunque los datos anteriores reflejaban principalmente la captura de aves adultas, un estudio en Wisconsin reveló que los halcones de Cooper pueden capturar en gran medida crías del año, principalmente volantones, pero también con frecuencia polluelos, durante la temporada de cría. El 74% de las presas de aves de edad determinada en este estudio eran crías del año. [ 182 ] De manera similar, en Michigan durante el verano, las aves inmaduras fueron entregadas a los nidos de halcones de Cooper más de 2,5 veces más a menudo que las aves adultas. [ 154 ] En un caso, se vio a un halcón de Cooper volar con un nido completo ocupado de jilgueros americanos ( Spinus tristis ). [ 183 ] Un estudio determinó que las aves que anidan en el nivel del dosel tendían a anidar bastante cerca de este halcón, pero aquellas con nidos de nivel medio, nivel de arbusto y nivel del suelo anidaban más lejos, lo que indica que las aves que no anidan en el dosel generalmente son capturadas durante la temporada de reproducción. [ 184 ] La clave para la selección de presas para el halcón de Cooper es la disponibilidad y abundancia de aves en una región determinada. [ 49 ] [ 180 ] Por lo tanto, el extremadamente numeroso petirrojo americano ( Turdus migratorius ) parece ser la especie de presa más reportada. Los petirrojos fueron la principal especie de presa en el noroeste de Oregón , con un 19,6 % de 281 presas, en la isla de López , Washington , con un 23,4 % de 107 presas, en Victoria, Columbia Británica , con un 34,6 % de 2896 presas y también fueron prominentes, aunque ocuparon el segundo lugar, en los estudios de alimentación de California ( Berkeley y Albany ), con un 24,5 % de 1057 presas. [ 179 ] [ 180 ] [ 185 ] [ 186 ] El petirrojo es cazado regularmente en todas las estaciones debido a su abundancia en regiones periurbanas , ya que tanto los adultos, con un peso promedio estimado de 79 a 81,2 g (2,79 a 2,86 oz) al ser capturados, como los jóvenes son relativamente fáciles de alcanzar. [ 8 ]  [ 179 ] [ 187 ] Más allá del petirrojo común, casi todoslos zorzalesen América del Norte (excluyendo unaespeciecuyo rango de reproducción está en gran parte al norte del rango de Cooper y unaespecie rara y poco estudiada) son cazados oportunistamente por los halcones de Cooper. [ 46 ] [ 49 ] [ 179 ] [ 188 ] [ 189 ] [ 190 ] [ 191 ] El rival más cercano al petirrojo en ser tomado más ampliamente como presa por los halcones de Cooper puede ser elestornino común(Sturnus vulgaris), unave no nativaen América del Norte con pesos promedio cuando se captura de79 a 82g (2.8 a 2.9oz). El estornino fue el alimento principal de estos halcones enIthaca, Nueva York, en el 28,2% de 857 presas, yen Terre Haute, Indiana, en el 56,5% de 57 presas, y fue tomado en grandes cantidades, aunque en menor medida, en Missouri,Michigany Victoria, Columbia Británica. [ 8 ] [ 154 ] [ 174 ] [ 185 ] [ 178 ] En el entorno urbano de Terre Haute, se encontró que los estorninos fueron tomados en casi la misma proporción que los estorninos de todas las aves observadas por los investigadores (es decir, fueron el 60% de 2146 aves individuales vistas). [ 178 ]  

Algo más del 60% de las especies de aves conocidas en el espectro de presas de los halcones de Cooper son paseriformes (incluidos zorzales y estorninos). Otras familias de paseriformes de tamaño mediano a grande tienden a ser las más seleccionadas. [ 61 ] En muchas circunstancias, los halcones de Cooper cazan córvidos , paseriformes grandes, inteligentes y sociales, siendo los arrendajos pequeños particularmente populares. [ 5 ] [ 7 ] En Missouri, la presa más seleccionada (12,7% de 259 elementos de presa) fue el arrendajo azul ( Cyanocitta cristata ) de 89 g (3,1 oz) , que también es importante en el norte de Florida, es decir, 12,27% de 1100 elementos de presa. [ 8 ] [ 49 ] Los arrendajos de Steller ( Cyanocitta stelleri ), con 107 g (3.8 oz) , un primo occidental más grande del arrendajo azul, también se seleccionan regularmente en varios estudios, como todas las áreas estudiadas de Oregón y Nuevo México , donde fue la segunda especie de presa más seleccionada regularmente en el 11.7% de 316 elementos de presa. [ 179 ] [ 192 ] Los arrendajos de matorral de California ( Aphelocoma californica ) también son presa suplementaria regular en estudios del norte de California . [ 186 ] Los arrendajos azules y otras especies relacionadas se encuentran entre las aves de acoso más diligentes en respuesta a la presencia de un halcón de Cooper, aunque a veces pueden emitir una llamada de alarma o incluso imitar las llamadas de Cooper simplemente para asustar a otras aves de una fuente de alimento deseada. [ 193 ] [ 194 ] Se planteó la hipótesis de que los arrendajos de Steller podrían confundir eficazmente a un halcón de Cooper mediante un coro de llamadas a corta distancia. [ 195 ] En Arizona , se sabe que los arrendajos mexicanos ( Aphelocoma ultramarina ) desempeñan un papel clave en la ecología de los pájaros carpinteros al vigilar a los halcones de Cooper. [ 196 ] Numerosos otros córvidos pueden ser cazados, incluyendo la mayoría de los arrendajos superpuestos, así como el cascanueces de Clark ( Nucifraga columbiana ), la urraca de pico negro ( Pica hudsonia ), posiblemente la urraca de pico amarillo ( Pica nuttalli ).    ) y algunas especies de cuervo . [ 46 ] [ 179 ] [ 197 ] [ 198 ] [ 199 ] Una urraca de pico negro fue capturada y asesinada por un halcón de Cooper cuando intentaba atacar al halcón. [ 200 ] Se han presenciado incidentes de depredación en cuervos americanos jóvenes y adultos ( Corvus brachyrhynchos ). Estos halcones también son un depredador potencial del cuervo pescador ( Corvus ossifragus ). [ 201 ] [ 202 ] [ 203 ] [ 204 ] Sin embargo, los cuervos son presas potencialmente peligrosas para los halcones de Cooper. Los cuervos americanos adultos son aproximadamente del mismo tamaño que una hembra de halcón de Cooper y pueden causar daños considerables a un rapaz solitario durante el acoso grupal , siendo capaces de infligir daño tanto con sus patas como con su pico. [ 205 ] En al menos un caso, se observó que un asesinato de cuervos americanos hizo que un halcón de Cooper cayera al suelo y posiblemente lo hiriera gravemente, aunque el destino del halcón no fue seguro. [ 205 ] Se cree que los casos de dedos faltantes en halcones de Cooper posiblemente se debieron a intentos fallidos de depredación de cuervos. [ 201 ] Se sabe que al menos una docena de especies de icteridos son cazadas por halcones de Cooper también. Los icteridos comunes y extendidos, como los tordos de alas rojas ( Agelaius phoeniceus ) y los zanates comunes ( Quiscalus quiscula ), son presas bastante frecuentes para estos halcones. [ 8 ] [ 174 ] [ 154 ] Los halcones de Cooper que anidan cerca de colonias de tordos de alas rojas pueden a veces vivir casi exclusivamente de tordos hembra. [ 206 ] En Black Hills , aunque rara vez se identificaban las especies de presas, la evidencia mostró que las presas seleccionadas con mayor regularidad eran icteridos variados. [ 207 ] Incluso los praderos , como el pradero oriental de 93 g (3,3 oz) ( Sturnella magna ), que fue la tercera presa seleccionada con mayor frecuencia en Ithaca, Nueva York, y los bobolinks ( Dolichonyx oryzivorus  ) se toman a pesar de su preferencia por pastizales muy alejados de los hábitats típicos de los halcones de Cooper. [ 174 ] [ 179 ] [ 188 ]

Comiendo un pinzón en un patio trasero con comederos

Otras familias de paseriformes (es decir, fuera de los zorzales, córvidos e icteridos) tienden a no ser tan grandes y, aunque de ninguna manera se descuidan, rara vez son iguales en importancia dietética general ( biomasa ). Se sabe que los halcones de Cooper capturan alrededor de 15 especies de tiranos , varias especies de cada uno de vireos , golondrinas , carboneros , trepadores , chochines , mímidos , alrededor de una docena de especies de pinzones , cardenales y una enorme diversidad de gorriones americanos y reinitas del Nuevo Mundo (casi 30 especies cada uno). [ 7 ] [ 49 ] [ 177 ] [ 188 ] Se captura una menor diversidad de alcaudones , alondras , carboneros mosquiteros , aegitálidos , trepadores , mirlos acuáticos , papamoscas sedosos y escribanos largos . [ 7 ] [ 49 ] [ 177 ] [ 188 ] Los paseriformes nativos más numerosos, como los cardenales norteños ( Cardinalis cardinalis ) y los sinsontes norteños ( Mimus polyglottos ), tienen buenas razones para temer a estos halcones, ya que son capturados de forma amplia y regular, al igual que aves comunes de menos de la mitad de su tamaño (alrededor de 20 g (0,71 oz) ), como los gorriones cantores ( Melospiza melodia ), los juncos de ojos oscuros ( Junco hiemalis ) y los pinzones domésticos ( Haemorhous mexicanus ). [ 177 ] [ 49 ] [ 185 ] [ 179 ] [ 208 ] [ 209 ] Durante el duro clima de finales de invierno en Wisconsin, se registró que los halcones de Cooper sobrevivían alimentándose principalmente de jilgueros piñoneros ( Spinus pinus ). [ 210 ] En términos modernos, ciertamente el ave pequeña que se captura con más frecuencia sería el gorrión común ( Passer domesticus ), que no es nativo y pesa 29 g (1,0 oz).    ). Aunque no se sabe que se capturen profusamente en todos los lugares urbanos estudiados, los gorriones comunes fueron la presa principal en un estudio de Michigan , fueron casi un tercio de las presas entregadas observadas en los nidos en Victoria, Columbia Británica (aunque fueron superados en número por los petirrojos en restos de presas) y, según se informa, fueron la presa principal en Milwaukee y en Grand Forks, Dakota del Norte . [ 7 ] [ 185 ] [ 154 ] Los papamoscas no son enormemente significativos en los alimentos del halcón de Cooper, pero el efecto local de los halcones en las poblaciones puede ser considerable. Por ejemplo, los papamoscas sauceros ( Empidonax traillii ) en California sufrieron una tasa de depredación de nidos del 76%, entre los cuales los halcones de Cooper fueron un contribuyente considerable, y los papamoscas oscuros ( Empidonax oberholseri ) experimentaron una tasa de depredación del 96% en otras partes de California, con un 25% atribuible a Cooper. [ 211 ] [ 212 ] También se ha informado de una disuasión similar a los intentos de anidación local de otros pequeños paseriformes como las currucas. [ 213 ] [ 214 ] Los carboneros parecen considerar a los halcones de Cooper como una amenaza moderada según su respuesta antipredadora, mientras que las rapaces más pequeñas (que presumiblemente son más peligrosas) como los gavilanes americanos y los búhos pequeños provocan una respuesta bastante más agresiva por parte de los carboneros. [ 215 ] [ 216 ] Si bien por lo general la presa aviar más pequeña seleccionada por los halcones de Cooper son varias currucas (presumiblemente capturadas principalmente por halcones machos), hasta el tamaño de la curruca de Wilson de 7 g (0,25 oz) ( Cardellina pusilla ), incluso se sabe que los paseriformes más pequeños son cazados. [ 179 ] [ 217 ] Las especies de presas aviares más pequeñas conocidas han incluido el verdin ( Auriparus flaviceps ) de 6,8 g (0,24 oz ), el reyezuelo de corona rubí ( Corthylio calendula ) de 6,3 g (0,22 oz ) y el carbonero de matorral ( Psaltriparus minimus ) de 5,3 g (0,19 oz ) . [ 186 ] [ 217 ] [ 218 ] [ 219 ]        Incluso las aves más pequeñas, los colibríes , son esencialmente inmunes a los halcones de Cooper (debido a su extrema agilidad) y se observó que, incidentalmente, se beneficiaban de anidar cerca de los halcones en California, debido al bajo riesgo de que los depredadores se acercaran mientras los halcones estaban presentes. [ 220 ] [ 221 ]

Colúmbidas y pájaros carpinteros

Un halcón de Cooper comiendo un pájaro, probablemente una tórtola , en la ciudad de Nueva York.

Fuera de los paseriformes, casi con toda seguridad el tipo de presa aviar más importante es la familia de las palomas y tórtolas . Especialmente para aquellos que viven en áreas urbanas, los halcones de Cooper parecen haberse acostumbrado a alimentarse principalmente de tórtolas , particularmente de la abundante y ampliamente encontrada tórtola común ( Zenaida macroura ), de 119 g (4.2 oz) . Las tórtolas comunes parecen ser cazadas regularmente en casi cualquier parte del área de distribución común de las dos especies. [ 7 ] [ 217 ] En Tucson , datos recientes muestran que los halcones de Cooper se alimentan casi exclusivamente de tórtolas. Entre 151 presas allí, las tórtolas fueron 20.5% en número y 27.5% de la biomasa, las palomas incas ( Columbina inca ) fueron 18.5% en número y 12.2% de la biomasa y la paloma aliblanca ( Zenaida asiatica ) 17.2% en número y 27.1% de la biomasa. [ 58 ] En Terre Haute, Indiana , las tórtolas y las palomas bravías fueron 14% y 21% de la dieta, respectivamente. [ 178 ] En el norte de California, las tórtolas fueron la principal especie de presa, constituyendo 25.6% de 1057 presas. [ 186 ] Incluso hay evidencia de que los azulejos han percibido el cambio en la preferencia de los halcones de Cooper hacia presas más rentables como las palomas en áreas desarrolladas y muestran menos inhibición a la presencia del halcón. [ 222 ] En el norte de Florida , más rural , la tórtola vuelve a liderar la selección de presas, representando el 16,5% de 1100 presas. [ 49 ]  

Un halcón de Cooper joven que ha cazado una paloma.

Otra familia de presas populares son los pájaros carpinteros . Una especie bastante numerosa y ampliamente distribuida, el carpintero norteño ( Colaptes auratus ) de 132 g (4,7 oz ), es un alimento básico particular de los halcones de Cooper, siendo aproximadamente la tercera especie de presa más reportada. [ 7 ] [ 46 ] [ 61 ] [ 174 ] El carpintero fue la presa principal en el norte de Nuevo México , en el 22,5% de 316 elementos de presa, y en el sur de Wisconsin, en el 22% de 77 elementos de presa. [ 192 ] [ 223 ] Los carpinteros son presas comunes en otros lugares también, como en Ithaca, Nueva York . [ 174 ] Los pájaros carpinteros de tamaño mediano, como los pájaros carpinteros de cabeza roja ( Melanerpes erythrocephalus ) y los pájaros carpinteros de vientre rojo ( Melanerpes carolinus ) eran presas secundarias importantes en diferentes partes de su área de distribución. En Carolina del Sur , se encontró que el 15% de los pájaros carpinteros de cabeza roja en una población estudiada fueron asesinados por halcones. [ 8 ] [ 49 ] [ 223 ] [ 224 ] En total, se sabe que se capturan alrededor de 20 especies (casi todas en América del Norte, excepto un par de especies poco estudiadas) de pájaros carpinteros, que van desde el más pequeño, el pájaro carpintero velloso ( Dryobates pubescens ) de 25,6 g (0,90 oz) , hasta el más grande, el pájaro carpintero crestado ( Dryocopus pileatus ) de 287 g (10,1 oz) . [ 46 ] [ 188 ] [ 179 ] [ 217 ] [ 218 ] La respuesta de los pájaros carpinteros ante la presencia de halcones de Cooper varía, y la evidencia muestra que el pájaro carpintero velloso y los pájaros carpinteros se comportarían de manera más audaz y podrían regañar al halcón si forman parte de una bandada mixta , pero, si está solo, el pájaro carpintero normalmente intentará huir. [ 196 ] [ 225 ]      A pesar de la regularidad de la depredación de los pájaros carpinteros que se encuentran al aire libre, un estudio realizado en la Columbia Británica indicó que los halcones de Cooper rara vez depredan los nidos de pájaros carpinteros, tal vez debido a la imposibilidad de acceder a sus pequeños y aislados agujeros, y el estudio mostró que los depredadores más frecuentes de dichos nidos eran varios mamíferos (desde ratones ciervo hasta osos ). [ 226 ]

Galliformes

Sin duda, el aspecto más controvertido de los halcones de Cooper son sus depredaciones sobre galliformes . Con mucho, las especies más seleccionadas son las codornices del Nuevo Mundo . Las bandadas de codornices que intentan evadir a los depredadores corriendo hacia la vegetación espesa (lo que puede permitirles escapar con éxito de muchos depredadores) a menudo descubren que los halcones de Cooper no se inmutan, ya que pueden perseguirlas volando o a pie hasta los matorrales. [ 227 ] Sin embargo, se observó a un urogallo evadir con éxito a un halcón de Cooper que lo cazaba zambulléndose de panza en unos 30 centímetros de nieve. [ 228 ] A menudo se considera a los halcones de Cooper como quizás el depredador natural más habitual de las codornices de Virginia ( Colinus virginianus ). De hecho, la tasa de depredación de las hembras de Cooper parece superar la cometida por otras especies de halcones, así como la de los búhos grandes. [ 229 ] [ 230 ] [ 231 ] [ 232 ] [ 233 ] Por ejemplo, durante el invierno en Wisconsin, se creía que los halcones de Cooper mataban entre el 3,4 y el 12,5 % de la población local de codornices. [ 234 ] Sin embargo, la codorniz parece ser una especie de presa secundaria en todos los estudios conocidos y no hay evidencia de que la depredación del halcón de Cooper por sí sola pueda agotar las poblaciones de codornices, a diferencia de las causas directamente atribuibles al hombre, como la caza excesiva y la destrucción del hábitat . [ 8 ] [ 49 ] [ 232 ] [ 233 ] En el estado de Washington, las hembras de halcón de Cooper cazaron muchas codornices de California ( Callipepla californica ), que se estimaba que constituían el 47 % de las presas seleccionadas por las hembras de halcón, pero el impacto general fue demasiado pequeño como para afectar la población total de codornices. [ 180 ] En las zonas rurales de las afueras de Tucson , se encontró que la codorniz de Gambel ( Callipepla gambelii ) era la especie de presa seleccionada con mayor regularidad, en el 15,2% de 79 presas. [ 100 ] Un estudio de egagrópilas en el noroeste de México para determinar si los halcones de Cooper locales tomaban regularmente codornices de Montezuma ( Cyrtonyx montezumae ), encontró que solo una egagrópila consistía enteramente en codorniz, las otras egagrópilas mostraban que los halcones tomaban principalmente otras presas, en su mayoría palomas .235 ] Se sabe que la mayoría de las galliformes que se encuentran regularmente en América del Norte (incluidas las exóticas bien establecidas comolas perdices chukar(Alectoris chukar) ylos faisanes comunes(Phasianus colchicus)) son presa ocasionalmente de los halcones de Cooper. [ 223 ] [ 236 ] Estas incluyen varias especies nativasde urogallos, incluidas incluso lasen pastizales(pero excluyendo lasperdices). [ 237 ] [ 238 ] [ 239 ] Los juveniles suelen ser los más vulnerables y los galliformes que no son codornices que los halcones de Cooper capturan con mayor frecuencia, pero los halcones pueden capturar adultos con bastante frecuencia a pesar del tamaño relativamente grande de la presa. [ 7 ] Los urogallos de collaradultos(Bonasa umbellus), que pesan una media estimada de619g (1,365lb)cuando se capturan, no son infrecuentemente explotados como presa, mientras quelos urogallos fuliginosos(Dendragapus fuliginosus), que se estima que pesan1050g (2,31lb)cuando se capturan, también se sabe que se capturan repetidamente. [ 154 ] [ 179 ] [ 223 ] [ 240 ] [ 241 ] Los urogallos de cola afiladamachos adultos(Tympanuchus phasianellus), que tienen un promedio de1031g (2,273lb), también se sabe que han sido depredados con éxito por los halcones de Cooper. [ 242 ] [ 243 ] Incluso relatos más impresionantes muestran quelos faisanes comunes, cuyo peso se estima en hasta1158g (2,553lb), pueden ser presa de los halcones de Cooper. [ 2 ] [ 177 ] Unpavo salvaje(Meleagris gallopavo) capturado en Florida fue citado con un peso de5336g (11,764lb), que es el tamaño de un adulto. Sin embargo, dado que este es un tamaño enorme en relación con un halcón de Cooper, sería necesario verificar que el pavo fuera tan grande y que el halcón lo capturara vivo. [ 49 ]          Como era de esperar, se sabe que los pavitos son presa de los halcones de Cooper. [ 244 ]

Otras aves

Más allá de las familias y órdenes mencionadas, otros tipos de aves se capturan con relativa poca frecuencia. Por lo general, se capturan cantidades moderadas a bajas de aves acuáticas de cualquier variedad. Se conocen alrededor de 5 especies de patos y garzas , una docena de especies de aves playeras y una menor variedad de somormujos y rálidos en el espectro de presas. [ 7 ] [ 46 ] [ 188 ] Sin embargo, incluso entre las aves acuáticas, se puede capturar una amplia diversidad, desde el diminuto correlimos menudo ( Calidris minutilla ) de 22,9 g (0,81 oz) hasta un ánade real adulto ( Anas platyrhynchos ) que se estima que pesa 1150 g (2,54 lb) cuando se captura. [ 179 ] [ 188 ] [ 217 ] [ 245 ] [ 246 ] Patos y garzas adultos de peso aproximadamente igual al de los halcones de Cooper y otras aves acuáticas adultas de tamaño considerable, incluidas las gaviotas de pico anillado ( Larus delewarensis ) y las fochas americanas ( Fulica americana ), a veces son atacadas por estos halcones. [ 7 ] [ 49 ] [ 46 ] [ 207 ] [ 247 ] Se registró una frecuencia particularmente alta de garcetas bueyeras occidentales ( Ardea ibis ) de 312,7 g (11,03 oz) en el norte de Florida, donde las garcetas fueron la cuarta especie de presa registrada con mayor regularidad. [ 49 ] Varias familias de aves terrestres son bastante raras según lo informado en estudios de alimentos, incluidos algunos chotacabras , trogones , vencejos , martines pescadores , loros y otras aves rapaces variadas. [ 59 ] [ 49 ] [ 179 ] [ 180 ] [ 186 ] [ 248 ] [ 249 ] [ 250 ] [ 251 ]      

Mamíferos

Una ardilla arborícola constituye una comida abundante para un halcón de Cooper joven.

Se capturan una menor diversidad de especies y un menor número total de mamíferos en relación con las presas de aves, pero las presas de mamíferos pueden ser importantes localmente. [ 179 ] Las ardillas listadas se cazan con frecuencia en varias regiones, aunque solo se conoce alrededor de un tercio de las ardillas listadas norteamericanas en el espectro de presas. [ 179 ] [ 180 ] [ 250 ] [ 252 ] [ 253 ] [ 254 ] Se encontraron altos balances de la relativamente grande ardilla listada oriental ( Tamias striatus ) de 96 g (3.4 oz) en estudios de Nueva York, Michigan y Wisconsin. [ 154 ] [ 174 ] [ 182 ] La ardilla listada oriental parecía dominar los alimentos de los halcones de Cooper en el Bosque Estatal Green Ridge en Maryland , en el 49.1% de 57 elementos de presa y los mamíferos en total constituían un excepcional 66.9% de los alimentos. [ 255 ] En el oeste de los Estados Unidos, se identifican menos ardillas listadas, pero esta presa se detecta con bastante frecuencia. [ 180 ] [ 192 ] Se encontraron altos balances de ardillas listadas en estudios de alimentos de Oregón, especialmente en el este de Oregón, donde las ardillas listadas (sin identificar a nivel de especie) fueron el tipo de presa principal, en un 22,5% de 120 elementos de presa. La presa más común de ardilla listada en Oregón es probablemente la ardilla listada de Townsend ( Neotamias townsendii ) de 89,3 g (3,15 oz) , pero los halcones de Cooper pueden cazar ardillas listadas hasta el tamaño de la ardilla listada más pequeña ( Neotamias minimus ) de 48 g (1,7 oz) . [ 179 ] [ 256 ] Los mamíferos distantemente emparentados con las ardillas listadas, como las ardillas terrestres (incluidas las ardillas antílope ), pueden ser cazados en grandes volúmenes locales. [ 5 ] Las ardillas terrestres de manto dorado ( Callospermophilus lateralis ) fueron la segunda presa más importante en el este de Oregón con un 16,6 %. [ 179 ] Las ardillas terrestres de trece líneas ( Ictidomys tridecemlineatus ) fueron la segunda especie de presa más común en un estudio de Wisconsin y también importantes en la dieta en Dakota del Norte.      (donde fueron el contribuyente más significativo de biomasa, constituyendo el 23,4%). [ 223 ] [ 207 ] [ 257 ] Las ardillas terrestres de manto dorado y de trece líneas son bastante pequeñas para ser ardillas terrestres, la primera con un promedio de 166 g (5,9 oz) , la segunda de tamaño similar. [ 179 ] Se pueden cazar algunas ardillas terrestres más grandes, como las ardillas terrestres de California ( Otospermophilus beecheyi ) y las ardillas de roca ( Otospermophilus variegatus ), ambas con un promedio de más de 600 g (1,3 lb) en adultos, aunque con poca frecuencia. [ 218 ] [ 258 ] Las ardillas arborícolas son ampliamente capturadas, pero son presa secundaria para los halcones de Cooper. La ardilla roja americana ( Tamiasciurus hudsonicus ), de tamaño pequeño y aproximadamente 200 g (7.1 oz), es una presa frecuente en las regiones del norte. Se registraron alrededor de 36 ardillas rojas en los alimentos del halcón de Cooper en Ithaca, Nueva York, y estas ardillas parecen tener llamadas de alarma específicas que son provocadas por estos halcones; sin embargo, la tasa de depredación por parte del halcón de Cooper parece ser baja en relación con otros depredadores en general. [ 174 ] [ 259 ] [ 260 ] Se ha informado que, al cazar ardillas rojas, los machos del halcón de Cooper, al ser relativamente pequeños, pueden desgarrar a la presa en pedazos que pueden transportar al nido. [ 31 ] Numerosas otras ardillas arborícolas son capturadas ocasionalmente por los halcones de Cooper. [ 46 ] [ 58 ] [ 179 ] [ 261 ] Se estudiaron los tamaños de las ardillas arborícolas capturadas por los halcones de Cooper en Missouri. Se capturaron ardillas grises orientales ( Sciurus carolinensis ) hasta el tamaño adulto, pero las ardillas zorro ( Sciurus niger ) solo se capturaron como juveniles, ya que los adultos, que a veces alcanzaban los 1350 g (2,98 lb) , eran aparentemente demasiado formidables para los halcones de Cooper. El peso estimado de las ardillas grises y zorro capturadas en Missouri fue de 450 g (16 oz) , y las grises contribuyeron con el 10,9 % de la biomasa. [ 8 ]          

Alrededor de 20 especies de roedores no esciúridos pueden ser capturadas por los halcones de Cooper, pero rara vez son significativas en su dieta. Ambas especies americanas de ardillas voladoras , ratas de bosque , ratones Peromyscus comunes , algunas especies de topillos y lemmings , ratas algodoneras , ratones saltarines , ratas canguro y roedores no nativos pueden ser presas ocasionalmente, aunque la mayoría de estas especies son bastante nocturnas y, por lo tanto, de acceso limitado. [ 46 ] [ 59 ] [ 188 ] [ 186 ] [ 218 ] [ 189 ] Pocos de estos tipos de roedores son capturados con la frecuencia suficiente como para justificar una mención individual. Las ratas de bosque no identificadas, con una masa media estimada de 256,6 g (9,05 oz), fueron significativas para la biomasa de los halcones de Cooper en el noroeste de Oregón. [ 179 ] En Dakota del Norte, los ratones Peromyscus representaron un inusualmente alto 13.5% de los alimentos. [ 207 ] En la ciudad de Burnaby , cuando los comederos para pájaros comenzaron a atraer ratas negras ( Rattus rattus ), los halcones de Cooper llegaron a capturar localmente cantidades significativas de ratas jóvenes y adultas. [ 202 ] La primera depredación verificada de un halcón de Cooper sobre una rata parda ( Rattus norvegicus ) se informó recientemente, también en Columbia Británica. [ 262 ] Un estudio amplio encontró una correlación algo inesperada que relacionaba positivamente la densidad de roedores del verano anterior con el número de halcones de Cooper. Esto podría ser una coincidencia, ya que las poblaciones de roedores probablemente están impulsadas por la producción de bellotas en el año anterior a los aumentos de roedores, y muchas de las aves capturadas regularmente por los halcones de Cooper también dependen parcialmente de las bellotas. [ 263 ] Ocasionalmente, los halcones de Cooper pueden capturar presas mamíferas rentables como conejos y liebres . Principalmente, se ha informado de depredación sobre los conejos de cola blanca . Se reportaron grandes cantidades de conejos de cola blanca de montaña ( Sylvilagus nuttallii ), con un peso promedio de aproximadamente 716 g (1,579 lb) al ser capturados, en el noroeste de Oregón (7,82 % y quinta especie de presa más frecuente). [ 179 ]    En las cercanías rurales de Tucson, los conejos de cola blanca fueron el segundo tipo de presa más seleccionado regularmente, con un 12,7 %. [ 100 ] También se reportaron cantidades bastante fuertes de conejos de cola blanca en Nuevo México y Durango . [ 192 ] [ 250 ] En Missouri, el conejo de cola blanca oriental ( Sylvilagus floridanus ), ampliamente encontrado , fue el contribuyente más significativo de biomasa, representando el 14,5 % de la biomasa total. [ 8 ] En promedio, en Missouri, la masa corporal de los conejos de cola blanca oriental capturados fue de 600 g (1,3 lb) , lo que indica que generalmente se capturan conejos de cola blanca oriental juveniles. [ 8 ] Sin embargo, hay varios casos conocidos de conejos de cola blanca oriental adultos que caen presa de halcones de Cooper, incluidos conejos de cola blanca que se estima que pesan de 1100 a 1290 g (2,43 a 2,84 lb) . [ 49 ] [ 177 ] Varias especies de lepóridos que no son conejos de cola blanca pueden ser capturadas ocasionalmente, incluyendo liebres de cola negra jóvenes ( Lepus californicus ), conejos pigmeos ( Brachylagus idahoensis ) así como cantidades bastante grandes de conejos europeos asilvestrados ( Oryctolagus cuniculus ) en Victoria, Columbia Británica . [ 5 ] [ 185 ] [ 264 ]    

Los mamíferos de otros órdenes se capturan con poca frecuencia, y se reporta un bajo volumen de musarañas y topos . [ 5 ] [ 188 ] [ 179 ] Los halcones de Cooper son considerados un depredador potencial de las especies más pequeñas de comadrejas y se registró en Florida que mataron a una cría de mofeta rayada ( Mephitis mephitis ) que se estima que pesaba alrededor de 661 g (1,457 lb ) . [ 49 ] [ 265 ] Ocasionalmente, se sabe que los halcones de Cooper cazan murciélagos. Se dice que generalmente capturan murciélagos en vuelo en lugar de buscarlos. [ 5 ] [ 7 ] [ 266 ] Los hallazgos fueron que en las Cavernas de Carlsbad los halcones de Cooper (y también los gavilanes americanos) fueron los depredadores aviares más eficientes de murciélagos cerca de la entrada de la cueva (calificados como más exitosos que la mayoría de los halcones Buteo y particularmente más que rapaces más grandes y menos ágiles como los halcones de cola roja y los búhos grandes ). Según la observación en Carlsbad, debido a su agilidad, los halcones de Cooper pueden igualar el vuelo evasivo de un murciélago y pueden tener éxito en aproximadamente el 90% de las persecuciones observadas. [ 267 ] Aparte de su bien documentada depredación de murciélagos de cola libre mexicanos ( Tadarida brasiliensis ), se sabe muy poco sobre qué especies de murciélagos pueden depredar los halcones de Cooper y en qué nivel dependen los halcones locales de tales presas. Aparte de las cuevas, a veces se ha visto a los halcones de Cooper capturar murciélagos en áreas urbanizadas. [ 5 ] [ 165 ] [ 268 ] [ 269 ]  

Otras presas

En algunas áreas, se pueden cazar cantidades respetables de reptiles. En total, casi 30 especies de reptiles pueden ser cazadas por los halcones de Cooper. [ 5 ] [ 186 ] [ 250 ] En la parte oriental del área de distribución, incluso en lugares con biodiversidad para especies de reptiles como Florida, se informa que los halcones de Cooper capturan un volumen muy bajo de tales presas. [ 8 ] [ 49 ] En Arkansas , una pequeña muestra de halcones de Cooper atropellados en la carretera mostró que los reptiles pequeños eran más comunes que las aves entre el contenido estomacal, con los eslizones de Bougainville ( Lerista bougainvillii ) y las serpientes de collar ( Diadophis punctatus ) constituyendo alrededor del 40% de la dieta. [ 270 ] Se sabe una fuerte detección de presas reptilianas en lugares más occidentales, especialmente más al sur. [ 7 ] De hecho, de los depredadores aviares en la estimación de un estudio californiano, los halcones de Cooper mostraron la mayor dependencia de lagartos localmente, pero que Cooper no era localmente común en el área de estudio por lo que tuvo un impacto relativamente limitado. [ 271 ] En California, se encontró que el 69% de la dieta eran reptiles, la mayoría de los cuales eran lagartos variados (encabezados por lagartos de cola de látigo , de los cuales se estimó que se encontraron casi 2,8 kg (6,2 lb) en un nido). [ 175 ] [ 272 ] En áreas rurales fuera de Tucson, una presencia bastante fuerte de lagartos espinosos (sin identificar a la especie) , en el 13% de 77 elementos de presa, aunque en general en todas las áreas del área metropolitana de Tucson, los reptiles constituyeron un 8% menor del total de 228 elementos de presa. [ 58 ] En Durango , los reptiles fueron una parte pronunciada de la dieta del halcón de Cooper. Aquí, la especie de presa identificada con mayor frecuencia fue el lagarto cornudo de la meseta mexicana ( Phrynosoma orbiculare ) (11,5% de 191 presas), seguido por el carpintero norteño y, en tercer lugar, el lagarto espinoso de grieta ( Sceloporus poinsettii ) (10,47%, además de otros lagartos espinosos no identificados que constituyen un 4,2% adicional de la dieta). [ 250 ] En Arizona, también se detectó que los lagartos espinosos tenían una fuerte relación depredador-presa con los halcones de Cooper. [ 273 ]  La mayoría de los lagartos encontrados y cazados por los halcones de Cooper son bastante pequeños, pero, a pesar de ser seleccionados con menos frecuencia, las serpientes pueden mostrar una mayor variación de tamaño. [ 8 ] [ 49 ] [ 250 ] Se sabe que las serpientes capturadas han variado en tamaño desde la serpiente de vientre rojo de 6 g (0,21 oz) ( Storeria occipitomaculata ) hasta una serpiente rata negra joven ( Pantherophis obsoletus ), que se estima que pesa 200 g (7,1 oz) , y la serpiente gopher ( Pituophis catenifer ) (los adultos de estas dos últimas especies de serpientes pueden tener un promedio aproximado de 890 g (1,96 lb) para ambas especies y pueden ser demasiado formidables para estos halcones). [ 5 ] [ 8 ] [ 270 ] [ 274 ] [ 275 ] A diferencia de los reptiles, hay poca evidencia de que el halcón de Cooper cace anfibios regularmente en alguna área, a pesar de que se conocen algunas especies en el espectro de presas. [ 5 ] [ 250 ] [ 276 ] Si bien algunos autores han postulado que hasta el 2,1% de las presas globales de los halcones de Cooper consisten en invertebrados , [ 5 ] [ 166 ] los estudios de alimentación predominantes tienden a encontrar escasa o ninguna evidencia de tales presas; [ 7 ] [ 188 ] sin embargo, un caso verdaderamente excepcional de halcones de Cooper encontrados muertos en Arkansas mostró que los escarabajos y las polillas / mariposas representaron cada uno el 12,5% de los elementos de presa detectados. [ 270 ]      

relaciones depredadoras interespecíficas

Otras aves rapaces pueden ser intolerantes a compartir recursos con los halcones de Cooper, lo que probablemente explica por qué este aguilucho pálido está persiguiendo a este joven halcón de Cooper.

Es de especial interés cómo los gavilanes de Cooper conviven con los gavilanes americanos y los azores americanos . Hay pocas diferencias evidentes en la distribución, el hábitat, la ecología y el espectro de presas de los gavilanes americanos respecto a los gavilanes de Cooper. En toda la zona de distribución del gavilán de Cooper, los gavilanes americanos pueden encontrarse reproduciéndose, migrando e invernando en áreas similares. Asimismo, existe una gran superposición entre las áreas de distribución de los gavilanes de Cooper y los azores americanos, como en todo el sur de Canadá, el oeste de Estados Unidos, el Alto Medio Oeste (y a veces en el noreste de Estados Unidos) y durante las épocas de migración. [ 2 ] [ 7 ] En general, los gavilanes americanos tienden a utilizar masas forestales más jóvenes y densas que los gavilanes de Cooper. Mientras tanto, los azores americanos tienden a preferir áreas de bosques maduros con árboles más altos y viejos y, en general, con menor densidad de árboles. [ 7 ] [ 40 ] Sin embargo, las tres especies prefieren doseles bastante cerrados sobre sus áreas de anidación, es decir, se cree que la cobertura del dosel debe ser de al menos 60–70%. [ 99 ] Se aprovechó una oportunidad particular para estudiar la ecología de los tres halcones cuando vivían cerca unos de otros en Oregón. Inusualmente, los nidos no estaban consistentemente bien espaciados entre las especies, y 2 nidos de gavilán americano estaban aproximadamente a 300 m (980 pies) de nidos activos de azor de Cooper, mientras que 5 nidos de azor de Cooper estaban de 300 a 450 m (980 a 1480 pies) de nidos activos de azor. [ 91 ] Sin embargo, el hábitat de parche y el comportamiento dietético de cada especie todavía estaban bastante divididos. [ 91 ] [ 179 ] Aquí, para los gavilanes americanos, los rodales de árboles tenían un promedio de 22 a 50 años de edad y una densidad media de 1180 árboles por hectárea (ha), mientras que los rodales de Cooper tenían un promedio de 30 a 70 años de edad y una media de 907 árboles por ha, mientras que el azor se utilizaba en los rodales más antiguos y abiertos, con árboles de una edad media de 150 años y una media de 482 árboles por ha. [ 91 ] [ 277 ] Los datos de las montañas Jemez de Nuevo México coincidían en gran medida con el azor que se encontraba en áreas con una mediana de 781 árboles por ha, el de Cooper en áreas con una mediana de 1229 árboles por ha y los gavilanes americanos en una mediana de 1482 árboles por ha. En los datos de Nuevo México, los azores utilizaron los árboles más grandes con la menor cobertura de dosel mediana (77,4% frente a 78,4% para el azor de Cooper y 83,1% para el azor de patas cortas). [ 278 ]    En un estudio del norte de Utah, los halcones de Cooper fueron intermedios en la mayoría de las características del hábitat, estando en una elevación media ( 1782 m (5846 pies) ), altura del nido ( 8 m (26 pies) frente a 6 m (20 pies) para el gavilán americano y 12 m (39 pies) para el azor) y en áreas de densidad de ramas intermedia. Sin embargo, los nidos de Cooper fueron los más cercanos en Utah a áreas perturbadas por humanos ( 147 m (482 pies) frente a 161 m (528 pies) para el gavilán americano y 250 m (820 pies) para el azor), también los más cercanos al agua ( 220 m (720 pies) frente a 444 m (1457 pies) en el gavilán americano y 394 m (1293 pies) para el azor). [ 279 ] A menudo hay cierto grado de distinción en el hábitat entre el gavilán de Cooper y el gavilán americano. En comparación con los gavilanes americanos de Wisconsin y Oregón, los gavilanes de Cooper utilizan bosques con menos coníferas, masas de árboles menos densas y masas con árboles más altos. A menudo, los nidos de los gavilanes americanos están más bajos en los árboles y se ubican en vegetación mucho más densa (a menudo incluso los gavilanes americanos, con sus estructuras más pequeñas, chocan accidentalmente contra las ramas al intentar entrar en el nido), para ocultar el nido de manera más eficaz contra los depredadores. [ 91 ] [ 98 ] [ 280 ] El hábitat utilizado por las dos especies en Misuri era menos distintivo (es decir, utilizaban especies de árboles similares). Sin embargo, los nidos de gavilán americano en Missouri se encontraban a elevaciones mucho mayores, es decir, 343 m (1125 pies) sobre el nivel del mar, que los de Cooper (que se encontraban a una elevación media de 151,3 m (496 pies) ; más sorprendentemente, la densidad de rodales era mayor aquí para Cooper, con una media de 935,7 árboles por ha que los utilizados por gavilanes americanos, con una media de 599,3 árboles por ha. [ 281 ] Hubo cierto nivel de diferencias temporales entre las dos especies estudiadas en Indiana, donde los gavilanes de Cooper generalmente estaban activos temprano en la mañana, pero los gavilanes americanos no se activaban hasta más tarde en la mañana (hipotéticamente para evitar una depredación intragremial más severa por parte de grandes búhos debido a su menor tamaño). [ 161 ]                        En el norte de Nueva Jersey, en comparación con los azores que anidan allí, los halcones de Cooper utilizaron terrenos más llanos que estaban más cerca de carreteras, otros claros y asentamientos humanos. Sin embargo, la cobertura del dosel fue promedio alta en los datos de Nueva Jersey para el halcón de Cooper, en un 89,1 %. [ 282 ]

El halcón de Cooper tiene un tamaño de área de distribución promedio comparable al del gavilán euroasiático , que tiene aproximadamente la mitad de tamaño , con 1190 ha (2900 acres) para el halcón de Cooper y 835 ha (2060 acres) para el gavilán. Sin embargo, los datos muestran que en América del Norte, el tamaño del área de distribución de las especies de Accipiter y Astur correspondía al tamaño corporal de las aves, es decir, 2600 ha (6400 acres) de promedio para el azor y 458 ha (1130 acres) de promedio para el gavilán americano. [ 189 ] Los estudios de Oregón mencionados anteriormente también estudiaron extensamente las diferencias dietéticas entre las tres especies de halcones americanos Accipiter / Astur . El tamaño de las presas de los halcones de Cooper era intermedio en relación con el tamaño corporal, alrededor de 135 g (4.8 oz) frente a un tamaño medio de presa de 306.6 g (10.81 oz) para el azor en el este de Oregón y 12.8 y 28.4 g (0.45 y 1.00 oz) para el gavilán americano en el noroeste y este de Oregón, respectivamente. [ 179 ] La cantidad de mamíferos en la dieta en Oregón también aumentó con el tamaño corporal de la especie. [ 179 ] [ 189 ] Las dietas de las tres especies también se estudiaron en las montañas Chiricahua de Arizona. Hubo cierta superposición en la dieta de presas preferidas para los halcones de Cooper con el gavilán americano y el azor americano. En el caso del azor y el halcón de Cooper, ambos halcones tomaban regularmente arrendajos de Steller y palomas de cola anillada ( Patagioenas fasciata ). Con el gavilán americano, el gavilán de Cooper también compartía localmente una predilección por los petirrojos americanos y los picogordos cabecinegros ( Pheucticus melanocephalus ). Sin embargo, a diferencia del gavilán americano o del azor en los Chiricahuas, los gavilanes de Cooper también cazaban regularmente ardillas listadas y lagartos. [ 280 ] Además, los nidos de los gavilanes de Cooper y los azores estaban bastante espaciados uniformemente, a unos 1,6 km (0,99 mi) de distancia, lo que indica que mantienen territorios exclusivos (casi como si fueran de la misma especie), mientras que los nidos del gavilán americano estaban más cerca de los nidos del azor, pero en hábitats mucho más densos. [ 280 ] Cuando se expuso experimentalmente a pollos a cada uno de los tres Accipiter americanos            , reaccionaron de la manera más agresiva al gavilán americano (ya que representan poca o ninguna amenaza para las aves de corral adultas), de manera intermedia al gavilán de Cooper y con fuertes intentos de evadir y escapar cuando se expusieron al azor, que es muy capaz y está listo para acabar con las aves de corral adultas. [ 283 ] Muchos estudios han contrastado la dieta del gavilán de Cooper y el gavilán americano en otras áreas también, con el gavilán americano seleccionando con mucha más regularidad aves que pesan menos de unos 28 g (0,99 oz) , una cantidad considerable de superposición en aves de 28 a 40 g (0,99 a 1,41 oz) y de 40 a 75 g (1,4 a 2,6 oz) de peso, pero las aves que superan este rango de peso son capturadas cada vez con más frecuencia casi exclusivamente por el gavilán de Cooper. [ 5 ] [ 177 ] [ 179 ] [ 284 ] Además, el gavilán americano parece cazar más aves que habitan en el dosel de los bosques (a diferencia de las aves que habitan desde el suelo hasta la altura de los arbustos) dentro del bosque y prefiere atacar en cobertura más densa que el gavilán de Cooper aparentemente. [ 172 ] [ 179 ] [ 178 ]      

Un sinsonte que se abalanza sobre un halcón de Cooper para atacarlo en picada.

La ecología de los halcones de Cooper también se ha estudiado en contraste con otras rapaces diurnas. En el gremio de rapaces del sur de Michigan, la amplitud y el tamaño general de los alimentos se estudiaron en comparación con los halcones de cola roja , los halcones de hombros rojos y los cernícalos americanos . Aquí, aunque la amplitud del nicho alimenticio (número medio de especies de presas por sitio de estudio) del halcón de Cooper fue relativamente baja en 1,79, el halcón de Cooper tuvo los tamaños de presa promedio más grandes en 67,4 g (2,38 oz) , que fue considerablemente más alto incluso que el mucho más grande halcón de cola roja (masa de presa promedio de 43,4 g (1,53 oz) ). [ 153 ] [ 285 ] En el sur de Wisconsin, la amplitud del nicho alimenticio fue bastante más alta para el halcón de Cooper en 6,9 y la masa de presa promedio, en 109,9 g (3,88 oz) , fue la segunda solo superada por la del halcón de cola roja. En los datos de Wisconsin, los halcones de hombros rojos, de alas anchas y de patas ásperas ( Buteo lagopus ), así como el aguilucho norteño , el halcón peregrino ( Falco peregrinus ) y el cernícalo americano, tuvieron masas de presas promedio más bajas. [ 285 ] Mucho más al sur, en Durango, México, si bien hubo superposición en la clase de presa seleccionada por los halcones de Cooper con las otras especies de rapaces estudiadas, los cernícalos americanos, los halcones de cola roja y de cola zonal ( Buteo albonotatus ), hubo una superposición mínima en las especies de presas que se seleccionaban habitualmente, especialmente dada la diferencia en el uso del hábitat. Además, en Durango, mientras que los halcones de Cooper y los halcones Buteo tomaron cantidades apreciables de ratas algodoneras adultas , los cernícalos seleccionaron solo ratas algodoneras jóvenes. [ 250 ] En un estudio realizado en el oeste de Maryland, los halcones de Cooper utilizaron bosques más maduros con un sotobosque más desarrollado y una cobertura del suelo más extensa que los otros halcones que anidan en bosques, los halcones de alas anchas y los halcones de hombros rojos. Mientras que los halcones de cola roja anidaban a una altura bastante elevada en los datos de Maryland en pinos aislados algo fuera del interior del bosque, los nidos de Cooper se encontraban a una altura similar en el bosque y ligeramente más altos que los de los halcones de hombros rojos y mucho más altos que los de los halcones de alas anchas. [ 94 ] En lo que probablemente fue un caso de defensa de su territorio de caza, se registró que una hembra de halcón de Cooper atacó y ahuyentó (sin contacto físico) a un halcón peregrino más grande de una percha durante el invierno en Ontario. [ 286      ]

El halcón de Cooper suele ser un depredador superior durante el día, pero no es inmune al ataque de otros depredadores. [ 7 ] [ 287 ] El depredador más común de esta especie es casi con seguridad el búho cornudo ( Bubo virginianus ). Este búho bastante grande (en promedio más de tres veces más pesado que un halcón de Cooper) es conocido por rastrear regularmente polluelos y adultos, así como por asaltar los nidos de otras aves rapaces. Muchos registros muestran que los búhos cornudos visitan los nidos de aves rapaces y cazan a las crías cada noche hasta que se agota el recurso de presa (es decir, todas las crías o a veces las aves rapaces adultas son asesinadas). [ 288 ] [ 289 ] [ 290 ] Además, si se les da la oportunidad, los búhos cornudos expropian fácilmente los nidos construidos por las rapaces que matan como si fueran suyos. [ 289 ] [ 290 ] Debido a su preferencia por lugares boscosos apartados cerca de claros en el bosque, los halcones de Cooper son frecuentemente objeto de atención no deseada por parte de los búhos cornudos. [ 7 ] [ 291 ] Tanto los jóvenes, especialmente alrededor del momento en que abandonan el nido o son recién emplumados, como los halcones de Cooper adultos son vulnerables a estos búhos. [ 7 ] [ 179 ] [ 292 ] Si bien se han recopilado pocos datos sobre el efecto general que tienen los búhos cornudos en las poblaciones de halcones de Cooper, se sabe que para el azor más grande y formidable, hasta el 40% de los juveniles marcados con radiotransmisores dentro de un estudio parecieron encontrar su fin a través de los búhos cornudos. [ 7 ] [ 293 ] Debido a su nivel de amenaza, las llamadas de los búhos cornudos provocan una fuerte respuesta de los halcones de Cooper y los anilladores, y los investigadores suelen usar estímulos de búhos cornudos para atraer a los halcones de Cooper que los acosan. [ 294 ] [ 295 ] Según se informa, los halcones de Cooper toleran temporalmente e incluso cooperan con los cuervos cuando uno u otro avista un búho cornudo durante el día, y ambas especies parecen unir fuerzas para acosar al búho amenazante fuera de las cercanías. [ 5 ] [ 291 ] En un caso, después de que una pareja de búhos cornudos no lograra reproducirse con éxito en un nido construido por otros halcones de Cooper, una pareja de Cooper que intentó anidar fue suplantada por búhos cornudos, posiblemente de la misma pareja que había fracasado previamente. [ 291 ]

Otros depredadores naturales de los halcones de Cooper que se conocen son principalmente aves rapaces diurnas más grandes. En algunos casos, sus primos más grandes, los azores americanos, depredan a los halcones de Cooper. [ 7 ] [ 46 ] [ 280 ] Ampliamente, pero algo raro, se sabe que los halcones de cola roja depredan al halcón de Cooper, mientras que se conoce un solo caso de un halcón de Cooper que fue presa de un águila real ( Aquila chrysaetos ). [ 296 ] [ 297 ] [ 298 ] Se sabe menos sobre el rango de depredadores de nidos. Entre todos los depredadores conocidos, solo el mapache ( Procyon lotor ) puede considerarse rival del búho cornudo como la amenaza más grave para los intentos de anidación, probablemente consumiendo principalmente polluelos y huevos, pero también quizás algunos halcones más viejos. [ 5 ] [ 55 ] [ 61 ] [ 299 ] Se sabe que los cuervos americanos también roban nidos de halcones de Cooper, especialmente cuando los padres han sido desplazados por el acoso severo del cuervo. [ 5 ] Las aves rapaces diurnas más pequeñas, a su vez, están amenazadas por los halcones de Cooper. Este es el caso especialmente del cernícalo americano. Después de algunas disminuciones regionales, un estudio de radiomarcaje en Pensilvania encontró que de 19 cernícalos, el 26% fueron asesinados por depredadores aviares, siendo el culpable sospechoso en la mayoría de los casos los halcones de Cooper. [ 300 ] [ 301 ] Algunos recursos han llegado incluso a culpar de la disminución de los cernícalos directamente a la depredación del halcón de Cooper, pero datos posteriores del Censo de Aves Reproductoras de EE. UU. y el Conteo Navideño de Aves de la Sociedad Nacional Audubon parecen descartar esta teoría, vinculando en cambio las disminuciones generales a causas humanas inadvertidas. [ 302 ] [ 303 ] El halcón de Cooper también se considera un depredador de los esmerejones ( Falco columbarius ). [ 304 ] El único accipítrido confirmado del que se sabe que el halcón de Cooper se alimenta es de sus primos más pequeños, los gavilanes americanos. [ 7 ] [ 178 ] Sin embargo, en el sureste , el halcón de Cooper se contó entre los depredadores potenciales, pero aún no confirmados, de los milanos tijereta ( Elanoides forficatus) y los milanos que anidan parecen participar en un comportamiento antipredador hacia los halcones de Cooper. [ 305 ] Además, los halcones de Cooper que se acercaban eran considerados depredadores potenciales y eran acosados ​​como tales por los halcones grises que anidaban . [ 306 ]

Incluso más que las rapaces diurnas, se sabe que una gran diversidad de búhos son presa de los halcones de Cooper. A pesar de las diferencias temporales en su actividad, los métodos de caza intensivos de los halcones de Cooper les permiten acceder a los búhos que se posan en sus nidos con mayor facilidad que otros tipos de halcones. [ 5 ] [ 7 ] Entre los búhos pequeños que se sabe que el halcón de Cooper ha depredado se incluyen los búhos flamulados ( Psiloscops flammeolus ), [ 307 ] [ 308 ] los búhos chillones orientales ( Megascops asio ), [ 188 ] los búhos chillones occidentales ( Megascops kennicottii ), [ 46 ] los búhos chillones bigotudos ( Megascops trichopsis ), [ 309 ] los búhos pigmeos ( Micrathene whitneyi ), [ 310 ] los búhos pigmeos del norte ( Glaucidium gnoma ), [ 311 ] los búhos pigmeos ferruginosos ( Glaucidium brasilianum ), [ 312 ] los búhos excavadores ( Athene cunicularia ), [ 46 ] los búhos boreales ( Aegolius funereus ) [ 313 ] y el búho serrano norteño ( Aegolius acadicus ). [ 179 ] Los búhos de tamaño mediano a grande a veces también son presa de los halcones de Cooper, entre los que se incluyen el búho orejudo ( Asio otus ) y quizás el búho moteado bastante grande ( Strix occidentalis ). [ 314 ] [ 315 ] [ 316 ] Lo más impresionante es que se observó un caso en el que un halcón de Cooper pareció haber depredado a un adulto del búho barrado ( Strix varia ), bastante más grande (con un promedio de unos 787 g (1,735 lb) ) . [ 262 ] También hay un registro de un búho barrado depredando a un halcón de Cooper. [ 317 ]  

Cría

Territorio de reproducción y comportamiento previo a la puesta

Una pareja reproductora de halcones de Cooper, compuesta por un macho adulto y una hembra inmadura.

El halcón de Cooper es un ave solitaria, excepto durante la época de reproducción y raras agrupaciones durante la migración. [ 2 ] Esta especie generalmente se considera monógama. [ 5 ] Sin embargo, se han registrado emparejamientos de dos machos (1 joven, 1 adulto) con una sola hembra al menos tres veces. [ 318 ] [ 319 ] En Grand Forks, Dakota del Norte , se ha registrado que un solo macho se apareó con éxito con dos hembras cercanas, con registros similares de Nuevo México. Sin embargo, se encontró que los esfuerzos de reproducción en Grand Forks estaban produciendo desproporcionadamente machos, siete a uno. [ 7 ] [ 299 ] [ 320 ] Un estudio de Wisconsin determinó que el 19,3% de los polluelos en un área de estudio de Milwaukee eran de emparejamientos extramaritales y que el 34% de todas las nidadas incluían al menos 1 cría extramarital. [ 321 ] A pesar de su sistema de reproducción generalmente monógamo, los halcones de Cooper suelen ser bastante inconsistentes en cuanto a la reproducción de por vida (como muchas otras aves rapaces). Mientras que los machos son más o menos fieles a los mismos sitios de reproducción durante toda su vida, el 23% de las hembras adultas en Wisconsin se trasladaron a diferentes zonas de anidación de 0,8 a 14,6 km (0,50 a 9,07 mi) de distancia, con un promedio de 2,6 km (1,6 mi) , en años posteriores. [ 50 ] [ 322 ] [ 323 ] Mientras tanto, en Arizona, el 3% de los machos y el 10% de las hembras mostraron dispersión reproductiva anual. [ 324 ] Sin embargo, en las áreas urbanizadas de Tucson, la evidencia indica que la fidelidad de pareja es mayor que en otros lugares. En Tucson, se encontró que la distancia media de las parejas apareadas era de solo 473,4 m (1553 pies) durante la temporada no reproductiva y se registraron 36 interacciones, casi todas en el área central, lo que indica un vínculo de pareja típico perenne inusualmente estrecho en este lugar. [ 325 ] La tasa de dispersión a un área de reproducción diferente fue mucho mayor, del 68%, en el norte de Florida. [ 49 ]      

Los datos en Wisconsin muestran que las parejas se alinean en correspondencia con su tamaño, es decir, las hembras más grandes de halcón de Cooper se aparean con machos grandes y las hembras más pequeñas con machos más pequeños. Los datos indicaron que las parejas más grandes tienden a tener fechas de puesta más tempranas, nidadas más grandes y más reclutas que las más pequeñas. La masa corporal relativamente grande puede ser un rasgo hereditario. Sin embargo, no se encontró correlación entre la edad de la pareja y la calidad aparente del sitio de reproducción y el momento de la reproducción o la productividad anual (aunque las hembras mayores pueden poner un poco antes que las jóvenes en la mayoría de los casos). [ 50 ] [ 326 ] [ 327 ] En Arizona, se encontró que las aves de cada sexo generalmente se emparejan con individuos de edad similar. [ 328 ] Las parejas frecuentemente hacen círculos altos juntas. [ 2 ] Cualquiera de los sexos o la pareja juntos realizan el cortejo , a veces sobre un campo abierto. El cortejo generalmente ocurre en días brillantes y soleados, a media mañana. [ 31 ] Durante las danzas aéreas de los machos, las alas se elevan sobre el dorso en un amplio arco con un aleteo lento y rítmico, similar al vuelo de un chotacabras , con movimientos descendentes exagerados. A menudo, al igual que el azor americano, el macho que realiza la exhibición despliega sus coberteras infracaudales. [ 104 ] [ 329 ] A veces, con frecuencia durante un mes aproximadamente, la pareja se comporta de esta manera. [ 31 ] Cuando se posan juntos, el macho generalmente se mantiene en una percha al menos a 1 m (3,3 pies) de distancia de su impredecible pareja más grande. [ 7 ] La exhibición de reverencia reportada en Wisconsin, generalmente (pero no siempre) realizada por el macho, puede ser una señal para la otra pareja de su disposición para construir el nido. [ 60 ] La reproducción puede comenzar tan pronto como en febrero en la parte sur del área de distribución, pero, en su mayor parte, la temporada de reproducción es de abril a julio. [ 2 ] En el centro de Nueva York, el macho llega a los bosques de anidación en marzo, defendiendo inicialmente un área de unos 100 m (330 pies) . [ 31 ] [ 55 ] Ambos miembros de la pareja llegan a principios de marzo en Wisconsin y, tanto en Pensilvania como en Wisconsin, la construcción del nido y la cópula suelen completarse durante el mes de marzo. [ 55 ] [ 56 ] [ 114 ]    Generalmente, ambos miembros de una pareja permanecen en las cercanías del área de reproducción durante todo el año en Arizona, Nuevo México e incluso en la Columbia Británica. [ 328 ] [ 119 ]

En Michigan, la densidad promedio fue de 1 pareja por 1554 ha (3840 acres) . [ 153 ] En Dakota del Norte, se encontraron entre 10 y 12 parejas en 23 310 ha (57 600 acres) . [ 330 ] 1 nido por 734 ha (1810 acres) en el centro de Wisconsin, 1 nido por 2321 ha (5740 acres) en el noroeste de Oregón y 1 nido por 2200 ha (5400 acres) en el este de Oregón. [ 61 ] [ 331 ] La distancia mínima entre nidos activos rara vez es menor a 0,7 a 1 km (0,43 a 0,62 mi) . [ 175 ] [ 96 ] [ 332 ] La distancia entre nidos activos en promedio fue de 1,6 km (0,99 mi) tanto en California como en Arizona, 2,4 km (1,5 mi) en Nueva York, 1 km (0,62 mi) en Kansas, 5 km (3,1 mi) en el oeste de Oregón y 3,5 km (2,2 mi) en el este de Oregón y 1,6 km (0,99 mi) en el centro de Wisconsin. [ 3 ] [ 55 ] [ 57 ] [ 331 ] [ 333 ] La distancia media entre nidos activos en Illinois fue de 5,3 km (3,3 mi) . [ 334 ] Es posible que se defiendan áreas bastante pequeñas donde se produce la caza cerca del nido. [ 5 ] Los tamaños típicos del área de hogar para los halcones de Cooper están entre 400 y 1800 ha (990 y 4450 acres) . [ 153 ] [ 335 ] El área de distribución de un halcón macho de Wisconsin es de alrededor de 193 a 571 ha (480 a 1410 acres) durante la época de reproducción y de aproximadamente 732 ha (1810 acres) durante la época no reproductiva. [ 103 ] Se registraron nidos excepcionalmente cercanos, activos y exitosos, a solo 160 m (520 pies) de distancia en Albuquerque y a 270 m (890 pies) en Victoria, Columbia Británica. [ 7 ] [ 61 ]                            Los territorios de los machos en Tucson (tamaño de la muestra 9) promediaron 65,5 ha (162 acres) , siendo más pequeños que en Wisconsin debido a mejores concentraciones de presas (palomas), sin embargo, los machos juveniles en áreas rurales de Tucson cubrieron un territorio de 771 ha (1910 acres) . [ 336 ] [ 337 ] Los halcones reproductores en Oshkosh, Wisconsin tuvieron un territorio promedio de 238 ha (590 acres) . [ 323 ] En el suroeste de Tennessee, un halcón de Cooper macho tuvo un territorio de 331 ha (820 acres) y 4 hembras tuvieron un territorio promedio de 869 ha (2150 acres) . [ 109 ] Se encontraron áreas de hogar ligeramente más pequeñas para los machos urbanos en un estudio de California, con un promedio de 481 ha (1190 acres) , que en áreas no desarrolladas aquí, que mostraron un promedio de 609 ha (1500 acres) . [ 338 ] Se encontraron áreas de hogar enormes para los machos reproductores en Nuevo México, con 1206 ha (2980 acres) , y en el norte de Florida, con 1460 ha (3600 acres) , probablemente debido a recursos de presas dispersos. [ 49 ] [ 339 ] Las áreas de hogar de las hembras tienden a contraerse con la edad. [ 7 ] Un caso excepcionalmente pronunciado de esto fue en el norte de Florida, donde las áreas de hogar de las hembras de primer año pasaron de hasta aproximadamente 932 km 2 (360 mi² ) a tan solo 4 km 2 (1,5 mi² ) . [ 49 ] En el centro de Nueva York, los nidos de varias otras aves forestales estaban sorprendentemente cerca de los de los halcones de Cooper, aunque algunos de los nidos estaban ocupados por otras aves rapaces que no se ven amenazadas regularmente por estos halcones (aunque los carpinteros, una de las aves más amenazadas por los halcones, estaban bastante dispersos lejos de los nidos de los halcones). [ 5 ] [ 55 ] Como en la mayoría de los accipítridos, la cópula es breve (con un promedio de unos 4,5 segundos) y frecuente (alrededor de 0,9 por hora), con un total de cópulas que promedian por temporada unas 372. [ 7 ]               

Nido

El nido grande y voluminoso de un halcón de Cooper con la hembra posada sobre él.

Esta especie construye un nido de plataforma voluminoso, generalmente de 61 a 76 cm (24 a 30 in) de ancho y de 15 a 45 cm (5,9 a 17,7 in) de profundidad. A menudo el nido es menos profundo en coníferas (es decir, de 15 a 20 cm (5,9 a 7,9 in) de profundidad en Nueva York) y más profundo en árboles de hoja ancha (con un promedio de 43 cm (17 in) en Nueva York). [ 2 ] [ 55 ] Los nidos son en promedio más grandes en la parte oriental del área de distribución que en el oeste, tal vez en consonancia con los tamaños corporales promedio más grandes de los halcones orientales. [ 340 ] Si bien casi siempre se utilizan ramas, se observó un nido inusual en Florida que estaba hecho en gran parte de musgo español ( Tillandsia usneoides ). [ 5 ] [ 341 ] A menudo, los nidos son revestidos por la pareja de Cooper con corteza o trozos de vegetación. El macho agarra la corteza como si fuera una presa, mientras que la hembra, si participa, puede arrancar la corteza con su pico; los montones de corteza pueden tener hasta 3 pulgadas de profundidad para cuando se ponen los huevos, aunque se agrega rociado verde con mucha menos frecuencia que en otras especies de halcones como Buteo . [ 2 ] [ 31 ] Un macho, inusualmente, fue visto participando en la construcción del nido mientras ayudaba a criar una nidada activa a mediados del verano. [ 342 ] Los nidos a menudo se ubican de 8 a 15,1 m (26 a 50 pies) sobre el suelo en la horquilla principal o rama horizontal cerca del tronco, aunque a veces están hasta 20 m (66 pies) sobre el suelo, y en árboles generalmente de 21 a 52 cm (8,3 a 20,5 pulgadas) de diámetro. [ 2 ] [ 7 ] [ 91 ] [ 94 ] [ 281 ] [ 332 ] [ 343 ] [ 344 ] Por lo general, los sitios de anidación se encuentran dentro de parcelas de bosque de al menos 4 a 8 ha (9,9 a 19,8 acres) de tamaño, con una cobertura de dosel generalmente superior al 64%, pero pueden ser mucho más pequeños en algunas proximidades urbanas. [ 61 ] [ 157 ] [ 345 ] [ 346 ] [ 347 ]               Un nido inusual en Dakota del Norte estaba en un arbusto denso en lugar de un árbol e incluso produjo polluelos con éxito. [ 348 ] Otra área de anidación poco convencional en Dakota del Norte en el Pastizal Nacional Little Missouri y se registró que tenía un dosel inusualmente abierto, en un promedio del 55%, y que estaba en un área de pendiente bastante pronunciada. [ 349 ] Un sitio de anidación inusual en Wisconsin estaba en una vid . [ 350 ] El acceso al agua es de importancia secundaria. [ 93 ] [ 49 ] [ 94 ] Las plantaciones de pinos son sitios de anidación populares en varias partes del área de distribución. [ 56 ] [ 281 ] En Tucson, se encontró que el 70.8% de 48 nidos eran árboles de eucalipto no nativos . [ 351 ] El pino blanco nativo ( Pinus strobus ) fue el preferido en Massachusetts , en el 58% de 48 nidos, y en Pensilvania, en el 78% de 18 nidos estudiados, y el árbol más utilizado también en un estudio de Wisconsin, en el 35% de 82 nidos. [ 5 ] [ 6 ] [ 352 ] El pino de hoja corta ( Pinus echinata ), otro nativo, fue el preferido en Missouri (en el 51% de 43 nidos) y en Illinois (en el 81% de 16 nidos). [ 281 ] [ 353 ] Los árboles caducifolios pueden ser preferidos en otras partes del este, como el haya americana ( Fagus grandifolia ) en Nueva York (39% de 36 nidos), los robles en Maryland (66%) y el roble laurel ( Quercus laurifolia ) en el norte de Florida (81% de 77 nidos). [ 55 ] [ 49 ] [ 255 ] Los abetos de Douglas ( Pseudotsuga menziesii ) fueron preferidos en el noroeste de Oregón (94% de 18 nidos) y también en el noreste de Oregón, así como en la Columbia Británica (34% de 64 nidos), a menudo donde el muérdago parasita el árbol (el 64% de 31 en todo el estado de Oregón estaban en muérdago). [ 40 ] [ 343 ] [ 354 ] [ 355 ] Los pinos ponderosa ( Pinus ponderosa ) fueron preferidos en el este de Oregón (53% de 15 nidos), así como en Nuevo México.[ 40 ] [ 344 ] [ 356 ] En los enormesbosques de secuoyasde California, todos los nidos del halcón de Cooper se encontraban enrobles de color marrón claro(Notholithocarpus densiflorus). [ 357 ]

Históricamente, se ha considerado casi una regla que el halcón de Cooper utilice un nuevo sitio de anidación cada año. [ 31 ] [ 55 ] [ 175 ] [ 343 ] [ 358 ] Excepcionalmente, sin embargo, las parejas han utilizado los mismos nidos durante hasta 4 años, aunque la mayoría de los registros muestran hasta 2 o 3 años de uso cuando se reutiliza un nido. [ 31 ] [ 343 ] Hasta el 59% de 17 nidos (Nuevo México) o el 66,7% de 12 nidos (sur de Illinois) pueden reutilizarse en el año siguiente, pero esto no es habitual. [ 343 ] [ 334 ] En el norte de Florida, el 21% de los nidos se reutilizaron en un año posterior, mientras que en Nueva York, fue alrededor del 10%. [ 55 ] [ 49 ] Los nidos nuevos suelen estar cerca de nidos anteriores, a una distancia media entre ellos de unos 170 m (560 pies) en Wisconsin. [ 114 ] En Alberta, se informó que una hembra usó una arboleda durante dos años consecutivos como sitio de anidación, estuvo ausente durante un año y luego regresó para anidar en la misma arboleda al año siguiente. [ 359 ] La construcción del nido suele tardar unas dos semanas. [ 5 ] [ 7 ] Sin embargo, si se pierde una nidada, una pareja puede reparar y usar otro nido en cuatro días. [ 31 ] La mayoría de 385 nidos (40-60% anualmente) en Wisconsin se construyeron sobre estructuras preexistentes. [ 61 ] A veces, el material se coloca sobre el residuo de un nido de cuervo, un nido de ardilla o incluso un nido de rata de bosque. [ 31 ] [ 57 ] En Tucson, se registró la construcción de nidos durante el invierno, excepcionalmente. [ 360 ] Cuando se encuentra hierba incorporada en la estructura del nido, es una indicación de que el cuervo de Cooper está usando un nido construido por cuervos, ya que nunca se ha sabido que ellos mismos usen hierba. [ 5 ] Los nidos de Oregon frecuentemente incorporan muérdago en el nido, más aquellos construidos por parejas con hembras maduras en lugar de hembras jóvenes. [ 7 ] Su estructura de nido requiere aproximadamente 4.8 ramas de soporte. [ 7 ] Los datos son contradictorios sobre si es el macho o la hembra quien selecciona el sitio del nido. [ 55  ] [ 343 ] Se encontró que los machos hacen el 70% de la construcción del nido en Wisconsin pero la hembra no asume consistentemente un rol secundario. Principalmente, el macho recolecta materiales de nido dentro de100 a 200m (330 a 660pies)del nido. [ 56 ] El macho rompe ramitas con sus pies para construir con ellas, aunque las ramitas más pequeñas pueden ser transportadas en el pico. Después de un dúo temprano, tan temprano como a las 5:30, el macho puede comenzar a construir el nido alrededor de las 6:30. Más tarde en el día, él cazará, aunque las hembras también cazan en esta etapa, gran parte de su alimento es traído por él. [ 31 ] Se cree que se evitan los nidos orientados al sur, posiblemente debido a quela irradiancia solarreduce la humedad del suelo, la densidad de los árboles y la sombra o posiblemente debido a la naturaleza local más caducifolia de los sitios de nido orientados al norte. [ 40 ] [ 282 ] Al usar un nido de años anteriores, se informa que la hembra lo selecciona y lo repara. [ 31 ]  

Huevos

La segunda fila muestra los huevos sin marcar del halcón de Cooper, comparados con los del cernícalo americano (línea 1), el halcón de hombros rojos (línea 3) y el halcón de cola roja (línea 4).

La puesta de huevos en Nueva York es entre después del 24 de abril y el 26 de junio (alrededor del 50% del 10 al 20 de mayo) con fechas similares en Nueva Inglaterra y también desde Ohio hasta Minnesota. [ 5 ] [ 7 ] [ 361 ] También se encontraron fechas de puesta similares para Ontario y en Columbia Británica, pero se encontró más variación de la fecha de puesta para esta última provincia. [ 7 ] [ 362 ] Los datos muestran que los tiempos promedio de puesta de huevos en Wisconsin pueden estar adelantándose hasta 4-5 días en diferentes años, pero el promedio actual es de 1.3 días. [ 210 ] [ 363 ] Cambios similares pueden estar ocurriendo también en el estado de Nueva York. [ 55 ] [ 364 ] Desde Nueva Jersey hasta Virginia, la puesta de huevos puede ser del 7 de abril al 23 de mayo (alrededor del 52% del 29 de abril al 11 de mayo), con fechas similares en la costa opuesta, desde el estado de Washington hasta California. [ 5 ] [ 332 ] Desde Florida hasta Baja California, la puesta de huevos puede comenzar a principios de febrero, pero, a pesar de la menor latitud, los registros conocidos muestran que la mayoría son entre mediados de abril y principios de mayo e incluso pueden extenderse hasta junio. [ 5 ] [ 59 ] Se conocen fechas de puesta de huevos similares, con un pico alrededor de finales de abril, en Arizona. [ 365 ] El inicio promedio de la puesta, en 57 puestas de Dakota del Norte fue a mediados de mayo y, aunque las parejas llegan más de un mes antes, las fechas promedio son consistentemente 2 a 3 semanas más tarde en nidos en otras latitudes similares en Columbia Británica y Wisconsin. [ 366 ] Se determinó en Maryland que la puesta de huevos y otras fechas promedio rivalizan o son incluso más tarde que el halcón de alas anchas migratorio de mayor distancia, y son mucho más tarde en general que otros halcones Buteo aquí. [ 255 ] También se encontró que las fechas de puesta de huevos y otros comportamientos eran en promedio ligeramente posteriores a los del Buteo migratorio aún más lejano , el halcón de Swainson ( Buteo swainsonii ). [ 367 ] El tamaño de la nidada es en promedio de entre tres y cinco huevos. [ 2 ] La puesta de huevos de la hembra es individualmente consistente de un año a otro, con una variación de uno o dos días. A menudo se ponen entre 3 y 5 huevos cada dos días, aunque pueden pasar hasta 2 días entre el cuarto y el quinto huevo. [ 31 ]

Históricamente, los tamaños de puesta disminuyeron de un promedio de 3,5 (1929–1945) a 3,1 (1946–1948) y 2,7 ​​(1949–1967) durante el uso de DDT , para luego volver a subir a 3,3 en 1967–1976 después de que se prohibiera el DDT. [ 368 ] [ 369 ] 7 de 266 puestas en los primeros registros de museos fueron puestas de 6 huevos, mientras que una puesta de 7 huevos se registró en Arizona. [ 6 ] [ 370 ] Los registros de puestas de 2 huevos generalmente pueden ser puestos por hembras de un año. [ 5 ] El tamaño promedio de puesta en 72 puestas fue de 3,5 y 3,33 en 46 puestas en el centro de Arizona. [ 5 ] [ 371 ] Los tamaños de puesta fueron similares en Ontario, alrededor de un promedio de 3,4, y en Dakota del Norte, en 3,5. [ 362 ] [ 372 ] En el sur de Illinois, el tamaño medio de la nidada es de 4,1. [ 334 ] El tamaño medio de la nidada en los halcones de Cooper de Wisconsin fue de 4,3, con un rango ligeramente variable de 3,9 a 4,8 durante 6 años. El tamaño de la nidada en Wisconsin es en promedio de 1 a 3 huevos más pequeño en las hembras inmaduras. [ 327 ] No hubo grandes diferencias en Wisconsin en los tamaños de nidada entre ubicaciones urbanas y rurales. [ 61 ] [ 373 ] En Columbia Británica, el tamaño medio de la nidada fue un particularmente alto de 4,43. [ 372 ] Una nidada de 5 puede ser puesta en 10 días y eclosionar en un lapso de aproximadamente 3 días. [ 5 ] Algunos autores sospechan que el tamaño de la nidada depende funcionalmente de la calidad del hábitat. [ 3 ] Los huevos son de color azul cielo pálido, que se desvanece a blanco sucio, con una textura lisa. Sin embargo, ocasionalmente se informa de una puesta con ligeras manchas. Algunas autoridades informan que los huevos moteados son puestos por una hembra que lo hace cada año; sin embargo, otros opinan que se trata de huevos mal identificados puestos por halcones de alas anchas. [ 5 ] [ 31 ] Los huevos pueden medir de 43 a 54 mm (1,7 a 2,1 pulgadas) de altura por 34 a 42 mm (1,3 a 1,7 pulgadas) de diámetro (con un promedio de 47 a 49,1 mm × 37,6 a 38,7 mm (1,85 a 1,93 pulgadas × 1,48 a 1,52 pulgadas) en 121 de Ohio y 137 de Nueva York, respectivamente). [ 5 ] [ 31 ]              [ 55 ] Los huevos de California tenían un tamaño promedio de47,5mm ×37,6mm (1,87pulg ×1,48pulg)en un recuento de 82. [ 332 ] El peso promedio de los huevos es de43g (1,5oz)(con un rango de36 a 52g (1,3 a 1,8oz)). [ 5 ]          

Comportamiento parental

La incubación comienza con la puesta del tercer huevo. [ 5 ] La evidencia muestra que las parejas pueden retrasar la reproducción con éxito si el comienzo de la primavera es inusualmente duro y nevado. [ 210 ] La hembra incuba principalmente (incluso durante la noche), aunque el macho puede sustituirla durante 10-30 minutos después de traerle comida a su pareja, a menudo haciéndolo unas 2 o 3 veces al día. [ 55 ] El macho suele posarse cerca durante la incubación; cuando empieza a llamar, ella puede unirse durante 5-10 minutos antes de volar rápidamente de regreso. [ 5 ] Para la tercera semana, ella puede abandonar el nido solo para buscar comida o para defecar. La incubación dura entre 34 y 36 días, pero a veces puede reducirse a 30 días. [ 5 ] [ 7 ] La madre puede desechar los huevos después de la eclosión, pero los que no eclosionan se dejan en el nido. La hembra duerme en el nido hasta que las crías tienen 2 semanas de edad. Las crías fueron fotografiadas durmiendo por la noche directamente debajo de su cuerpo hasta que no hay suficiente espacio para hacerlo. [ 31 ] El macho rara vez está presente en el nido más de 3–4 segundos después de la eclosión, pero al menos una vez se registró que permaneció durante 3 minutos cuando llegó con presas después de que la hembra dejó de incubar intensamente. La mayoría de las entregas de presas son interceptadas por la hembra ligeramente lejos del nido. [ 5 ] Sin embargo, a menudo el macho no se posa lejos, promediando alrededor de 765 m (2510 pies) de distancia del nido durante las etapas de anidación a emplumamiento, y ocasionalmente tan cerca como 120 m (390 pies) . [ 103 ] El nido puede estar abarrotado mientras los polluelos crecen, y la hembra puede expandir la plataforma con ramas adicionales. [ 31 ] Por lo general, el halcón de Cooper macho quita la cabeza y las vísceras de la presa antes de traerla, luego la lleva a los tocones de desplumar, aunque a menudo el desplumado se hace justo donde la presa es asesinada. [ 31 ] La tasa de alimentación depende del tamaño de la nidada, pero está determinada en parte por la disponibilidad y el tamaño de la presa. [ 86 ] [ 374 ] Por lo general, solo se necesitan de 2 a 3 entregas de alimento diarias durante la incubación, pero el macho tiene que cazar constantemente una vez que las crías son grandes, rara vez desplumando y ya no decapitando a la presa. [ 31 ] Las entregas máximas se necesitan normalmente alrededor de la cuarta semana. [ 174 ] [ 103 ]    Por lo general, son necesarias de 6 a 9 entregas al día para nidadas de 3 a 5. [ 7 ] Los nidos de Nuevo México con hembras adultas tuvieron 95 entregas de presas en 120 horas de observaciones, mientras que los nidos con hembras más jóvenes (es decir, de segundo año), se observaron 65 entregas de presas en 120 horas, o 694 individuos de presa menos por kilómetro cuadrado que los nidos en territorios de hembras adultas. [ 119 ] Los padres no son agresivos por lo general cuando se viola el área del nido, pero la hembra puede zambullirse y llamar si una persona trepa directamente a su nido, a veces también el macho, a menudo haciéndolo en silencio. [ 5 ] La reacción a la intrusión humana varía entre individuos y probablemente con la etapa de anidación, la fecha de eclosión y probablemente la experiencia previa. Generalmente, los individuos rara vez atacan a los humanos. [ 55 ] [ 375 ] Las visitas prolongadas al nido por parte de los humanos, es decir, más de 30 minutos o alrededor de una hora, pueden causar el abandono temporal del nido y pueden ser la causa de hasta el 1,2% de los fracasos del nido. [ 376 ] Durante la incubación temprana, la hembra a menudo se levanta silenciosamente si una persona se acerca al árbol del nido o golpea en él, pero a veces llamará si alguien trepa al nido. Después de 2 semanas, puede comenzar a hacer zambullidas "a medias" sobre el trepador. Después de 3 o 4 semanas, algunas hembras todavía se levantan silenciosamente, pero otras se vuelven cada vez más agresivas con mucha variación en el temperamento. La agresividad aumenta alrededor de la eclosión, disminuye durante las primeras dos semanas después de la eclosión, luego aumenta rápidamente después de 3 semanas. Todas las zambullidas sobre los trepadores son simuladas al principio, pero después de que las crías tienen alrededor de 3 semanas de edad, cualquiera de la pareja puede realmente golpear y sacar sangre de los trepadores. A pesar de la reputación de ser "algo agresivo" o incluso de ser un halcón con una "defensa muy agresiva" hacia los humanos en defensa del nido, la tasa real de ataques incluso en los momentos pico parece ser muy baja y se cree que la reputación es bastante inmerecida. [ 377 ] [ 378 ] Varios investigadores consideran que esta especie es menos agresiva con los intrusos que los gavilanes americanos y los azores, y algunos incluso menos que los halcones de hombros rojos también. [ 6 ] [ 55 ] [ 377 ] Se observó en Wisconsin que el comportamiento antipredador de los padres gavilanes de Cooper contra cuervos, halcones de cola roja y ardillas grises orientales era sorprendentemente seis veces más frecuente en el macho que en la hembra. [ 375 ] Los ataques defensivos de las hembras son suficientemente fuertes como para ahuyentar a depredadores más formidables como los linces rojos.( Lynx rufus ) desde el área del nido. [ 3 ] Cuando grandes cuadrúpedos caminan debajo del nido, la hembra puede emitir una llamada de semialarma pero no abandona el nido. [ 55 ]

Desarrollo de los jóvenes

Un polluelo grande de halcón de Cooper se asoma fuera del nido.

La proporción de sexos puede inclinarse hacia los machos en huevos, polluelos y volantones en aproximadamente 54–60% en nidos de halcones de Cooper en la región de Milwaukee. Sin embargo, la proporción de sexos se corrigió con el tiempo en el área urbana a una cantidad par, aunque todavía está inclinada fuera de la ciudad (las nidadas inclinadas hacia los machos ocurren en casos donde las hembras pueden ser demasiado costosas de criar, necesitan etapas de desarrollo más largas y más alimento). [ 61 ] [ 379 ] [ 380 ] Hay casos similares de proporciones inclinadas hacia los machos registrados ahora en ciudades del suroeste (es decir, Tucson y Albuquerque). [ 381 ] [ 382 ] Debido a que la hembra generalmente solo comienza la incubación con el tercer huevo, los primeros tres huevos a menudo eclosionan el mismo día, mientras que el cuarto y el quinto huevos a menudo eclosionan un día (raramente hasta tres) después. [ 7 ] Los polluelos recién nacidos tienen un promedio de aproximadamente 28 g (0,99 oz) de masa corporal y son aproximadamente 9 cm (3,5 in) de longitud total. [ 5 ] Los polluelos están cubiertos de plumón natal blanco con ojos azul grisáceos y son de color canela a rosa en muchas de las partes desnudas. [ 7 ] Si bien el crecimiento es lento durante aproximadamente tres días, el dimorfismo sexual por tamaño puede comenzar a ser medible alrededor de los siete días de edad. [ 7 ] Alrededor de los 10 días, los polluelos comienzan a realizar actividades de pie y aleteo bastante débiles. [ 5 ] El pico (alrededor de los 11 días) crece aproximadamente el doble de rápido que el tarso (alrededor de los 22 días). [ 7 ] A los 13 días, los polluelos estiran las patas y a menudo bostezan, y a los 16 días pueden ser agresivos si el nido es violado por personas. [ 31 ] El plumón se vuelve denso y esponjoso alrededor de las dos semanas, la semana siguiente aparecen las primeras plumas entre el plumón denso, la producción de plumas se acelera pero el crecimiento se ralentiza en la cuarta semana después de la cual ambos aumentan para la quinta semana. [ 31 ] A los 16-18 días, los polluelos se acicalan bien, comienzan a desgarrar a las presas y a aletear bien. Durante las dos primeras semanas, los jóvenes halcones de Cooper comienzan a defecar sobre el borde del nido pero a menudo ensucian el borde del nido. [ 7 ] A las tres semanas a menudo comienzan a ponerse de pie y alimentarse por sí mismos y a menudo comienzan a separar a las presas entre sí. [ 5 ]    El crecimiento de las crías es rápido desde los 17 hasta los 23 días de edad, luego disminuye abruptamente antes de que casi se detengan para que les salgan las plumas y después alcancen su tamaño adulto. [ 7 ] A las tres semanas de edad, una hembra puede ponerse de pie y alimentarse completamente por sí misma. [ 31 ] A veces, los machos más pequeños y ágiles pueden arrebatarle trozos de carne a su hermana mayor como si se los quitaran a la madre. [ 31 ] El fratricidio rara vez se ha comprobado en esta especie y puede ocurrir "accidentalmente" en ocasiones. A veces, un hermano menor que ha muerto por otras causas puede ser devorado por sus hermanos o por los padres. [ 5 ] En un caso, se encontró una nidada completa de 4 polluelos de entre 2,5 y 3,5 semanas de edad muertos en el nido, aparentemente debido a la exposición a la intemperie tras fuertes lluvias constantes. [ 5 ] La salida normal del nido es de 30 días (hasta 27 días) para los machos y 34 días para las hembras, pero en promedio es más temprana en Oregon, a 27–30 días. [ 5 ] [ 31 ] La respuesta a los padres después de que los jóvenes Cooper se convierten en ramificadores depende de sus niveles de hambre. Snyder y Wiley registraron tasas de alimentación de 0,267 por hora para una nidada de 2 y 0,564 por hora para una nidada de 4. En Nueva York y Wisconsin, la proporción de sexos de las nidadas es aproximadamente igual, pero ligeramente sesgada hacia los machos en Wisconsin (53,5% o 137 contra 119). [ 5 ] Se puede llevar comida al nido durante los primeros diez días después de que los jóvenes lo abandonan, ya que los jóvenes a menudo regresan para descansar en él o incluso para tomar el sol desde él. En general, los jóvenes están tranquilos hasta que abandonan el nido, momento en el que comienzan sus fuertes y persistentes llamadas de hambre. [ 5 ] Alrededor de esta etapa, los jóvenes halcones frecuentemente juegan con palos y piñas. [ 383 ] Después de que tienen aproximadamente ocho semanas de edad, pueden comenzar a cazar por sí mismos, pero generalmente todavía dependen de los padres para alimentarse. [ 5 ] Los jóvenes halcones de Cooper frecuentemente son ruidosos, voraces y agresivos al obtener alimento de los padres. [ 173 ] Los padres pronto parecen perder interés en alimentar a las crías. [ 31 ] El emplumamiento ocurre a los 27–34 días (los machos en promedio antes), pero las crías a menudo pueden regresar al nido y no están completamente emplumadas hasta aproximadamente los 50–54 días. [ 2 ] [ 7 ] Los hermanos a menudo permanecen dentro de 4 m (13 pies)  de los demás incluso después de abandonar el territorio de sus padres. [ 113 ] [ 173 ] Los hermanos antes de la dispersión a larga distancia pueden cazar juntos, aunque también pueden robarse presas entre sí. [ 55 ] [ 61 ] [ 384 ]

Los halcones de Cooper juveniles en áreas mayoritariamente urbanas de Arizona vagaban de forma algo aleatoria, al parecer, hasta que tenían entre 2,5 y 3 meses de edad, cuando se establecían en un lugar de invernada, a una distancia promedio de 9,7 km (6,0 mi) para las hembras y de 7,4 km (4,6 mi) para los machos de sus respectivos lugares natales. [ 324 ] [ 337 ] Desde su lugar natal inicial hasta el lugar donde finalmente se reproducen, en Wisconsin el halcón de Cooper macho joven promedio se estableció a 7,2 km (4,5 mi) de su nido de origen y la hembra joven promedio a 27,6 km (17,1 mi) de distancia. [ 385 ] Los intentos de promediar las distancias medias de dispersión dentro de otro estudio encontraron distancias de dispersión mayores de lo esperado para los halcones de Cooper en toda el área de distribución. Estas se estimaron en 43 km (27 mi) . [ 386 ] Las mayores distancias de dispersión de las hembras juveniles probablemente tienen como objetivo limitar la probabilidad de endogamia. [ 7 ] En un caso, un nieto de Cooper se apareó con su abuela durante 3 años, mientras que se conocieron dos casos de apareamiento entre hermanos completos en Victoria, Columbia Británica. [ 385 ] [ 387 ] Los halcones de Cooper generalmente se reproducen por primera vez a los 2 años de edad, pero a menudo se puede informar que los jóvenes representan un promedio del 6 al 22 % de las poblaciones reproductoras en estudios cortos de 3 a 6 años. [ 55 ] [ 331 ] [ 328 ] [ 343 ] [ 93 ] Estudios a largo plazo de 16 a 25 años de grandes poblaciones urbanas dentro de Milwaukee, Wisconsin, Tucson, Arizona y Victoria, Columbia Británica, muestran que las hembras jóvenes representan un promedio del 16 al 25 % de la población reproductora, pero que la reproducción por parte de machos jóvenes fue poco común o inexistente. [ 7 ] [ 61 ] [ 331 ] [ 332 ] [ 365 ] [ 93 ] De manera similar, un 79% más de hembras se reprodujeron en su primer año de estudio en Nuevo México que los machos. [ 388 ] A pesar del considerable número de hembras jóvenes reproductoras, en Oregón, en promedio pusieron aproximadamente 1 huevo más pequeño y casi un polluelo más pequeño que sus contrapartes hembras mayores; mientras que los resultados en Albuquerque fueron aún más sesgados hacia el éxito reproductivo de las hembras mayores. [          343 ] [ 119 ] Muchos estudios no encontraron machos de un año reproduciéndose con diversas poblaciones, pero el 7% de 184 machos en Tucson eran de un año durante varios años de estudio (el 78% de los cuales estaban emparejados con hembras inmaduras). [ 328 ] Solo un macho reproductor en Victoria, Columbia Británica (tamaño de muestra 579) y en Albuquerque (tamaño de muestra 305) era de un año, mientras que el 4,8% de 123 en Milwaukee eran de un año (el 92% de los cuales estaban emparejados con una hembra adulta). [ 126 ] [ 61 ] [ 299 ] [ 327 ] En Nuevo México, los machos a veces se reproducían en su primer año donde había altas concentraciones de presas, pero tenían una mortalidad anual media un 37% mayor que aquellos que no se reproducían hasta tener plumaje maduro. Nuevos datos mexicanos mostraron que el 14% de 20 machos se reprodujeron en su primer año y el 71% en su segundo año, mientras que el 93% de las hembras locales se reprodujeron en su primer año. [ 388 ] Además de Tucson, se reportaron otros casos de reproducción exitosa por parejas de inmaduros en diversas áreas como Indiana y Nueva York. [ 389 ] [ 390 ] Un número considerable de halcones de Cooper juveniles que se reproducen puede estar históricamente asociado con una alta renovación dentro de las poblaciones. [ 343 ] [ 93 ] La evidencia del área de Milwaukee muestra una reducción significativa en las últimas décadas de halcones reproductores de dos años o más jóvenes, lo que fue indicativo de una población en recuperación. [ 296 ]

Éxito en la cría

Los halcones de Cooper jóvenes, hermanos entre sí, son poco sociables poco después de su dispersión.

El promedio de 117 puestas exitosas fue de 4,18 huevos puestos, 3,53 polluelos en puestas eclosionadas exitosamente y 3,08 jóvenes en 26 nidadas que volaron con éxito en el noreste de los Estados Unidos y el sureste de Canadá . [ 5 ] El éxito de anidación en el oeste de Pensilvania en 32 nidos exitosos fue de 3,2 volantones; en 6 nidos dentro de Michigan, un promedio de 3 en todos los nidos lograron volar (4,3 huevos, 3 polluelos en promedio); en Wisconsin, se produjeron 3,5 volantones de nidos exitosos (68,6% de 83 nidos produjeron al menos 1 volantón); un promedio de 2 volantones de 11 nidos en Maryland y 2,23 volantones por 41 nidos exitosos en Arizona. [ 5 ] [ 255 ] En Illinois, en todos los intentos de reproducción (no solo los exitosos), el número medio de volantones fue de 2,8. [ 334 ] El 81% de los nidos de Nueva York produjeron polluelos que volaron y el 75% lo hizo en Pensilvania. [ 5 ] [ 55 ] [ 40 ] Las tasas de éxito de anidación en áreas silvestres occidentales pueden ser más bajas, como en Utah, donde el 53,5% de los nidos lograron que los polluelos volaran, y muchos de los fracasos se atribuyen a la depredación de búhos. [ 93 ] Los datos de Oregón mostraron que el 74% eclosionó y el 61,4-69% lograron volar con éxito, una tasa de éxito de anidación mucho menor que la de los azores, en el 90,4%, y, sorprendentemente, que la de los gavilanes americanos, en el 91,7%. Sin embargo, en los datos de Oregón, el número de huevos eclosionados fue mayor en Cooper, en el 74%, que en los gavilanes americanos, en el 69,4% (pero no que el azor). [ 40 ] [ 391 ] En Wisconsin en 2019, todos los huevos de una nidada de siete eclosionaron y todos los polluelos volaron. [ 392 ] En Dakota del Norte , mejores hábitats como el bosque de tierras altas mostraron niveles de éxito reproductivo mucho más altos (al menos 1 volantón en el 86% de 26 nidos) que en hábitats más pobres como franjas ribereñas estrechas, en las que se produjo 1 volantón en el 57% de 44 nidos. [ 366 ] Sorprendentemente, se prefirió el bosque más joven en Dakota del Norte, con una edad promedio estimada de los árboles utilizados por Cooper en 59,9 frente a una edad aleatoria de los árboles en el área de 74,6. [ 393 ] Se encontró que las hembras adultas que se aparearon con machos que proporcionaron alimento a una tasa más alta produjeron 1,6 volantones más en promedio. [ 119 ] Las hembras de un año en el noreste de Oregón tendían a utilizar rodales sucesionales más jóvenes que las hembras de mayor edad y tendían a tener menor productividad en tamaño de nidada y número de crías. [ 343 ]Entre 70 halcones machos estudiados en Wisconsin, el número de polluelos que volaron producidos a lo largo de su vida fue similar en los machos que no se reprodujeron hasta los dos años de edad (promedio de 8,8 polluelos) en comparación con aquellos que comenzaron a reproducirse al año de edad (promedio de 8,7 polluelos), siendo el macho estudiado más exitoso el que comenzó a reproducirse en su segundo año y había producido 32 polluelos cuando tenía nueve años de edad. [ 394 ] En Arizona y Nuevo México, el 23% de los nidos fracasaron por completo y el 56,5% de 23 nidos en Wisconsin fracasaron durante la incubación. [ 5 ] [ 3 ] Se encontró una alta diversidad genética, o nivel de alelos , en los polluelos de la población urbanizada de Tucson, lo que garantiza una población local resistente a pesar de las preocupaciones históricas sobre los niveles de parásitos de los polluelos en estas poblaciones. [ 395 ] [ 396 ]

Longevidad y parasitismo

Los halcones de Cooper pueden ser aves longevas. Algunos autores atribuyen esperanzas de vida de hasta 8 años en estado salvaje. [ 5 ] [ 397 ] El ave más longeva registrada entre los migrantes que se reprodujeron en Oregón tenía 10 años y 5 meses. [ 84 ] El ave reproductora más longeva registrada fue una hembra de 12 años en la Columbia Británica, mientras que el ave silvestre más longeva registrada tenía 20 años y 5 meses, anillada durante la migración. [ 61 ] [ 398 ] Sin embargo, la edad media de muerte registrada en 136 halcones de Cooper anillados fue de 16,3 meses. [ 399 ] Se estimó que para la especie la tasa de mortalidad en el primer año de vida para estos halcones es del 71-78%, mientras que es de aproximadamente el 34-37% en los años posteriores. [ 368 ] Se registró una tasa de supervivencia anual del 75% para los machos juveniles en Tucson, mientras que la tasa de supervivencia para las hembras juveniles aquí fue del 64%. La tasa de supervivencia para los adultos de Tucson fue entre 69 y 88%. [ 382 ] [ 126 ] Se consideró que el 75% era la tasa de supervivencia de los halcones de Cooper que invernaban en Indiana y el sur de Illinois, pero se estimó que la mortalidad media entre adultos y juveniles posiblemente promediaba hasta el 46,4%. [ 161 ] [ 400 ] La tasa de supervivencia anual en Albuquerque fue del 27 al 38% para las hembras inmaduras. [ 337 ] No se encontró correlación con el tamaño corporal o el hábitat en la supervivencia de las hembras, pero aquellas en Wisconsin que cambiaban de sitio de anidación anualmente podrían haber tenido tasas de supervivencia ligeramente más altas que aquellas que reutilizaban un mismo sitio de anidación. [ 50 ] Se informó la tendencia opuesta para el norte de Florida, donde las hembras que reutilizaban un sitio de anidación parecían tener tasas de supervivencia más altas. [ 49 ] Las tasas de supervivencia históricas (1925-1940) según lo informado fueron mucho más bajas, con una persecución extensa que causó una mortalidad anual que se estimó en 44%. [ 5 ] [ 368 ] Las causas naturales habituales de mortalidad en el halcón de Cooper, principalmente de sus crías, incluyen hipotermia , tormentas de viento y caída de árboles . [ 5 ] [ 331 ] Los enfrentamientos entre miembros del mismo sexo pueden ser letales, especialmente los que se dan entre dos machos. [ 50 ] [ 49 ] [ 328 ] Aunque no se sabe que los halcones de Cooper se alimenten deserpientes venenosas , una fue encontrada muerta por envenenamiento junto a una madriguera que contenía tanto una cabeza de cobre ( Agkistrodon contortrix ) como una serpiente de cascabel diamantina oriental ( Crotalus adamanteus ). [ 401 ] Los accidentes de caza frecuentemente pueden causar lesiones, especialmente en forma de fracturas óseas potencialmente incapacitantes , o a veces pueden matar a los halcones de Cooper, especialmente a aquellos que viven en áreas urbanas. [ 402 ] [ 403 ] [ 404 ] [ 405 ] En Indiana e Illinois, la mortalidad por colisiones fue algo más frecuente en los halcones de Cooper que en los gavilanes americanos, pero los casos de depredación en gavilanes americanos inmaduros fueron tres veces más frecuentes que las depredaciones en halcones de Cooper inmaduros. [ 400 ] A pesar de los riesgos de la vida urbana, la evidencia indica que los halcones de Cooper urbanos parecen ser relativamente exitosos, tienen una supervivencia anual de moderada a baja y se reproducen prolíficamente. [ 296 ] Se sabe que los halcones de Cooper son vulnerables al virus del Nilo Occidental con cierta regularidad, pero a veces logran sobrevivir a pesar de que se encuentran anticuerpos virales. [ 406 ] [ 407 ] [ 408 ] [ 409 ] Se ha informado de cierta mortalidad por el virus del Nilo Occidental, como era de esperar. [ 410 ] Se han registrado infecciones fatales del virus del herpes al menos dos veces en halcones de Cooper. [ 411 ] Los halcones de Cooper, junto con los búhos cornudos , tuvieron la mayor seroprevalencia de Avipoxvirus entre varias aves rapaces en Illinois. [ 412 ]

Se encontró una cantidad extremadamente alta de tricomoniasis en polluelos en el sureste de Arizona. La bacteria se registró en el 95% de los polluelos de halcón de Cooper urbanos (aunque solo en el 8% de los no urbanos) y causó alrededor del 50% de las muertes de polluelos registradas, probablemente duplicando aproximadamente la tasa de mortalidad de polluelos en comparación con las áreas no urbanas. [ 157 ] [ 402 ] [ 413 ] [ 414 ] Los adultos son menos vulnerables a las infecciones por tricomoniasis , pero no se encontró variabilidad por sexo, época del año o ubicación. [ 415 ] [ 416 ] En Wisconsin y Columbia Británica, solo el 2,7% de los 145 polluelos estudiados tenían tricomoniasis . [ 417 ] [ 418 ] [ 419 ] Se encontró un alto equilibrio de la enfermedad bacteriana Mycoplasma gallisepticum , común en aves que frecuentan comederos para aves , en halcones de Cooper (transmitidos por sus presas) estudiados en Illinois (el más alto de las seis especies de rapaces estudiadas); sin embargo, se encontraron anticuerpos efectivos y no se observó ninguna infección externa. [ 412 ] Se encontró un alto equilibrio de flora bacteriana en las vías respiratorias de 10 halcones de Cooper, incluyendo muchos con Salmonella (rara vez fatal en halcones, pero puede comprometer su condición). [ 420 ] El 91% de 47 adultos analizados en Wisconsin tenían Leucocytozoon toddi y el 62% tenía Haemoproteus , pero solo el 12% de 33 polluelos allí tenían parásitos. [ 421 ] [ 422 ] También se encontró una tasa similar de infección por parásitos sanguíneos en el norte de Nueva York (y California). En comparación con los gavilanes americanos, durante su migración desde el lago Ontario , se encontró que los gavilanes de Cooper tenían recuentos de glóbulos blancos más altos ( heterófilos , monocitos y eosinófilos ) que podrían haberlos hecho más vulnerables al parasitismo sanguíneo. [ 423 ] [ 424 ] Las tasas de infección por hematozoos también fueron más altas en los adultos que en los polluelos en Arizona. [ 425 ] [ 426 ] Se registraron parásitos sanguíneos más altos en los gavilanes de Cooper que migraron más tarde en el norte de Nueva York, pero, por el contrario, fueron más altos en los gavilanes que migraron antes enCondado de Marin, California . [ 423 ] [ 427 ] Incluso parásitos raros como Sarcocystis pueden encontrarse en halcones de Cooper salvajes, siendo aparentemente más prevalentes en halcones juveniles y afectando ligeramente más a menudo a las hembras que a los machos. [ 428 ] [ 429 ] Los helmintos fueron bastante diversos en los halcones de Cooper de Florida. [ 430 ] En Minnesota y Wisconsin, se registraron varios helmintos y hubo un caso de reacción tisular por Serratospiculum , así como se informó un caso de Serratospiculoides relacionado en un halcón de Cooper herido en el Parque Nacional de Yellowstone . [ 431 ] [ 432 ]

Estado y conservación

Estado histórico

Halcón de Cooper joven en invierno.

Los halcones de Cooper han tenido un estatus errático a lo largo de los siglos XX y XXI. [ 7 ] Los datos históricos muestran un aumento de tres veces, aproximadamente, alrededor de 1920. [ 6 ] Sin embargo, las tasas de mortalidad se dispararon poco después, ya que algunos autores consideran que la tasa anual de mortalidad debida en gran parte a la persecución directa legalizada ( envenenamiento , "trampas de postes" y, especialmente, disparos ) entre 1925 y 1957 podría llegar hasta 60,5–77,6% en los años más severos. [ 5 ] [ 368 ] La cantidad de halcones abatidos dentro de diferentes poblaciones se estimó en 12 a 40%. [ 84 ] [ 368 ] Los recuentos de migración durante la década de 1930 mostraron una fuerte tendencia descendente, y se observó un declive aún peor para el halcón de Cooper durante finales de la década de 1950. [ 433 ] [ 434 ] [ 435 ] La mayoría de los halcones de Cooper reaccionaron a la fuerte persecución comportándose con mayor timidez y evasión. [ 7 ] Gran parte de la animosidad humana hacia los halcones de Cooper se debía a su caza de aves de caza como la codorniz, que los propios cazadores humanos codiciaban. Además, incluso los escritos ornitológicos de esta época revelan un fuerte sesgo contra los halcones por su caza de aves pequeñas admiradas. [ 5 ] [ 6 ] [ 436 ] Sin embargo, varios estudios han determinado que la depredación del halcón de Cooper no es perjudicial para la población saludable de aves de caza, y que la mayor parte de la culpa debe recaer directamente en la sobreexplotación y la destrucción del hábitat por parte de los propios humanos, con una causalidad cuantificada más recientemente del cambio climático que exacerba aún más el declive de las aves de caza. [ 437 ] [ 438 ] [ 439 ] La caza humana del halcón de Cooper disminuyó cuando se instituyó la protección gubernamental de la especie a finales de la década de 1960 (casi dos décadas después de que algunas especies de aves rapaces menos controvertidas fueran protegidas en Estados Unidos). [ 5 ] [ 368 ]

Sin embargo, en lugar de la recuperación gradual esperada, en las décadas de 1960 y 1970, la tasa de éxito reproductivo disminuyó, en correlación casi segura con el uso humano de biocidas químicos , principalmente DDT . Las aves rapaces que depredan predominantemente aves o peces se vieron gravemente afectadas por el biocida DDT. Las concentraciones de organoclorados como el DDT fueron altas en todas las especies americanas de Accipiter y Astur , con un promedio de niveles intermedios en Cooper (0,11  mg/kg) pero podrían incluir el más alto conocido en el grupo, hasta 1,5  mg/kg. [ 440 ] Se midió una reducción promedio considerable en el grosor de la cáscara del huevo, con un promedio de alrededor del 7%. [ 441 ] Se registró una reducción particularmente severa en el grosor de la cáscara del huevo en el estado de Nueva York, con un promedio del 19,02%. [ 442 ] [ 443 ] La supervivencia de la especie, especialmente en la parte oriental del continente, fue seriamente cuestionada en las décadas de 1960 y 1970. [ 2 ] [ 9 ] Se detectaron menos descensos drásticos durante el apogeo del uso de DDT en la parte occidental de América del Norte en general, tal vez debido a una menor dependencia general de las aves de presa. [ 444 ] [ 445 ] [ 446 ] No obstante, 11 de 16 huevos en Arizona y Nuevo México se rompieron debido a esta causa. [ 444 ] Posteriormente a la prohibición del uso de DDT en América del Norte, la población aumentó exponencialmente en las décadas de 1980 y 1990 y finalmente se pensó que se había estabilizado. [ 2 ] [ 296 ] Los datos del Santuario de Hawk Mountain muestran que el halcón de Cooper se ha recuperado del DDT más gradualmente que el gavilán americano en este lugar. [ 447 ]

Estado actual

En la década de 1990, se estimó que los halcones de Cooper podrían ser "bastante más de seis cifras" debido a su distribución regular en más de 8 millones de kilómetros cuadrados. [ 2 ] Hoy en día, se cree que los halcones de Cooper son alrededor de 800 000 en los Estados Unidos y Canadá. [ 448 ] Estas estimaciones se obtuvieron cotejando el número de hectáreas por nido activo, que estaba en el rango de 101 a 2326 ha (250 a 5750 acres) en los estados occidentales y de 272 a 5000 ha (670 a 12 360 acres) en los estados del medio oeste y del este, así como datos de los Censos Navideños de Aves y los recuentos de migración. [ 7 ] [ 448 ] La evidencia de recuentos de migración a largo plazo en Bake Oven Knob muestra picos leves a intervalos de 3 a 4 años, sin embargo, no se han detectado disminuciones drásticas desde la década de 1980. [ 7 ] [ 449 ] Tras su declive histórico, los censos de aves reproductoras han registrado fuertes aumentos de la población reproductora (tendencias ascendentes del 1,2 % en California al 4,4 % en Pensilvania) en seis estados, con un aumento general del 2,2 %, y tendencias similares en muchos otros estados. En muchos estados (Arizona, California, Florida, Misuri, Nuevo México y Dakota del Norte) las cifras son probablemente similares o mayores que las anteriores a 1945. [ 76 ] [ 157 ] [ 126 ] [ 450 ] [ 451 ] Se cree que la población de halcones de Cooper en Wisconsin está casi saturada en relación con la superficie del estado, después de un aumento aproximado de 25 veces desde finales de la década de 1970. [ 327 ] [ 296 ] Basándose principalmente en datos de poblaciones bien conocidas como Tucson y Milwaukee, algunos autores opinan que el halcón de Cooper puede ser el ave rapaz más común en las áreas urbanas estadounidenses en la actualidad, aunque seguramente otras aves rapaces comunes como los halcones de cola roja, los cernícalos americanos y los buitres de cabeza roja ( Cathartes aura ) pueden fácilmente rivalizar con ellos en este sentido. [ 7 ] [ 76 ] [ 142 ] [ 61 ] [ 296 ]  

Amenazas potenciales

Los disparos son ahora una causa de mortalidad generalmente insignificante, aunque todavía se informan a veces. [ 7 ] [ 130 ] [ 335 ] [ 452 ] A pesar del efecto decreciente de los pesticidas en la población general del halcón de Cooper, se ha indicado un efecto nocivo persistente de la dieldrina en algunos halcones en la Columbia Británica y recientemente algunos halcones han muerto por el pesticida warfarina . [ 453 ] [ 454 ] La bioacumulación de contaminantes todavía puede tener un efecto considerable en esta especie. [ 287 ] Aparentemente se están produciendo disminuciones debido a los contaminantes en los halcones de Cooper que viven en Vancouver . [ 453 ] Se han informado casos recientes de envenenamiento por cianuro de halcones de Cooper. [ 455 ] El envenenamiento por plomo a veces puede amenazar a los halcones de Cooper, a través de balas de plomo que quedan en la caza muerta o herida. [ 456 ]

Existe un alto riesgo de colisión con cables para los halcones de Cooper que habitan en zonas urbanas.

La mayor parte de la mortalidad relacionada con entornos urbanos en los halcones de Cooper probablemente se deba a colisiones con objetos artificiales. Estas son principalmente choques con cables (con o sin electrocución resultante ), colisiones con automóviles y choques con ventanas u otras partes de estructuras artificiales mientras cazan distraídos. [ 402 ] [ 404 ] El 70,8% de la mortalidad diagnosticada en halcones de Cooper de un año o más en Tucson se debió a tales colisiones. [ 157 ] En regiones menos desarrolladas, como gran parte de Montana, la tasa de colisiones con cables y electrocuciones fue considerablemente menor para los halcones de Cooper que para otras aves rapaces que son de mayor tamaño y/o utilizan áreas menos boscosas. [ 457 ] [ 458 ] Otros estudios respaldan que el número de colisiones fatales con ventanas y cables de halcones de Cooper que viven en entornos urbanos es "excesivamente alto". [ 459 ] Los halcones de Cooper que se encuentran en las cercanías de los aeropuertos corren el riesgo de ser golpeados por aeronaves, por lo que 185 halcones de Cooper fueron trasladados fuera de estas áreas (la quinta especie de rapaz más frecuentemente trasladada). [ 460 ] Un esfuerzo de traslado similar fuera de la cuenca de Los Ángeles alrededor del Aeropuerto Internacional de Los Ángeles trasladó 349 halcones de Cooper (aproximadamente una quinta parte de todas las rapaces trasladadas), aparentemente con éxito. [ 461 ] Los halcones de Cooper a veces son desplazados por la ubicación de parques eólicos , y los estudios indican que los halcones de Cooper necesitan aproximadamente siete años para recuperarse localmente de dicho desplazamiento. [ 462 ] Se ha detectado sinurbización en los halcones de Cooper ya que, a pesar de los peligros de varios tipos de colisiones, se ha descubierto que en áreas urbanas favorables, los halcones de la especie pueden reproducirse más cerca unos de otros, recolectar más alimento y producir más crías en promedio que aquellos fuera de dichas áreas. [ 58 ] [ 61 ] [ 463 ] [ 464 ] Incluso en la ciudad de Nueva York se ha observado (aunque de forma irregular) desde finales de la década de 1990, un regreso de los halcones de Cooper que anidan. [ 465 ]

Un halcón de Cooper perteneciente a la numerosa población de Tucson .

La tala puede disminuir algunas poblaciones, pero el efecto general que tiene sobre los halcones de Cooper generalmente se considera desconocido. [ 7 ] [ 40 ] [ 89 ] Como con todas las especies de Astur y Accipiter , los halcones de Cooper presumiblemente solo pueden soportar cierto nivel de pérdida de hábitat antes de que un área se vuelva esencialmente inhabitable. [ 2 ] Estudios en Arizona determinaron que las áreas agrícolas de pastoreo intenso eran favorecidas sobre las de pastoreo ligero debido a mayores concentraciones de presas en estos últimos hábitats. [ 365 ] Por el contrario, a principios de la década de 1990 (mientras la especie se estaba recuperando en general), la especie fue considerada en "peligro de extinción estatal" en Nueva Jersey, con efectos nocivos continuos encontrados para la tala mal regulada (o totalmente no regulada) y el desarrollo de tierras dentro de 40 a 120 m (130 a 390 pies) de nidos activos. [ 466 ] En Black Hills , la tala de pinos ponderosa parece estar provocando que los halcones de Cooper, los gavilanes y los azores abandonen grandes partes del bosque. [ 467 ] Se ha recomendado que una zona de amortiguación de al menos 200 a 240 m (660 a 790 pies) , con un espacio medio estimado necesario de unos 525 m (1722 pies) , esté libre de perturbaciones o desarrollo humanos para conservar los nidos protegidos de los halcones de Cooper. [ 99 ] [ 466 ] [ 468 ] Estudios en Nuevo México mostraron que estos halcones dependen de la conservación de los bosques ribereños en gran parte de la parte sur del estado. [ 469 ] A pesar de la gran, productiva y genéticamente diversa población de halcones de Cooper en Tucson, varios autores han planteado la hipótesis, de forma controvertida, de que la ciudad es una trampa ecológica , debido a la insostenible alta tasa de mortalidad de los polluelos por tricomoniasis y de los adultos por colisiones letales frecuentes. [ 157 ] [ 218 ] [ 470 ]      

Se han capturado muy pocos halcones de Cooper para su uso en cetrería . Este halcón es bastante impopular en la cetrería debido a su carácter nervioso y, además, en cautiverio se le considera propenso a comportamientos "tiránicos", "histéricos" y "exigentes", incluso comparado con su primo más grande y de temperamento similar, el azor americano , que es bastante popular en la cetrería. [ 471 ] [ 472 ] [ 473 ] [ 474 ]

Amenaza para las especies que dependen de la conservación

Generalmente, los halcones de Cooper cazan las aves comunes locales disponibles y probablemente controlan algunas aves (como los icteridos y córvidos más numerosos) que, sin la influencia de la depredación natural, podrían correr el riesgo de sobrepoblación y daños potenciales a los ecosistemas. [ 5 ] [ 61 ] [ 475 ] Sin embargo, como depredador natural oportunista de casi cualquier ave norteamericana más pequeña que él, el halcón de Cooper puede agotar inadvertidamente las poblaciones de especies más raras y dependientes de la conservación. El cernícalo americano , cuyas poblaciones han experimentado una disminución considerable, puede ser una especie que ha sufrido la extensa depredación de la población recuperada de halcones de Cooper. [ 476 ] Sin embargo, no hay evidencia de que la depredación del halcón de Cooper sea una de las principales causas de la disminución del cernícalo y los datos parecen indicar que es, como mucho, una amenaza localizada. [ 302 ] [ 303 ] [ 477 ] [ 478 ] De manera similar, los halcones de Cooper ocasionalmente depredan otras especies de aves amenazadas y, aunque dicha depredación no es una causa principal de preocupación, puede exacerbar la ya preocupante condición de muchas aves norteamericanas en declive. Algunas especies amenazadas que se sabe que son cazadas de esta manera por estos halcones son el urogallo de las praderas mayor ( Tympanuchus cupido ), [ 479 ] el urogallo de las praderas menor ( Tympanuchus pallidicinctus ), [ 480 ] el pájaro carpintero de cabeza roja , [ 481 ] el vireo de Bell ( Vireo bellii ), [ 482 ] el arrendajo de matorral de Florida ( Aphelocoma coerulescens ), [ 483 ] el zorzal de bosque ( Hylocichla mustelina ) (el de Cooper se identifica como uno de los tres principales depredadores de nidos junto con los arrendajos azules y los mapaches), [ 484 ] la reinita alidorada ( Vermivora chrysoptera ), [ 485 ] la reinita cerúlea ( Setophaga cerulea ) [ 486 ] y la reinita carigualda ( Setophaga crisoparia ). [ 214 ]

Imágenes

Referencias

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  • Ficha de la especie Halcón de Cooper – Laboratorio de Ornitología de Cornell
  • Halcón de Cooper - Accipiter cooperii - Centro de información de identificación de aves Patuxent del USGS
  • "Medios de comunicación del halcón de Cooper" . Colección de aves de Internet .
  • Galería fotográfica de halcones de Cooper en VIREO (Universidad de Drexel)
  • Mapa interactivo de la distribución de Accipiter cooperii en la Lista Roja de la UICN.