Coral

Los corales blandos no poseen un exoesqueleto sólido propiamente dicho. Sin embargo, sus tejidos suelen estar reforzados por pequeños elementos de soporte llamados escleritos , compuestos de carbonato de calcio. Los pólipos de los corales blandos presentan simetría óctuple, lo cual se refleja en el término «octo» de Octocorallia. ^{[ 23 ]}

Los corales blandos varían considerablemente en su forma, y ​​la mayoría son coloniales. Algunos corales blandos son estoloníferos , pero los pólipos de la mayoría están conectados por láminas de tejido llamadas cenosacros, y en algunas especies estas láminas son gruesas y los pólipos están profundamente incrustados en ellas. Algunos corales blandos incrustan otros objetos marinos o forman lóbulos. Otros son arborescentes o con forma de látigo y tienen un esqueleto axial central incrustado en su base en la matriz de la rama de soporte. ^{[ 24 ]} Estas ramas están compuestas de una proteína fibrosa llamada gorgonina o de un material calcificado.

Los pólipos de los corales pétreos presentan simetría séxtuple. En estos corales, los tentáculos son cilíndricos y se estrechan hasta terminar en punta, mientras que en los corales blandos son pinnados con ramificaciones laterales llamadas pínnulas. En algunas especies tropicales, estas se reducen a simples apéndices y, en otras, se fusionan, dando una apariencia similar a la de una pala. ^{[ 25 ]}

Los esqueletos de coral son biocompuestos (minerales + orgánicos) de carbonato de calcio, en forma de calcita o aragonita. En los corales escleractinios, los "centros de calcificación" y las fibras son estructuras claramente diferenciadas que difieren tanto en la morfología como en la composición química de las unidades cristalinas. ^{[ 26 ] [ 27 ]} Las matrices orgánicas extraídas de diversas especies son ácidas y comprenden proteínas, azúcares sulfatados y lípidos; son específicas de cada especie. ^{[ 28 ]} Las matrices orgánicas solubles de los esqueletos permiten diferenciar los especímenes con y sin zooxantelas. ^{[ 29 ]}

Específicamente, la calcificación en los corales tiene lugar dentro de vesículas especializadas dentro de las células o en la interfaz entre el ectodermo calicoblástico y el esqueleto en crecimiento. Este proceso está regulado con precisión para controlar la formación y orientación de los cristales de carbonato de calcio. La Matriz Orgánica Esquelética (MOS), compuesta principalmente por proteínas secretadas por el ectodermo calicoblástico, juega un papel central en esta regulación. Entre estas proteínas, las CARP (proteínas ricas en ácido coralino) y las SAP (proteínas ricas en ácido aspártico esquelético) facilitan el transporte de iones de calcio ( Ca ²⁺ ) hacia el espacio de calcificación. Es importante destacar que la precipitación de carbonato en el espacio calicoblástico no está gobernada únicamente por el estado de saturación de aragonita (${\displaystyle \Omega _ {arag}}$); más bien, depende de la actividad coordinada de los componentes de la materia orgánica del suelo (MOS). La distribución espacial distintiva de estas proteínas —observada tanto en esqueletos de coral como en cultivos de células de coral— subraya sus funciones específicas y diversas en la dirección de la nucleación de cristales, el crecimiento y la arquitectura esquelética general. ^{[ 30 ]}

La enzima α-anhidrasa carbónica (AC) desempeña un papel vital en la regulación del equilibrio del carbono inorgánico dentro de las células de coral. Cataliza dos reacciones reversibles: la hidratación del dióxido de carbono ( CO₂) en bicarbonato (HCO₃⁻ ) y _un protón ( ^H⁺ ) , y la deshidratación del bicarbonato de nuevo en CO₂ y un protón. Mediante estas interconversiones, _la α-anhidrasa carbónica facilita el transporte y suministro eficiente de carbono inorgánico disuelto tanto para la fotosíntesis como para la calcificación, manteniendo el delicado equilibrio entre _CO₂ y bicarbonato necesario para los procesos metabólicos y esqueléticos del coral. ^{[ 30 ]}

La acidificación de los océanos representa una grave amenaza para la calcificación de los corales , ya que reduce la disponibilidad de iones carbonato ( CO₃²⁻ ) , esenciales para la formación de esqueletos de carbonato de calcio ( _CaCO₃ ) . En condiciones de acidificación creciente, los corales deben gastar más energía para expulsar protones ( H⁺ ⁾ del espacio de calcificación y así mantener condiciones favorables para la deposición de minerales. Esta mayor demanda energética compromete el crecimiento y la densidad del esqueleto de los corales, lo que resulta en estructuras más débiles y frágiles. En consecuencia, los arrecifes de coral se vuelven más susceptibles a los daños físicos causados ​​por las olas y las tormentas, además de ser menos resistentes a otros factores de estrés ambiental.

Los pólipos se alimentan de una variedad de organismos pequeños, desde zooplancton microscópico hasta peces pequeños. Los tentáculos del pólipo inmovilizan o matan a sus presas mediante células urticantes llamadas cnidocitos , comúnmente denominadas nematocistos. Estas células contienen veneno que liberan rápidamente al entrar en contacto con otro organismo. Un nematocisto inactivo se activa al contacto con una presa cercana. Un opérculo rígido se abre y su aparato urticante dispara la púa hacia la presa. El veneno se inyecta a través del filamento hueco para inmovilizarla; luego, los tentáculos la conducen al estómago. Una vez digerida, el estómago se reabre, permitiendo la eliminación de los desechos y el inicio del siguiente ciclo de caza. ^{[ 31 ] : 24}

Muchos corales, así como otros grupos de cnidarios como las anémonas de mar, forman una relación simbiótica con una clase de algas dinoflageladas , las zooxantelas del género Symbiodinium , que pueden formar hasta el 30% del tejido de un pólipo. ^{[ 31 ] : 23–24} Típicamente, cada pólipo alberga una especie de alga, y las especies de coral muestran preferencia por Symbiodinium . ^{[ 32 ]} Los corales jóvenes no nacen con zooxantelas, sino que adquieren las algas del entorno circundante, incluyendo la columna de agua y el sedimento local. ^{[ 33 ]} El principal beneficio de las zooxantelas es su capacidad de fotosintetizar, lo que proporciona a los corales los productos de la fotosíntesis, incluyendo glucosa, glicerol, también aminoácidos, que los corales pueden usar para obtener energía. ^{[ 34 ]} Las zooxantelas también benefician a los corales al ayudar en la calcificación , para el esqueleto del coral, y la eliminación de desechos. ^{[ 35 ] [ 36 ]} Además del tejido blando, los microbiomas también se encuentran en el moco del coral y (en los corales pétreos) en el esqueleto, mostrando este último la mayor riqueza microbiana. ^{[ 37 ]}

Las zooxantelas se benefician de un lugar seguro para vivir y consumir el dióxido de carbono , el fosfato y los desechos nitrogenados del pólipo. Los corales estresados ​​expulsan sus zooxantelas, un proceso cada vez más común debido a la presión que ejercen sobre ellos las crecientes temperaturas oceánicas. Las expulsiones masivas se conocen como blanqueamiento de coral porque las algas contribuyen a la coloración del coral; sin embargo, algunos colores se deben a los pigmentos del coral huésped, como las proteínas fluorescentes verdes (GFP). La expulsión aumenta la probabilidad de que el pólipo sobreviva al estrés a corto plazo y, si el estrés disminuye, puede recuperar sus algas. A veces, en lugar de recuperar la misma especie de alga, cambian su simbionte microalgal intolerante al calor por una especie más tolerante al calor como respuesta a las crecientes temperaturas oceánicas. Desafortunadamente, las algas tolerantes al estrés térmico no siempre están disponibles o no son aceptadas por el coral huésped. ^{[ 38 ]} Si las condiciones estresantes persisten, el pólipo finalmente muere. ^{[ 39 ]} Las zooxantelas se encuentran dentro del citoplasma del coral y, debido a la actividad fotosintética de las algas, el pH interno del coral puede elevarse; este comportamiento indica que las zooxantelas son responsables en cierta medida del metabolismo de sus corales hospedadores. ^{[ 40 ]} La enfermedad de pérdida de tejido del coral pétreo se ha asociado con la alteración de la fisiología hospedador-zooxantelas. ^{[ 41 ]} Además, se sabe que las bacterias Vibrio poseen rasgos de virulencia utilizados para dañar el tejido del coral hospedador y la fotoinhibición de los simbiontes algales. ^{[ 42 ]} Por lo tanto, tanto el coral como sus microorganismos simbióticos podrían haber evolucionado para albergar rasgos resistentes a la enfermedad y la transmisión.

Los corales se reproducen predominantemente de forma sexual . Alrededor del 25 % de los corales hermatípicos (corales pétreos formadores de arrecifes) forman colonias de un solo sexo ( gonocóricas ), mientras que el resto son hermafroditas . ^{[ 43 ]} Se estima que más del 67 % de los corales son hermafroditas simultáneos . ^{[ 44 ]}

emisoras

Aproximadamente el 75% de todos los corales hermatípicos "dispersan el desove" ^{[ 45 ]} liberando gametos ( óvulos y espermatozoides ) en el agua, donde se encuentran y se fertilizan para propagar la descendencia. Los corales a menudo sincronizan su tiempo de desove. Esta sincronía reproductiva es esencial para que los gametos masculinos y femeninos puedan encontrarse. ^{[ 46 ] [ 47 ]} El desove suele tener lugar al atardecer o por la noche, y puede ocurrir con tan poca frecuencia como una vez al año, y dentro de un intervalo de 10 a 30 minutos. ^{[ 48 ] [ 49 ]} El desove sincrónico es muy típico en el arrecife de coral, y a menudo, todos los corales desovan la misma noche, incluso cuando hay varias especies presentes. ^{[ 50 ]} El desove sincrónico puede formar híbridos y quizás esté involucrado en la especiación de los corales . ^{[ 51 ]}

Las señales ambientales que influyen en la liberación de gametos al agua varían de una especie a otra. Estas señales incluyen cambios de temperatura, ciclo lunar , duración del día y posiblemente señalización química. ^{[ 50 ]} Otros factores que afectan la ritmicidad de los organismos en hábitats marinos incluyen la salinidad, las fuerzas mecánicas y los cambios de presión o campo magnético. ^{[ 49 ]}

El desove masivo de corales suele ocurrir de noche en los días posteriores a la luna llena. ^{[ 48 ] [ 52 ]} Una luna llena equivale a entre cuatro y seis horas de exposición continua a luz tenue, lo que puede provocar reacciones dependientes de la luz en las proteínas. ^{[ 48 ] [ 49 ]} Los corales contienen criptocromos fotosensibles , proteínas cuyas estructuras de flavina que absorben la luz son sensibles a diferentes tipos de luz. Esto permite a corales como Dipsastraea speciosa detectar y responder a los cambios en la luz solar y lunar. ^{[ 48 ] [ 49 ] [ 53 ]}

La luz de la luna en sí misma podría suprimir el desove de los corales. El estímulo más inmediato para provocar el desove parece ser la parte oscura de la noche entre la puesta del sol y la salida de la luna. A lo largo del ciclo lunar, la salida de la luna se retrasa progresivamente, ocurriendo después de la puesta del sol el día de la luna llena. El período de oscuridad resultante entre la luz del día y la luz de la noche elimina el efecto supresor de la luz de la luna y permite que los corales desoven. ^{[ 48 ] [ 52 ]}

El desove puede ser un espectáculo visual impresionante, enturbiando el agua, normalmente cristalina, con gametos. Una vez liberados, los gametos se fertilizan en la superficie del agua y forman una larva microscópica llamada plánula , generalmente rosada y de forma elíptica. Una colonia de coral típica necesita liberar varios miles de larvas al año para superar las dificultades en la formación de una nueva colonia. ^{[ 54 ] [ 55 ]}

Los estudios sugieren que la contaminación lumínica desincroniza el desove en algunas especies de coral. En áreas como el Mar Rojo , hasta 10 de 50 especies pueden estar mostrando asincronía en el desove, en comparación con hace 30 años. El establecimiento de nuevos corales en la zona ha disminuido y en algunos casos ha cesado. Anteriormente, la zona se consideraba un refugio para los corales porque no se habían observado allí eventos de blanqueamiento masivo debido al cambio climático. ^{[ 48 ] [ 56 ]} Se están desarrollando técnicas de restauración de coral para la gestión de arrecifes de coral con el fin de aumentar las tasas de fertilización, el desarrollo larvario y el asentamiento de nuevos corales. ^{[ 57 ]}

Criadoras

Las especies incubadoras suelen ser ahermatípicas (no formadoras de arrecifes) en zonas de fuertes corrientes o oleaje. Estas especies liberan únicamente esperma, que tiene flotabilidad negativa y se hunde sobre los corales portadores de huevos, los cuales albergan los huevos no fertilizados durante semanas. En ocasiones, incluso con estas especies, se producen desoves sincrónicos. ^{[ 50 ]} Tras la fertilización, los corales liberan plánulas listas para asentarse. ^{[ 35 ]}

Dentro de una cabeza de coral, los pólipos genéticamente idénticos se reproducen asexualmente , ya sea por gemación o por división, ya sea longitudinal o transversalmente.

La gemación consiste en la separación de un pólipo más pequeño de un adulto. ^{[ 54 ]} A medida que el nuevo pólipo crece, forma sus partes corporales . La distancia entre el nuevo pólipo y el adulto aumenta, y con ella, el cenosarco (el cuerpo común de la colonia). La gemación puede ser intratentacular, desde sus discos orales, produciendo pólipos del mismo tamaño dentro del anillo de tentáculos, o extratentacular, desde su base, produciendo un pólipo más pequeño.

La división forma dos pólipos, cada uno del mismo tamaño que el original. La división longitudinal comienza cuando un pólipo se ensancha y divide su celenterón (cuerpo), separándose a lo largo. La boca se divide y se forman nuevos tentáculos. Los dos pólipos resultantes generan las partes del cuerpo y el exoesqueleto que les faltan. La división transversal se produce cuando los pólipos y el exoesqueleto se dividen transversalmente en dos partes. Esto significa que uno tiene el disco basal (parte inferior) y el otro el disco oral (parte superior); los nuevos pólipos deben generar por separado las partes faltantes.

La reproducción asexual ofrece las ventajas de una alta tasa reproductiva, retraso de la senescencia y reemplazo de módulos muertos, así como distribución geográfica. ^{[ 64 ]}

Las colonias enteras pueden reproducirse asexualmente, formando dos colonias con el mismo genotipo. Los posibles mecanismos incluyen fisión, separación y fragmentación. La fisión ocurre en algunos corales, especialmente en la familia Fungiidae , donde la colonia se divide en dos o más colonias durante las primeras etapas de desarrollo. La separación ocurre cuando un solo pólipo abandona la colonia y se asienta en un sustrato diferente para crear una nueva colonia. La fragmentación implica individuos que se desprenden de la colonia durante tormentas u otras perturbaciones. Los individuos separados pueden iniciar nuevas colonias. ^{[ 65 ]}

Los corales formadores de arrecifes son holobiontes bien estudiados que incluyen el propio coral junto con sus zooxantelas simbiontes (dinoflagelados fotosintéticos), así como sus bacterias y virus asociados. ^{[ 76 ]} Existen patrones de coevolución para las comunidades microbianas de los corales y la filogenia de los corales. ^{[ 77 ]}

Se sabe que el microbioma y el simbionte del coral influyen en la salud del huésped; sin embargo, la influencia histórica de cada miembro sobre los demás no se comprende bien. Los corales escleractinios se han diversificado durante más tiempo que muchos otros sistemas simbióticos, y se sabe que sus microbiomas son parcialmente específicos de cada especie. ^{[ 79 ]} Se ha sugerido que Endozoicomonas , una bacteria comúnmente muy abundante en los corales, ha mostrado codiversificación con su huésped. ^{[ 80 ] [ 81 ]} Esto sugiere un conjunto intrincado de relaciones entre los miembros del holobionte del coral que se han ido desarrollando a medida que ocurre la evolución de estos miembros.

Un estudio publicado en 2018 ^{[ 82 ]} reveló evidencia de filosimbiosis entre los corales y sus microbiomas de tejido y esqueleto. El esqueleto de coral, que representa el más diverso de los tres microbiomas de coral, mostró la evidencia más sólida de filosimbiosis. Se encontró que la composición y riqueza del microbioma de coral reflejaban la filogenia del coral . Por ejemplo, las interacciones entre la filogenia bacteriana y eucariota del coral influyen en la abundancia de Endozoicomonas , una bacteria muy abundante en el holobionte del coral. Sin embargo, la cofilogenia huésped-microbio parece influir solo en un subconjunto de bacterias asociadas al coral.

Los organismos constructores de arrecifes similares a los corales modernos aparecieron por primera vez en el Cámbrico , hace unos 535  millones de años . ^{[ 90 ]} Los fósiles son extremadamente raros hasta el período Ordovícico , 100 millones de años después, cuando los corales Heliolitida, rugosos y tabulados se generalizaron. Los corales paleozoicos a menudo contenían numerosos simbiontes endobióticos. ^{[ 91 ] [ 92 ]}

Los corales tabulados se encuentran en calizas y lutitas calcáreas del período Ordovícico, con una laguna en el registro fósil debido a eventos de extinción al final de este período. Los corales reaparecieron algunos millones de años después, durante el período Silúrico , y los corales tabulados a menudo forman cojines bajos o masas ramificadas de calcita junto con los corales rugosos. El número de corales tabulados comenzó a disminuir a mediados del período Silúrico. ^{[ 93 ]}

Los corales rugosos o con cuernos se volvieron dominantes a mediados del período Silúrico, y durante el Devónico, los corales florecieron con más de 200 géneros. Los corales rugosos existían en formas solitarias y coloniales, y también estaban compuestos de calcita. ^{[ 94 ]} Tanto los corales rugosos como los tabulados se extinguieron en el evento de extinción del Pérmico-Triásico ^{[ 93 ] [ 95 ]} hace 250  millones de años (junto con el 85% de las especies marinas), y hay un lapso de decenas de millones de años hasta que evolucionaron nuevas formas de coral en el Triásico .

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  Coral tabulado (un siringopórido); caliza de Boone ( Carbonífero Inferior ) cerca de Hiwasse, Arkansas, la barra de escala es de 2,0  cm.
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  Coral tabulado Aulopora del período Devónico
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  Coral rugoso solitario ( Grewingkia ) en tres vistas; Ordovícico, sureste de Indiana

Los corales pétreos actualmente omnipresentes, Scleractinia , aparecieron en el Triásico Medio para llenar el nicho vacante por los órdenes rugosos y tabulados extintos y no están estrechamente relacionados con las formas anteriores. A diferencia de los corales predominantes antes de la extinción del Pérmico, que formaban esqueletos de una forma de carbonato de calcio conocida como calcita , los corales pétreos modernos forman esqueletos compuestos de aragonita . ^{[ 96 ]} Sus fósiles se encuentran en pequeñas cantidades en rocas del período Triásico y se vuelven comunes en el Jurásico y períodos posteriores. ^{[ 97 ]} Aunque son geológicamente más jóvenes que los corales tabulados y rugosos, la aragonita de sus esqueletos se conserva con menos facilidad y, por consiguiente, su registro fósil es menos completo.

Los arrecifes de coral están bajo presión en todo el mundo. ^{[ 100 ]} En particular, la minería de coral, la escorrentía agrícola y urbana , la contaminación (orgánica e inorgánica), la sobrepesca , la pesca con explosivos , las enfermedades y la excavación de canales y el acceso a islas y bahías son amenazas localizadas para los ecosistemas de coral. Las amenazas más amplias son el aumento de la temperatura del mar , el aumento del nivel del mar y los cambios de pH debido a la acidificación de los océanos , todos asociados con las emisiones de gases de efecto invernadero . ^{[ 101 ]} En 1998, el 16% de los arrecifes del mundo murieron como resultado del aumento de la temperatura del agua. ^{[ 102 ]}

Aproximadamente el 10% de los arrecifes de coral del mundo están muertos. ^{[ 103 ] [ 104 ] [ 105 ]} Alrededor del 60% de los arrecifes del mundo están en riesgo debido a actividades relacionadas con el ser humano. ^{[ 106 ]} La amenaza para la salud de los arrecifes es particularmente fuerte en el sudeste asiático , donde el 80% de los arrecifes están en peligro . ^{[ 107 ]} Más del 50% de los arrecifes de coral del mundo podrían ser destruidos para 2030; como resultado, la mayoría de las naciones los protegen mediante leyes ambientales. ^{[ 108 ]}

En el Caribe y el Pacífico tropical, el contacto directo entre ~40–70% de las algas marinas comunes y los corales provoca el blanqueamiento y la muerte de los corales mediante la transferencia de metabolitos liposolubles . ^{[ 109 ]} Las algas marinas proliferan si reciben nutrientes adecuados y si los herbívoros, como los peces loro, pastan de forma limitada .

Los cambios en la temperatura del agua superiores a 1–2 °C (1,8–3,6 °F) o los cambios en la salinidad pueden matar a algunas especies de coral. Bajo tales condiciones ambientales adversas, los corales expulsan su Symbiodinium ; sin él, los tejidos del coral dejan al descubierto el blanco de sus esqueletos, un fenómeno conocido como blanqueamiento de coral . ^{[ 110 ]}  

Los manantiales submarinos que se encuentran a lo largo de la costa de la península de Yucatán , en México , producen agua con un pH naturalmente bajo (acidez relativamente alta), lo que proporciona condiciones similares a las que se espera que se generalicen a medida que los océanos absorban dióxido de carbono. ^{[ 111 ]} Los estudios descubrieron múltiples especies de coral vivo que parecían tolerar la acidez. Las colonias eran pequeñas y estaban distribuidas de forma irregular, y no habían formado arrecifes estructuralmente complejos como los que componen el cercano Sistema Arrecifal Mesoamericano . ^{[ 111 ]}

Para evaluar el nivel de amenaza de los corales, los científicos desarrollaron un índice de desequilibrio de coral, Log (Abundancia promedio de taxones asociados a enfermedades / Abundancia promedio de taxones asociados a enfermedades). Cuanto menor sea el índice, más saludable será la comunidad microbiana. Este índice se desarrolló tras recolectar y estudiar el moco microbiano de los corales. ^{[ 112 ]}

El aumento de la temperatura de la superficie del mar en las regiones tropicales (~ 1 °C (1,8 °F) ) durante el último siglo ha provocado un blanqueamiento y muerte importantes de los corales, y por consiguiente, una disminución de sus poblaciones. Aunque los corales son capaces de adaptarse y aclimatarse, no se sabe con certeza si este proceso evolutivo se producirá con la suficiente rapidez como para evitar una reducción significativa de su número. ^{[ 113 ]} El cambio climático provoca tormentas más frecuentes y severas que pueden destruir los arrecifes de coral . ^{[ 114 ]}  

Las bandas de crecimiento anuales en algunos corales, como los corales bambú de aguas profundas ( Isididae ), pueden ser uno de los primeros indicios de los efectos de la acidificación oceánica en la vida marina. ^{[ 115 ]} Los anillos de crecimiento permiten a los geólogos construir cronologías año por año, una forma de datación incremental , que sustentan registros de alta resolución de cambios climáticos y ambientales pasados ​​mediante técnicas geoquímicas . ^{[ 116 ]}

Ciertas especies forman comunidades llamadas microatolones , que son colonias cuya parte superior está muerta y mayormente por encima de la línea de flotación, pero cuyo perímetro está mayormente sumergido y vivo. El nivel medio de la marea limita su altura. Al analizar las diversas morfologías de crecimiento, los microatolones ofrecen un registro de baja resolución de los cambios del nivel del mar. Los microatolones fosilizados también pueden datarse mediante datación por radiocarbono . Estos métodos pueden ayudar a reconstruir los niveles del mar del Holoceno . ^{[ 117 ]}

Aunque los corales tienen grandes poblaciones que se reproducen sexualmente, su evolución puede verse ralentizada por la abundante reproducción asexual . ^{[ 118 ]} El flujo genético es variable entre las especies de coral. ^{[ 118 ]} Según la biogeografía de las especies de coral, el flujo genético no puede considerarse una fuente fiable de adaptación, ya que son organismos muy sedentarios. Además, la longevidad de los corales podría influir en su adaptabilidad. ^{[ 118 ]}

Sin embargo, en muchos casos se ha demostrado la adaptación al cambio climático , que generalmente se debe a un cambio en los genotipos de corales y zooxantelas . Estos cambios en la frecuencia alélica han progresado hacia tipos de zooxantelas más tolerantes. ^{[ 119 ]} Los científicos descubrieron que una determinada zooxantela escleractinia se está volviendo más común donde la temperatura del mar es alta. ^{[ 120 ] [ 121 ]} Los simbiontes capaces de tolerar aguas más cálidas parecen fotosintetizar más lentamente, lo que implica una compensación evolutiva. ^{[ 121 ]}

En el Golfo de México, donde las temperaturas del mar están aumentando, los corales cuerno de ciervo y cuerno de alce sensibles al frío han cambiado de ubicación. ^{[ 119 ]} No solo se ha demostrado que los simbiontes y las especies específicas cambian, sino que parece haber una cierta tasa de crecimiento favorable a la selección. Los corales de crecimiento más lento pero más tolerantes al calor se han vuelto más comunes. ^{[ 122 ]} Los cambios en la temperatura y la aclimatación son complejos. Algunos arrecifes en zonas de sombra de corrientes representan un lugar de refugio que les ayudará a adaptarse a la disparidad en el ambiente incluso si eventualmente las temperaturas pueden aumentar más rápidamente allí que en otros lugares. ^{[ 123 ]} Esta separación de poblaciones por barreras climáticas hace que un nicho realizado se reduzca enormemente en comparación con el antiguo nicho fundamental .

Geoquímica

Los corales son organismos coloniales de aguas poco profundas que integran oxígeno y oligoelementos en sus estructuras cristalinas de aragonita ( polimorfo de la calcita ) a medida que crecen. Las anomalías geoquímicas dentro de las estructuras cristalinas de los corales representan funciones de la temperatura, la salinidad y la composición isotópica del oxígeno. Este análisis geoquímico puede ayudar con la modelización climática. ^{[ 124 ]} La relación entre el oxígeno-18 y el oxígeno-16 (δ ¹⁸ O), por ejemplo, es un indicador de la temperatura.

Anomalía en la relación estroncio/calcio

El tiempo puede atribuirse a anomalías geoquímicas de corales correlacionando los mínimos de estroncio / calcio con los máximos de temperatura superficial del mar (TSM) a los datos recopilados de NINO 3.4 SSTA . ^{[ 125 ]}

Anomalía de isótopos de oxígeno

^{La comparación de los} mínimos de estroncio/calcio del coral con los máximos de temperatura de la superficie del mar, datos registrados de NINO 3.4 SSTA , puede correlacionarse con las variaciones de estroncio/calcio y δ¹⁸O del coral . Para confirmar la precisión de la relación anual entre Sr/Ca y las variaciones ^de δ¹⁸O , una asociación perceptible con los anillos de crecimiento anuales del coral confirma la conversión de edad. La geocronología se establece mediante la combinación de datos de Sr/Ca, anillos de crecimiento y datos de isótopos estables . El Niño-Oscilación del Sur (ENSO) está directamente relacionado con las fluctuaciones climáticas que influyen en la relación δ¹⁸O del coral a partir de variaciones locales de salinidad asociadas con la posición de la zona de convergencia del Pacífico Sur (SPCZ) y puede utilizarse para la modelización ^de ENSO . ^{[ 125 ]}

Temperatura de la superficie del mar y salinidad de la superficie del mar

El balance hídrico global está influenciado principalmente por las temperaturas de la superficie del mar tropical, debido a la posición de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT). ^{[ 126 ]} El hemisferio sur posee una característica meteorológica única ubicada en la cuenca del Pacífico suroccidental, denominada Zona de Convergencia del Pacífico Sur (ZCPS) , la cual mantiene una posición permanente dentro del hemisferio sur. Durante los períodos cálidos de ENSO , la ZCPS invierte su orientación, extendiéndose desde el ecuador hacia el sur a través de las Islas Salomón , Vanuatu , Fiyi y hacia las Islas de la Polinesia Francesa ; y hacia el este, hacia Sudamérica, afectando la geoquímica de los corales en las regiones tropicales. ^{[ 127 ]}

El análisis geoquímico de los corales esqueléticos puede vincularse con la salinidad superficial del mar (SSS) y la temperatura superficial del mar (SST), a partir de datos de SSTA de El Niño 3.4 , de los océanos tropicales a las anomalías ^de la relación δ¹⁸O del agua de mar de los corales. El fenómeno ENSO puede relacionarse con variaciones en la salinidad superficial del mar (SSS) y la temperatura superficial del mar (SST) que pueden ayudar a modelar las actividades climáticas tropicales. ^{[ 128 ]}

Investigación climática limitada sobre las especies actuales

La investigación climática sobre especies de coral vivo se limita a unas pocas especies estudiadas. El estudio del coral Porites proporciona una base estable para las interpretaciones geoquímicas, y la extracción física de datos es mucho más sencilla en comparación con las especies de Platygyra, cuya complejidad estructural dificulta el muestreo físico. Este es uno de los pocos registros de coral vivo de varias décadas utilizados para la modelización paleoclimática de corales . ^{[ 128 ]}

Los múltiples colores del coral lo hacen atractivo para collares y otras joyas . El coral rojo intenso es apreciado como gema. A veces llamado coral de fuego, no es lo mismo que el coral de fuego . El coral rojo es muy raro debido a la sobreexplotación . ^{[ 134 ]} En general, no es recomendable regalar coral, ya que sus poblaciones están disminuyendo debido a factores como el cambio climático, la contaminación y la pesca insostenible.

Siempre considerado un mineral precioso, "los chinos han asociado durante mucho tiempo el coral rojo con la buena fortuna y la longevidad debido a su color y su parecido con las astas de ciervo (por lo que por asociación, virtud, larga vida y alto rango". ^{[ 135 ]} Alcanzó su apogeo de popularidad durante la dinastía manchú o Qing (1644-1911) cuando estaba reservado casi exclusivamente para el uso del emperador ya sea en forma de cuentas de coral (a menudo combinadas con perlas) para joyería de la corte o como Penjing decorativo (árboles minerales decorativos en miniatura). El coral era conocido como shanhu en chino. La "red de coral de principios de la Edad Moderna [comenzó en] el mar Mediterráneo [y llegó] a la China Qing a través de la Compañía Británica de las Indias Orientales ". ^{[ 136 ]} Había reglas estrictas con respecto a su uso en un código establecido por el emperador Qianlong en 1759.

A mediados del siglo XIX, existían pesquerías de coral en el Mediterráneo, el Mar Rojo, el Golfo Pérsico y otros lugares. Un instrumento utilizado para extraer el coral consistía en dos vigas de madera gruesa unidas entre sí en ángulo recto. Se añadían piedras pesadas para que el aparato se hundiera y se colocaba una red debajo del dispositivo. Luego, se bajaba con una cuerda resistente sobre un afloramiento de coral y la embarcación arrastraba la red sobre el coral, provocando que este se desprendiera y quedara atrapado en ella. Posteriormente, la tripulación del barco izaba el dispositivo a la superficie. ^{[ 137 ]}

En medicina, los compuestos químicos de los corales pueden utilizarse potencialmente para tratar el cáncer, enfermedades neurológicas, inflamación, incluyendo artritis, dolor, pérdida ósea, hipertensión arterial y para otros usos terapéuticos. ^{[ 139 ] [ 140 ]} Se están investigando los esqueletos de coral, por ejemplo, Isididae, por su potencial uso futuro para injertos óseos en humanos. ^{[ 141 ]} El cal de coral, conocido como Praval Bhasma en sánscrito , se utiliza ampliamente en el sistema tradicional de medicina india como suplemento en el tratamiento de diversos trastornos metabólicos óseos asociados con la deficiencia de calcio. ^{[ 142 ]} En la antigüedad clásica, Galeno y Dioscórides recomendaban la ingestión de coral pulverizado, que consiste principalmente en carbonato de calcio , una base débil, para aliviar las úlceras estomacales . ^{[ 143 ]}

Los arrecifes de coral en lugares como la costa de África Oriental se utilizan como fuente de material de construcción . ^{[ 144 ]} La caliza coralina antigua (fósil), en particular la Formación Coral Rag de las colinas alrededor de Oxford (Inglaterra), se utilizó en el pasado como piedra de construcción y se puede ver en algunos de los edificios más antiguos de esa ciudad, incluyendo la torre sajona de San Miguel en Northgate , la Torre de San Jorge del Castillo de Oxford y las murallas medievales de la ciudad. ^{[ 145 ]}

Los arrecifes de coral saludables absorben el 97 por ciento de la energía de las olas, lo que protege las costas de las corrientes, las olas y las tormentas, ayudando a prevenir la pérdida de vidas y daños materiales. Las costas protegidas por arrecifes de coral también son más estables frente a la erosión que las que carecen de ellos. ^{[ 146 ]}

Las comunidades costeras cercanas a los arrecifes de coral dependen en gran medida de ellos. En todo el mundo, más de 500 millones de personas dependen de los arrecifes de coral para su alimentación, sus ingresos, la protección de sus costas y otros beneficios. ^{[ 147 ]} El valor económico total de los servicios que brindan los arrecifes de coral en Estados Unidos —incluidas la pesca, el turismo y la protección costera— supera los 3400 millones de dólares anuales.

La afición a la cría de peces de agua salada se ha expandido en los últimos años para incluir acuarios de arrecife , que son acuarios que incluyen grandes cantidades de roca viva en la que se permite que el coral crezca y se extienda. ^{[ 148 ]} Estos acuarios se mantienen en un estado similar al natural, con algas (a veces en forma de depurador de algas ) y un lecho de arena profundo que proporciona filtración, ^{[ 149 ]} o como "acuarios de exhibición", con la roca mantenida en gran parte libre de las algas y la microfauna que normalmente la poblarían, ^{[ 150 ]} para que parezcan limpios y ordenados.

El tipo de coral más popular que se mantiene es el coral blando, especialmente los zoántidos y los corales hongo, que son particularmente fáciles de cultivar y propagar en una amplia variedad de condiciones, porque se originan en partes cerradas de los arrecifes donde las condiciones del agua varían y la iluminación puede ser menos confiable y directa. ^{[ 151 ]} Los acuaristas más experimentados pueden mantener coral pétreo de pólipos pequeños , que proviene de condiciones de arrecife abiertas y muy iluminadas y, por lo tanto, es mucho más exigente, mientras que el coral pétreo de pólipos grandes es una especie de compromiso entre los dos.

La acuicultura de coral , también conocida como cultivo de coral o jardinería de coral , es el cultivo de corales con fines comerciales o para la restauración de arrecifes de coral. La acuicultura se muestra prometedora como una herramienta potencialmente eficaz para la restauración de los arrecifes de coral , que han estado disminuyendo en todo el mundo. ^{[ 152 ] [ 153 ] [ 154 ]} El proceso evita las primeras etapas de crecimiento de los corales, cuando corren mayor riesgo de morir. Los fragmentos de coral conocidos como "semillas" se cultivan en viveros y luego se replantan en el arrecife. ^{[ 155 ]} El coral es cultivado por agricultores de coral que viven cerca de los arrecifes y lo cultivan para la conservación de los arrecifes o para obtener ingresos. También es cultivado por científicos para la investigación, por empresas para el suministro del comercio de coral vivo y ornamental y por aficionados privados a los acuarios .