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Brassicaceae

{{Cite journal |last=Angiosperm Phylogeny Group |year=2009 |title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG...

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Brassicaceae ( / ˌ b r æ s ɪ ˈ k eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ / ) o (el más antiguo pero igualmente válido) [ 2 ] Cruciferae ( / k r uː ˈ s ɪ f ər i / ) [ 3 ] es una familia de plantas con flores de tamaño mediano y económicamente importante, comúnmente conocida como mostazas , crucíferas o familia de la col . La mayoría son plantas herbáceas , mientras que algunas son arbustos . Las hojas son simples (aunque a veces están profundamente incisas), carecen de estípulas y aparecen alternadamente en tallos o en rosetas . Las inflorescencias son terminales y carecen de brácteas . Las flores tienen cuatro sépalos libres , cuatro pétalos libres alternados, dos estambres libres más cortos y cuatro estambres libres más largos. El fruto tiene semillas en hileras, separadas por una pared delgada (o tabique). A partir de 2023, la familia se dividió en dos subfamilias, Brassicoideae y Aethionemoideae , y en septiembre de 2025 , contenía más de 350 géneros aceptados .

Pieris rapae y otras mariposas de la familia Pieridae son algunas de las plagas más conocidas de las especies de Brassicaceae cultivadas como cultivos comerciales. La polilla Trichoplusia ni ( oruga de la col ) también se está convirtiendo en un problema cada vez mayor para las crucíferas debido a su resistencia a los métodos de control de plagas comúnmente utilizados . [ 4 ] Algunas mariposas Pieris más raras , como P.  virginiensis , dependen de las mostazas nativas para su supervivencia en sus hábitats nativos. Algunas mostazas no nativas como Alliaria petiolata (mostaza de ajo), una especie extremadamente invasora en los Estados Unidos , pueden ser tóxicas para sus larvas .

La familia incluye las hortalizas crucíferas , entre las que se encuentran especies como Brassica oleracea (cultivada como repollo , col rizada , coliflor , brócoli y berza ), Brassica rapa ( nabo , col china , etc.), Brassica napus ( colza , etc.), Raphanus sativus ( rábano común ), Armoracia rusticana ( rábano picante ), la flor cortada Matthiola (alhelí) y el organismo modelo Arabidopsis thaliana (berro de Thale).

Descripción

Ricotia lunaria

Las especies pertenecientes a las Brassicaceae son en su mayoría plantas herbáceas anuales , bienales o perennes ; algunas son arbustos enanos o arbustivos , y muy pocas son enredaderas . Aunque generalmente terrestres, algunas especies, como Caulanthus acacia, viven sumergidas en agua dulce. Pueden tener una raíz principal o un caudex a veces leñoso que puede tener pocas o muchas ramas; algunas tienen rizomas delgados o tuberosos , o raramente desarrollan estolones . Pocas especies tienen glándulas multicelulares. Los pelos constan de una sola célula y se presentan en muchas formas: desde simples hasta bifurcados, estrellados, arbóreos o en forma de T, raramente con forma de escudo o escama. Nunca están rematados por una glándula. Los tallos pueden ser erectos, elevarse hacia la punta o estar planos; son en su mayoría herbáceos, pero a veces leñosos. Los tallos tienen hojas o pueden ser ápteros (en Caulanthus ), y algunas especies carecen de tallos por completo. Las hojas no tienen estípulas , pero puede haber un par de glándulas en la base de los pecíolos y los tallos florales . La hoja puede estar insertada o tener un pecíolo. La lámina foliar suele ser simple, entera o disecada , raramente trifoliada o compuesta pinnada . Puede haber o no una roseta foliar en la base. Las hojas a lo largo del tallo están casi siempre dispuestas alternadamente , rara vez aparentemente opuestas. [ 5 ] Los estomas son del tipo anisocítico . [ 6 ] El tamaño del genoma de Brassicaceae comparado con el de otras familias de angiospermas es muy pequeño a pequeño (menos de 3,425 millones de pares de bases por célula), variando de 150 Mbp en Arabidopsis thaliana y Sphaerocardamum spp., a 2375 Mbp Bunias orientalis . El número de conjuntos de cromosomas homólogos varía de cuatro (n=4) en algunas especies de Physaria y Stenopetalum , cinco (n=5) en otras especies de Physaria y Stenopetalum , Arabidopsis thaliana y una especie de Mathiola , hasta diecisiete (n=17). Alrededor del 35% de las especies en las que se han contado cromosomas tienen ocho conjuntos (n=8). Debido a la poliploidíaAlgunas especies pueden tener hasta 256 cromosomas individuales, con recuentos muy elevados en las especies norteamericanas de Cardamine , como C. diphylla . La hibridación no es inusual en Brassicaceae, especialmente en Arabis , Rorippa , Cardamine y Boechera . Se presume que la hibridación entre especies originarias de África y California, y la posterior poliploidización , ocurre en las especies de Lepidium nativas de Australia y Nueva Zelanda. [ 7 ]

Inflorescencia y flor

Diagrama floral típico de una Brassicaceae ( Erysimum "Bowles' Mauve")

Las flores pueden estar dispuestas en racimos , panículas o corimbos , con pedicelos a veces en la axila de una bráctea, y pocas especies tienen flores que se asientan individualmente en tallos florales que brotan de las axilas de las hojas de roseta. La orientación de los pedicelos cuando los frutos están maduros varía según la especie. Las flores son bisexuales , con simetría estrellada (zigomorfas en Iberis y Teesdalia ) y el ovario se sitúa por encima de las demás partes florales . Cada flor tiene cuatro sépalos libres o raramente fusionados , los dos laterales a veces con un espolón poco profundo, que generalmente se desprenden después de la floración, rara vez persistentes, pueden ser reflejos, extendidos, ascendentes o erectos, formando juntos un cáliz en forma de tubo, campana o urna. Cada flor tiene cuatro pétalos , dispuestos alternadamente con los sépalos, aunque en algunas especies estos son rudimentarios o están ausentes. Pueden estar diferenciados en una lámina y una garra o no, y consistentemente carecen de apéndices basales. La lámina es entera o tiene una hendidura en la punta, y a veces puede ser mucho más pequeña que las garras. Los seis estambres, en su mayoría , se disponen en dos verticilos: generalmente los dos laterales externos son más cortos que los cuatro internos, pero muy raramente los estambres pueden tener todos la misma longitud, y muy raramente las especies tienen diferente número de estambres, como de dieciséis a veinticuatro en Megacarpaea , cuatro en Cardamine hirsuta y dos en Coronopus . Los filamentos son delgados y no están fusionados, mientras que las anteras constan de dos cavidades productoras de polen y se abren con hendiduras longitudinales. Los granos de polen son tricolpados . El receptáculo contiene un número variable de nectarios , pero estos siempre están presentes frente a la base de los estambres laterales. [ 5 ] [ 8 ]

Ovario, fruto y semilla

Hay un pistilo súpero que consta de dos carpelos que pueden estar directamente sobre la base de los estambres o sobre un pedúnculo . Inicialmente consta de una sola cavidad, pero durante su desarrollo crece una pared delgada que divide la cavidad, ambas placentas y separa las dos valvas (un llamado falso septo). Raramente, hay una sola cavidad sin septo. Los 2 a 600 óvulos generalmente se encuentran a lo largo del margen lateral de los carpelos, o raramente en la parte superior. Los frutos son cápsulas que se abren con dos valvas, generalmente hacia arriba. Se llaman silicua si son al menos tres veces más largas que anchas, o silicua si la longitud es menor que tres veces la anchura. El fruto es muy variable en sus demás características. Puede haber un estilo persistente que conecta el ovario con el estigma globular o cónico , que es indiviso o tiene dos lóbulos extendidos o conniventos. Las semillas, de formas variadas, suelen ser de color amarillo o marrón, y están dispuestas en una o dos filas en cada cavidad. Las hojas cotiledonares son enteras o tienen una muesca en el ápice. La semilla no contiene endospermo . [ 5 ]

Diferencias con familias similares

Las Brassicaceae tienen una corola bisimétrica (la izquierda es reflejada por la derecha, el lado del tallo es diferente del lado exterior, pero cada cuarto no es simétrico), un septo que divide el fruto, carecen de estípulas y tienen hojas simples (aunque a veces profundamente incisas). La familia hermana Cleomaceae tiene corolas bilateralmente simétricas (la izquierda es reflejada por la derecha, pero el lado del tallo es diferente del lado exterior), estípulas y hojas divididas mayormente palmeadas, y generalmente no tienen septo. [ 5 ] Las Capparaceae generalmente tienen un ginóforo , a veces un androginóforo , y un número variable de estambres. [ 8 ]

Fitoquímica

Casi todas las Brassicaceae tienen fijación de carbono C3 . Las únicas excepciones son algunas especies de Moricandia , que tienen un sistema híbrido entre la fijación de carbono C3 y C4 , siendo la fijación C4 más eficiente en condiciones de sequía, altas temperaturas y baja disponibilidad de nitrato. [ 9 ] Las Brassicaceae contienen diferentes combinaciones de docenas de glucosinolatos . También contienen enzimas llamadas mirosinasas , que convierten los glucosinolatos en isotiocianatos , tiocianatos y nitrilos , que son tóxicos para muchos organismos y, por lo tanto, ayudan a protegerse contra la herbivoría. [ 10 ]

Taxonomía

Carl Linnaeus en 1753 consideró a las Brassicaceae como un grupo natural, nombrándolas "Klass" Tetradynamia. Alfred Barton Rendle colocó a la familia en el orden Rhoeadales , mientras que George Bentham y Joseph Dalton Hooker en su sistema publicado entre 1862 y 1883, la asignaron a su cohorte Parietales (ahora la clase Violales ). Siguiendo a Bentham y Hooker, John Hutchinson en 1948 y nuevamente en 1964 pensó que las Brassicaceae provenían de cerca de las Papaveraceae . En 1994, un grupo de científicos, incluido Walter Stephen Judd, sugirió incluir a las Capparaceae en las Brassicaceae. Los primeros análisis de ADN mostraron que las Capparaceae —tal como se definían en ese momento— eran parafiléticas , y se sugirió asignar los géneros más cercanos a las Brassicaceae a las Cleomaceae . [ 11 ] Las Cleomaceae y las Brassicaceae divergieron hace aproximadamente 41 millones de años. [ 7 ] Las tres familias se han ubicado consistentemente en un solo orden (llamado indistintamente Capparales o Brassicales ). [ 11 ] El sistema APG II fusionó Cleomaceae y Brassicaceae. Otras clasificaciones han continuado reconociendo a las Capparaceae, pero con una circunscripción más restringida, ya sea incluyendo a Cleome y sus parientes en las Brassicaceae o reconociéndolas en la familia segregada Cleomaceae . El sistema APG III ha adoptado recientemente esta última solución, pero esto puede cambiar a medida que surja un consenso sobre este punto. Los conocimientos actuales sobre las relaciones de las Brassicaceae, basados ​​en un análisis de ADN de 2012, se resumen en el siguiente árbol. [ 8 ] [ 12 ]

Relaciones dentro de la familia

Las primeras clasificaciones se basaban únicamente en la comparación morfológica, pero debido a la extensa evolución convergente , no proporcionan una filogenia fiable . Aunque se ha realizado un esfuerzo considerable mediante estudios filogenéticos moleculares , las relaciones dentro de las Brassicaceae aún no se han resuelto completamente. Desde hace tiempo se sabe que las Aethionema son hermanas del resto de la familia. [ 13 ] Un análisis de 2014 representó la relación entre 39 tribus con el siguiente árbol. [ 14 ]

A partir de 2023, las Brassicaceae se han dividido en dos subfamilias: Brassicoideae y Aethionemoideae (que contienen solo Aethionema ), la primera de las cuales contiene cinco supertribus, Arabodae , Brassicodae , Camelinodae , Heliophilodae y Hesperodae . [ 15 ]

Genera

A partir de septiembre de 2025 Plants of the World Online aceptó 354 géneros. [ 16 ] Los géneros más grandes son Draba (430 especies) [ 17 ] , Erysimum ( 270 especies ) [ 18 ] , Lepidium ( 264 especies ) [ 19 ] , Cardamine ( 264 especies) [ 20 ] y Alyssum (112 especies) [ 21 ] . Se aceptan más de 4300 especies. [ 22 ]

Etimología

El nombre Brassicaceae proviene del neolatín , de Brassica , el género tipo , + -aceae , [ 23 ] un sufijo estandarizado para los nombres de familias de plantas en la taxonomía moderna. El nombre del género proviene de la palabra latina clásica brassica , que se refiere a la col y otras verduras crucíferas . El nombre alternativo más antiguo, Cruciferae , que significa "portador de cruz", describe los cuatro pétalos de las flores de mostaza , que se asemejan a una cruz . Cruciferae es uno de los ocho nombres de familias de plantas, no derivados de un nombre de género y sin el sufijo -aceae , que son nombres alternativos autorizados. [ 24 ]

Distribución

La familia Brassicaceae se encuentra prácticamente en toda la superficie terrestre del planeta, pero está ausente de la Antártida y también de algunas zonas tropicales, como el noreste de Brasil, la cuenca del Congo , el sudeste asiático marítimo y la Australasia tropical . Su área de origen es posiblemente la región irano-turania , donde se encuentran aproximadamente 900 especies en 150 géneros diferentes. Alrededor de 530 de esas 900 especies son endémicas . Le sigue en abundancia la región mediterránea , con unas 630 especies (290 de las cuales son endémicas) en 113 géneros. La familia es menos prominente en la región saharo-arábiga —65 géneros, 180 especies, de las cuales 62 son endémicas— y en Norteamérica (que comprende la región atlántica norteamericana y la región florística de las Montañas Rocosas ) —99 géneros, 780 especies, de las cuales 600 son endémicas—. Sudamérica tiene 40 géneros que contienen 340 especies nativas, el sur de África 15 géneros con más de 100 especies, y Australia y Nueva Zelanda tienen 19 géneros con 114 especies entre ellos. [ 7 ]

Ecología

Las Brassicaceae son polinizadas casi exclusivamente por insectos . Un mecanismo químico en el polen está activo en muchas especies para evitar la autopolinización . Dos excepciones notables son la autopolinización exclusiva en flores cerradas en Cardamine chenopodifolia y la polinización por el viento en Pringlea antiscorbutica . [ 8 ] Aunque puede ser polinizada cruzadamente, Alliaria petiolata (mostaza de ajo) es autofértil . La mayoría de las especies se reproducen sexualmente a través de semillas, pero Cardamine bulbifera produce gemas y en otras, como Cardamine pentaphyllos , las raíces parecidas al coral se rompen fácilmente en segmentos, que crecerán en plantas separadas. [ 8 ] En algunas especies, como en el género Cardamine , las vainas de las semillas se abren con fuerza y ​​catapultan las semillas bastante lejos. Muchas de estas tienen cubiertas de semillas pegajosas, lo que ayuda a la dispersión a larga distancia por animales, y esto también puede explicar varios eventos de dispersión intercontinental en el género y su distribución casi global. Las Brassicaceae son comunes en serpentina y dolomita ricas en magnesio . Más de cien especies de la familia acumulan metales pesados , particularmente zinc y níquel , lo que representa un porcentaje récord. [ 25 ] Varias especies de Alyssum pueden acumular níquel hasta un 0,3 % de su peso seco, y pueden ser útiles en la remediación de suelos o incluso en la biominería . [ 26 ]

Las Brassicaceae contienen glucosinolatos y mirosinasas dentro de sus células. Cuando la célula se daña, las mirosinasas hidrolizan los glucosinolatos, lo que conduce a la síntesis de isotiocianatos , compuestos tóxicos para la mayoría de los animales , hongos y bacterias. Algunos insectos herbívoros han desarrollado contraadaptaciones, como la rápida absorción de los glucosinolatos, su rápida degradación alternativa en compuestos no tóxicos y la prevención del daño celular. En la familia de las blancas (Pieridae), un mecanismo de contramedida implica la glucosinolato sulfatasa, que modifica el glucosinolato para que no pueda convertirse en isotiocianato. Un segundo mecanismo es la rápida degradación de los glucosinolatos, formando nitrilos. [ 10 ] Las diferencias en las mezclas de glucosinolatos entre especies e incluso dentro de una misma especie son grandes, y las plantas individuales pueden producir más de cincuenta sustancias diferentes. El gasto energético para sintetizar todos estos glucosinolatos puede llegar a ser del 15% del total necesario para producir una hoja. Barbarea vulgaris (berro amargo) también produce saponinas triterpenoides . Estas adaptaciones y contraadaptaciones probablemente han llevado a una amplia diversificación tanto en las Brassicaceae como en una de sus principales plagas, la familia de mariposas Pieridae . Un cóctel particular de glucosinatos volátiles desencadena la puesta de huevos en muchas especies. Por lo tanto, un cultivo en particular a veces puede protegerse plantando berro amargo como cebo mortal, ya que las saponinas matan a las orugas, pero la mariposa aún es atraída por el berro amargo para depositar su huevo en las hojas. [ 27 ] Una polilla que se alimenta de una variedad de Brassicaceae es la polilla del repollo de diamante ( Plutella xylostella ). Al igual que los Pieridae, es capaz de convertir isotiocianatos en nitrilos menos problemáticos . El manejo de esta plaga en los cultivos se volvió más complicado después de que se desarrolló resistencia a una toxina producida por Bacillus thuringiensis , que se usa como protección biológica de amplio espectro para las plantas contra las orugas. Las avispas parasitoides que se alimentan de estos insectos herbívoros se sienten atraídas por los compuestos químicos liberados por las plantas y, por lo tanto, pueden localizar a sus presas. El pulgón de la col ( Brevicoryne brassicae ) almacena glucosinolatos y sintetiza sus propias mirosinasas, lo que puede disuadir a sus potenciales depredadores. [ 25 ]

Desde su introducción en el siglo XIX, Alliaria petiolata ha tenido un éxito rotundo como especie invasora en las zonas templadas de Norteamérica, debido, en parte, a la secreción de sustancias químicas alelopáticas. Estas inhiben la germinación de la mayoría de las plantas competidoras y eliminan los hongos beneficiosos del suelo , necesarios para que muchas plantas, como numerosas especies de árboles, puedan desarrollarse hasta la madurez. Se ha demostrado que la formación de un monocultivo de hierbas por esta planta altera drásticamente los bosques, provocando mayor humedad, una disminución progresiva de la cantidad de árboles y un aumento de enredaderas como la hiedra venenosa ( Toxicodendron radicans ). La biodiversidad general de la capa herbácea también se reduce drásticamente, especialmente en lo que respecta a juncos y hierbas . Las investigaciones han revelado que la eliminación del 80% de las plantas infestadas de mostaza de ajo no produjo una recuperación significativa de dicha diversidad . En cambio, fue necesaria una eliminación de casi el 100%. Dado que ninguna de las aproximadamente 76 especies que depredan la planta ha sido aprobada para el control biológico en América del Norte y la variedad de mecanismos que la planta tiene para asegurar su dominio sin ellos (por ejemplo, alta producción de semillas, autofertilidad, alelopatía , crecimiento primaveral que ocurre antes que casi todas las plantas nativas, raíces que se rompen fácilmente cuando se hacen intentos de arranque, una completa falta de palatabilidad para los herbívoros en todas las etapas de vida, etc.) es improbable que se pueda establecer y mantener un nivel de control tan alto en general. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Se estima que se puede lograr un control adecuado con la introducción de dos gorgojos europeos , incluido uno que es monófago . [ 33 ] [ 34 ] El grupo TAG del USDA ha bloqueado estas introducciones desde 2004. [ 35 ] Además de ser invasora, la mostaza de ajo también es una amenaza para las mariposas Pieris nativas de América del Norte [ 30 ] [ 36 ] como P.  oleracea , ya que preferentemente ovipositan en ella, aunque es tóxica para sus larvas .

Las especies invasoras y agresivas de mostaza se caracterizan por ser autofértiles, producir abundantes semillas pequeñas de larga vida útil y alta viabilidad y germinación, y por ser completamente incomestibles para herbívoros e insectos en las zonas donde no son nativas. La mostaza de ajo es tóxica para varias especies raras del género Pieris en Norteamérica .

Usos

Lunaria annua con paredes secas del fruto
Smelowskia americana es endémica de las montañas de latitudes medias del oeste de Norteamérica.

Esta familia incluye cultivos agrícolas importantes, entre los que se encuentran muchas hortalizas como la col , el brócoli , la coliflor , la col rizada , las coles de Bruselas , la berza , la col rizada de Saboya , el colinabo y el gai lan ( Brassica oleracea ), el nabo , la col china , la mizuna , el bok choy y el rapini ( Brassica rapa ), la rúcula ( Eruca sativa ), el berro de jardín ( Lepidium sativum ), el berro de agua ( Nasturtium officinale ) y el rábano ( Raphanus ), y algunas especias como el rábano picante ( Armoracia rusticana ), el wasabi ( Eutrema japonicum ), la mostaza blanca, marrón y negra ( Sinapis alba , Brassica juncea y B. nigra respectivamente). El aceite vegetal se produce a partir de las semillas de varias especies como Brassica napus (aceite de colza), que quizás proporciona el mayor volumen de aceites vegetales de cualquier especie. El glasto ( Isatis tinctoria ) se utilizaba antiguamente para producir un tinte textil azul ( índigo ), pero ha sido sustituido en gran medida por la misma sustancia procedente de especies tropicales no relacionadas, como Indigofera tinctoria . [ 37 ] 

La Pringlea antiscorbutica , conocida comúnmente como col de Kerguelen, es comestible y rica en potasio . Sus hojas contienen un aceite rico en vitamina C, lo que, en la época de los barcos de vela, la hacía muy atractiva para los marineros que padecían escorbuto ; de ahí el epíteto de la especie, antiscorbutica , que significa "contra el escorbuto" en latín primitivo . Era esencial en la dieta de los balleneros de Kerguelen cuando se agotabande cerdo, ternera o foca .

La familia Brassicaceae también incluye plantas ornamentales, como especies de Aethionema , Alyssum , Arabis , Aubrieta , Aurinia , Cheiranthus , Erysimum , Hesperis , Iberis , Lobularia , Lunaria , Malcolmia y Matthiola . [ 7 ] La lunaria ( Lunaria annua ) se cultiva por el valor decorativo de los restos translúcidos de los frutos después del secado. [ 38 ] Puede ser una especie invasora en áreas donde no es nativa.

La pequeña maleza euroasiática Arabidopsis thaliana se utiliza ampliamente como organismo modelo en el estudio de la biología molecular de las plantas con flores ( Angiospermae ). [ 39 ]

Algunas especies son útiles como plantas alimenticias para los lepidópteros , como ciertas especies de mostaza silvestre y berro, como Turritis glabra y Boechera laevigata, que son utilizadas por varias mariposas norteamericanas . [ 40 ]

Referencias

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  • BrassiBase , una colección de recursos sobre la biología de las Brassicaceae.
  • Aplicación BrassiToL , un visor y explorador en línea del Árbol de la Vida de las Brassicaceae.

Lecturas adicionales

  • Arias, Tatiana; Pires, J. Chris (octubre de 2012). "Filogenia de cloroplastos completamente resuelta de los cultivos de brasicáceas y sus parientes silvestres (Brassicaceae: Brassiceae): nuevos clados e implicaciones taxonómicas potenciales". Taxon . 61 (5): 980– 988. Bibcode : 2012Taxon..61..980A . doi : 10.1002/tax.615005 .