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Cianófago

Micrografía electrónica de miovirus de Prochlorococcus teñidos negativamente. Los cianófagos son virus que infectan a las cianobacterias , también conocidas como Cyanophyta o al...

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Micrografía electrónica de miovirus de Prochlorococcus teñidos negativamente.

Los cianófagos son virus que infectan a las cianobacterias , también conocidas como Cyanophyta o algas verdeazuladas. Las cianobacterias son un filo de bacterias que obtienen su energía mediante la fotosíntesis . [ 1 ] [ 2 ] Aunque las cianobacterias metabolizan fotoautotróficamente como las plantas eucariotas , tienen una estructura celular procariota . Los cianófagos se pueden encontrar tanto en ambientes de agua dulce como marinos. [ 3 ] Los cianófagos marinos y de agua dulce tienen cabezas icosaédricas , que contienen ADN de doble cadena, unidas a una cola por proteínas conectoras. [ 4 ] El tamaño de la cabeza y la cola varía entre las especies de cianófagos. Los cianófagos infectan una amplia gama de cianobacterias y son reguladores clave de las poblaciones de cianobacterias en ambientes acuáticos, y pueden ayudar a prevenir las floraciones de cianobacterias en ecosistemas de agua dulce y marinos. Estas floraciones pueden representar un peligro para los humanos y otros animales, particularmente en lagos de agua dulce eutróficos . La infección por estos virus es muy frecuente en células pertenecientes a Synechococcus spp. en ambientes marinos, donde se ha informado que hasta el 12% de las células pertenecientes a cianobacterias marinas contienen partículas de fagos maduros. [ 5 ]

El primer cianófago descrito , LPP-1 , fue reportado por Safferman y Morris en 1963. [ 6 ] Históricamente, los cianófagos se clasificaban por morfotipo dentro de las familias de bacteriófagos Myoviridae (por ejemplo, AS-1 , N-1 ), Podoviridae (por ejemplo, LPP-1 ) y Siphoviridae (por ejemplo, S-1 ). [ 6 ]

Nomenclatura

El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) ha reconocido las siguientes tres familias de cianófagos : Myoviridae , Siphoviridae y Podoviridae ; todas contienen ADN de doble cadena. [ 7 ] Inicialmente, los cianófagos se nombraron según sus huéspedes. Sin embargo, la capacidad de los cianófagos para infectar a múltiples huéspedes y la falta de un sistema de nomenclatura universal pueden causar dificultades con su clasificación taxonómica. [ 8 ] Muchos otros sistemas de clasificación utilizaron propiedades serológicas, morfológicas o fisiológicas. [ 9 ] [ 10 ] Actualmente, el procedimiento sugerido para nombrar cepas es el siguiente: Cianófago Xx-YYZaa, donde Xx son las dos primeras letras del nombre del género y la especie del huésped en el que se encuentra el fago espécimen tipo, YY es el origen del espécimen, Z es la familia del virus y aa es el número de referencia del virus. [ 3 ]

Morfología

Al igual que todos los demás bacteriófagos con cola , los cianófagos poseen una cola y una cápside proteica que rodea el material genético. El ADN de doble cadena tiene una longitud aproximada de 45 kilobases y, en algunos cianófagos, codifica genes fotosintéticos, una integrasa o genes relacionados con el metabolismo del fosfato (inducibles por fosfato). [ 11 ] La cola une el virus a la célula huésped y transfiere el ADN viral a esta durante la infección. Basándose en características morfológicas, los cianófagos se clasifican en las familias Myoviridae, Podoviridae y Siphoviridae, y aunque no están reconocidos formalmente por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus , históricamente se han clasificado como Cyanomyovirus, Cyanopodovirus o Cyanostylovirus según la familia a la que pertenezcan. [ 8 ]

Cianomiovirus

La especie tipo del cianomiovirus de la familia Myoviridae es el cianófago AS-1, aislado de un estanque de estabilización de desechos, [ 12 ] y fue también el primer género reconocido. [ 13 ] Se han observado colas contráctiles o no contráctiles con longitudes de 20 a 244  nm, anchos de 15 a 23  nm y un rango de contracción de 93  nm. [ 14 ] [ 3 ] Los cianófagos generalmente tienen cabezas hexagonales isométricas con diámetros que van de 55 a 90  nm. [ 14 ] [ 3 ] Existe una gran variación morfológica en este grupo, lo que sugiere que infectan una variedad de especies hospedadoras. [ 15 ] En el punto de unión entre la cola larga y la cabeza hay una placa basal donde se unen clavijas cortas, una vaina contráctil y un núcleo interno, similar a otros bacteriófagos de la familia Myoviridae. [ 12 ]

Cianopodovirus

Los cianopodovirus, pertenecientes a la familia Podoviridae , están presentes tanto en agua dulce como marina. [ 16 ] El espécimen tipo de cianopodovirus es el cianófago LPP-1, que infecta a Lyngbya , Plectonema y Phormidium . [ 17 ] Sus cápsides son poliedros que parecen hexagonales en 2-D. [ 14 ] Las colas son huecas con simetría radial séxtuple formadas por anillos de seis subunidades con orientación desconocida. [ 14 ] De forma similar a los cianomiovirus, se pueden encontrar en estanques de estabilización de desechos y tienen cápsides isométricas de tamaño similar pero colas más cortas. [ 3 ]

Cianostilovirus

Los cianotipovirus pertenecen a la familia Siphoviridae , cuya especie tipo es el cianófago S-1, conocido por infectar a Synechococcus . [ 3 ] Los cianotipos tienen  cápsides isométricas más pequeñas (50 nm de diámetro) que los géneros anteriores, pero colas más largas (140  nm). [ 18 ] Otros géneros de esta familia tienen colas que varían de 200 a 300  nm de longitud. [ 15 ]

Anfitrión

Filamento de Anabaena circinalis

El rango de hospedadores de los cianófagos es muy complejo y se cree que desempeña un papel importante en el control de las poblaciones de cianobacterias . [ 1 ] Se ha informado que los cianófagos de agua dulce infectan hospedadores de más de un género , aunque esto también puede reflejar problemas en la clasificación taxonómica de sus hospedadores. No obstante, se han clasificado en tres grupos principales según la taxonomía de su organismo hospedador . [ 1 ] [ 3 ]

Grupo LPP

El primer grupo es LPP, que pertenece a los cianopodovirus. [ 1 ] Este grupo de virus incluye el aislado de cianófago original que infectó a las "algas verdeazuladas". [ 13 ] [ 3 ] Los cianófagos de este grupo son fáciles de aislar del medio ambiente. [ 3 ] Poseen colas cortas no contráctiles y causan la lisis de varias especies dentro de tres géneros de cianobacterias: Lyngbya , Plectonema y Phormidium . [ 3 ] Por lo tanto, el nombre LPP se derivó de los tres géneros de huéspedes que infectan. [ 13 ] LPP-1 y LPP-2 son dos tipos principales de cianófagos LPP. [ 19 ] Este grupo de cianófagos tiene el mismo huésped y el mismo rango; sin embargo, su suero y otros fluidos corporales no son los mismos. [ 19 ]

Grupo AS y SM

Los grupos AS y SM representan el tercer grupo de cianófagos clasificados según el rango de hospedadores. [ 1 ] Se dice que este grupo de virus es la "nueva alga verdeazul" e infecta formas unicelulares de cianobacterias . [ 3 ] [ 20 ] [ 12 ] El miovirus AS-1 infecta Anacystis nidulans , [ 21 ] Synechococcus cedrorum , Synechococcus elongatus y Microcystis aeruginosa . [ 3 ] De manera similar, las algas verdeazuladas unicelulares Synechococcus elongatus y Microcystis aeruginosa son infectadas por el podovirus SM-1. [ 3 ] [ 22 ] Hay un nuevo grupo SM de virus, conocido como SM-2, que también lisa Microcystis aeruginosa [ 22 ] .

Grupo A, AN, N y NP

Los cianófagos clasificados en los grupos A, AN, N y NP representan un segundo grupo de cianófagos clasificados según el rango de hospedadores. [ 18 ] [ 1 ] [ 23 ] [ 24 ] Juegan un papel importante en la infección y causación de lisis de miembros de los géneros Nostoc , Anabaena y Plectonema . [ 1 ] El grupo A del virus causa lisis e infecta especies de Anabaena . [ 3 ] De manera similar, el rango de hospedadores del grupo AN incluye especies de Anabaena y Nostoc ; mientras que el grupo N de virus infecta solo especies de Nostoc e incluye el cianófago N-1 . [ 3 ] El cianófago N-1 es notable porque codifica una matriz CRISPR funcional que puede proporcionar inmunidad al hospedador a la infección por cianófagos competidores. [ 25 ] Por último, los aislados de cianobacterias de especies de Nostoc y Plectonema son infectados por el grupo NP de virus. [ 3 ] Estos aislados de cianobacterias están estrechamente relacionados con el grupo taxonómico de Nostoc . [ 3 ] Todos tienen un amplio rango de hospedadores y se observan mutaciones en estos grupos de virus. [ 3 ]

Replicación

La replicación de los cianófagos tiene dos ciclos dominantes: el ciclo lítico y el ciclo lisogénico . La replicación del ácido nucleico viral y la síntesis inmediata de la proteína codificada por el virus se consideran el ciclo lítico. Los fagos se consideran líticos si solo tienen la capacidad de entrar en el ciclo lítico; mientras que los fagos templados pueden entrar en el ciclo lítico o integrarse de forma estable con el genoma del huésped y entrar en el ciclo lisogénico. [ 26 ] Para satisfacer la demanda metabólica de la replicación, los virus emplean multitud de estrategias para secuestrar nutrientes de su huésped. Una de estas técnicas es privar de nutrientes a la célula huésped. Esto se consigue inhibiendo la fijación de CO 2 de la célula huésped , lo que permite al cianófago reclutar ATP y redox formados fotosintéticamente de la célula huésped para satisfacer su respuesta metabólica y de nucleótidos. [ 27 ] Muchos cianófagos contienen genes conocidos como genes metabólicos auxiliares codificados por el virus (AMG), que codifican pasos críticos y limitantes de la velocidad del organismo huésped. [ 27 ] Los AMG codifican genes para la vía de las pentosas fosfato , la adquisición de fosfato, el metabolismo del azufre y el procesamiento de ADN/ARN; estos genes interfieren con el metabolismo de la célula huésped. El análisis metagenómico apoya firmemente la noción de que estos genes promueven la replicación viral a través de la degradación del ADN y ARN del huésped, así como un cambio en el metabolismo de la célula huésped hacia la biosíntesis de nucleótidos. [ 27 ] Los cianófagos también utilizan estos genes para mantener la fotosíntesis del huésped a través de la progresión de la infección, transfiriendo la energía de la fijación de carbono al anabolismo, del cual el virus se aprovecha. [ 28 ] Los AMG también codifican proteínas, que ayudan en la reparación del fotosistema del huésped , que es susceptible a la fotodegradación. [ 28 ] Un ejemplo de ello son las proteínas D1 que reemplazan la proteína D1 de las células huésped cuando se daña. [ 28 ] El virus aumenta la fotosíntesis, lo que conlleva un incremento en la tasa de degradación de la proteína D1. La célula huésped por sí sola no puede reemplazar eficientemente estas proteínas, por lo que el cianófago las reemplaza para la célula huésped, lo que le permite seguir proporcionando energía para el ciclo de replicación del cianófago. [ 28 ]

Es evidente que la replicación de los cianófagos depende en gran medida del ciclo diario. El primer paso del ciclo infeccioso consiste en que el cianófago entre en contacto con la cianobacteria y se adhiera a ella; este proceso de adsorción depende en gran medida de la intensidad de la luz. [ 29 ] Los estudios de campo también muestran que la infección y la replicación de los cianófagos están directa o indirectamente sincronizadas con el ciclo luz-oscuridad. [ 29 ]

Adherencia

Los cianófagos, al igual que otros bacteriófagos, dependen del movimiento browniano para colisionar con las bacterias y, posteriormente, utilizan proteínas de unión a receptores para reconocer las proteínas de la superficie celular, lo que da lugar a la adhesión. Los virus con colas contráctiles dependen de los receptores presentes en sus colas para reconocer proteínas altamente conservadas en la superficie de la célula huésped. [ 30 ] Los cianófagos también poseen varias proteínas de superficie con dominios similares a inmunoglobulinas, que se utilizan para la adhesión. [ 30 ]

Ciclo lítico

Los cianófagos pueden experimentar tanto el ciclo lítico como el lisogénico, dependiendo de los virus y su entorno. [ 31 ] [ 32 ] En un estudio sobre cianomiovirus que infectan a Synechococcus sp. marino, se demostró que la fase lítica dura aproximadamente 17 horas, con un número promedio de virus producidos por cada célula lisada (tamaño de la explosión) que varía de 328 bajo luz alta a 151 bajo luz baja. [ 33 ] Existe evidencia que respalda la premisa de que hay una correlación entre la intensidad de la luz y el tamaño de la explosión. [ 29 ] Los estudios muestran que la replicación del cianófago es impulsada por la energía del metabolismo fotosintético de la célula huésped. [ 34 ] La lisis de la célula huésped tiende a ocurrir después de la finalización de la replicación del ADN del huésped e inmediatamente antes de la división celular. [ 34 ] Esto probablemente se deba a la mayor disponibilidad de recursos intracelulares para crear partículas virales. [ 34 ]

Importancia ecológica

Cuando el fago P-SSM2 Fd ( Myo viridae , género Salacisavirus , rosa) infecta a la cianobacteria ubicua Prochlorococcus marinus, produce una proteína ferredoxina que se une a la estructura eléctrica existente de la bacteria y altera su metabolismo. [ 35 ]

Ecosistema

Ciertos cianófagos infectan y rompen Prochlorococcus , los productores primarios más pequeños y abundantes del mundo. [ 36 ] [ 11 ] Los cianófagos marinos de la familia Myoviridae ayudan a regular la producción primaria principalmente a través de la infección de Synechococcus spp. [ 3 ] Las otras dos familias, Podoviridae y Siphoviridae , se encuentran generalmente en ecosistemas de agua dulce. [ 3 ] En los océanos costeros, la abundancia de virus que infectan Synechococcus spp. puede alcanzar >10 6 mL −1 y 10 5 g −1 en sedimentos. [ 3 ] Se estima que el 3% de Synechococcus es eliminado diariamente por cianófagos. [ 3 ] Los cianófagos están ampliamente distribuidos tanto en toda la columna de agua como geográficamente. [ 3 ] [ 36 ] [ 37 ] Se ha encontrado que las poblaciones de cianófagos habitan tapetes microbianos en el Ártico a través de análisis metagenómicos y lagunas hipersalinas. [ 37 ] [ 4 ] Pueden soportar temperaturas que van de 12 a 30  °C y salinidades de 18-70 ppt. [ 4 ] El ADN de los cianófagos es susceptible a la degradación UV pero puede restaurarse en las células huésped a través de un proceso llamado " fotorreactivación ". [ 38 ] Los virus no pueden moverse de forma independiente y deben depender de corrientes, mezcla y células huésped para transportarse. Los virus no pueden atacar activamente a sus huéspedes y deben esperar a encontrarlos. La mayor probabilidad de colisión puede explicar por qué los cianófagos de la familia Myoviridae infectan principalmente a una de las cianobacterias más abundantes, Synechococcus . [ 3 ] La evidencia de covariación estacional entre los fagos y los huéspedes, además de un aumento de cianófagos por encima de un umbral de 10 3 a 10 4 Synechococcus mL −1 , puede sugerir una dinámica de " matar al ganador ". [ 3 ]

Impacto biológico y físico

Los miembros del género Synechococcus contribuyen con aproximadamente el 25 % a la productividad primaria fotosintética en el océano, teniendo un efecto significativo de abajo hacia arriba en los niveles tróficos superiores. [ 39 ] La materia orgánica disuelta (MOD) liberada por la lisis viral de los cianófagos puede ser desviada al ciclo microbiano donde es reciclada o rechazada por bacterias heterótrofas para formar materia recalcitrante que finalmente se entierra en el sedimento. [ 39 ] [ 40 ] Este es un paso importante en el secuestro de carbono atmosférico, comúnmente conocido como bomba biológica , y en el mantenimiento de otros ciclos biogeoquímicos . [ 39 ]

Las cianobacterias realizan fotosíntesis oxigénica, que se cree que fue el origen del oxígeno atmosférico hace aproximadamente 2.500 millones de años. [ 41 ] La población y, por lo tanto, la tasa de evolución del oxígeno pueden ser reguladas por cianófagos. En ciertas especies de cianobacterias, como Trichodesmium , que realizan fijación de nitrógeno, los cianófagos son capaces de aumentar la tasa de suministro de nitrógeno orgánico biodisponible mediante lisis. [ 42 ] [ 43 ]

Los cianófagos también infectan a las cianobacterias formadoras de floraciones que pueden ser tóxicas para la salud de los humanos y otros animales a través de la producción de microcistina y causan eutrofización , lo que conduce a zonas de mínimo oxígeno . Los cianófagos pueden infectar y matar cuatro cianobacterias formadoras de floraciones comunes: Lyngbya birgei , Anabaena circinalis , Anabaena flosaquae y Microcystis aeruginosa , [ 26 ] y por lo tanto pueden prevenir floraciones de algas nocivas en condiciones normales. Las floraciones causan problemas ecológicos, económicos y, en los sistemas de agua dulce, afectan negativamente la calidad del agua potable. [ 44 ] Los picos en las poblaciones de cianobacterias generalmente son causados ​​por aumentos de nutrientes debido a la escorrentía de fertilizantes, polvo y aguas residuales. [ 45 ]

Además de regular el tamaño de la población, es probable que los cianófagos influyan en la composición filogenética al permitir el crecimiento de otros fitoplancton normalmente inhibidos por las cianobacterias. [ 45 ] La especificidad con la que los cianófagos atacan a diversos huéspedes también afecta la estructura de la comunidad. Debido a la fase lisogénica de su ciclo de replicación, los cianófagos pueden comportarse como elementos genéticos móviles para la diversificación genética de sus huéspedes a través de la transferencia horizontal de genes . [ 46 ] [ 27 ] Se ha planteado la hipótesis de que si la fase lítica o lisogénica predomina en un área determinada depende de las condiciones eutróficas u oligotróficas, respectivamente. [ 40 ] El aumento en el número de encuentros está directamente relacionado con un aumento en la tasa de infección, lo que proporciona más oportunidades para la presión selectiva, haciendo que Synechococcus costero sea más resistente a la infección viral que sus contrapartes de alta mar. [ 3 ]

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    • EurekAlert , 26 de mayo de 2020
    • Ocean ScienceDaily , 26 de mayo de 2020
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Lecturas adicionales

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  • El Grupo de Ecología de Virus (VEG)
  • El Grupo de Ecología de Bacteriófagos (BEG)
  • El Laboratorio de Bacteriófagos Marinos de Tucson (TMPL) archivado el 14 de agosto de 2015 en Wayback Machine.