Paranthodon

Paranthodon (/pəˈrænθədɒn/pə-RAN-thə-don^[5]) is a genus of stegosaurian dinosaur that lived in what is now South Africa during the Early Cretaceous, between 139 and 131 million years ago. Discovered in 1845, it was one of the first stegosaurians found. Its only remains, a partial skull, isolated teeth, and fragments of vertebrae, were found in the Kirkwood Formation.

British paleontologistRichard Owen initially identified the fragments as those of the pareiasaurAnthodon. After remaining untouched for years in the British Museum of Natural History, the partial skull was identified by South African paleontologist Robert Broom as belonging to a different genus; he named the specimen Palaeoscincus africanus. Several years later, Hungarian paleontologist Franz Nopcsa, unaware of Broom's new name, similarly concluded that it represented a new taxon, and named it Paranthodon owenii. Since Nopcsa's species name was assigned after Broom's, and Broom did not assign a new genus, both names are now synonyms of the current binomial, Paranthodon africanus. The genus name combines the Ancient Greekpara (near) with the genus name Anthodon, to represent the initial referral of the remains.

In identifying the remains as those of Palaeoscincus, Broom initially classified Paranthodon as an ankylosaurian, a statement backed by the research of Coombs in the 1970s. In 1929, Nopcsa identified the taxon as a stegosaurid, with which most modern studies agree. In 1981, the genus was reviewed with modern taxonomic techniques, and found to be a valid genus of stegosaurid. A 2018 review of Paranthodon could only identify one distinguishing feature, and while that study still referred it to Stegosauria based on similarity and multiple phylogenetic analyses, no diagnostic features of the group could be identified in Paranthodon.

En 1845, los geólogos aficionados William Guybon Atherstone y Andrew Geddes Bain descubrieron varios fósiles cerca de Dassieklip , Provincia del Cabo , en el valle del río Bushman . ^{[ 6 ] [ 7 ]} Este fue el primer hallazgo de dinosaurios en África y en el hemisferio sur. ^{[ 8 ]} En 1849 y 1853, Bain envió algunos de los fósiles al paleontólogo Richard Owen para su identificación. Entre ellos había una mandíbula superior a la que Bain se refirió como el " Iguanodon del Cabo ", por lo que el sitio fue nombrado "Iguanodonhoek". Atherstone publicó un breve artículo sobre el descubrimiento en 1857, ^{[ 6 ]} pero lamentó en 1871 que hasta entonces no había recibido atención en Londres. ^{[ 7 ] [ 9 ]} En 1876, Owen nombró una serie de especímenes de la colección Anthodon serrarius , basando el nombre genérico en la semejanza de los dientes con una flor. ^{[ 7 ] [ 4 ]} El cráneo holotipo parcial BMNH 47337, la mandíbula izquierda BMNH 47338, la matriz BMNH 47338 que incluye fragmentos óseos e impresiones del cráneo anterior , y las vértebras BMNH 47337a fueron asignadas a Anthodon. ^{[ 10 ]} En 1882, Othniel Charles Marsh asignó Anthodon a Stegosauridae basándose en BMNH 47338, y en 1890, Richard Lydekker descubrió que, aunque Anthodon era un pareiasaurio , sus dientes eran similares a los de los Stegosauridae. ^{[ 10 ]} Lydekker en 1890 también corrigió un error de Owen, quien había resumido incorrectamente todo el material como proveniente de una sola localidad, cuando había material separado de dos localidades claramente distintas. ^{[ 7 ]}

En 1909, Robert Broom visitó la colección del Museo Británico de Historia Natural . Concluyó que Owen había mezclado el cráneo parcialmente distorsionado, los dientes y una mandíbula de un pareiasaurio y una mandíbula superior parcial de un dinosaurio, BMNH 47338, que eran de dos especies diferentes. ^{[ 2 ] [ 4 ]} Broom mantuvo el nombre Anthodon para el pareiasaurio, pero identificó el otro fósil como un miembro del género Palaeoscincus , nombrando a la nueva especie Palaeoscincus africanus en 1912. Encontró que la anatomía de los dientes era bastante diferente, aunque se parecían entre sí, así como a los de Stegosaurus . ^{[ 7 ] [ 2 ]} En 1929, Franz Nopcsa, sin conocimiento de la publicación anterior de Broom, proporcionó un segundo nombre novedoso, ya que DMS Watson creía que la mandíbula debía diferenciarse de Anthodon . ^{[ 7 ] [ 1 ]} Nopcsa nombró a la especie Paranthodon Owenii , con el nombre genérico derivado del latín para , que significa "similar", "cerca" o "al lado", y Anthodon , y el nombre específico en honor a Owen. ^{[ 1 ] [ 5 ] [ 11 ]} Siguiendo las convenciones modernas, el nombre específico fue posteriormente enmendado a owenii . ^{[ 10 ]} Ambos nombres fueron incorporados a la nomenclatura actual por Walter P. Coombs en su disertación de 1971 como la nueva combinación Paranthodon africanus , ya que el nombre Paranthodon fue el primer nombre genérico nuevo para los fósiles y africanus fue el primer nombre específico nuevo. ^{[ 7 ] [ 12 ]} Esto convierte a Paranthodon africanus en el nombre propio para el taxón previamente conocido como Palaeoscincus africanus y Paranthodon owenii . ^{[ 7 ] [ 10 ]}

Material

El holotipo de Paranthodon , BMNH 47338, fue hallado en una capa de la Formación Kirkwood que ha sido datada entre las edades Berriasiense y Valanginiense temprana . Consiste en la parte posterior del hocico, que contiene el maxilar con dientes, la rama caudodorsal posterior del premaxilar , parte de los nasales y algunos dientes aislados probablemente de la mandíbula inferior. Un espécimen adicional fue asignado a él basándose en la dentición , BMNH (ahora NHMUK) R4992, que incluye solo dientes aislados que comparten la misma morfología que los del holotipo. ^{[ 10 ]} Algunos huesos que no fueron identificados por Galton y Coombs (1981) fueron descritos como un fragmento de una vértebra en 2018 por Raven y Maidment. ^{[ 3 ]} Los dientes no presentan ninguna autapomorfía de Paranthodon y fueron asignados a un estegosaurio indeterminado en 2008. ^{[ 13 ]} En 2018, se identificó que los dientes también carecían de características distintivas de estegosaurio y, por lo tanto, fueron designados como Thyreophora indeterminado. ^{[ 3 ]}

La formación Mugher Mudstone de Etiopía fue explorada en la década de 1990 por el Museo de Paleontología de la Universidad de California , donde se descubrieron múltiples dientes de dinosaurio pertenecientes a diversos grupos taxonómicos. El yacimiento ha sido descrito como "el registro más extenso y completo de fósiles de dinosaurios de un yacimiento africano del Jurásico Superior fuera de Tendaguru ". Dos de los dientes parciales descubiertos fueron atribuidos a Paranthodon por Lee Hall y Mark Goodwin en 2011. No se explicaron los motivos de esta atribución a Paranthodon . ^{[ 14 ]}

Paranthodon era un pariente pequeño de estegosaurios más grandes como Stegosaurus . Thomas R. Holtz Jr. estimó que el animal tenía 5,0 m (16,4 pies) de largo y pesaba entre 454 y 907 kg (1001 y 2000 lb) . ^{[ 5 ] [ 15 ]} El hocico es alargado, aunque no extremadamente, y convexo en la parte superior. La parte posterior del premaxilar es larga y ancha, y las narinas externas son grandes. Los dientes tienen una cresta primaria prominente. Los huesos nasales y maxilares fosilizados están relativamente completos, y también se conserva un premaxilar incompleto. El hocico parcial se asemeja a Stegosaurus en su gran proceso premaxilar posterior y la extensión del paladar . Stegosaurus fue el único estegosaurio conocido con material craneal suficiente para compararlo con Paranthodon durante la revisión del taxón de 1981, y aunque su parecido es grande, la morfología dental es muy distintiva entre los estegosaurios. Por ejemplo, se conoce material craneal de Stegosaurus , Paranthodon , Kentrosaurus y Tuojiangosaurus , y la morfología dental difiere en todos ellos. ^{[ 10 ]}    

El premaxilar de Paranthodon está incompleto, pero el proceso anterior es sinuoso y se curva ventralmente . Esto es similar a en Miragaia , Huayangosaurus , el anquilosaurio Silvisaurus y Heterodontosaurus , pero diferente a Chungkingosaurus , Stegosaurus , Edmontonia y Lesothosaurus . El premaxilar también carece de dientes, como en todos los estegosaurios excepto Huayangosaurus donde el premaxilar se conserva. Como en Huayangosaurus pero no en Stegosaurus o Hesperosaurus , la fenestra nasal mira anterolateralmente, siendo visible desde el frente y los lados. La narina es más larga que ancha como en otros estegosaurios, y también tiene una superficie interna lisa, por lo que probablemente era un simple conducto. ^{[ 3 ]} El maxilar es aproximadamente triangular, como en la mayoría de los demás tireóforos. La hilera de dientes es horizontal en vista lateral, y en vista ventral es sinuosa. Stegosaurus y Huayangosaurus poseen una hilera de dientes recta en vista ventral, aunque Scelidosaurus y Jiangjunosaurus no. ^{[ 3 ]} El maxilar de Paranthodon conserva la hilera de dientes y muestra que hay poco o ningún saliente. Esto difiere de los anquilosaurios, donde hay un gran saliente del maxilar. ^{[ 16 ]} Al igual que con Stegosaurus y Silvisaurus , hay un diastema (hueco en la hilera de dientes) en el maxilar delante de la hilera de dientes. El maxilar posterior está incompleto, por lo que no se conoce información sobre el contacto yugal o lacrimal . ^{[ 3 ]} Paranthodon tiene un nasal alargado y dorsalmente convexo, como en la mayoría de los demás estegosaurios. Hay crestas engrosadas a lo largo de los lados de los nasales. La porción conservada del nasal no contacta con el premaxilar ni el maxilar. ^{[ 3 ]}

Se conservan trece dientes en Paranthodon , pero como se extienden hasta la parte posterior del maxilar, posiblemente hubo más en vida. Los dientes son simétricos como en los estegosaurios excepto Chungkingosaurus . A lo largo de la base de la corona del diente hay una protuberancia ( cíngulo ), que se observa en todos los demás dientes de estegosaurios conocidos excepto Huayangosaurus . ^{[ 3 ]} Los dientes tienen una cresta central, con cinco crestas prominentes menos a cada lado. Esto es similar a las crestas de tamaño que se ven en Kentrosaurus . ^{[ 16 ]} Como todos los estegosaurios, los dentículos de los dientes son redondeados en las puntas, a diferencia de los anquilosaurios. También, como Huayangosaurus , pero a diferencia de Kentrosaurus y Stegosaurus , Paranthodon posee una prominente marginación bucal (una cresta al lado de la hilera de dientes). Los dientes de Paranthodon conservan desgaste, pero la mayoría de ellos están ausentes, de forma similar a Huayangosaurus , lo que significa que es probable que Paranthodon careciera de oclusión entre los dientes. ^{[ 17 ]}

Dado que solo se conocen dos fragmentos de una vértebra, se pueden observar pocos detalles anatómicos. Se conservan la apófisis transversa derecha y la prezigapófisis . La vértebra es posiblemente una dorsal media, basándose en el ángulo de la apófisis transversa y la orientación de la prezigapófisis. Al igual que en las dorsales medias de Stegosaurus y Chungkingosaurus , la apófisis transversa tiene un ángulo de aproximadamente 60º dorsalmente. A diferencia de todos los demás estegosaurios, excepto Stegosaurus , la prezigapófisis mira hacia dorsalmente. ^{[ 3 ]}

Actualmente, Paranthodon se clasifica como un estegosaurio relacionado con Stegosaurus , Tuojiangosaurus y Loricatosaurus . Inicialmente, cuando Broom asignó el nombre Palaeoscincus africanus a los fósiles de Paranthodon , los clasificó como un anquilosaurio . Esta clasificación fue posteriormente modificada por Nopcsa, quien encontró que Paranthodon se parecía más a un estegosáurido (antes de que el grupo fuera definido con precisión ^{[ 18 ]} ). Coombs (1978) no siguió la clasificación de Nopcsa, manteniendo a Paranthodon como un anquilosaurio, al igual que Broom, aunque solo lo clasificó como Ankylosauria incertae sedis . ^{[ 19 ]} Una revisión posterior de Galton y Coombs en 1981 confirmó la interpretación de Nopcsa, redefiniendo a Paranthodon como un estegosáurido del Cretácico Inferior. ^{[ 10 ] [ 16 ]} Paranthodon se distinguía de otros estegosaurios por un proceso posterior largo y ancho del premaxilar, dientes en el maxilar con un cíngulo muy grande y grandes crestas en las coronas de los dientes. ^{[ 11 ]} No todas estas características se consideraron válidas en una revisión de Stegosauria de 2008, siendo la única autapomorfía encontrada la posesión de un segundo paladar óseo parcial en el maxilar. ^{[ 13 ]}

Múltiples análisis filogenéticos han ubicado a Paranthodon en Stegosauria, y a menudo en Stegosauridae. Un análisis de 2010 que incluyó a casi todas las especies de estegosaurios encontró que Paranthodon estaba fuera de Stegosauridae, y en una politomía con Tuojiangosaurus , Huayangosaurus , Chungkingosaurus , Jiangjunosaurus y Gigantspinosaurus . Cuando se eliminaron los dos últimos géneros, Paranthodon se agrupó con Tuojiangosaurus justo fuera de Stegosauridae, y Huayangosaurus se agrupó con Chungkingosaurus en Huayangosauridae. ^{[ 20 ]} Una elaboración de este análisis fue publicada en 2017 por Susannah Maidment y Thomas Raven, y resolvió mucho más las relaciones dentro de Stegosauria. Todos los taxones permanecieron incluidos, y Paranthodon se agrupó con Tuojiangosaurus , Huayangosaurus y Chungkingosaurus como los estegosaurios verdaderos más basales. La posición de Alcovasaurus era incierta, y trabajos posteriores podrían cambiar el resultado. A continuación se presenta el análisis. ^{[ 21 ]}

Otros análisis han encontrado que Paranthodon está estrechamente relacionado con Tuojiangosaurus , Loricatosaurus y Kentrosaurus dentro de Stegosaurinae . ^{[ 13 ] [ 22 ]} Aunque los análisis filogenéticos reconocen a Paranthodon como un estegosáurido, el material tipo no presenta sinapomorfías de Stegosauria. Es probable que el material sea de naturaleza estegosauria, y las filogenias de muchos autores lo han encontrado dentro del grupo. ^{[ 20 ]}

Formación Kirkwood

La Formación Kirkwood , lugar del descubrimiento del fósil.

La Formación Kirkwood se encuentra en Sudáfrica, y en ella se han descubierto muchos fósiles de diferentes especies y géneros, siendo Paranthodon el primero en ser descubierto. ^{[ 23 ]} La formación es de edad Jurásico Tardío a Cretácico Temprano , con los depósitos más antiguos del Titoniano , hace unos 145,5 millones de años, y las rocas más jóvenes del Valanginiense, hace unos 130 millones de años. ^{[ 5 ] [ 11 ] [ 24 ]} La porción específica de la formación que contiene vertebrados está aproximadamente al mismo nivel que la región superior de la Formación Sundays River , que ha sido datada en 139 a 131 millones de años basándose en microfósiles. ^{[ 25 ]} Se ha encontrado una gran variedad de diferentes grupos de animales en la formación, incluidos dinosaurios, al menos dos tuátaras esfenodóntidos diferentes , múltiples peces teleósteos , algunos cocodrilos , algunos especímenes de ranas y también tortugas . Gran parte del material de la formación Kirkwood solo incluye dientes aislados o fragmentos óseos parciales. Los dinosaurios de la formación incluyen un tetanuro basal , el ornitomimosaurio primitivo Nqwebasaurus , el saurópodo Algoasaurus , un posible titanosaurio , muchos ornitisquios , un género de ornitópodo Iyuku y un " hipsilofodontido " (la familia Hypsilophodontidae ya no se considera una agrupación natural ^{[ 26 ]} ). ^{[ 23 ] [ 27 ]} Se han descubierto múltiples taxones de saurópodos adicionales, incluyendo un eusauropodo basal , un braquiosáurido , un dicraeosáurido y un diplodócido derivado . ^{[ 25 ]}

Si la atribución de dientes de Etiopía a Paranthodon es correcta, entonces el rango geográfico del taxón se extiende significativamente. La localidad de Mugher tiene aproximadamente 151 millones de años, unos 14 millones más antigua de lo que se había sugerido previamente para Paranthodon , así como en todo el sur y el este de África. La fauna de la localidad de Mugher difiere de la de otros lugares de la misma época y lugar en África. Mientras que Tendaguru tiene abundantes estegosaurios, saurópodos, ornitópodos y terópodos , la lutita de Mugher conserva el estegosaurio Paranthodon , un ornitópodo hipsilofodóntido, un probable saurópodo y terópodos relacionados con Allosauridae y Dromaeosauridae . ^{[ 14 ]}

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• Cronología de la investigación sobre estegosaurios