Dryosaurus ( / ˌ d r aɪ ə ˈ s ɔːr ə s / DRY -ə- SOR -əs , que significa 'lagarto arborícola', del griego δρῦς ( drys ) que significa 'árbol, roble' y σαυρος ( sauros ) que significa 'lagarto' (el nombre refleja el hábitat boscoso, no una vaga forma de hoja de roble de sus molares como a veces se supone)) es un género extinto de dinosaurio ornitópodo herbívoro que vivió en el período Jurásico Tardío . Era un iguanodonte (anteriormente clasificado como hipsilofodonte ).Se han encontrado fósiles en el oeste de los Estados Unidos y fueron descubiertos por primera vez a finales del siglo XIX. Valdosaurus canaliculatus y Dysalotosaurus lettowvorbecki fueron considerados anteriormente como especies de Dryosaurus . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]
Descripción


Según los especímenes conocidos, se estima que Dryosaurus alcanzaba hasta 3 metros (9,8 pies) de longitud y pesaba hasta 100 kilogramos (220 libras) . [ 4 ] Sin embargo, dado que no se han encontrado especímenes adultos conocidos del género, se desconoce el tamaño de los adultos. [ 5 ] En 2018, se concluyó que el espécimen más grande (CM 1949) pertenecía a otra especie; la revisión de la identidad de este espécimen puso en entredicho la investigación previa sobre tamaño y crecimiento. [ 6 ]
Dryosaurus tenía un cuello largo, patas largas y delgadas y una cola larga y rígida. Sin embargo, sus brazos, con cinco dedos en cada mano, eran cortos. Tenía un pico córneo y molares . Algunos científicos sugieren que poseía estructuras similares a molares para evitar la pérdida de alimento mientras lo procesaba en la boca. Los dientes de Dryosaurus se caracterizaban por una fuerte cresta media en la superficie lateral. [ 7 ]
Descubrimiento y denominación

En 1876, Samuel Wendell Williston descubrió en el condado de Albany , Wyoming , los restos de pequeños euornitópodos . En 1878, el profesor Othniel Charles Marsh los nombró como una nueva especie de Laosaurus , Laosaurus altus . El nombre específico altus , que significa "alto" en latín , se refiere a que era más grande que Laosaurus celer . [ 8 ] En 1894, Marsh convirtió el taxón en un género separado, Dryosaurus . [ 9 ] El nombre genérico deriva del griego δρῦς, drys , "árbol, roble", en referencia a un modo de vida presumiblemente forestal. Posteriormente, se asumió a menudo que había sido nombrado por la forma de hoja de roble de sus molares, que, sin embargo, está ausente. La especie tipo sigue siendo Laosaurus altus , la combinatio nova es Dryosaurus altus . [ 9 ]
El holotipo, YPM 1876, fue encontrado en una capa del Miembro Superior de la Cuenca Brushy de la Formación Morrison , que data del Titoniano . Consiste en un esqueleto parcial que incluye un cráneo y mandíbulas inferiores casi completos. Varios otros fósiles de Wyoming han sido atribuidos a Dryosaurus altus . Estos incluyen especímenes YPM 1884: la mitad posterior de un esqueleto; AMNH 834: un esqueleto parcial sin cráneo de la Cantera Bone Cabin ; y CM 1949: la mitad posterior de un esqueleto desenterrado en 1905 por William H. Utterback. Desde 1922 en adelante en Utah , Earl Douglass descubrió restos de Dryosaurus en el Monumento Nacional Dinosaurio . Estos incluyen CM 11340: la mitad frontal de un esqueleto de un individuo muy joven; CM 3392: un esqueleto con cráneo pero sin cola; CM 11337: un esqueleto fragmentario de un juvenil; y DNM 1016: un ilion izquierdo desenterrado por el técnico Jim Adams. [ 10 ] Se encontraron otros fósiles en Colorado . En Lily Park , condado de Moffat , James Leroy Kay y Albert C. Lloyd recuperaron en 1955 CM 21786, un esqueleto sin cráneo ni cuello. De la cantera 'Scheetz' 1, en Uravan , condado de Montrose , en 1973 Peter Malcolm Galton y James Alvin Jensen describieron el espécimen BYU ESM-171R encontrado por Rodney Dwayne Scheetz y que consiste en algunas vértebras, una mandíbula inferior izquierda, una extremidad anterior izquierda y dos extremidades posteriores. [ 11 ]

Rodney D. Scheetz y su familia descubrieron un yacimiento fósil a unos ocho kilómetros de Uravan, Colorado, en la primavera de 1972. Este sitio, expuesto accidentalmente por una excavadora, contenía fragmentos fósiles que, según se dice, se encontraban en tal estado que parecían huesos sin fosilizar. [ 12 ] El sitio fue mencionado en un artículo de 1973, [ 13 ] y Scheetz continuó excavando allí anualmente hasta publicar una breve nota en 1991. Para entonces, se habían excavado alrededor de 2500 fragmentos, casi todos ellos especímenes que se cree que pertenecieron a Dryosaurus . Se encontraron al menos ocho individuos, con edades que van desde juveniles hasta embrionarias; encontrar especímenes en edad embrionaria es excepcionalmente raro en fósiles de dinosaurios. También se encontraron cáscaras de huevo en la muestra. Scheetz expresó su intención de continuar trabajando en el sitio tras la publicación de la nota. [ 12 ]
Gregory S. Paul en su guía de campo de dinosaurios de 2010 (2.ª edición publicada en 2016) sugirió que el material de Utah representaba una especie separada, [ 14 ] lo cual fue confirmado por Carpenter y Galton (2018), quienes describieron al Dryosaurus del Monumento Nacional de Dinosaurios como una nueva especie, D. elderae . [ 6 ]
Paleobiología
Dryosaurus subsistía principalmente de vegetación baja en antiguas llanuras aluviales. [ 7 ] Corredor rápido y ágil con patas fuertes, Dryosaurus usaba su cola rígida como contrapeso. [ 15 ] Probablemente dependía de su velocidad como principal defensa contra los dinosaurios carnívoros .
Crecimiento y desarrollo
Una cría de Dryosaurus hallada en el Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah confirmó que Dryosaurus seguía patrones de desarrollo craneofacial similares a los de otros vertebrados; los ojos eran proporcionalmente grandes en su juventud y el hocico proporcionalmente corto. [ 7 ] A medida que el animal crecía, sus ojos se volvían proporcionalmente más pequeños y su hocico proporcionalmente más largo. [ 7 ]
Paleoecología

El espécimen holotipo Dryosaurus YPM 1876 fue descubierto en la cantera YPM 5 de Reed, en el miembro Upper Brushy Basin, de la Formación Morrison . En la formación Morrison del Jurásico Superior del oeste de Norteamérica, se han recuperado restos de Dryosaurus de las zonas estratigráficas 2–6. [ 16 ] Esta formación es una secuencia de sedimentos marinos someros y aluviales que, según la datación radiométrica , varía entre 156,3 millones de años ( Ma ) en su base, [ 17 ] y 146,8 millones de años en la parte superior, [ 18 ] lo que la sitúa en las etapas Oxfordiense tardío , Kimmeridgiense y Titoniense temprana del período Jurásico Superior. En 1877 esta formación se convirtió en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad de recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope . La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas bien definidas . La Cuenca Morrison, donde vivieron los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a ascender hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas , lagos, cauces fluviales y llanuras aluviales . [ 19 ] Esta formación es similar en edad a la Formación de Caliza Solnhofen en Alemania y a la Formación Tendaguru en Tanzania .
La Formación Morrison registra un entorno y un tiempo dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos como Brontosaurus , Camarasaurus , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus y Brachiosaurus . Los dinosaurios que vivieron junto a Dryosaurus incluyeron a los ornitisquios herbívoros Camptosaurus , Stegosaurus y Nanosaurus . Los depredadores en este paleoambiente incluyeron a los terópodos Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Stokesosaurus , Ornitholestes y Allosaurus . [ 20 ] Allosaurus representó del 70 al 75% de los especímenes de terópodos y estaba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . [ 21 ] Otros taxones animales que compartieron este paleoambiente incluyeron bivalvos , caracoles , peces de aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos , y varias especies de pterosaurios . Los primeros mamíferos estuvieron presentes en esta región, como docodontos , multituberculados , simetrodontos y triconodontos . La flora del período ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , equisetos , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación varió desde bosques ribereños de helechos arborescentes y helechos ( bosques de galería ), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, similar a la Araucaria . [ 22 ]
Otros yacimientos que han proporcionado material de Dryosaurus incluyen Bone Cabin Quarry, el río Red Fork del Powder en Wyoming y Lily Park en Colorado. [ 7 ]
Véase también
Notas a pie de página
- ↑ Tom R. Hübner; Oliver WM Rauhut (2010). "Un cráneo juvenil de Dysalotosaurus lettowvorbecki (Ornithischia: Iguanodontia) e implicaciones para la ontogenia craneal, la filogenia y la taxonomía en dinosaurios ornitópodos". Zoological Journal of the Linnean Society . 160 (2): 366– 396. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00620.x .
- ↑ McDonald AT, Kirkland JI, DeBlieux DD, Madsen SK, Cavin J, et al. (2010). Farke AA (ed.). "Nuevos iguanodóntidos basales de la Formación Cedar Mountain de Utah y la evolución de los dinosaurios con espinas en el pulgar" . PLOS ONE . 5 (11) e14075. Bibcode : 2010PLoSO...514075M . doi : 10.1371/journal.pone.0014075 . PMC 2989904. PMID 21124919 .
- ↑ Galton, PM, 1977. "El dinosaurio Dryosaurus del Jurásico Superior y una conexión Laurasia-Gondwana en el Jurásico Superior", Nature 268(5617): 230-232
- ↑ Paul, Gregory S. (2010). «Ornitisquios». The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton: Princeton University Press. pp. 214–316 . doi : 10.1515/9781400836154.214 . ISBN 978-1-4008-3615-4.
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Referencias
- Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World . Indiana University Press. 389 págs.
- Palmer, D., ed. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals . Londres: Marshall Editions. pp. 138–139 . ISBN 1-84028-152-9.
Enlaces externos
- Dryosaurus, de la Enciclopedia de Dinosaurios de la Universidad de Illinois en Urbana-Champaign.
- Ornitópodos
- géneros de dinosaurios
- dinosaurios del Titoniense
- Dinosaurios de la Formación Morrison
- Taxones fósiles descritos en 1894
- Taxones nombrados por Othniel Charles Marsh