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Articulo de referencia

Valdosaurus

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Valdosaurus (" lagarto de Weald ") es un género de dinosaurio dryosáurido herbívoro bípedo conocido del Cretácico Inferior de la Isla de Wight y otras partes de Inglaterra . Originalmente se creía que sus restos pertenecían a Hypsilophodon . En 1889, Richard Lydekker los asignó a Camptosaurus , junto con una mandíbula inferior parcial, y les dio el nombre de Camptosaurus valdensis . En la década de 1970, Peter Galton reasignó estos restos a una nueva especie de Dryosaurus , y luego a un género y especie completamente nuevos, que es Valdosaurus propiamente dicho. La especie tipo y única de Valdosaurus , nombrada por Galton, es V. canaliculatus .

Numerosos especímenes han sido asignados a Valdosaurus a lo largo de los años. Algunos, concretamente los encontrados en Níger (ahora Elrhazosaurus ), han sido reasignados a diferentes géneros, mientras que otros simplemente han sido reclasificados como indeterminados. Dicho esto, se han descubierto especímenes adicionales de V. canaliculatus . El más completo es un espécimen descubierto en 2012 en Compton Bay , en la Isla de Wight, que consiste en la mitad posterior del animal, en gran parte articulada. Mientras que los especímenes tipo eran muy pequeños, con una longitud de fémur (hueso del muslo) de tan solo 14 cm (0,46 pies) y una masa corporal estimada de 10 kg (22 lb) , los especímenes más grandes, como el de Compton, podrían haber alcanzado longitudes corporales de alrededor de 4 m (13 pies) y masas corporales de aproximadamente 400 kg (880 lb) .        

Descubrimiento y denominación

En algún momento del siglo XIX, el reverendo William Fox recolectó dos pequeños fémures (huesos de la parte superior de la pierna) cerca de Cowleaze Chine, en la costa suroeste de la Isla de Wight. En 1888, estos especímenes, BMNH R184 y R185, fueron asignados a Hypsilophodon foxii por Richard Lydekker . [ 1 ] Los fémures estaban asociados con una tibia y posteriormente fueron asignados al posible género de tiranosauroideo Calamosaurus . [ 2 ] [ 3 ] En 1889, Lydekker los asignó a Camptosaurus , junto con una rama mandibular parcial (la mitad de una mandíbula inferior), BMNH R180, aplicando el nombre de especie C. valdensis a todos estos restos. [ 4 ] El nombre de especie, valdensis , deriva de valdo , una modificación de la palabra del inglés antiguo weald ("un bosque") que se refiere al área de Weald . [ 5 ]

En un artículo de 1974, Peter Galton examinó el fémur holotipo de C. valdensis y llegó a la conclusión de que pertenecía a un espécimen grande de Hypsilophodon ; creía, como había sugerido Sir Richard Owen más de un siglo antes, que BMNH R180 pertenecía a un Iguanodon juvenil . [ 6 ] En 1975, Galton reexaminó los fémures y concluyó que no pertenecían a Camptosaurus . Por lo tanto, los asignó a Dryosaurus y aplicó el nombre Dryosaurus canaliculatus . El nombre específico significa "con un pequeño canal" en latín , en referencia a un surco distintivo entre los cóndilos de los fémures inferiores. [ 2 ] Dos años más tarde, Galton reconoció que de hecho eran morfológicamente distintos de Dryosaurus y erigió un nuevo género para ellos, Valdosaurus . La especie tipo , D. canaliculatus , fue renombrada así como V. canaliculatus . Galton especuló que Valdosaurus podría haber sido un descendiente directo de Dryosaurus , basándose en la supuesta ubicuidad de ese género en Europa, África y Asia. Además, Galton reasignó BMNH R180 a Valdosaurus , después de considerarlo brevemente y de forma provisional como un espécimen de Vectisaurus . [ 7 ] [ 8 ]

Restos adicionales y especies reasignadas

Una segunda especie, V. nigeriensis , fue descrita por Galton y Philippe Taquet a partir de rocas más jóvenes de Níger en 1982. [ 9 ] En 1998 William Blows nombró inadvertidamente otra especie, Valdosaurus dextrapoda , al incluir este nombre en una lista de fauna. [ 10 ] Esto fue un error, y la especie nunca ha sido respaldada. [ 5 ] [ 11 ] En 2009, Galton revisó el material de Valdosaurus . Concluyó que ningún fósil de fuera de Inglaterra podía ser atribuido de manera confiable al género. Por lo tanto, le dio a V. nigeriensis su propio género: Elrhazosaurus . Incluso en lo que respecta a muchos de los especímenes ingleses, era incierto si pertenecían a Valdosaurus , incluidos todos los elementos craneales y dientes. Algunos huesos de las extremidades posteriores y pélvicos de la Formación Arcilla de Weald Superior (Barremiense tardío) fueron atribuibles a V. canaliculatus . Algunos materiales de los estratos más antiguos de Hastings ( Valanginiense ) se atribuyeron a una especie de Valdosaurus . Galton estableció que Richard Owen había sido el primero en describir en 1842 los fémures de Valdosaurus , especímenes BMB  004297-004300, asignándolos a Iguanodon . [ 11 ]

El hecho de que se nombrara un pariente europeo cercano de la forma americana Dryosaurus llevó a que la mayor parte del material fósil de dryosáuridos de Europa se atribuyera a Valdosaurus . Se consideró que Valdosaurus no solo estaba presente en Inglaterra (la Formación Wessex de la Isla de Wight y los estratos de Hastings de West Sussex ). Los registros de España siguen siendo cuestionables. [ 12 ] Estas unidades de roca se depositaron entre las etapas Berriasiense y Barremiana , hace aproximadamente entre 145 y 125 millones de años. V. canaliculatus se conocería entonces a partir de fémures , extensos elementos postcraneales adicionales , mandíbulas inferiores parciales y dientes. [ 13 ]

Valdosaurus sp. ilia , NHM  2150, de la arena de Upper Tunbridge Wells de Cuckfield.

En 1888, Richard Lydekker describió un ilion , BMNH R2150 de Sussex, asignándolo a Hylaeosaurus . Ese espécimen fue posteriormente asignado a Valdosaurus canaliculatus . [ 8 ] En 2012, se descubrió un nuevo espécimen de Valdosaurus en Compton Bay , en la Isla de Wight, [ 14 ] por Nick Chase; la ubicación exacta de su descubrimiento se ha mantenido en secreto para evitar intentos de robar material del sitio. El espécimen, desde entonces designado IWCMS 2013.175, es el Valdosaurus más completo encontrado hasta la fecha. Fue hallado parcialmente articulado e incluye una serie dorsal (espalda) parcial, una serie caudal (cola) casi completa , material pélvico y ambas extremidades posteriores. En vida, el espécimen habría medido alrededor de 4 m (13 pies) de largo. [ 15 ]  

Descripción

Tamaño

Diagrama de tamaño de dos especímenes de Valdosaurus : el holotipo , BM R185, y un espécimen asignado, IWCMS 2013.175.

En su reexamen de Valdosaurus en 2009 , Peter Galton enfatizó que, si bien los fémures tipo eran muy pequeños, de 14 cm (0,46 pies) de longitud, [ 11 ] lo que ha llevado a estimaciones de una longitud de 1,2 m (3,9 pies) y un peso de 10 kg (22 libras) , [ 16 ] provenían de un individuo juvenil; un adulto habría sido un " euornitópodo de tamaño mediano ", con fémures que alcanzaban una longitud de unos 50 cm (1,6 pies) , [ 11 ] una longitud alcanzada por el espécimen MIWG .6879 (una extremidad posterior completa). En 2001, Darren Naish y David Martill sugirieron, basándose en ese espécimen, que V. canaliculatus con esqueleto maduro tendría una longitud corporal máxima de aproximadamente 4 m (13 pies) , una altura a la cruz de aproximadamente 1,4 m (4,6 pies) y una masa corporal de 400 kg (880 lb) , aunque la mayoría de los especímenes tenían una longitud de aproximadamente 3,5 m (11 pies) . [ 5 ]                

Esqueleto

Cola y parte inferior de la pata del Valdosaurus
Base de la cola, cintura pélvica, vértebras dorsales y extremidades del espécimen asignado IWCMS 2013.175.
Cola y parte inferior de la pata del Valdosaurus
Cola y pata inferior del espécimen asignado IWCMS 2013.175

El espécimen más completo de Valdosaurus , IWCMS 2013.175, conserva seis vértebras dorsales (de la espalda) . La mejor conservada es la primera de la secuencia, que conserva un cuerpo vertebral completo y parte del arco neural , sin los procesos articulares . Basándonos en esta vértebra, los arcos neurales se habrían extendido casi a lo largo de toda la longitud de los cuerpos vertebrales. No hay indicios de que hubiera parapófisis , lo que sugiere que se habían fusionado completamente con las diapófisis , que no se conservan. En la base de la superficie anterior (frontal) de la columna neural hay una pequeña fosa elíptica . Si bien el sacro (una estructura ósea sobre las caderas que consta de vértebras fusionadas) se conserva, está en gran parte oculto por los iliones . El número exacto de vértebras sacras no está claro, aunque probablemente fuera entre cinco y seis. IWCMS 2013.175 conserva la mayoría, si no todas, las vértebras caudales (de la cola), 45 en total, y posee la cola más completa de cualquier dryosáurido descrito. Muchas de las vértebras no solo están completamente conservadas, sino que también están articuladas. Las vértebras caudales de Valdosaurus difieren de las de otros ornitisquios en que las vértebras en el medio de la serie caudal tienen espinas neurales (las estructuras altas, dorsales/de la línea media superior) que están alargadas y curvadas hacia atrás hasta tal punto que cada una sobresale sobre más de una vértebra posterior. La morfología de las vértebras caudales cambia desde las vértebras proximales hasta las del medio; por ejemplo, los chevrones son mucho más pequeños, aproximadamente iguales en longitud a los centros vertebrales a los que se unen. Se conservan varios tendones osificados . [ 15 ]

Metatarsianos y falanges de IWCMS 2013.175

Ambos iliones de IWCMS 2013.175 están bastante completos. Cada uno es largo y bajo, con un margen dorsal (superior) sinuoso. Ambos isquiones también se conocen, aunque los fémures y la matriz circundante ocultan sus partes proximales y sus diáfisis están mal conservadas. En otros dryosáuridos, la escotadura obturatriz del pubis (a la que se insertaban ciertos músculos obturadores ) está cerrada, pero en V. canaliculatus está abierta. [ 15 ] ValdosaurusLas extremidades posteriores son bien conocidas a partir de varios especímenes. [ 15 ] [ 17 ] El cuarto trocánter , la estructura del fémur a la que se habría unido el músculo caudofemoral , se encuentra en la mitad proximal (más cercana) de la diáfisis femoral . El trocánter menor del fémur es en forma de varilla y está separado del trocánter mayor por una hendidura. [ 2 ] No hay evidencia de que V. canaliculatus conservara su primer o quinto metatarsiano . [ 15 ]

Clasificación

Galton asignó a Valdosaurus a los Hypsilophodontidae , [ 2 ] [ 7 ] utilizando una definición más antigua y amplia, [ 18 ] en la que es parafilético . Esta definición de hipsilofodóntidos ha sido abandonada en gran medida en favor de una más restrictiva. [ 19 ] [ 20 ] En 1972, antes de la denominación adecuada de Valdosaurus , Galton sugirió que era el punto final de un linaje que comenzaba con "Camptosaurus " leedsi (ahora Callovosaurus ), y continuaba con Dysalotosaurus , Dryosaurus y luego el propio Valdosaurus . [ 18 ]

Un cladograma que representa las interrelaciones de los ornitisquios sugeridas por Galton es el siguiente: [ 18 ]

Hoy en día, Valdosaurus se considera generalmente un miembro de Dryosauridae . [ 5 ] [ 13 ] [ 21 ] [ 22 ] Se ha propuesto una relación particularmente cercana con Elrhazosaurus del Cretácico Inferior del Norte de África (y que anteriormente se consideraba una especie de Valdosaurus ). [ 23 ] Cladograma de Madzia, et al. 2020: [ 24 ]

Paleoambientes

Hastings Beds/Lower Wealden

Si bien la mayoría de los restos asignados a Valdosaurus provienen de la Isla de Wight, [ 25 ] también se le han asignado restos del Miembro Arcilla de Grinstead de la Formación Arena de Tunbridge Wells , parte del Wealden Inferior (o Capas de Hastings ) de Sussex , aunque también se han considerado como dryosáuridos indeterminados. [ 15 ] De todos modos, se conocen especímenes asignados a Valdosaurus de las Capas de Hastings. También se conocen de las Capas de Hastings los terópodos " Megalosaurus " dunkeri y Valdoraptor , el avialano indeterminado Wyleyia , el saurópodo titanosauriforme Pelorosaurus , otro saurópodo indeterminado , el tireóforo indeterminado Regnosaurus , el anquilosaurio Hylaeosaurus y varios especímenes asignados a Iguanodon . [ 25 ] El Wealden Inferior se ha datado en el Berriasiense tardío - Valanginiense . [ 25 ] [ 26 ]

Formación Wessex

Reconstrucción de Valdosaurus (en el plano medio, a la izquierda) con dinosaurios contemporáneos : Eucamerotus (al fondo), Baryonyx (a la izquierda), dos Neovenator (a la derecha) e Hypsilophodon (en primer plano).

El holotipo de Valdosaurus proviene de la Formación Wessex, [ 25 ] datada del Hauteriviense al Barremiense . [ 27 ] Los datos sedimentológicos sugieren que el ambiente deposicional de la Formación Wessex era una llanura aluvial atravesada por depósitos fluviales (de río) y lacustres (de lago). Los niveles de agua probablemente variaron a lo largo del año, [ 28 ] debido a que hubo más evaporación que precipitación, aunque la precipitación fue de todos modos bastante alta. El Wessex parece haber experimentado regularmente tormentas extremas [ 27 ] y eventos de inundación periódicos, lo que resultó en flujos de detritos que habrían depositado organismos muertos en estanques. [ 29 ] Material vegetal y de insectos quemados y fusain sugieren que el ambiente experimentó incendios forestales frecuentes , sofocando en su mayor parte el crecimiento denso de gimnospermas . [ 28 ] [ 29 ] Gran parte de la flora de la formación estaba compuesta por una cubierta vegetal baja, compuesta principalmente por pteridofitas , con ocasionales rodales de coníferas , cícadas y el helecho arborescente Tempskya . [ 28 ] La mayor parte del material vertebrado de la Formación Wessex proviene de lechos de restos vegetales, resultantes de los eventos de inundación mencionados anteriormente. [ 29 ]

Aparte de Thecocoelurus , la fauna de dinosaurios de la Isla de Wight incluye los terópodos Aristosuchus , Calamosaurus , Calamospondylus , Ceratosuchops , Eotyrannus , Neovenator , Ornithodesmus , Riparovenator , Thecocoelurus y Yaverlandia , los saurópodos Chondrosteosaurus , Eucamerotus y Ornithopsis , [ 30 ] [ 31 ] los tireóforos Polacanthus [ 31 ] y Vectipelta , [ 32 ] y los ornitópodos Brighstoneus , [ 33 ] Comptonatus , [ 34 ] Hypsilophodon , Iguanodon , [ 31 ] Mantellisaurus , [ 35 ] y Vectidromeus . [ 36 ] La fauna de pterosaurios de la Formación Wessex consiste en Coloborhynchus , Caulkicephalus , Istiodactylus , [ 37 ] Vectidraco , [ 38 ] y Wightia ; [ 39 ] también se conocen múltiples taxones de pterosaurios sin nombre, incluido un ctenochasmátido . [ 37 ] Los crocodiliformes neosúquidos incluyen Bernissartia , Koumpiodontosuchus [ 40 ] y Vectisuchus . [ 41 ] Existe evidencia limitada de elasmosáuridos y plesiosaurios leptocleídidos . [ 42 ] La fauna de mamíferos de la Formación Wessex incluye al multituberculado Eobataar [ 43 ] y al espalacotérido Yaverlestes . [ 44 ] Los anfibios albanerpetóntidos están representados por Wesserpeton . [ 45 ]La fauna de peces de la Formación Wessex, tanto ósea como cartilaginosa , es extensa, incluyendo tiburones hibodontiformes y modernos (Selachii), picnodontiformes , Lepidotes y Scheenstia . [ 46 ] Los invertebrados están representados por una variedad de mosquitos no picadores , [ 47 ] himenópteros (avispas) incluyendo múltiples taxones parasitoides , [ 48 ] coleópteros (escarabajos), la araña avicularoide Cretamygale , [ 49 ] y el ostrácodo Cypridea . [ 50 ]

Véase también

Referencias

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