Dacriterio

En 1876, el paleontólogo francés Henri Filhol describió fósiles de excavaciones recientes en los depósitos de fosforita de Quercy en Francia, incluyendo huesos que identificó como pertenecientes a nuevos géneros o especies. Un " paquidermo " identificado tiene una fórmula dental, para los incisivos, caninos y molares, de 3.1.7 3.1.7 , que consideró similar a otros géneros de mamíferos fósiles como Anthracotherium . El espécimen era un cráneo completo con una mandíbula superior "peculiar" y una mandíbula inferior y todos sus dientes. A partir del cráneo, erigió el nombre del género Dacrytherium y estableció la especie D. anthracoides . ^{[ 1 ]} El mismo año, el paleontólogo francés Paul Gervais comparó Dacrytherium con los hiparioninos y merycoidondos basándose en que el maxilar superior del cráneo completo tenía una concavidad lateral (o externa) igualmente profunda. ^{[ 3 ]} La etimología del nombre del género deriva en griego de "dacry(o)" (lágrima, gota de lágrima en referencia a la lagrimación) y "thḗr" (bestia o animal salvaje) que significa "bestia de las lágrimas", en referencia a la fosa lagrimal y su función de albergar el saco lagrimal que drena las gotas de lágrimas de la superficie del ojo. ^{[ 4 ]}

En 1877, Filhol conservó el nombre del género pero reemplazó el nombre de la especie D. anthracoides por D. cayluxi , creando figuras para el cráneo de la especie. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Enfatizó que el cráneo superior completo de Dacrytherium que encontró en los depósitos de Lamandine-Haute en 1876 tenía una mandíbula inferior y algunos huesos de las patas que potencialmente le pertenecían. Filhol determinó que su fórmula dental era 3.1.4.3 3.1.4.3 . La dentición, dijo, era más similar a Anoplotherium y Diplobune que a Xiphodon . ^{[ 6 ]}

Filhol describió otra pequeña especie de "paquidermo" de los fosforitos de Lamandine-Haute en 1884 basándose en un fragmento de cráneo con premolares y molares . Afirmó que era muy similar a Anoplotherium , que los primeros y segundos premolares eran casi idénticos a los de Dacrytherium . Sin embargo, basándose en diferencias molares muy específicas, propuso el nombre de género y especie Plesidacrytherium elegans . Al igual que Dacrytherium , dijo el paleontólogo, P. elegans presentaba una depresión en el área del foramen infraorbitario hasta el maxilar superior. ^{[ 7 ]} Filhol ya había creado el nombre "Plesydacrytherium elegans" ya en 1880, ^{[ 8 ]} pero carecía de una definición real para hacerlo válido. ^{[ 9 ]} El nombre del género deriva del griego antiguo de "plēsíon" (cerca), "dacry(o)" (lágrima) y "thḗr" (bestia o animal salvaje) que significa "bestia cercana a la lágrima". ^{[ 4 ]}

El naturalista británico Richard Lydekker revisó las especies conocidas de anoplotéridos en 1885. Anteriormente, en 1857, Richard Owen describió un supuesto anoploteroideo del tamaño de Xiphodon gracilis de la Isla de Wight . Owen determinó entonces que, debido a que su dentición correspondía más a Dichobune que a Xiphodon y Dichodon , los especímenes pertenecían al recién establecido Dichobune ovina ^{[ a ]} . Lydekker determinó que Dichobune ovinus ^{[ a ]} pertenecía en realidad a Dacrytherium . Luego dijo que Dacrytherium ovinum era una forma más grande de D. cayluxi . Además, consideró que " Xiphodon platyceps " podría ser el mismo que D. ovinum . ^{[ 2 ] [ 11 ]}

En 1891–1893, el paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel sinonimizó Mixtotherium y Plesidacrytherium con Diplobune , y Adrotherium (especie A. depressum ) con Dacrytherium . Apoyó la validez de D. cayluxense ^{[ a ]} y D. ovinum , así como la sinonimia de " X. platyceps " con esta última especie. ^{[ 12 ]} Sin embargo, en 1892, Lydekker realizó revisiones de las especies de Dacrytherium . Contextualizó que su reasignación de Dichobune ovina a Dacrytherium en 1885 se basó en la serie dental de un cráneo . En ese momento, pensó que D. cayluxense era una de dos especies distintas de Dacrytherium porque creía que la primera se diferenciaba de la segunda en función de diferencias dentales, incluidos los caninos . Sin embargo, antes de que Lydekker escribiera su artículo de 1892, Arthur Smith Woodward le presentó más evidencia fósil de las fosforitas francesas, incluyendo una mandíbula bien conservada de D. cayluxi , lo que lo llevó a sinonimizarla con D. ovinum . Además, Lydekker consideró "infundada" su sinonimia previa de X. platyceps con Dacrytherium , ya que el primero carecía claramente de la fosa lagrimal que posee el segundo. ^{[ 13 ]}

En 1908, Hans Georg Stehlin sinonimizó Adrotherium con Mixtotherium en lugar de Dacrytherium . ^{[ 14 ]} En 1910, Stehlin reafirmó la validez de Mixtotherium pero sinonimizó Plesidacrytherium con Dacrytherium , reclasificando su especie a D. elegans . Sinonimizó " X. platyceps " con Dichodon cuspidatum debido a sus denticiones cercanas combinadas con la falta de la fosa preorbital que tiene Dacrytherium . En sus revisiones de los artiodáctilos del Paleógeno, erigió dos especies más de Dacrytherium : D. priscum y D. saturnini . El nombre D. priscum se refiere a una especie más grande del género. Según Stehlin, Ludwig Rütimeyer conocía ejemplares de Dacrytherium en 1891, pero dudaba de que pertenecieran realmente al género basándose en las ilustraciones de los ejemplares de Lydekker, una conclusión que Stehlin consideró errónea. La segunda especie, D. saturnini, también se basó en diferencias craneales y dentales específicas y recibió su nombre de la localidad de Saint-Saturnin-lès-Apt, en el departamento de Vaucluse , Francia, de donde procedían los fósiles. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

Dacrytherium es el género tipo de la subfamilia Dacrytheriinae , que pertenece a la familia de artiodáctilos del Paleógeno Anoplotheriidae . ^{[ 17 ]} La familia era endémica de Europa occidental y vivió desde el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano (~44 a 30 Ma, con el posible registro más antiguo en ~48 Ma). Los orígenes evolutivos exactos y la dispersión de los anoplotéridos son inciertos, pero residían exclusivamente dentro del continente cuando este era un archipiélago aislado por barreras marítimas de otras regiones como Balkanatolia y el resto de Eurasia oriental. Las relaciones de los Anoplotheriidae con otros miembros de los Artiodactyla no están bien resueltas; algunos los consideran tilópodos (que incluyen camélidos y mericoidodontos del Paleógeno) o parientes cercanos del infraorden, mientras que otros creen que podrían haber estado más emparentados con los Ruminantia (que incluyen tragúlidos y otros parientes cercanos del Paleógeno). ^{[ 18 ] [ 19 ]}

La historia de los dacriterios ha sido controvertida debido a desacuerdos sobre si constituyen una subfamilia de los Anoplotheriidae o una familia distinta llamada "Dacrytheriidae". El nombre de la familia fue propuesto por primera vez por Charles Depéret en 1917; algunos paleontólogos como Jean Sudre en 1978 optaron por mantener el rango de familia, mientras que otros como Jerry J. Hooker en 1986 consideraron que el clado era una subfamilia de los Anoplotheriidae. ^{[ 5 ] [ 20 ] [ 21 ]} Una fuente de 2007 apoya a los dacriterios como una subfamilia basándose en análisis filogenéticos recientes que determinan que Dacrytherium se encuentra dentro de los Anoplotheriidae. Es una de las dos subfamilias de los Anoplotheriidae, siendo la otra los Anoplotheriinae . ^{[ 17 ] [ 22 ] [ 23 ]}

Dacrytheriinae es la subfamilia de anoplotéridos más antigua, pero la primera aparición real en la zona de distribución del Paleógeno de Mamíferos es incierta. La primera aparición indiscutible de anoplotéridos es en MP13, pero su distribución puede haberse extendido, en el caso de Catodontherium , hasta MP11 o incluso MP10. ^{[ 17 ] [ 24 ]} Dacrytherium mismo hizo su primera aparición indiscutible en MP13 como un artiodáctilo que se inclinaba hacia la dentición bunoselenodonte . ^{[ 25 ]} La subfamilia más joven Anoplotheriinae hizo sus primeras apariciones a finales del Eoceno (MP15-MP16), o ~41-40 Ma, en Europa occidental con Duerotherium y Robiatherium . Después de una importante ausencia de anoploterios en MP17a-MP17b, los anoploterios derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones en Europa occidental hacia MP18, aunque se desconocen sus orígenes exactos. ^{[ 26 ]} Recientemente se ha sugerido que los Dacrytheriinae fueron una subfamilia parafilética basada en la morfología dental de la cual derivaron los Anoplotheriinae, pero se requiere más investigación para confirmar si esto es cierto. ^{[ 27 ]}

Realizar estudios centrados en las relaciones filogenéticas dentro de los Anoplotheriidae ha resultado difícil debido a la escasez general de especímenes fósiles de la mayoría de los géneros. ^{[ 26 ]} Las relaciones filogenéticas de los Anoplotheriidae, así como de los Xiphodontidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae , también han sido esquivas debido a las morfologías selenodontas de los molares, que fueron convergentes con tilópodos o rumiantes. ^{[ 27 ]} Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae están dentro de Tylopoda debido a características postcraneales que eran similares a los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. ^{[ 28 ]} Otros investigadores los vinculan como más estrechamente relacionados con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos europeos del Eoceno "derivados" selenodontos, lo que genera incertidumbre sobre si estaban más cerca de los Tylopoda o de los Ruminantia. ^{[ 23 ] [ 29 ]}

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basado en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados recuperaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae , Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia, mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae, se separaron antes en el árbol. ^{[ 29 ]} El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: ^{[ 22 ]}

En 2020, Vincent Luccisano et al. crearon un árbol filogenético de los artiodáctilos basales, en su mayoría endémicos de Europa occidental, del Paleógeno. En un clado, los Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Amphimerycidae, Cainotheriidae y Robiacinidae, endémicos de Europa y pertenecientes al grupo de los bunoselenodontes, se agrupan junto con los Ruminantia. El árbol filogenético elaborado por los autores se muestra a continuación: ^{[ 23 ]}

En 2022, Weppe realizó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose específicamente en las familias endémicas europeas. Según Weppe, este árbol filogenético es el primero en analizar las afinidades filogenéticas de todos los géneros de anoplotéridos, aunque no se incluyeron todas las especies. Descubrió que los Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, según Weppe, coincide con análisis filogenéticos previos sobre los Cainotherioidea con otros artiodáctilos endémicos europeos del Paleógeno, que respaldan la formación de este clado. Como resultado, argumentó que la superfamilia propuesta Anoplotherioidea, compuesta por Anoplotheriidae y Xiphodontidae, propuesta por Alan W. Gentry y Hooker en 1988, es inválida debido a la polifilia de los linajes en el análisis filogenético. Sin embargo, se encontró que Xiphodontidae aún forma parte de un clado más amplio con los otros tres grupos. ^{[ 27 ]} También propuso que Leptotheridium , previamente reubicado de "Dacrytheriidae" a Xiphodontidae, forma parte de un clado anoplotérido parafilético con los dacriterios Catodontherium y Dacrytherium . ^{[ 30 ] [ 17 ] [ 27 ]}

Dacrytherium tiene material craneal bastante completo desde 1876 y es mejor conocido por su fosa lagrimal de gran tamaño delante de su ojo, o "fosa lagrimal", de ahí la derivación del nombre del género. ^{[ 6 ] [ 16 ] [ 31 ]} Dicha depresión como la que se ve en Dacrytherium se encuentra en rumiantes actuales y extintos del clado Pecora , así como en muchos mericoidondos. ^{[ 32 ]} Dacrytherium también es conocido por la presencia de una fosa preorbital, una característica donde se ubica la glándula preorbital en animales vivos; también está presente en algunos artiodáctilos actuales, incluidos bóvidos y ciervos. Las fosas preorbitales, que ocupan los maxilares , fueron sugeridas por Nelly Delmont en 1941 que no tienen análogos cercanos ni siquiera entre otros mamíferos con fosas preorbitales. ^{[ 33 ]} Los forámenes infraorbitarios están cerca de las órbitas de los ojos y se conectan a la fosa preorbital como una extensión en forma de saco. ^{[ 16 ]} La fosa preorbital profunda está presente en todas las especies excepto en D. elegans , cuya fosa preorbital no es tan profunda. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

Jerry J. Hooker y Marc Weidmann sugirieron que el rasgo apoya la posibilidad de que los linajes D. elegans - D. saturnini y D. priscum - D. ovinum hayan adquirido el rasgo de forma independiente. ^{[ 35 ]} La fosa preorbital profunda, bien pronunciada en el género, no está presente en los anoploterios Anoplotherium y Diplobune . Históricamente, el rasgo, junto con la fusión de las cúspides internas anteriores en los molares inferiores, se utilizó para justificar que Dacrytherium fuera un linaje evolutivo diferente de otros anoploterios. Sin embargo, por lo demás, el cráneo de Dacrytherium es tan similar al de los anoploterios que Helga Sharpe Pearson cuestionó que Dacrytherium fuera considerado "evolutivamente separado" de los anoploterios en 1927. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

Los diagnósticos modernos de Dacrytherium incluyen un techo del cráneo en posición baja, un hocico alargado y desarrollado transversalmente con un espacio preorbital amplio y vacío, ausencia de cualquier estructura de barra postorbital y la parte mastoidea del hueso temporal expuesta en el área externa entre la parte exoccipital del hueso occipital y el hueso escamoso . ^{[ 17 ]} El cráneo de Dacrytherium es en general similar en estructura a Anoplotherium con una diferencia principal en la robustez del cráneo más grande de Anoplotherium para soportar músculos más fuertes. Pearson enfatizó que tales diferencias no separan las estrechas afinidades de los dos géneros, de manera similar a como las especies más grandes de Mixtotherium siguen estando cerca en afinidad con las especies más pequeñas a pesar de sus diferentes construcciones o como los cráneos de los tigres siguen siendo similares a los de los gatos domésticos. ^{[ 37 ]}

El cráneo de D. ovinum es triangular y alargado en el hocico, mientras que la parte posterior es fusiforme, es decir, tiene forma de huso con una zona central ancha. Posee una cresta sagital fuerte y alta formada por la sutura de los dos huesos parietales . La cresta une la protuberancia occipital externa y las líneas nucales superiores en ángulo recto. El arco cigomático es delgado y muy prominente, destacando en el cráneo. El supraoccipital (o parte superior del occipital) no es muy ancho, pero se extiende a través del borde posterior del cráneo hasta el final del proceso paroccipital (o proyección). Los huesos parietales se unen mediante suturas curvas o sinuosas a los huesos supraoccipital, frontal , temporal y alisfenoides . Los huesos frontales son inicialmente estrechos, pero se ensanchan rápidamente, están atravesados ​​por el foramen supraorbitario y bordean lateralmente las órbitas. ^{[ 33 ] [ 37 ]}

Dacrytherium posee una amplia porción mastoidea del hueso temporal que separa los huesos exoccipital y escamoso. Esta porción comienza como una estrecha banda ósea en el borde del occipital, equivalente en posición a la sutura escamosa . La mastoides se ensancha en su cara inferior, hasta la apófisis paroccipital externa, donde una cresta afilada la divide en una porción superior e inferior. La cresta se encuentra detrás de la sutura mastoidea, con una pequeña apófisis del hueso escamoso después del tímpano. La fosa timpanohial del arco hioideo se ubica delante del agujero estilomastoideo y detrás de la mastoides. La fosa se sitúa en un ángulo entre el cuello del tímpano y la parte posterior de la porción timpánica del hueso temporal . ^{[ 37 ]}

En la mandíbula, el cóndilo mandibular es alto y se encuentra por encima del borde del proceso alveolar . El proceso coronoides de la mandíbula está separado del cóndilo articular. La cara externa de la mandíbula está ahuecada por una fosa maseterina profunda, y debajo del cóndilo se encuentra un claro proceso pterigoideo del esfenoides . En la cara interna, el ángulo de la mandíbula contiene dos articulaciones facetarias donde termina el músculo pterigoideo medial . La fosa mandibular es grande, poco profunda y está limitada en su área posterior por un proceso pronunciado del proceso postglenoideo del escamoso. ^{[ 33 ]} El proceso postglenoideo es estrecho y está perforado desde atrás por un gran foramen postglenoideo, uno de los principales conductos venosos del cráneo. ^{[ 37 ]}

Basándose en dos moldes endocraneales del género, uno de D. ovinum y otro de D. cf. ovinum , Colette Dechaseaux determinó que sus cerebros carecían de partes flexuras y tenían una forma rebajada. Muchas de las características cerebrales del género fueron identificadas por la paleoneuróloga como típicas de los anoplotéridos. El surco rinal no tiene forma angular, y los surcos del neocórtex no forman arcos circulares, sino arcos longitudinales. Los forámenes de la cara inferior del cerebro están dispuestos distantes entre sí y en orden. ^{[ 38 ]}

El cerebelo del cerebro tiene hemisferios cerebrales bien desarrollados, está separado por una depresión profunda y grande, y tiene un vermis cerebeloso protuberante con una fisura primaria del cerebelo bien pronunciada para enfatizar un paleocerebelo muy desarrollado . De manera similar, tanto el neocerebelo como el paleocerebelo son grandes, pero el neocerebelo es más largo que el paleocerebelo y es curvo porque se inclina ligeramente hacia la derecha, luego regresa y finalmente vuelve al plano sagital del cerebro. Las protuberancias transversales en relieve están marcadas en el neocerebelo. Los hemisferios cerebelosos están en una posición más baja que el vermis y contienen un gran seno petroso superior en la superficie en forma de arco, que está unido a la base del neocerebelo pero se aleja gradualmente de él en la zona anterior. Se encuentra sobre una superficie extensa, irregular y convexa que, en la zona frontal, se desprende del flóculo del cerebelo. ^{[ 38 ]}

En el cerebro , sus hemisferios cerebrales se ensanchan rápidamente desde un cuarto de su longitud en su extremo anterior y luego alcanzan gradualmente su anchura máxima a aproximadamente cuatro quintos de su longitud. En sus superficies superiores se encuentra un lóbulo frontal estrecho y corto , así como un lóbulo temporal largo y separado . La fisura rinal del cerebro, ubicada en la cara superior del cerebro según el molde, establece los límites de una pequeña neocorteza de un gran rinencéfalo que no es claramente visible en vistas superiores. La fisura se detiene en el lado izquierdo y continúa en el derecho, pero tiene un rastro distintivo de sus dos porciones, conocidas como rinal anterior (frontal) y rinal posterior (trasera). La rinal anterior es marcadamente profunda y es fuertemente convexa en su cara inferior, con la neocorteza proyectándose por encima de ella y cubriendo el rinencéfalo de manera que solo una pequeña porción de la neocorteza es visible. El rinal posterior, aunque también bien marcado, no es tan profundo como su homólogo, tiene forma rectilínea en su porción anterior y se eleva en su porción posterior hacia su superficie superior. El rinencéfalo tiene una corteza piriforme grande tanto en longitud como en altura cuando se observa lateralmente. ^{[ 38 ]}

La neocorteza está alisada, aunque la textura no es necesariamente idéntica en el lado izquierdo y derecho. Un surco corto y rectilíneo, alejado del seno sagital, se extiende diagonalmente desde la zona anterior hasta la zona posterior, en dirección al eje medial del cerebro. Otro surco, conocido como surco suprasilviano (o suprasilvia), es ligeramente convexo en la cara inferior del cerebro y se extiende hacia la derecha hasta una depresión superior. La suprasilvia se curva y se conecta con un surco corto situado en el lóbulo frontal, interpretado por Colette Dechaseaux como el surco coronal. ^{[ 38 ]} Se dice que el surco lateral alargado , la suprasilvia y el surco coronal, así como un surco pequeño y oblicuo, son muy similares a los de los cainoterioides por sus características de "plan cainoterioide". ^{[ 39 ]}

La fórmula dental de Dacrytherium y otros anoplotéridos es 3.1.4.3 3.1.4.3 para un total de 44 dientes, consistente con la fórmula dental primitiva para mamíferos placentarios del Paleógeno temprano-medio . ^{[ 40 ] [ 41 ]} Los anoplotéridos tienen premolares (P/p) y molares (M/m) selenodontos (forma de cresta en forma de media luna) o bunoselenodontos (bunodontos y selenodontos) adaptados a dietas de ramoneo de hojas. Los caninos (C/c) de los Anoplotheriidae son en general indiferenciados de los incisivos (I/i). Los premolares inferiores de la familia son penetrantes y alargados. Los molares superiores son de forma bunoselenodonta, mientras que los molares inferiores tienen caninos labiales selenodontos y caninos linguales bunodontos (o redondeados). La subfamilia Anoplotheriinae se diferencia de la Dacrytheriinae por la ausencia de premolares superiores molariformes con paraconulos en forma de media luna y de molares inferiores con una tercera cúspide entre el metacónido y el entocónido. ^{[ 19 ]}

Dacrytherium tiene varios diagnósticos dentales específicos, algunos de los cuales son similares a otros anoplotéridos y otros de los cuales son únicos. Sus incisivos superiores (I ¹ -I ³ ) son de forma triangular. Los caninos (C) son indiferenciados, típicos de los Anoplotheriidae. Los P ¹ -P ³ son de tamaño alargado y tienen lóbulos linguales (o divisiones) poco desarrollados. El P ⁴ también es triangular y tiene una cúspide lingual en forma de media luna. Los P ₁ -P ₃ son estrechos y afilados, mientras que el P ₄ tiene una cúspide metacónida que es distolingual en posición a la cúspide protocónida y tiene una cúspide paracónida débil que está dividida en dos ramas. Los molares de Dacrytherium son "pentacuspidados", lo que significa que tienen cinco cúspides. En ellos, la cúspide parastila está conectada a una cúspide parastila prominente, los lados labiales de la cúspide paracónica y la cúspide metacónica presentan una ligera cresta, y las cúspides mesostílicas tienen forma de asa. Los molares inferiores tienen cada uno dos cúspides labiales en forma de media luna y tres cúspides linguales, para un total de cinco, con las cúspides postcrístida y paracrístida extendiéndose lingualmente. ^{[ 17 ]}

En cuanto a la oclusión dental, las cúspides de los dientes inferiores encajan fácilmente en las depresiones de los dientes superiores, una característica aparentemente muy marcada, especialmente en sus premolares. La oclusión de Dacrytherium , según Nelly Delmont, es similar a la de los Suidae , con la principal diferencia de que Dacrytherium carece de dientes cortantes. ^{[ 33 ]}

Debido a la falta de evidencia clara de las falanges de Dacrytherium en comparación con sus parientes Anoplotherium y Diplobune , las especulaciones sobre el número de dedos que tenía variaron de tres dedos ^{[ 42 ] [ 43 ]} a cuatro dedos ^{[ 36 ] [ 44 ]} en los siglos XIX y XX. Si bien no es tan rico en evidencia postcraneal como Anoplotherium o Diplobune , Dacrytherium se conoce a partir de algunos huesos de las extremidades, incluidos los astrágalos en los casos de D. elegans y D. ovinum . ^{[ 28 ] [ 27 ]}

Varios huesos de las extremidades de Dacrytherium fueron descritos por primera vez por Depéret en 1917. El calcáneo era corto y comprimido a través de su tuberosidad posterior, lo que resultaba en una inclinación aguda y gruesa con una cabeza redondeada. También atribuyó un astrágalo al género y lo describió como estrecho y delgado, de forma similar a los del antracoterio Elomeryx y el jabalí ( Sus scrofa ). ^{[ 5 ]} Sin embargo, en 1947, Jean Viret y J. Prudant afirmaron que el astrágalo en realidad no pertenecía a Dacrytherium sino a Choeropotamus, mientras que el previamente atribuido a este último fue reclasificado como perteneciente al primero. ^{[ 45 ]}

El astrágalo previamente atribuido a Choeropotamus fue descrito por Depéret como de apariencia retorcida verticalmente, lo que, según él, lo distingue de los astrágalos de forma rectilínea de los rumiantes. El hueso es corto y robusto en proporciones, lo que hace que su apariencia sea muy similar a la de Anthracotherium , siendo las principales diferencias que lo distinguen del astrágalo de Anthracotherium la zona comprimida de la articulación posterior y la inclinación de la cresta que divide las dos superficies articulares para el escafoides y el muslo. ^{[ 5 ]} Viret y Prudant consideraron que el astrágalo reclasificado a Dacrytherium es ancho y tiene labios desiguales de la tróclea tibial , una articulación facetaria sustentacular ancha, una polea digital limitada a la zona anterior y una cavidad profunda en la cara externa del hueso. Estos rasgos, determinaron, eran típicos de los Anoplotheriidae, lo que los llevó a favorecer a Dacrytherium como perteneciente a la familia. A pesar del gran tamaño del astrágalo (específicamente mayor que los de Choeropotamus ), consideraron que pertenecía a Dacrytherium . ^{[ 45 ]}

La morfología del astrágalo de Dacrytherium , similar a la de los astrágalos de los anoploterios Anoplotherium y Diplobune , propuesta originalmente por Viret y Prudant, fue respaldada por Jean-Noël Martínez y Jean Sudre en 1995. Estos autores informaron que el astrágalo era proporcionalmente ancho y robusto, y que la faceta sustentacular era extensa en comparación con el dicobúnido Messelobunodon y el suoideo Doliochoerus . A diferencia de la faceta cóncava de Anoplotherium y Diplobune , la de Dacrytherium es plana o ligeramente convexa. Debido a sus morfologías únicas, Anoplotherium , Diplobune y Dacrytherium presentaban muchas características sin análogos modernos. ^{[ 46 ]}

Viret y Prudant también observaron un radio incompleto bien conservado en el extremo proximal, que, según indicaron, constaba de tres partes: la zona media ahuecada para la articulación con el capítulo del húmero y otras dos zonas externas que forman planos inclinados en direcciones opuestas. Su faceta condilar está más desarrollada que la troclear y se inclina tanto hacia afuera como hacia adelante. Estas características son consistentes con las estructuras anatómicas de los anoplotéridos típicos, lo que corresponde a un nivel de movilidad de la extremidad anterior inusual para los artiodáctilos. Determinaron que uno de los dos radios pertenecía a D. ovinum y no a Leptotheridium, ya que este último género es más pequeño que la primera especie. El segundo extremo proximal de un radio, que atribuyeron a Catodontherium , difiere del de Dacrytherium por una apariencia transversalmente agrandada, una zona terminal más ancha y una forma más primitiva, con menor diferenciación en comparación con Dacrytherium . ^{[ 45 ]}

Desde 1917, paleontólogos como Depéret notaron diferencias de tamaño en especies de Dacrytherium basadas en el tamaño de los dientes. Depéret explicó que D. saturnini era pequeño, similar a D. elegans , y se diferenciaba de D. ovinum solo por las dimensiones más pequeñas de sus molares. D. saturnini y D. ovinum eran paralelos entre sí en rangos y probablemente representaban ramas diferentes del género, extinguiéndose ambos sin dejar descendientes. ^{[ 45 ]} El argumento de Depéret fue ampliado por Sudre en 1978, quien afirmó que D. saturnini y D. ovinum eran las especies más grandes y también las más recientes de sus linajes, por lo que componen los linajes D. elegans - D. saturnini y D. priscum - D. ovinum . ^{[ 20 ] [ 17 ]} Sin embargo, en 1988, Sudre cambió de opinión y determinó que, dado que D. elegans alcanzó la molarización máxima, no pudo haber sido el ancestro de D. saturnini , lo que potencialmente dejaba al descendiente de este último desconocido. ^{[ 47 ] [ 34 ]}

Martínez y Sudre realizaron estimaciones de peso para D. saturnini, entre otros artiodáctilos del Paleógeno, en 1995, basándose en las dimensiones de sus astrágalos y dientes M1 _. Los astrágalos son huesos comunes en los conjuntos fósiles debido a su menor vulnerabilidad a la fragmentación como resultado de su forma robusta y estructura compacta, lo que explica su elección. Las dos estimaciones de peso de D. saturnini de la localidad de Sainte Néboule (MP18) arrojaron resultados diferentes: el M1 _dio una masa corporal de 7,51 kg (16,6 lb) y el astrágalo, de 13,187 kg (29,07 lb) . Los investigadores consideraron que el peso corporal de D. saturnini obtenido a partir del M1 _es una subestimación en comparación con el resultado del astrágalo. ^{[ 46 ]}    

En 2014, Takehisa Tsubamoto reexaminó la relación entre el tamaño del astrágalo y la masa corporal estimada basándose en estudios exhaustivos de mamíferos terrestres actuales, reaplicando los métodos a artiodáctilos del Paleógeno previamente estudiados por Sudre y Martínez. El investigador utilizó mediciones lineales y sus productos con factores de corrección ajustados. Los recálculos dieron como resultado estimaciones algo menores en comparación con los resultados de 1995 (con la excepción de Diplobune minor , que tiene una proporción de astrágalo más corta que la mayoría de los demás artiodáctilos), como se muestra en el siguiente gráfico: ^{[ 48 ]}

Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perisodáctilos, Artiodáctilos y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya a principios del Eoceno, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la alimentación folívora. Las formas omnívoras , en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron a mediados del Eoceno (hace entre 47 y 37 millones de años) junto con los arcaicos " condilartros ". A finales del Eoceno (hace aproximadamente entre 37 y 33 millones de años), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas (o redondeadas) a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

Las conexiones terrestres entre Europa occidental y América del Norte se interrumpieron alrededor de los 53 Ma. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción de la Gran Coupure (56–33,9 millones de años), Eurasia occidental se separó en tres masas continentales: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia (entre el mar de Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur) y Eurasia oriental. ^{[ 18 ]} Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otras masas continentales, incluyendo Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió el desarrollo del endemismo. ^{[ 53 ]} Por consiguiente, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17–MP20 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. ^{[ 54 ]}

La primera aparición indiscutible de Dacrytherium fue en MP13 (44,9 a 43,5 Ma) en forma de la especie D. cf. elegans . ^{[ 55 ]} D. priscum , mientras tanto, se conoce exclusivamente del depósito suizo de Egerkingen, que data de MP14. ^{[ 34 ]} En MP13, los dacriterios coexistían con perisodáctilos ( Palaeotheriidae , Lophiodontidae e Hyrachyidae ), artiodáctilos no endémicos ( Dichobunidae y Tapirulidae ), artiodáctilos europeos endémicos ( Choeropotamidae , Cebochoeridae , Mixtotheriidae y otros miembros de Anoplotheriidae) y primates ( Adapidae ). Tanto Amphimerycidae como Xiphodontidae hicieron sus apariciones en el nivel MP14. ^{[ 51 ] [ 25 ] [ 56 ]} Los rangos estratigráficos de las primeras especies de Dacrytherium también se superpusieron con los metaterios ( Herpetotheriidae ), cimolestanos ( Pantolestidae , Paroxyclaenidae ), roedores ( Ischyromyidae , Theridomyoidea , Gliridae ), eulipotiflanos , murciélagos, apatoterios , carnivoraformes ( Miacidae ) e hienodóntidos ( Hyainailourinae , Proviverrinae ). ^{[ 57 ]} Otros sitios MP13-MP14 también han producido fósiles de tortugas y crocodilomorfos , ^{[ 58 ]} y los sitios MP13 son estratigráficamente los más recientes en haber producido restos de Gastornithidae y Palaeognathae . ^{[ 59 ]}

En el nivel MP13, los fósiles de D. cf. elegans coexistieron con los de muchos otros mamíferos, como el herpetotérido Amphiperatherium , el miácido Quercygale , el proviverrino Proviverra , el equoid Hallensia , los paleoterios Propalaeotherium y Plagiolophus , el lofiodonte Lophiodon , los choeropotámidos ( Haplobunodon , Rhagatherium y Amphirhagatherium ) y el cebochoerido Cebochoerus . ^{[ 55 ] [ 57 ] [ 17 ]}

Restos fósiles indiscutibles de D. elegans se encuentran en varios sitios de Francia y Suiza que datan de MP16, como Mormont Eclépens, Le Bretou y Robiac. ^{[ 34 ]} Aunque las fuentes suelen señalar la exclusividad de D. elegans en localidades de MP16, ^{[ 17 ] [ 27 ]} una fuente de 2025 sugiere que estaba presente en la localidad suiza de Egerkingen, que data de MP14. ^{[ 60 ]} La localidad de Robiac indica que D. elegans coexistió con faunas de mamíferos similares a las de especies anteriores del género, como los herpetoteríidos Peratherium y Amphiperatherium , los hienodóntidos Paroxyaena y Cynohyaenodon , los miácidos Paramiacis y Quercygale , los paleoterios ( Palaeotherium , Plagiolophus , Anchilophus ), el lofiodonto Lophiodon , los cebochoéridos Cebochoerus y Acotherulum , el choeropotámido Choeropotamus , el dicobúnido Mouillacitherium , el robiacínido Robiacina , los xifodóntidos ( Xiphodon , Dichodon y Haplomeryx ), el anfimerícido Amphimeryx y otros anoplotéridos Catodontherium y Robiatherium . ^{[ 57 ]} Yacimientos fósiles como la formación de piedra caliza de Creechbarrow en Inglaterra, un yacimiento MP16 donde se descubrieron algunos fósiles de D. elegans , sugieren un clima subtropical que podría sustentar entornos forestales cerrados para animales arborícolas y animales con dietas folívoras y/o frugívoras. ^{[ 21 ] [ 61 ]}

Hacia el MP16, se produjo un cambio faunístico, que marcó la desaparición de los lofiodontos y los hiráquidos europeos, así como la extinción de todos los crocodilomorfos europeos, excepto el aligatoroideo Diplocynodon . ^{[ 25 ] [ 58 ] [ 62 ] [ 63 ]} Las causas del cambio faunístico se han atribuido a un cambio de ambientes húmedos y altamente tropicales a bosques más secos y templados con áreas abiertas y vegetación más abrasiva. Las faunas herbívoras supervivientes modificaron sus denticiones y estrategias dietéticas en consecuencia para adaptarse a la vegetación abrasiva y estacional. ^{[ 64 ] [ 65 ]} Sin embargo, los ambientes seguían siendo subhúmedos y llenos de bosques perennifolios subtropicales. Los Palaeotheriidae fueron el único grupo de perisodáctilos europeos que quedaba, y los artiodáctilos frugívoros-folívoros o puramente folívoros se convirtieron en el grupo dominante en Europa occidental. ^{[ 66 ] [ 51 ]}

En el Eoceno tardío, había dos especies de Dacrytherium : D. ovinum y D. saturnini . D. ovinum varía estratigráficamente desde MP17a hasta MP18, mientras que D. saturnini varía desde MP17b hasta MP19 (esta última unidad faunística varía desde 37,5 hasta 34 Ma). ^{[ 34 ] [ 55 ] [ 27 ]} Ambos linajes coexistieron en gran medida con las mismas familias de artiodáctilos, así como con los Palaeotheriidae dentro de Europa occidental, ^{[ 57 ]} aunque los Cainotheriidae y los anoplotéridos derivados Anoplotherium y Diplobune hicieron sus primeras apariciones en el registro fósil hacia MP18. ^{[ 17 ] [ 67 ]} Además, varios grupos de mamíferos migrantes habían llegado a Europa occidental para MP17a-MP18, a saber, los Anthracotheriidae , Hyaenodontinae y Amphicyonidae . ^{[ 57 ]} Además de serpientes, ranas y salamandras , también se conoce en Europa occidental una rica variedad de lagartos desde MP16-MP20, que representan a Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae y Varanoidea , la mayoría de los cuales pudieron prosperar en las cálidas temperaturas de Europa occidental. ^{[ 68 ]}

La localidad MP18 de La Débruge en Francia indica que D. saturnini coexistió con una amplia variedad de mamíferos, a saber, el herpetotériido Peratherium , roedores ( Blainvillimys , Theridomys , Plesiarctomys , Glamys ), hienodóntidos ( Hyaenodon y Pterodon ), el anficiónido Cynodictis , paleoterios ( Plagiolophus , Anchilophus , Palaeotherium ), el dicobúnido Dichobune , el choeropotámido Choeropotamus , los cebochoéridos Cebochoerus y Acotherulum , los anoplotériidos Anoplotherium y Diplobune , el tapirúlido Tapirulus , los xifodóntidos Xiphodon y Dichodon , el cainoterio Oxacron , el anfimerícido Amphimeryx y el antracoterio Elomeryx . ^{[ 57 ]}