Eolambia

En 1979, Peter Galton y James A. Jensen describieron un fémur derecho fragmentario, BYU 2000, perteneciente a un dinosaurio hadrosaurio descubierto en sedimentos pertenecientes a la Formación Cedar Mountain en el Parque Nacional Arches , Utah . Aunque el material era pobre, fue importante porque (junto con un segundo fémur norteamericano descrito en el artículo) fue el primer espécimen de hadrosaurio del Cretácico Inferior en cualquier parte del mundo. Galton y Jensen plantearon la hipótesis de que podrían encontrarse restos más completos de un hadrosaurio en la formación en el futuro. ^{[ 1 ]} Varios dientes de hadrosaurio también se habían encontrado en canteras de pequeños vertebrados en la región occidental de San Rafael Swell , cerca de Castle Dale en el condado de Emery , Utah; fueron descritos en 1991 por J. Michael Parrish. ^{[ 2 ]} Posteriormente, en 1993, Carole Jones y su esposo Ramal Jones descubrieron huesos fragmentarios en un sitio fósil ubicado en la región noroeste de Swell. Llamaron la atención del sitio a Donald Burge, director de la institución entonces llamada Museo Prehistórico del Colegio del Este de Utah (CEUM). El sitio, formalmente conocido como Localidad CEUM 42em366v, posteriormente se denominó Sitio de Carol ( sic ) en su honor. Los fósiles, almacenados bajo el número de espécimen CEUM 9758, representan los restos parciales de un hadrosauroideo adulto, incluyendo partes del cráneo, vértebras, isquion y pierna. CEUM 5212, un cráneo y extremidad anterior parcial de un adulto, se encontró cerca en la Localidad CEUM 42em369v. ^{[ 3 ]} CEUM 8786, un fémur izquierdo de un adulto, se descubrió más tarde en el Sitio de Carol y no se describió hasta 2012. ^{[ 4 ]}

Al mismo tiempo, el Museo de Historia Natural de Oklahoma (OMNH) había recuperado restos pertenecientes al mismo hadrosauroide de excavaciones en la región suroeste de Swell. ^{[ 3 ]} Los especímenes descubiertos por el OMNH consistieron inicialmente en seis individuos de cinco localidades: dos esqueletos juveniles, ^{[ 5 ]} incluyendo vértebras, escápulas, un cúbito, un ilion e isquion, y elementos de las extremidades posteriores de la localidad OMNH v237; un esqueleto juvenil parcial, incluyendo partes del cráneo, extremidades anteriores y posteriores junto con una vértebra dorsal de OMNH v824; OMNH 27749, un sacro e isquion de OMNH v696; OMNH 24389, un isquion de OMNH v214; y OMNH 32812, un esqueleto parcial que incluye una escápula, dos vértebras caudales y otros elementos no excavados de OMNH v866. El OMNH también realizó nuevos descubrimientos de dientes de hadrosauroideos en varias canteras. Richard Cifelli del OMNH permitió a James Kirkland estudiar los especímenes recolectados. ^{[ 3 ]} Kirkland procedió a describir preliminarmente los especímenes en 1994 en un resumen de conferencia en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados . ^{[ 6 ]}

En un artículo de 1998 publicado en el boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México , Kirkland nombró formalmente a los especímenes como un nuevo género , Eolambia , siendo la especie tipo y única Eolambia caroljonesa . El nombre genérico combina el prefijo griego eos /ἠώς ("amanecer", "mañana", que implica "temprano") con el sufijo lambia (derivado de Lambeosaurus , que a su vez recibe su nombre del paleontólogo canadiense Lawrence Lambe ). En total, el nombre del género significa " lambeosaurino del amanecer (o temprano) ", en referencia a su supuesta posición como el lambeosaurino más basal. Mientras tanto, el nombre específico honra a Carole Jones. El nombre Eolambia fue sugerido por el paleoartista Michael Skrepnick ; reemplazó el nombre informal "Eohadrosaurus caroljonesi", que Kirkland había utilizado antes del artículo de 1998. ^{[ 3 ]} Sin embargo, el epíteto caroljonesa , según el ICZN , es incorrecto y en este caso la ortografía correcta sería caroljonesae . ^{[ 7 ]}

Excavaciones adicionales desde 1998 han revelado elementos esqueléticos adicionales pertenecientes a Eolambia . Ahora es el iguanodóntido más completo conocido de entre las etapas Cenomaniense y Santoniense . Casi todos los elementos esqueléticos pertenecientes al taxón están representados por múltiples fósiles en las colecciones existentes. Al menos doce individuos, incluyendo al menos ocho juveniles, ^{[ 8 ]} fueron descubiertos en una cantera al sur de la ciudad de Emery , incluyendo partes tanto del cráneo como del resto del cuerpo. La cantera es conocida como la Cantera Cifelli #2 '' Eolambia caroljonesa '' , o más formalmente la localidad CEUM 42em432v. Otra cantera al sur de la ciudad de Emery, la cantera Willow Springs 8, o localidad CEUM 42Em576v, conserva al menos cuatro juveniles. El material de estas canteras fue descrito en 2012 por Kirkland junto con Andrew McDonald, John Bird y Peter Dodson, quienes también proporcionaron un diagnóstico actualizado para Eolambia basado en este material. ^{[ 4 ]}

Un ejemplar hallado en la cantera Cifelli n.º 2, un dentario derecho catalogado como CEUM 34447, resulta inusual en comparación con otros ejemplares de Eolambia , tanto adultos como juveniles. Mientras que la proporción entre la profundidad del punto medio y la longitud total de los dentarios en otros individuos suele oscilar entre 0,19 y 0,24, en CEUM 34447 este valor es de 0,31, lo que lo hace inusualmente profundo. El dentario tampoco se profundiza sustancialmente en el extremo anterior, careciendo así de uno de los rasgos distintivos de los dentarios de Eolambia . Sin embargo, el otro rasgo distintivo, la expansión del extremo anterior del proceso coronoides, está presente en el ejemplar. Si bien es posible que este individuo represente un ejemplar inusual de Eolambia , McDonald y sus colegas advirtieron que podría tratarse de un hadrosauroide distinto, con una morfología del dentario diferente a la de Eolambia (aunque esto no se sugiere en ninguno de los demás materiales de la cantera). Por lo tanto, lo consideraron un hadrosauroide basal indeterminado. ^{[ 4 ]}

El Museo Field de Historia Natural (FMNH) también realizó excavaciones al sur de la ciudad de Emery entre 2009 y 2010, con permisos del Servicio Geológico de Utah . Estas excavaciones se llevaron a cabo en un sitio descubierto por Akiko Shinya en 2008, la localidad FMNH UT080821-1, que ha sido nombrada Sitio de Akiko en su honor. Durante las excavaciones, se recolectaron 167 elementos desarticulados pero estrechamente asociados en dos placas de yeso. Una de estas placas, que contenía elementos de la cadera y las vértebras, recibió el número de espécimen FMNH PR 3847; el espécimen fue descrito posteriormente por McDonald junto con Terry Gates, Lindsay Zanno y Peter Makovicky en 2017. Otra localidad descubierta por el FMNH es la cantera Triple Peak, localidad FMNH UT130904-2, que contiene un yacimiento de más de 400 huesos juveniles que pertenecen al menos a cuatro individuos. ^{[ 9 ]}

Todas las localidades donde se descubrió Eolambia pertenecen al Miembro Mussentuchit de la Formación Cedar Mountain . Las rocas predominantes en Mussentuchit consisten en capas intercaladas de arenisca arcillosa y lutita de color gris claro a gris. También están presentes en Mussentuchit depósitos que representan dos sistemas de canales fluviales separados. El sistema inferior consta de cuatro capas, respectivamente de arenisca arcillosa, arenisca de grano fino, lutita limosa y arenisca de grano fino, con las dos últimas capas conteniendo restos vegetales. La cantera Cifelli n.° 2 está asociada a este sistema. El sistema superior consiste en arenisca de grano fino verdosa. También están presentes en Mussentuchit tres capas de arcilla bentonítica , que representan depósitos de ceniza volcánica , siendo respectivamente de color gris blanquecino, amarillo y marrón claro. La parte central de estas capas atraviesa la cantera Cifelli n.° 2. ^{[ 8 ]} La bentonita también está presente dentro de la arenisca misma en todo Mussentuchit. ^{[ 9 ]} En la cantera Cifelli n.° 2, los huesos mismos están ennegrecidos, habiendo sido reemplazados por calcita , cuarzo , pirita y carbonato - hidroxiapatita . ^{[ 8 ]}

La palinología (el estudio del polen), ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} así como los estudios de megaflora fósil e invertebrados, ^{[ 13 ]} habían sugerido inicialmente que la Formación Cedar Mountain más superior, incluyendo el Mussentuchit, databa de la etapa Albiense . ^{[ 3 ]} Una datación argón-argón de 1997 de cristales de sanidina recuperados de una capa de ceniza volcánica en la parte superior de la Formación Cedar Mountain por Cifelli y colegas indicó una edad de 97 ± 0,1 millones de años, que entonces se consideró justo después del límite entre las etapas Albiense y Cenomaniense. Esto es similar a la edad del Cenomaniense temprano reportada para la Formación Dakota suprayacente . ^{[ 14 ]} Posteriormente, en 2007, James Garrison y sus colegas dataron la capa de ceniza volcánica que atraviesa la cantera Cifelli n.° 2 —que probablemente sea la misma capa datada previamente por Cifelli y sus colegas— en 96,7 ± 0,5 millones de años. A un nivel aproximado, las estimaciones de Cifelli y Garrison coinciden, lo que indica una edad cenomaniense para Eolambia . Garrison y sus colegas también reanalizaron el conjunto de polen de localidades de todo Mussentuchit, concluyendo que el conjunto abarca el límite Albiense-Cenomaniense. ^{[ 8 ]}

El cráneo sin cresta de Eolambia tiene una forma general similar a la de Equijubus y Probactrosaurus . La parte frontal del hocico es muy rugosa y está marcada por numerosos forámenes (aberturas). En la punta de cada premaxilar , hay dos estructuras similares a dientes conocidas como dentículos, que también se observan en su pariente más cercano, Protohadros . Más atrás, la porción posterior de la rama inferior del premaxilar se proyecta abruptamente hacia arriba, cerrando la fosa nasal en la parte posterior, como en Probactrosaurus , Protohadros y otros hadrosauroideos. Esta parte se une a los dos procesos digitiformes del maxilar , que es similar a Protohadros . El cuerpo del maxilar en sí no presenta un receso ni ninguna indicación de una fenestra antorbital , como Equijubus , Protohadros y otros hadrosauroideos. Una de las características utilizadas para distinguir a Eolambia es el perfil cóncavo de la hilera de dientes del maxilar visto de lado, que es como Equijubus , Probactrosaurus y varios otros hadrosauriformes pero diferente de Protohadros . ^{[ 4 ]}

Al igual que Probactrosaurus y otros hadrosauroideos, la parte posterior del maxilar se conecta al yugal —que bordea la parte inferior de la órbita ocular y la fenestra infratemporal— a través de una proyección digitiforme que encaja en un hueco. El margen inferior del yugal presenta una fuerte brida debajo del nivel de la fenestra infratemporal; esto también se observa en Equijubus , Probactrosaurus , Protohadros y varios otros hadrosauroideos. Conectado al yugal desde arriba se encuentra el postorbital , que tiene una superficie rugosa donde bordea las órbitas oculares (como Protohadros ), pero el lateral del hueso es liso en el resto. En la parte posterior del cráneo, el cuadrado se articula con el escamoso mediante una articulación que tiene forma de D vista desde arriba. Los escamosos izquierdo y derecho habrían contactado extensamente entre sí, estando separados en la parte posterior solo por una pequeña apófisis del parietal . El hueso supraoccipital , que forma la parte superior de la parte posterior del cráneo, es plano y casi vertical, como ocurre en Probactrosaurus y otros hadrosauroideos. ^{[ 4 ]}

Al igual que el premaxilar, el predentario de Eolambia presentaba dentículos. Posee un proceso dorsomedial prominente, una estructura en forma de lengüeta que también se observa en Probactrosaurus y otros hadrosauriformes. Varios dentículos adicionales en forma de lengüeta estaban presentes a ambos lados del proceso dorsomedial, los cuales también están presentes en Probactrosaurus . El predentario se une en la parte posterior con el dentario , que constituye la mayor parte de la mandíbula inferior. Existe un pequeño receso, o diastema , entre la articulación del predentario con el dentario y la posición del primer diente en el dentario, lo cual se observa en Equijubus , Probactrosaurus y otros hadrosauroideos. La parte frontal del dentario se profundiza característicamente, como en Protohadros , Ouranosaurus y Bactrosaurus . Dos protuberancias están presentes en la superficie externa del dentario, una de las cuales representa el proceso coronoides, como en Probactrosaurus y otros hadrosauroideos. Al igual que Protohadros y otros hadrosauriformes, pero a diferencia de Probactrosaurus , solo el extremo anterior de este proceso está engrosado. Como en Equijubus , Probactrosaurus y otros iguanodóntidos , hay un pequeño foramen en el lateral del surangular , que se encuentra detrás del dentario. ^{[ 4 ]}

Al igual que otros iguanodóntidos, los dientes de Eolambia están dispuestos en filas entrelazadas y muy juntas. En cualquier momento dado, cada uno de los 32 alvéolos dentales maxilares contiene tres dientes, mientras que cada uno de los 30 alvéolos dentales dentarios contiene cuatro. De estos, dos de los dientes en cada alvéolo son dientes de reemplazo como los de Probactrosaurus ; los otros son dientes activos. Cada diente activo tiene una faceta de desgaste . Al igual que Probactrosaurus , Gongpoquansaurus , Protohadros y otros hadrosauroideos, cada corona dental maxilar tiene solo una cresta, que está ligeramente desplazada hacia la línea media de la boca. Mientras tanto, cada corona dental dentaria presenta característicamente una cresta primaria y una cresta accesoria más cerca de la línea media de la boca, una condición que también está presente en Protohadros y otros hadrosauroideos. Todas las coronas también tienen pequeñas serraciones similares a dentículos en los bordes anterior y posterior, lo que también se observa en Probactrosaurus . ^{[ 4 ]}

Al igual que Equijubus , Probactrosaurus , Gongpoquansaurus y otros estiracosternos , Eolambia posee vértebras cervicales muy opistocélicas , es decir, con extremos anteriores fuertemente convexos y posteriores fuertemente cóncavos. De manera inusual, el extremo anterior de la tercera vértebra cervical se sitúa ligeramente más alto que el posterior, lo cual no se observa en ninguna otra vértebra cervical. Las vértebras de la parte posterior del cuello presentan un ángulo mayor entre las apófisis articulares alargadas conocidas como postzigapófisis, así como apófisis transversas más alargadas . En las apófisis transversas se encuentran otras apófisis articulares: las parapófisis redondeadas y las diapófisis en forma de varilla. En las vértebras cervicales más posteriores, también existe una profunda depresión que separa las postzigapófisis, y las espinas neurales presentan márgenes anteriores con un ángulo pronunciado, lo que crea proyecciones prominentes en forma de espiga. ^{[ 4 ] [ 9 ]}

Las primeras vértebras dorsales son similares a las cervicales, pero tienen espinas neurales más altas y puntiagudas. El resto son anfiplatanas, es decir, planas en ambos extremos. También tienen postzigapófisis menos alargadas y más parecidas a pedestales, además de espinas neurales más altas y rectangulares. Las parapófisis, que son depresiones en lugar de proyecciones, se han desplazado desde las apófisis transversas hacia el arco neural , entre las apófisis transversas y las apófisis articulares conocidas como prezigapófisis en la parte anterior de las vértebras. Sin embargo, en las últimas vértebras dorsales, vuelven a la base de las apófisis transversas. ^{[ 4 ]} En la tercera o cuarta vértebra dorsal, la parapófisis se encuentra muy cerca de la sutura entre la espina neural y el cuerpo vertebral , lo que es diferente de las otras vértebras dorsales pero similar a las primeras vértebras dorsales de Edmontosaurus . También como en Edmontosaurus , la cresta media que separa las prezigapófisis se vuelve más pronunciada en las vértebras dorsales posteriores. ^{[ 9 ]}

Entre los especímenes de Eolambia encontrados hasta la fecha, el sacro mejor conservado incluye siete vértebras. Dado que este individuo es inmaduro y los hadrosaurios aumentan su número de vértebras sacras con la edad, los adultos podrían haber tenido más sacros. ^{[ 3 ]} Las vértebras caudales (de la cola) son anficélicas , con los extremos anterior y posterior cóncavos. Tienen prezigapófisis en forma de pedestal y postzigapófisis en forma de lengüeta, estas últimas separadas por una depresión. Las prezigapófisis se alargan para convertirse en tallos y las postzigapófisis se acortan en las vértebras caudales medias y posteriores. Además, las espinas neurales pasan de ser rectangulares a fuertemente curvadas (cóncavas en la parte anterior y convexas en la posterior), los centros se vuelven más alargados y los procesos transversos también desaparecen. ^{[ 4 ] [ 9 ]}

Al igual que Probactrosaurus , la escápula de Eolambia es casi rectangular, con los lados rectos que se unen al extremo en un ángulo casi recto. El húmero se curva hacia la línea media y la cresta deltopectoral está notablemente engrosada. Presenta una protuberancia en la superficie externa de la articulación con el radio . Tanto el cúbito como el radio son huesos relativamente rectos. La parte superior del cúbito tiene tres protuberancias: el olécranon y dos apéndices triangulares adicionales. Por su parte, el radio tiene una superficie interna aplanada en el extremo superior y una plataforma distintiva en la superficie interna del extremo inferior, ambas para articular con el cúbito. La mano tiene cinco dedos. Entre los huesos metacarpianos de la mano, el segundo es curvo, el tercero es recto y el cuarto es muy curvo. Al igual que Iguanodon , Probactrosaurus y otros iguanodóntidos basales , la garra del primer dedo es distintivamente cónica. La segunda y la tercera garras son similares a pezuñas, y la tercera garra presenta bordes rugosos en sus lados, un rasgo que también comparten otros iguanodóntidos. ^{[ 4 ]}

El proceso preacetabular (es decir, ubicado delante de la cavidad de la cadera ) del ilion presenta una "bota" horizontal que forma un ángulo obtuso con la parte inferior del proceso. Además, el borde superior del hueso se proyecta hacia afuera para formar un reborde ubicado sobre la articulación ilion- isquion en el borde inferior del hueso. Estos rasgos también se observan en Probactrosaurus y otros iguanodóntidos. ^{[ 4 ]} La cavidad de la cadera en sí es bastante grande en relación con el ilion para un iguanodóntido. ^{[ 5 ]} Hay una brida distintiva presente a lo largo de la superficie superior del ilion, un rasgo que comparte con un hadrosauroide no nombrado de la Formación Woodbine . El proceso postacetabular (es decir, ubicado detrás de la cavidad de la cadera) del ilion se estrecha en su parte posterior sin interrupción en su margen superior. En el pubis , el proceso que se proyecta hacia adelante se expande hacia adelante, como en Probactrosaurus , Gongpoquansaurus y otros iguanodóntidos. El eje del isquion es característicamente recto en los adultos (los juveniles tienen un eje curvo, que es más común entre los iguanodóntidos), y la parte inferior del eje presenta una "bota" comprimida que se expande hacia adelante. ^{[ 4 ] [ 9 ]}

Al igual que el húmero, el fémur es arqueado, pero hacia afuera. Sin embargo, característicamente, la mitad inferior del fémur es recta. El cuarto trocánter , ubicado a la mitad del fémur, es verticalmente alto y triangular, similar a Probactrosaurus , Gongpoquansaurus y otros iguanodóntidos, pero diferente a los ornitópodos más basales . Al igual que el cúbito y el radio, la tibia y el peroné tienen ejes rectos y se articulan entre sí; una proyección rugosa en la parte inferior del peroné encaja entre dos cóndilos bulbosos ubicados justo detrás de la cresta cnemial en el extremo inferior de la tibia. La parte superior de la tibia es rugosa, lo que indica la presencia de una capa de cartílago entre el fémur y la tibia. El pie tiene cuatro dedos. Al igual que los metacarpianos, el segundo metatarsiano es curvo, el tercero es recto y el cuarto es muy curvo. Las falanges del pie son muy robustas, siendo las falanges terminales cerca del extremo de cada dedo particularmente robustas. Al igual que la segunda y la tercera garra de la mano, la segunda, la tercera y la cuarta garra del pie son uniformemente anchas, planas y con forma de pezuña. ^{[ 4 ]}

En la descripción inicial de Eolambia por Kirkland , lo consideró un miembro de los Hadrosauridae , según la definición de David B. Weishampel , David B. Norman y Dan Grigorescu en 1993. Weishampel y sus colegas utilizaron siete características unificadoras para definir los Hadrosauridae: la expansión ascendente del proceso ascendente del maxilar; la ausencia del foramen paracuadrado, que separa el cuadrado y el cuadradojugal ; la ubicación del angular en la superficie interna de la mandíbula inferior; la ausencia del foramen surangular en el surangular; los dientes estrechos del maxilar; la presencia de tres o más dientes en cada posición del diente dentario; y la reducción del margen superior de la lámina escapular. ^{[ 17 ]} El primero, el quinto, el sexto y el séptimo de estos rasgos fueron reconocidos en Eolambia , mientras que el resto se desconoce debido a la falta de material. Kirkland asignó además a Eolambia a los Euhadrosauria, definidos por Weishampel y colegas para incluir al ancestro común de Hadrosaurinae (ahora Saurolophinae) y Lambeosaurinae —las dos ramas primarias de los hadrosáuridos— y a todos sus descendientes. ^{[ 17 ]} Esta asignación se basó en cinco características, todas presentes en Eolambia : la presencia de dentículos en el premaxilar; la estrecha articulación del cuadrado con la mandíbula inferior; los dientes dentarios estrechos; la presencia de un solo borde, o carina, en cada diente dentario; y la cresta deltopectoral angulada en el húmero. ^{[ 3 ]}

Dentro de los Hadrosauridae, Kirkland consideró además a Eolambia como un miembro basal de los Lambeosaurinae, o el grupo hermano de Lambeosaurinae. Identificó cinco características compartidas con los Lambeosaurinae, según se definen en varios estudios: ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} la ausencia de un foramen en el premaxilar; el cierre (al menos parcial) de la fosa nasal por el premaxilar; el desarrollo de una plataforma en el maxilar; las espinas neurales muy altas de las vértebras caudales; la robustez del húmero; y la gran "bota" del isquion en los adultos. Kirkland encontró que dos rasgos adicionales separaban a Eolambia sin cresta de otros lambeosaurinos con cresta, que se consideraban relacionados con el desarrollo de la cresta: la elevación de la cavidad nasal por encima de la órbita ocular y el acortamiento del parietal. Si Eolambia fuera reconocida como un lambeosaurino, entonces los Lambeosaurinae tendrían que ser redefinidos para excluir esos dos rasgos. Alternativamente, si Eolambia fuera en cambio el grupo hermano de los Lambeosaurinae, entonces representaría una morfología en hadrosáuridos cercana a la divergencia entre hadrosaurinos y lambeosaurinos. Esta posibilidad está respaldada por la presencia de un surco en la parte inferior del sacro de Eolambia , que Kirkland reconoció como un rasgo definitorio de los hadrosaurinos ^{[ 19 ] [ 20 ]} – aunque presente de forma convergente en los Ankylosauria y Ceratopsia . ^{[ 3 ]}

Para respaldar las afinidades de Eolambia con los lambeosaurinos , Kirkland realizó un análisis filogenético ; el árbol resultante, que sitúa a Eolambia como el lambeosaurino más basal, se reproduce a continuación. A pesar de la evidencia que citó para apoyar esta posición, Kirkland también observó un rasgo aparentemente inconsistente. Como se observó en el ilion juvenil que describió inicialmente, el antitrocánter —una proyección del ilion que limita el trocánter mayor del fémur— está menos desarrollado de lo que se esperaría para un hadrosáurido basal. Michael Brett-Surman señaló que los adultos podrían haber tenido un antitrocánter mejor desarrollado. Por otro lado, el lambeosaurino derivado Hypacrosaurus tiene un antitrocánter bien desarrollado incluso en la etapa de cría. Kirkland señaló la posibilidad de que los hadrosáuridos basales desarrollaran su antitrocánter más tarde en la vida que los hadrosáuridos derivados como Hypacrosaurus . ^{[ 21 ]} Así, comentó que los especímenes adultos de Eolambia resolverían este problema. ^{[ 3 ]}

En 2001, Jason Head reevaluó la posición filogenética de Eolambia basándose en especímenes almacenados en el OMNH. Reconoció que la identificación de Kirkland de supuestos rasgos distintivos de los lambeosaurinos en Eolambia era errónea o dudosa. Como demostró Head, en realidad hay un foramen en el premaxilar; el premaxilar solo limita con la fosa nasal en el borde inferior; hay dos procesos digitiformes en la parte anterior del maxilar, además de la plataforma; las espinas neurales altas de las vértebras caudales también aparecen en los no lambeosaurinos Ouranosaurus y Bactrosaurus ; y la expansión de la punta del isquion también aparece en Camptosaurus , Iguanodon , Ouranosaurus , Gilmoreosaurus y Bactrosaurus , lo que indica que la expansión es plesiomórfica para los iguanodóntidos y se perdió secundariamente en los hadrosaurinos. ^{[ 20 ]} Mientras que ML Casanovas y colegas en 1999 caracterizaron a los lambeosaurinos como poseedores de un "pie expandido" en la punta del isquion, en contraposición a una condición "similar a un garrote", ^{[ 22 ]} Head argumentó que Corythosaurus y Lambeosaurus ^{[ 23 ]} tienen puntas isquiáticas no más expandidas que las de Mantellisaurus o Ouranosaurus . ^{[ 5 ] [ 24 ]}

Head también demostró que los dientes de Eolambia eran más anchos y más asimétricos de lo que Kirkland había supuesto; también observó que los subadultos solo poseían dos dientes por posición dental, a diferencia de los hadrosáuridos, ^{[ 5 ]} aunque los especímenes adultos de hecho tienen las tres o más posiciones dentales como demostró originalmente Kirkland. ^{[ 4 ]} Head mostró además que Eolambia poseía siete vértebras sacras, a diferencia de las ocho o más en los hadrosáuridos derivados, y que su antitrocánter estaba en realidad menos desarrollado que los de Ouranosaurus y Altirhinus . ^{[ 25 ]} El examen de los especímenes de OMNH demostró además que la región postacetabular del ilion no formaba un proceso distinto, y las articulaciones en la parte inferior del fémur no son muy prominentes, ambas cosas que separan a Eolambia de los iguanodóntidos más derivados como los hadrosáuridos. Por lo tanto, Head concluyó que Eolambia era un miembro basal de los Hadrosauroidea, fuera de los Hadrosauridae, una conclusión respaldada por un análisis filogenético que lo encontró como un hadrosauroide no hadrosáurido estrechamente relacionado con Probactrosaurus . ^{[ 5 ]}

En 2004, Norman incluyó a Eolambia por primera vez en un análisis filogenético exhaustivo de los iguanodóntidos, como parte de un capítulo centrado en los iguanodóntidos en la segunda edición de The Dinosauria . Encontró que Eolambia era el grupo hermano de Altirhinus , siendo ambos más basales que Protohadros , Probactrosaurus o los Hadrosauridae. ^{[ 26 ]} Dentro del mismo volumen, Horner, Weishampel y Catherine Forster llevaron a cabo un análisis filogenético separado de los hadrosáuridos, incluyendo igualmente a Eolambia . Encontraron a Eolambia nuevamente como un hadrosauroide no hadrosáurido, aunque como el grupo hermano de Protohadros . Aunque Head había redefinido específicamente los Hadrosauridae, basándose en características compartidas, para incluir a Protohadros , ^{[ 5 ] [ 27 ]} Horner y colegas adaptaron una definición basada en taxones que excluía a Protohadros y por lo tanto a Eolambia . También identificaron características adicionales que diferencian a Eolambia de los hadrosáuridos: hay dentículos gruesos en los dientes del dentario y el proceso coronoides está débilmente expandido. ^{[ 28 ]}

La varianza en las posiciones filogenéticas recuperadas para Eolambia persistió en los años siguientes. En la descripción de Levnesovia de 2009 , Hans-Dieter Sues y Alexander Averianov encontraron que Protohadros ocupaba una posición intermedia con respecto a Altirhinus y Probactrosaurus , siendo el grupo hermano de Fukuisaurus . ^{[ 29 ]} Mientras tanto, de acuerdo con los resultados de Horner y colegas, Albert Prieto-Márquez y Mark Norell encontraron en 2010 que Eolambia era en cambio el grupo hermano de Protohadros . También notó características de Eolambia que eran convergentes en los hadrosáuridos: la presencia de una sola carina dental; la esquina exterior casi cuadrada del predentario; y el punto medio de la escotadura cuadradojugal (que se articula con el cuadradojugal) ubicado aproximadamente a la mitad de la superficie del cuadrado (ubicado a menos del 60% de la altura del hueso desde la parte superior). ^{[ 30 ]} En 2012, Holtz clasificó a Eolambia como un miembro primitivo de Styracosterna junto con Altirhinus . ^{[ 16 ]}

En 2012, McDonald realizó un análisis filogenético de iguanodóntidos incorporando datos de nuevos especímenes de Eolambia . Contrariamente a autores anteriores, encontró que Eolambia era el grupo hermano de Probactrosaurus . Esta estrecha relación se basó en dos características compartidas: el cuadrado es recto excepto por el extremo superior, que está curvado hacia atrás; y los márgenes superior e inferior de la escápula son casi paralelos. ^{[ 4 ]} Wenjie Zheng y colegas agregaron Jintasaurus al grupo en 2014, ^{[ 31 ]} mientras que José Gasca y colegas recuperaron el grupo original en 2015. ^{[ 32 ]} Sin embargo, McDonald revisó extensamente su conjunto de datos filogenéticos en preparación para la descripción de los especímenes del FMNH en 2017. Al igual que Horner y sus colegas, así como Prieto-Márquez y Norell, McDonald y sus colegas encontraron que Eolambia era el grupo hermano de Protohadros , y ambos fueron ubicados como hadrosauromorfos basales (resultados reproducidos a continuación). ^{[ 9 ]} Utilizando la versión 2012 del conjunto de datos de McDonald, Francisco Verdú y sus colegas recuperaron de forma independiente un resultado similar, ^{[ 33 ] [ 34 ]} con Eolambia estrechamente relacionado con Protohadros y Jeyawati ; sin embargo, McDonald y sus colegas encontraron que este último era más derivado en 2017. ^{[ 9 ]}

En 2018, Terry Gates y sus colegas describieron el nuevo género de iguanodóntidos Choyrodon , de la misma localidad que Altirhinus , considerado anteriormente pariente de Eolambia . Su análisis filogenético, basado en la matriz de Norman (2015), determinó que Choyrodon era el taxón hermano de Eolambia . El pariente comúnmente recuperado de Eolambia, Protohadros, no estaba presente en esta matriz. Tres características apoyaban esta relación de parentesco: un occipucio de forma trapezoidal y dos rasgos dentales compartidos. La posición de estos géneros con respecto a otros hadrosauriformes dependía de si la fenestra antorbital se codificaba como presente o ausente en Choyrodon ; el espécimen tipo juvenil la tiene, pero no se podía descartar la posibilidad de que los adultos la tuvieran cerrada. ^{[ 35 ]}

Conocida a partir de una variedad de especímenes juveniles y adultos, los cambios que Eolambia experimentó durante su crecimiento están bien documentados. El número de dientes en el maxilar aumentó con la edad, de 23 en un juvenil a 33 en un adulto. Un aumento similar ocurrió en los dientes del dentario , de 18–22 en juveniles a 25–30 en adultos. Mientras que los juveniles carecen de crestas secundarias en las coronas de sus dientes del dentario, en los adultos se observan tenues crestas secundarias. ^{[ 4 ]} El tamaño de la "bota" del isquion también aumentó con la edad, como documentó Kirkland. ^{[ 3 ]} También pudieron haber ocurrido cambios en la rectitud del cuerpo del isquion, como documentan los especímenes descubiertos por el FMNH. ^{[ 9 ]}

Los resultados de un análisis histológico realizado en una costilla del espécimen FMNH PR 3847 fueron publicados por McDonald y colaboradores en 2017. Se observó una extensa remodelación ósea en la matriz interna de la costilla. La cavidad medular , que alberga la médula ósea , se caracteriza por la presencia de numerosas cavidades o lagunas . En la superficie externa del hueso, los osteones han reemplazado casi por completo el interior del hueso; el crecimiento óseo en capas es más visible en el interior, donde se aprecian cinco líneas de crecimiento detenido (LCD). Es posible que exista una sexta LCD dentro de la región medular, pero su extensión es relativamente limitada, lo que hace que esta identificación sea cuestionable. ^{[ 9 ]}

Dado que los LAG pueden ser obliterados por la remodelación ósea, esto representa una subestimación del número real de LAG que se habían desarrollado realmente; McDonald y colegas estimaron tres o cuatro LAG faltantes al examinar el espacio entre los LAG visibles. Esto indica que el animal tenía entre ocho y nueve años cuando murió. El espacio entre los LAG disminuye significativamente hacia la superficie externa, lo que indica que el crecimiento se estaba ralentizando, pero la falta del sistema fundamental externo (una serie de LAG muy espaciados) indica que el crecimiento aún no había cesado. Esto es consistente con las suturas no fusionadas entre los centros y las espinas neurales en las vértebras cervicales y dorsales, y las suturas no fusionadas entre los centros sacros y sus costillas correspondientes. ^{[ 36 ]} En general, la tasa de crecimiento de Eolambia parece haber sido comparable a la de Hypacrosaurus y Maiasaura , que alcanzaron la madurez después de siete u ocho años. ^{[ 9 ] [ 37 ] [ 38 ]}

Los datos sedimentológicos del Miembro Mussentuchit indican que Eolambia habitaba una llanura aluvial con drenaje deficiente , alrededor de un sistema de grandes lagos perennes. Los lagos fluctuaban entre niveles altos y bajos de agua en ciclos de Milankovitch de aproximadamente 21.000 años, causados ​​por la precesión axial de la Tierra . Estos ciclos se reflejan en las capas alternas de arenisca fangosa y lutita en los depósitos rocosos actuales. Durante los períodos secos, el lecho lacustre expuesto formaba una amplia playa desprovista de vegetación. El lodo agrietado del lecho lacustre producía clastos de lodo , mientras que los restos orgánicos y los cadáveres de animales carroñeados se dispersaban alrededor de la orilla a medida que el lago retrocedía progresivamente. Mientras tanto, durante los períodos en que el nivel del mar subía , pequeños ríos invadían la llanura aluvial, lo que removía y desplazaba los detritos depositados durante la estación seca. ^{[ 8 ]}

La mayoría de los fósiles descubiertos en Mussentuchit están dispersos y desarticulados, siendo relativamente raros los esqueletos intactos. Aunque los lagos no destruyeron activamente los huesos, tampoco fueron particularmente propicios para una buena conservación debido a la larga duración del proceso de enterramiento. Antes del enterramiento, los carroñeros podrían haber alterado el material esquelético, lo cual es evidente en las tibias seccionadas de Eolambia con marcas de dientes descubiertas en la cantera Cifelli n.° 2. La regresión del lago podría haber creado ocasionalmente turberas , pero no habrían sido lo suficientemente permanentes como para atrapar y preservar vertebrados de mayor tamaño. La acción de las corrientes de agua parece haber desempeñado un papel en la deposición de huesos de Eolambia en la cantera Cifelli n.° 2, donde los huesos se depositan principalmente a 28°, 69°, 93°, 131° y 161° de acimut (es decir, con respecto al norte). Estas direcciones habrían sido paralelas o subparalelas a los bordes del lago, lo que indica una orientación por corrientes lacustres, excepto los acimuts de 69° y 93°, que probablemente representan corrientes fluviales. ^{[ 8 ]}

Los abundantes restos vegetales, junto con la ausencia de depósitos de sumidero (playa), indican que el clima local era relativamente húmedo durante la deposición del Mussentuchit. Esto contrasta marcadamente con los depósitos anteriores en la zona, que son calcáreos (de tiza), lo que indica períodos de aridez que duraron hasta 10 000 años. Las reconstrucciones paleoclimáticas respaldan estas interpretaciones, con la invasión del mar de Mowry desde el norte (un proceso que eventualmente formaría la vía marítima interior occidental ) dando como resultado que los climas áridos (interior continental de latitud media) fueran reemplazados por climas más húmedos (costa este de latitud media). ^{[ 39 ]} Con una paleolatitud de 46° N, el Mussentuchit habría tenido una temperatura superficial media cálida de 40–45 °C (104–113 °F) , aproximadamente 6–8 °C (43–46 °F) más cálida que la actual, según los modelos de circulación general . ^{[ 8 ] [ 40 ]}    

Los crocodilomorfos son abundantes en los depósitos de Mussentuchit, representados principalmente por dientes. Los dientes más grandes conocidos se han atribuido a los Pholidosauridae ; ^{[ a ]} son ​​anchos con bases redondeadas, y algunos de ellos tienen crestas longitudinales. ^{[ 9 ]} Estos grandes cocodrilos habrían sido capaces de depredar al menos a Eolambia juveniles en la orilla del agua. La abundancia de especímenes juveniles de Eolambia en el material fósil de la orilla del lago apoya esta hipótesis; los Eolambia más grandes habrían sido invulnerables a los cocodrilos. ^{[ 8 ]} También están presentes dientes de cocodrilo más pequeños, con dos morfotipos distintos: una forma ovoide con crestas, que se ha atribuido a dos especies diferentes de Bernissartia ; ^{[ 8 ] [ a ]} y una forma triangular comprimida con mucha ornamentación, que se ha atribuido a los Atoposauridae . ^{[ 14 ] [ 42 ] [ a ]} ​​Sin embargo, dado el tamaño pequeño y uniforme de estos dientes y la coexistencia de estos morfotipos en algunos cocodrilos, ^{[ 41 ]} pueden pertenecer a la misma especie. ^{[ 9 ]}

Los Eolambia más grandes habrían sido vulnerables ^{[ 8 ]} al gran terópodo neovenatórido Siats , ^{[ 43 ]} que fue descubierto por expediciones del FMNH. ^{[ 9 ]} Una variedad de terópodos manirraptores más pequeños también están presentes en Mussentuchit, que habrían funcionado como carroñeros; sus restos incluyen dientes atribuidos a Dromaeosauridae , Paronychodon y Richardoestesia . ^{[ 42 ]} En cuanto a los dinosaurios herbívoros, el nodosáurido Animantarx fue descubierto en el Sitio de Carol, cerca del espécimen tipo de Eolambia . ^{[ 44 ]} También se han descubierto dientes pertenecientes a ornitópodos más basales, con dientes similares que fueron atribuidos a los Pachycephalosauria o a aves dentadas por Cifelli en 1999. ^{[ 8 ] [ 42 ]} Restos más completos atribuidos a dos ornitópodos diferentes –un orodromino y un iguanodóntido basal– permanecen sin publicar. ^{[ 45 ]} También se ha descubierto un oviraptorosaurio gigante , ^{[ 46 ]} junto con dientes de ceratópsidos y saurópodos . ^{[ 9 ] [ 42 ]}

Peces, que pudieron haber sido presa de cocodrilos más pequeños, están representados por dientes y escamas. Incluyen una raya miliobatiforme referida al género Baibisha ; ^{[ 42 ]} un miembro indeterminado de los Neopterygii ; un semionótido referido al género Lepidotes ; un pez aguja relacionado con Atractosteus ; ^{[ 9 ]} un picnodóntido referido al género Stephanodus ; y un amia indeterminada . También están presentes caudatanes (salamandras) y mamíferos indeterminados. En cuanto a las plantas, las muestras de polen indican un bosque escalonado que rodeaba los lagos del Mussentuchit, con un dosel de helechos arborescentes , araucarias y coníferas , acompañado de un sotobosque de helechos , pequeñas gimnospermas y plantas con flores . También habría habido algas en las aguas de los lagos. ^{[ 11 ] [ 47 ]} Estas plantas habrían proporcionado una fuente abundante de alimento para Eolambia . ^{[ 8 ]}

Kirkland, Cifelli y sus colegas observaron que la fauna del Mussentuchit —iguanodóntidos, paquicefalosaurios y ceratópsidos— guarda fuertes similitudes con las faunas asiáticas contemporáneas. Propusieron que Eolambia formó parte de una afluencia de dinosaurios asiáticos a Norteamérica durante el Cenomaniense, que suplantó a la fauna nativa anterior de baja diversidad. ^{[ 3 ] [ 14 ]} Esta hipótesis está respaldada por la estrecha relación entre Eolambia y Probactrosaurus o Fukuisaurus , que han sido recuperados respectivamente por las filogenias de Head y Sues & Averianov. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 29 ]}

Sin embargo, los resultados de Horner y colegas, Prieto-Márquez y McDonald y colegas, que consideran que el Protohadros norteamericano es el pariente más cercano de Eolambia , contradicen esta hipótesis. ^{[ 9 ] [ 28 ] [ 30 ] [ 48 ]} Esta interpretación alternativa sugiere que el ancestro común de Eolambia , Protohadros y hadrosauroideos más derivados no era exclusivamente asiático, sino que estaba distribuido por Asia y América del Norte. ^{[ 4 ]} McDonald y colegas sugirieron además que Eolambia y Protohadros representan un grupo localizado de hadrosauroideos endémico de América del Norte, muy parecido a otros grupos de estiracosternos a lo largo del Cretácico. Dichos grupos contemporáneos incluían un grupo de Asia central de Shuangmiaosaurus , Zhanghenglong y Plesiohadros . ^{[ 9 ]}