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Articulo de referencia

Eotitanops

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Eotitanops ( literalmente , « rostro titánico del amanecer » ) es un género extinto de brontoterio primitivoque habitó Asia y Norteamérica durante el Eoceno temprano . Generalmente se considera que Eotitanops es el brontoterio más basal (primitivo) y podría representar el miembro más antiguo del grupo.

Actualmente se reconocen dos especies de Eotitanops en Norteamérica: la especie tipo y de mayor tamaño , E. borealis , conocida en Colorado , Wyoming y Baja California , y la especie más pequeña , E. gregoryi (también conocida como sinónimo menor , E. minimus ), de Colorado y Wyoming. Los fósiles de Eotitanops hallados en Pakistán , contemporáneos de las especies norteamericanas, se han asignado a una tercera especie, E. pakistanensis . Es posible que también pertenezcan a Eotitanops los fósiles fragmentarios de brontoterios primitivos encontrados en la isla Ellesmere, en el Ártico canadiense .

Eotitanops vivió durante el óptimo climático del Eoceno temprano , un período cálido , y parece haber habitado en hábitats húmedos y densamente boscosos. Era un animal pequeño, con un peso inferior a 100 kilogramos y una altura de hasta 75 centímetros a la altura del hombro. Aparte de las características de su dentición, que lo sitúan dentro de los brontoterios, probablemente habría sido difícil distinguirlo de los representantes primitivos de otros linajes de perisodáctilos .  

Historia de la investigación

Descubrimiento y taxonomía

AMNH 4892, el espécimen tipo de E. borealis
Dientes del espécimen tipo de E. gregoryi (AMNH 14889)

La especie tipo de Eotitanops , E. borealis , fue descrita originalmente por Edward Drinker Cope en 1880 como una especie del género relacionado Palaeosyops , P. borealis . Cope basó la nueva especie en un fragmento de maxilar (AMNH 4892), [ 6 ] [ 7 ] encontrado en la Formación Lost Cabin [ 4 ] de la Cuenca del Río Wind en Wyoming . [ 6 ] [ 7 ] El nombre de la especie borealis fue elegido en referencia a Bóreas , el antiguo dios griego del viento del norte , que a su vez aludía al Río Wind . [ 6 ] En 1881, Cope nombró otra especie de brontoterio primitivo de la Formación Lost Cabin, [ 4 ] Lambdotherium brownianum , basándose en la mandíbula inferior AMNH 4885. [ 6 ]

En 1897, Henry Fairfield Osborn determinó que P. borealis era genéricamente distinto de Palaeosyops y transfirió la especie al género Telmatotherium , como T. boreale . [ 7 ] En 1907, Osborn trasladó P. borealis al nuevo género Eotitanops [ 2 ] pero no proporcionó un diagnóstico para el género. [ 7 ] Osborn trató a Eotitanops con un poco más de detalle en 1908, proporcionó un diagnóstico formal y señaló que distinguía el género de Palaeosyops principalmente por su cráneo alargado; [ 8 ] Palaeosyops es conocido por su cráneo braquicefálico (corto y ancho). [ 9 ] Osborn también atribuyó el Lambdotherium brownianum de Cope a Eotitanops , como E. brownianus . [ 8 ] El nombre Eotitanops derivaba del griego antiguo ἠώς (amanecer), Τιτάν (titán) y ὤψ (rostro), [ 6 ] y tenía la intención de evocar su presunto estatus como el primero de los brontoterios. [ 6 ]

En una revisión de 1913 basada en fósiles de las colecciones del Museo Americano de Historia Natural , Osborn reconoció dos "filos" (linajes) dentro de Eotitanops , uno compuesto por formas más pequeñas y de extremidades más ligeras, y otro compuesto por formas más grandes. [ 4 ] Osborn nombró tres nuevas especies de Eotitanops , todas de la Formación Lost Cabin: E. gregoryi , basada en una mandíbula inferior y un fragmento maxilar (AMNH 14889), E. princeps , basada en una mandíbula, fósiles parciales de extremidades y vértebras (AMNH 296), y E. major , basada en un metatarsiano y un fragmento de tibia (AMNH 14894). [ 4 ] E. gregoryi se destacó por su pequeño tamaño, mientras que E. borealis , E. princeps y E. major eran más grandes, y E. brownianus era de tamaño intermedio. [ 4 ] Osborn nombró a E. gregoryi en honor a su colega William King Gregory , [ 6 ] quien ayudó a Osborn en su investigación sobre brontoterios. [ 4 ] Osborn nombró una sexta especie de Eotitanops en 1919, E. minimus , basándose en dientes aislados de la Formación Huerfano en Colorado . Osborn distinguió a E. minimus como incluso más pequeño que E. gregoryi , pero señaló que los dientes de ambas especies eran por lo demás muy similares. [ 10 ]

El cráneo mejor conservado de Eotitanops es el AMNH 14887, relativamente mal conservado, [ 7 ] hallado por Walter W. Granger en 1909 en Dry Muddy Creek , Wyoming. [ 6 ] En 1929, Osborn designó al AMNH 14887 como el neotipo (espécimen tipo de reemplazo) de E. borealis . Dado que el espécimen tipo original de E. borealis aún está disponible, la designación de neotipo por parte de Osborn carece de relevancia, y el AMNH 4892 sigue siendo el espécimen tipo. [ 7 ]

En 1958, Richard Dehm y Therese zu Oettingen-Spielberg describieron fósiles fragmentarios de brontoterios de la Formación Kuldana de Pakistán . Dehm y Oettingen-Spielberg observaron que el material era similar a Palaeosyops , pero lo asignaron a una nueva especie de Eotitanops , E. dayi , basándose principalmente en ligeras diferencias en la relación longitud-anchura del tercer molar . [ 5 ] En 1991, Michael J. Novacek, Ismael Ferrusquía-Villafranca, John J. Flynn, André R. Wyss y Mark A. Norell asignaron un segundo molar derecho aislado de la Formación Las Tetas de Cabra de Baja California , México , a Eotitanops cf. princeps . [ 11 ]

Revisiones y nuevos descubrimientos

Fósiles tipo de E. princeps (AMNH 296), ahora considerado sinónimo de E. borealis

En 2000, Gregg F. Gunnell y Vicki L. Yarborough publicaron una nueva revisión del material norteamericano de Eotitanops y de los fósiles de otros géneros de brontoterios primitivos. [ 12 ] Gunnell y Yarborough distinguieron a Eotitanops como un género de Palaeosyops por su menor tamaño y varias características dentales, y reconocieron solo dos especies válidas de Eotitanops en Norteamérica: la más grande E. borealis y la más pequeña E. minimus . [ 12 ] E. brownianus , E. gregoryi , E. princeps y E. major fueron designados como sinónimos de E. borealis , aunque parte del material de E. gregoryi también se atribuyó a E. minimus . [ 12 ] Según Gunnell y Yarborough, E. borealis se distingue de E. minimus por su mayor tamaño y por el hipoconúlido (una cúspide menor) más alargado y mejor desarrollado en el tercer molar. [ 12 ]

En 2006, Jaelyn Eberle identificó fósiles fragmentarios de brontoterios de la Formación Margaret del Grupo Eureka Sound , en la Isla Ellesmere en el norte de Canadá , como cf. Eotitanops . [ 13 ] Eberle señaló que los fósiles eran más similares a Eotitanops y se encontraban dentro del rango de tamaño de E. borealis , pero que tenían algunas características derivadas en los premolares superiores que parecían más cercanas a Palaeosyops . [ 13 ] Por lo tanto, se sugirió que el brontoterio de la Isla Ellesmere posiblemente representaba una forma de transición entre los dos géneros. [ 13 ] En 2008, Matthew C. Mihlbachler dudó que los fósiles de la Isla Ellesmere pertenecieran a Eotitanops , ya que tienen un metacono (otra cúspide) en el segundo premolar; todos los brontoterios más derivados tienen un metacono en el segundo premolar, mientras que Eotitanops carece de él. [ 14 ] Mihlbachler también designó a E. dayi como un nomen dubium , dudando de su clasificación en Eotitanops . [ 14 ] En 2015, Eberle y David A. Eberth sostuvieron que los fósiles originales de la isla Ellesmere eran cf. Eotitanops , y también describieron fósiles adicionales de brontoterios de la isla, a los que atribuyeron a Palaeosyops . [ 15 ]

En 2010, Bryn J. Mader publicó una nueva revisión a nivel de especie de Eotitanops y Palaeosyops de los Estados Unidos. [ 7 ] La evaluación de Mader sobre Eotitanops fue ampliamente consistente con la revisión previa de Gunnell y Yarborough; Mader reconoció dos especies, que se distinguen principalmente por su tamaño, y utilizó el nombre E. borealis para la especie más grande. Mader utilizó E. gregoryi para la especie más pequeña, en desacuerdo con la designación de Gunnell y Yarborough de E. gregoryi como sinónimo menor de E. borealis . Según Mader, E. gregoryi se distingue de E. borealis por su menor tamaño y la presencia de un entocónido (otra cúspide) en el cuarto premolar. [ 7 ] La presencia del entocónido, en cambio, une a E. gregoryi con E. minimus , que Mader designó como sinónimo menor de E. gregoryi . [ 7 ]

En 2011, Peter Missiaen, Gunnell y Philip D. Gingerich describieron una nueva especie de Eotitanops de la Formación Ghazij de Balochistán , Pakistán, E. pakistanensis , y reevaluaron a E. dayi como una especie de Palaeosyops . [ 5 ] E. pakistanensis se basó en un maxilar izquierdo (GSP-UM 6558) y algunos dientes aislados, y se identificó fácilmente como un brontoterio muy primitivo. Missiaen, Gunnell y Gingerich identificaron a E. pakistanensis como una especie de Eotitanops basándose en las características dentales del género tal como lo definieron Gunnell y Yarborough en 2000. [ 5 ] E. pakistanensis se distinguió de las otras dos especies porque su tercer molar era subigual en tamaño al segundo molar; En E. borealis , el tercer molar es ligeramente más grande que el segundo molar, y en " E. minimus " el tercer molar es más pequeño que el segundo molar. [ 5 ] Missaien, Gunnell y Gingerich citaron la revisión de Mader en el artículo, pero continuaron usando el nombre E. minimus para la especie más pequeña, sin comentarios, [ 5 ] al igual que otros investigadores. [ 16 ] [ 17 ]

Descripción

Restauración de la vida de E. borealis

Eotitanops era un brontoterio pequeño y primitivo. [ 7 ] Los primeros perisodáctilos de diferentes linajes probablemente eran casi indistinguibles entre sí. [ 18 ] Por lo tanto, probablemente habría sido difícil distinguir entre Eotitanops y otros perisodáctilos primitivos (no brontoterios), como Hyracotherium . [ 19 ] Eotitanops se clasifica como brontoterio porque tenía las características dentales que distinguen al grupo de otros linajes de perisodáctilos. [ 14 ] [ 20 ]

Los fósiles de Eotitanops son generalmente fragmentarios, [ 7 ] lo que complica las estimaciones de tamaño. Eotitanops ha sido descrito de diversas maneras como del tamaño de un conejo [ 20 ] y del tamaño de una oveja . [ 21 ] Osborn estimó que E. gregoryi medía 45,6 centímetros (1,50 pies) de altura a la altura del hombro, y E. princeps (= E. borealis ) medía 66 centímetros (2,17 pies) de altura a la altura del hombro. [ 6 ] Osborn no proporcionó una estimación de tamaño para los fósiles más grandes, que asignó a E. major , pero señaló que indicaban un animal casi del tamaño del tapir sudamericano moderno . [ 6 ] Las estimaciones modernas varían al ubicar a Eotitanops entre 45 centímetros (1,48 pies) [ 19 ] y 75 centímetros (2,46 pies) de altura a la altura del hombro. [ 20 ] Como señaló Osborn, E. gregoryi era más pequeño que E. borealis . [ 7 ] E. pakistanensis era similar en tamaño a E. gregoryi . [ 5 ] En 2023, Oscar Sanisidro, Mihlbachler y Juan L. Cantalapiedra estimaron la masa corporal de E. borealis en 91,5 kilogramos (202 lb) , la de E. pakistanensis en 49,8 kilogramos (110 lb) y la de cf. Eotitanops de la isla Ellesmere en 76,6 kilogramos (169 lb) . [ 22 ]       

Cráneo

Modelo de un cráneo reconstruido de E. gregoryi

A diferencia de los brontoterios posteriores y más derivados (avanzados), se cree que Eotitanops tenía una cara relativamente larga, similar a la de otros perisodáctilos primitivos. En los brontoterios más derivados, los ojos estaban situados más adelante en el cráneo. [ 23 ] La cara relativamente larga probablemente distingue a Eotitanops de todos los demás brontoterios. [ 24 ] Las reconstrucciones de Eotitanops con una cara larga se basan en AMNH 14887, que ha sido restaurado en gran medida con yeso . [ 14 ] En 2008, Mihlbachler afirmó que desde entonces se había identificado un cráneo completo de Eotitanops , UCMP 132049, que mostraba que la porción preorbital (delante de los ojos) del cráneo de Eotitanops era más corta que la porción postorbital (detrás de los ojos), como en otros brontoterios. [ 14 ] Mihlbachler no ilustró UCMP 132049, [ 7 ] [ 14 ] y Mader concluyó en 2010 que la región facial de AMNH 14887 era probablemente mucho más larga que en otros géneros de brontoterios, incluso teniendo en cuenta la posible distorsión debida a su restauración. [ 7 ]

Aparte del posible rostro alargado, no se han identificado rasgos sinapomórficos que distingan a Eotitanops de todos los demás géneros de brontoterios, pero todos los demás géneros de brontoterios tienen rasgos sinapomórficos que los distinguen de Eotitanops . [ 24 ] Otras características del cráneo de Eotitanops incluyen que era relativamente largo y estrecho, y que la serie molar era relativamente corta en comparación con la longitud total del cráneo. [ 6 ]

Dentición

Restauración de la vida de la cabeza de E. borealis

Eotitanops tenía la fórmula dental 3.1.4.3 3.1.4.3 . [ 6 ] El canino superior estaba relativamente bien desarrollado. [ 7 ] Había un largo diastema (espacio entre dientes) entre los caninos y el primer par de premolares, y entre el primer y el segundo par de premolares, tanto en la mandíbula superior como en la inferior. [ 7 ] [ 12 ]

Los premolares no estaban molarizados (no molarizados , es decir, no eran como molares). [ 7 ] El primer premolar carecía de paraconos inflados bucalmente (el paracono, una de las cúspides, no tenía una superficie agrandada del lado de la mejilla), y tenía una plataforma posterior corta, o carecía de ella por completo. [ 12 ] El segundo premolar carecía de metacono y tenía un paracono que estaba débilmente inflado mesiobucalmente. [ 12 ] El tercer y cuarto premolar tenían protoconos poco desarrollados y crestas bucales débiles (crestas del lado de la mejilla). [ 12 ] Los protoconos e hipoconos de los molares superiores estaban separados por depresiones poco profundas; tanto el protocono como el hipocono eran redondeados y bajos. [ 12 ] En el tercer molar, el hipocono o pseudohipocono estaban presentes de forma variable. [ 7 ] Las cuencas trigonales (depresiones que encajan con los trigonidos de los molares inferiores) de los molares superiores estaban aplanadas. Los mesostilos y parastilos eran relativamente pequeños. [ 12 ]

Clasificación

E. borealis (A) y el brontoterio derivado Megacerops (B), dibujados a escala.

Osborn nombró a la subfamilia de brontoterios Eotitanopinae en 1914 para contener solo a Eotitanops . [ 1 ] En 1945, George Gaylord Simpson combinó Eotitanopinae con Palaeosyopinae y agrupó a Eotitanops con Palaeosyops en Palaeosyopinae. [ 14 ] [ 25 ] Los análisis filogenéticos de los brontoterios no encuentran a Eotitanops y Palaeosyops como parte de un clado monofilético que excluya a los brontoterios más derivados. [ 7 ] [ 14 ] Mader usó Eotitanopinae en 2010, pero restringió la subfamilia solo a Eotitanops . [ 7 ] En 2008, Mihlbachler señaló que Eotitanopinae es "filogenéticamente poco informativa", ya que contiene solo a Eotitanops . [ 7 ]

Los análisis filogenéticos modernos recuperan consistentemente a Eotitanops como el género de brontoterio más basal (más primitivo). [ 5 ] [ 14 ] [ 26 ] [ 27 ] Eotitanops se interpreta tradicionalmente como el ancestro directo del más derivado Palaeosyops . Dado que se conocen varios fósiles de los dos géneros en depósitos contemporáneos, es más probable que compartan un ancestro común anterior . [ 28 ] Las relaciones entre las diferentes especies de Eotitanops son difíciles de resolver debido a los restos en gran parte fragmentarios. [ 5 ] Para mayor claridad, los brontoterios más derivados que Mesatirhinus se omiten de los cladogramas a continuación.

Paleoecología

Rango temporal

Restauración de la vida de E. gregoryi

Los fósiles más antiguos conocidos de Eotitanops son contemporáneos en Asia y América del Norte. Los depósitos de la Formación Ghazij que produjeron E. pakistanensis en Asia se han correlacionado con el magnetocron C23R. Los fósiles más antiguos ciertos en América del Norte son fósiles de E. borealis de la edad de mamíferos terrestres Bridgeriense más temprana (Br1a) de Wyoming, también correlacionados con C23R. [ 5 ] C23R corresponde a hace aproximadamente 52,5–51,5 millones de años. [ 5 ] Los fósiles de la Isla Ellesmere, que pueden pertenecer a Eotitanops , se han datado como Wasatchiano tardío (la edad de mamíferos terrestres que precede al Bridgeriense), y por lo tanto podrían representar una ocurrencia ligeramente más antigua del género. [ 13 ] [ 15 ] Los estratos del Wasatchiano tardío que produjeron los fósiles se han datado en hace aproximadamente 53–52 millones de años. [ 15 ] No se conocen depósitos de Eotitanops posteriores al Bridgeriano temprano en Norteamérica, extinguiéndose hace unos 50 millones de años. [ 17 ]

Hábitat y taxones contemporáneos

La isla Wasatchian Ellesmere ha sido comparada con los bosques pantanosos actuales del sur de los Estados Unidos.

Eotitanops era un pequeño ramoneador . [ 19 ] Los fósiles de Eotitanops no representan más que un pequeño porcentaje del número total de mamíferos conocidos a partir de sus conjuntos fósiles, [ 12 ] lo que sugiere que pudo haber sido un animal relativamente poco común. [ 12 ] [ 20 ] En Norteamérica, tanto E. borealis como E. gregoryi se conocen en Colorado y Wyoming, y E. borealis también se conoce en Baja California. [ 17 ]

El Wasatchiano tardío de la Formación Margaret en la Isla Ellesmere probablemente se correlaciona con el Óptimo Climático del Eoceno Temprano extremadamente cálido , [ 15 ] y la fauna local refleja el Ártico en la época de una Tierra de efecto invernadero . [ 29 ] El entorno local consistía en una selva polar exuberante y densamente boscosa , [ 15 ] relativamente similar a los bosques de ciprés de pantano y llanuras aluviales de hoja ancha que se encuentran en el sureste de los Estados Unidos en la actualidad. [ 29 ] Las temperaturas de verano alcanzaban al menos 20 °C (68 °F) y había alta precipitación . [ 29 ] Las temperaturas de invierno probablemente estaban justo por encima del punto de congelación. [ 29 ] La biota del Wasatchiano de la Isla Ellesmere era bastante diversa y, en algunos aspectos, diferente de las faunas más al sur. Los tapiroideos y plagioménidos parecen haber sido abundantes, mientras que eran componentes raros en las faunas más al sur. Algunos animales comunes de Wasatch, como los artiodáctilos , los equoides y los hiopsodontos , no se conocen en la isla Ellesmere. [ 29 ] Entre los perisodáctilos se encontraban los isectolófidos ( Homogalax ) y los helalétidos ( Heptodon y Thuliadanta ). Los depredadores locales incluían los mesoníquidos ( Pachyaena ), los oxienodontos ( Palaeonictis ) y los hienodontos ( Prolimnocyon ). Otros mamíferos grandes incluían los arctocionios parecidos a osos ( Anacodon ) y los pantondontes ( Coryphodon ), y había una variedad de mamíferos más pequeños, como los multituberculados , parientes primitivos de los primates , los leptictidanos , los roedores , los cimolestanos y los palaenodontos . [ 29 ] Además de mamíferos, la fauna de la isla Ellesmere incluía cocodrilos aligátores ( Allognathosuchus ), aves ( Gastornis y Presbyornis ), así como varios  tortugas , lagartos , serpientes , salamandras y peces . [ 29 ]

La cuenca del río Wind experimentó un clima subtropical y condiciones de bosque cerrado durante el Bridgeriano. El clima en la cuenca fue probablemente más húmedo y más lluvioso en el Bridgeriano que en el Wasatchiano. [ 30 ] La composición de la fauna fue similar a las faunas de selva tropical modernas, aunque caracterizada por una mayor diversidad tanto de insectívoros como de carnívoros que las faunas modernas. El alto número de insectívoros probablemente se debió al tamaño corporal generalmente pequeño de los mamíferos en ese momento, y la frecuencia de carnívoros probablemente se relaciona con la rápida diversificación y radiación evolutiva en curso de los hienodóntidos. [ 30 ] Otros perisodáctilos en la fauna incluyeron equoides primitivos ( Hyracotherium y Orohippus ), rinocerotoides ( Hyrachyus ) y tapiroideos ( Helaletes ), así como el brontoterio Palaeosyops . [ 28 ] Los dinoceratos ( Bathyopsis ) estaban entre los mamíferos más grandes. Entre los depredadores se encontraban mesoníquidos (posiblemente Mesonyx ), oxienodontes ( Patriofelis ), varios hienodóntidos ( Prolimnocyon , Sinopa , Thinocyon y Tritemnodon ) y parientes primitivos de los carnívoros ( Didymictis , Oodectes , Miacis , Vulpavus , Uintacyon , Viverravus ). Otros mamíferos incluían artiodáctilos pequeños y primitivos ( Antiacodon , Bunophorus , Hexacodus y Microsus ), plesiadapiformes , primates notárctidos y omomíidos , leptictidanos, roedores, cimolestanos , peradéctidos, herpetotéridos , estilinodontes , tillodontos , hiopsodontos y eulipotiflanos . La fauna también incluía varios cocodrilos, aves, tortugas, lagartos, serpientes y anfibios. [ 28 ] La evidencia del paleoambiente de la Formación Huerfano es limitada, pero evidentemente era cálido, con alta precipitación, y la presencia de varios primates arborícolas indica la presencia de áreas boscosas. [ 31] La fauna de Huerfano se correspondía estrechamente con la de la cuenca contemporánea del río Wind. [ 31 ]

E. pakistanensis se encontró en la parte superior de la Formación Ghazij. [ 32 ] Al igual que los otros yacimientos, la parte superior de la Formación Ghazij se correlaciona con el Óptimo Climático del Eoceno Temprano. [ 33 ] La Formación Ghazij se depositó en una antigua línea costera tropical, y la flora fósil sugiere un ambiente de selva tropical. [ 33 ] La fauna contemporánea del mismo nivel de la formación incluye al brontoterio primitivo Balochititanops , al cambayterio Perissobune y a los primates Panobius , Indusius y Sulaimania . [ 32 ]

Referencias

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