Galleonosaurus

Galleonosaurus (que significa " lagarto galeón " debido a que el hueso de la mandíbula superior se asemeja a un galeón invertido) es un género de dinosaurio ornitópodo basalde la Formación Wonthaggi de laregión de Gippsland en Victoria , Australia . Laúnica especie tipo es Galleonosaurus dorisae . ^{[ 1 ]}

El espécimen original que formaría la base de Galleonosaurus fue descubierto en la localidad de Flat Rocks de la Formación Wonthaggi en 2008 por el paleontólogo Gerry Kool. Este era el mismo sitio donde se había encontrado el relacionado Qantassaurus , nombrado nueve años antes en 1999. ^{[ 2 ]} Se cree que Flat Rocks se depositó hace 125 millones de años en la edad Barremiense tardía del Cretácico, y hoy se encuentra cerca de Inverloch , Victoria dentro del Parque Nacional Marino Bunurong , en una plataforma rocosa costera. Durante el Cretácico, el área habría estado a una latitud mucho más alta que la actual, dentro del Círculo Polar Antártico . ^{[ 1 ]} Después del descubrimiento, el espécimen fue catalogado en el Museo de Melbourne y estudiado por Matthew C. Herne. ^{[ 2 ]} Algunos de los restos fueron descritos por primera vez en una tesis inédita de Herne en 2014, donde se consideró que potencialmente representaban una segunda especie del género Leaellynasaura . En 2019, él y sus colegas nombraron al espécimen como el nuevo género y especie Galleonosaurus dorisae , en un artículo publicado en el Journal of Paleontology . Es el quinto ornitópodo descrito de Victoria, después de Atlascopcosaurus , Leaellynasaura , Qantassaurus y Diluvicursor . ^{[ 1 ]}

El nombre genérico deriva de "galeón" (un tipo de barco de vela grande) y "saurus" (neolatín del griego sauros para lagarto), en referencia a la apariencia del maxilar en el casco invertido de un galeón. El nombre específico dorisae se dio en reconocimiento a Doris Seegets-Villiers por su trabajo geológico, palinológico y tafonómico en el yacimiento de vertebrados fósiles de Flat Rocks. El espécimen holotipo es NMV P229196, un maxilar izquierdo completo con dentición parcial. Además de este espécimen, varios otros especímenes de Flat Rocks fueron asignados a Galleonosaurus . Estos incluyen: NMV P212845, un maxilar izquierdo parcial sin dentición erupcionada; NMV P208178, un maxilar izquierdo parcial con dentición erupcionada; NMV P208113, un diente maxilar derecho desgastado; NMV P208523, un diente maxilar izquierdo desgastado; y NMV P209977, maxilar izquierdo parcial, sin dentición erupcionada. Además, el espécimen NMV P186440, recolectado en la localidad cercana de The Caves, fue asignado al taxón. Consiste en una porción posterior del maxilar izquierdo, palatino izquierdo y un fragmento del lagrimal izquierdo. ^{[ 1 ]}

Se ha sugerido que restos adicionales pertenecen a Galleonosaurus . Se han recuperado varios tipos de dentario de la Formación Wonthaggi, uno denominado Qantassaurus y el otro como morfotipo 3 de dentario de ornitópodo victoriano, o VOD3. Este último posee una forma alargada y un mayor número de posiciones dentales ( alvéolos ), por lo que se consideró tentativamente que probablemente pertenecía a Galleonosaurus ; sin embargo, sin material superpuesto es imposible confirmarlo. Además, se conocen especímenes que se asemejan tanto a maxilares de Galleonosaurus como a dentarios VOD3 del yacimiento fósil Eric The Red West (ETRW) de la Formación Eumeralla , también procedentes de Victoria pero datados varios millones de años después. Estos fueron descritos por Ruairidh J Duncan y sus colegas en 2021, en un estudio que intentaba catalogar mejor la diversidad de ornitópodos conocidos a partir de restos craneales en el yacimiento. Los dos maxilares izquierdos, NMV P252568 y NMV P233966, fueron descubiertos en 2016 y 2013 respectivamente y se asignaron a cf. Galleonosaurus dorisae , designándolos como una asignación tentativa en lugar de segura. La brecha temporal sin precedentes entre las dos localidades impide una asignación definitiva, pero los restos eran tan similares a restos previos de Galleonosaurus que no se consideraron motivos para nombrar una nueva especie. También se conocen tres morfotipos postcraneales distintos de Eumerella, incluido el holotipo de Diluvicursor ; se considera muy probable que uno de los tres represente a Galleonosaurus , pero sin restos superpuestos se desconoce cuál. ^{[ 3 ]}

Galleonosaurus habría sido un animal pequeño y bípedo. Se caracteriza por cinco posibles autapomorfías : la rama ascendente del maxilar tiene dos forámenes en forma de ranura en el margen anterior (frontal) que se comunican con el tracto neurovascular; el tracto neurovascular se bifurca internamente para salir por dos forámenes maxilares anteroventrales (frontales, en la parte inferior); el margen lingual (interno) de las raíces de los dientes maxilares en la región media de la hilera dental forma una curva en S en sus bases; el tercio posterior del maxilar en algunos, pero no en todos, los especímenes se desvía posterolateralmente (hacia atrás, hacia el lado) en una torsión abrupta; y el extremo lateral de la rama lateral del palatino forma una brida en forma de hacha. Se conoce parte del hueso lagrimal , pero a diferencia del maxilar está demasiado fragmentado para determinar gran parte de su anatomía. ^{[ 1 ]}

Entre los especímenes conocidos de Galleonosaurus , se ha observado un pequeño grado de variación. Algunos especímenes, incluido el holotipo, tienen quince alvéolos, o posiciones dentales, mientras que otros tienen trece o catorce, aunque muestran indicios de alvéolos pequeños o en desarrollo. Los dientes mismos también presentan cierta variación, aunque es mínima. Además, en algunos, pero en todos, los especímenes se observa una marcada curvatura en la mandíbula; asimismo, un espécimen tiene un pico en forma de pirámide en el borde superior, mientras que los demás son lisos y redondeados en esta zona. Estos dos últimos rasgos no difieren según la edad, por lo que se ha sugerido que podrían representar evidencia de variación subespecífica en la especie o dimorfismo sexual . Sin embargo, ninguna de las hipótesis puede comprobarse claramente, lo que deja sin esclarecer la naturaleza de la variación morfológica. ^{[ 1 ]}

Dentarios del morfotipo VOD3 (izquierda) y Qantassaurus (derecha); cualquiera de ellos podría pertenecer a Galleonosaurus , pero se cree que VOD3 se asemeja más a su maxilar.

La sistemática de los ornitópodos victorianos sigue siendo complicada. Entre la Formación Wonthaggi y la Formación Eumeralla más reciente , Galleonosaurus es uno de los tres taxones distintos conocidos a partir de maxilares , junto con Leallynasaura y Atlascopcosaurus ; asimismo, se conocen tres tipos de restos postcraneales o fósiles corporales, dos designados como VOPC1 y VOPC2 respectivamente y un tercero llamado Diluvicursor ; y se reconocen tres morfotipos dentarios , uno llamado Qantassaurus , otro morfotipo muy similar conocido como VOD2 que también puede representar a Qantassaurus , y un tercero más distinto conocido como VOD3. ^{[ 1 ] [ 3 ]} Se considera probable que los morfotipos dentario y postcraneal pertenezcan a los tres taxones maxilares, presentando así la posibilidad de que tanto Diluvicursor como Qantassaurus , o cualquiera de ellos, representen sinónimos mayores de Galleonosaurus o de cualquiera de los otros géneros, pero sin restos superpuestos no es posible determinarlo. Además, se ha observado que Galleonosaurus y Leaellynasaura son tan anatómicamente similares que podrían considerarse dos especies dentro de un mismo género, como se pensó originalmente antes de un estudio más exhaustivo del primero, o incluso que sean simplemente variaciones de una sola especie. ^{[ 3 ]}

Para evaluar la posición filogenética de Galleonosaurus , Herne et al. utilizaron una matriz de datos de un artículo de 2016 de Paul-Emile Dieudonné y colegas. Sin embargo, debido a la naturaleza fragmentaria de los taxones victorianos de interés, revisaron extensamente el conjunto de datos para tener mayores posibilidades de una buena resolución en los resultados. Numerosos caracteres (es decir, puntos de datos anatómicos) fueron eliminados, alterados o añadidos. El análisis encontró que Galleonosaurus es un miembro del clado Elasmaria , estando relacionado con otros ornitópodos de Gondwana . Este resultado fue respaldado por la observación de múltiples rasgos anatómicos compartidos entre los taxones elasmarianos. Sin embargo, el material resultó demasiado fragmentario para resolver relaciones más precisas entre estas especies, aunque las similitudes dentales indican una posible relación cercana con Leaellynasaura y Atlascopcosaurus . ^{[ 1 ]} Esta última conclusión fue respaldada por el estudio de 2021 de restos adicionales de los tres géneros por Duncan y colegas, encontrando que los tres eran relativamente similares. ^{[ 3 ]}

Se conocen restos postcraneales de múltiples especies procedentes de la Formación Eumeralla , incluyendo el holotipo de Diluvicursor (izquierda) y el morfotipo VOPC1 de cola larga (derecha); cualquiera de ellos podría pertenecer a Galleonosaurus debido a la falta de restos superpuestos.

El cladograma que aparece a continuación muestra los resultados del análisis realizado por Herne et al. , 2019: ^{[ 1 ]}

Se han hecho inferencias sobre la evolución de los ornitópodos victorianos, incluido Galleonosaurus . La presencia aparente del género en múltiples formaciones, además de otros taxones potencialmente superpuestos como Qantassaurus y Atlascopcosaurus , indica una morfología notablemente conservadora en el lapso de tiempo de 25 millones de años representado por el Grupo Strzelecki (incluida la Formación Wonthaggi) y la Formación Eumerella, algo generalmente inesperado en el registro fósil. Esto es indicativo de un grado insuficiente de presión adaptativa sobre los organismos para cambiar en respuesta al ambiente, a pesar de la evidencia de un cambio floral significativo en el tiempo entre ambos depósitos. Otro factor puede haber sido las duras condiciones polares que limitan la diversidad anatómica. ^{[ 3 ]} Además de estas tendencias generales, se han propuesto posibles escenarios de especiación. Un espécimen de maxilar del Grupo Wonthaggi, designado como VOM4, muestra una mezcla de rasgos conocidos de Atlascopcosaurus y Galleonosaurus ; Aunque se considera algo más similar al anterior y se le asigna tentativamente, puede indicar que los linajes de ambos géneros se habían separado muy recientemente de un ancestro común en el Barremiense tardío . ^{[ 1 ] [ 3 ]} Asimismo, la extrema similitud de Leaellynasaura y cf. Galleonosaurus en Eumerella, así como la falta de restos que se asemejen al primero en rocas más antiguas, podría indicar que Leaellynasaura se había separado recientemente del linaje de Galleonosaurus en el tiempo comprendido entre el representado por las dos unidades. ^{[ 3 ]}

Se han encontrado restos de Galleonosaurus tanto en la Formación Wonthaggi del Barremiense tardío del Grupo Strzelecki como en la Formación Eumeralla del Albiense , unos doce millones de años o más después. Durante el Cretácico Inferior, la zona de Victoria de donde proceden estas unidades habría formado parte de un valle de rift entre los continentes de Australia y la Antártida, y habría estado a una latitud mucho mayor, dentro del Círculo Polar Antártico . La actividad volcánica derivada del desplazamiento de los continentes alimentaba un ecosistema templado y frío de ríos y lagos poco profundos, aislado del resto del continente australiano. En este lapso de tiempo se habrían producido grandes cambios en la flora de Victoria: las gimnospermas y los helechos con semillas caducifolios , comunes en el Grupo Strzelecki, disminuyeron en favor de las plantas de hoja ancha y las angiospermas (plantas con flores) dominantes para la época de la formación Eumeralla. Los ornitópodos locales, como Galleonosaurus, parecen haber podido sobrevivir a estos grandes cambios en su ecosistema, ya que se mantienen aislados y conservan una morfología conservadora a lo largo de un extenso período de tiempo. ^{[ 3 ]}

El aislamiento del resto del continente y del globo, aparte de la Antártida, creó una fauna inusual. Durante la fauna temprana de Wonthaggi, Galleonosaurus habría vivido con otro pequeño ornitópodo Qantassaurus , un posible representante temprano del género Atlascopcosaurus (a su vez un posible sinónimo de Qantassaurus ), y una especie más grande de ornitópodo representada por un fémur aislado . ^{[ 1 ] [ 3 ]} Otros taxones incluyen el temnospóndilo gigante Koolasuchus , un depredador acuático y el último miembro de un linaje que se había extinguido hace mucho tiempo en otras partes del mundo, el posible anquilosaurio Serendipaceratops , y varias especies de mamíferos primitivos. ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Una imagen más completa de la fauna se conoce a partir de la Formación Eumeralla. Koolasuchus parece haberse extinguido, siendo reemplazado por reptiles crocodiliformes , y entre los dinosaurios se incluyen megaraptoranos depredadores y elafrosaurios herbívoros . Llama la atención la ausencia de grandes herbívoros como saurópodos u ornitópodos de gran tamaño, conocidos en el norte de Australia; si bien es posible que simplemente no se hayan encontrado o que hayan sufrido un sesgo de preservación , la falta incluso de fragmentos como dientes indica que podrían haber estado completamente ausentes del ecosistema. Se ha sugerido que la corta temporada de crecimiento de la región polar podría haber impedido la supervivencia de grandes herbívoros en el ecosistema. ^{[ 3 ]}