Búho real de Verreaux

El búho real de Verreaux ( Ketupa lactea ), también conocido como búho real lechoso o búho real gigante , ^{[ 3 ]} es un búho grande del género Ketupa , perteneciente a la familia Strigidae . Es el búho africano más grande, con una longitud total de hasta 66 cm (26 pulgadas) . Ampliamente distribuido en el África subsahariana , este búho real habita principalmente en la sabana seca y boscosa . La especie es principalmente de color gris y se distingue por sus párpados de color rosa brillante, una característica única que no comparte con ninguna otra especie de búho. ^{[ 4 ]}  

El búho real de Verreaux es un depredador muy oportunista dotado de poderosas garras. Poco más de la mitad de su dieta conocida se compone de mamíferos, pero localmente puede cazar una cantidad similar de aves e incluso insectos, junto con cualquier otra presa de tamaño adecuado que encuentre. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Esta especie está clasificada como de Preocupación Menor por la UICN , ya que se encuentra en una amplia área y ha demostrado cierta adaptabilidad a las alteraciones y destrucción del hábitat causadas por el ser humano, adaptándose también a presas diversas cuando una especie de presa principal disminuye en una región. Aunque es grande y muy territorial, el búho real de Verreaux se encuentra en densidades relativamente bajas, y se han reportado algunas disminuciones regionales. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

El nombre común conmemora al naturalista francés Jules Verreaux . Siendo aún adolescente, Verreaux recolectó el espécimen tipo que posteriormente fue descrito por Temminck en el Rijksmuseum van Natuurlijke Historie . ^{[ 7 ] [ 8 ]}

No se conocen subespecies del búho real de Verreaux, y su apariencia presenta una variación notablemente pequeña a lo largo de su considerable distribución. ^{[ 5 ]} Según se informa, las aves en la parte sur de su área de distribución parecen ser ligeramente más grandes en promedio, pero estas diferencias de tamaño son bastante sutiles y pueden considerarse un caso leve de la regla de Bergmann . ^{[ 9 ]} Si bien se han realizado investigaciones genéticas para esta especie, su pariente vivo más cercano en el género Ketupa no está del todo claro. En un momento dado, el búho real de Verreaux fue mencionado como un búho con alianzas genéticas particularmente misteriosas entre los búhos vivos. ^{[ 10 ]} Según Konig y Weick (2008), las especies con marcadores genéticos estudiados que se encontraron más estrechamente relacionadas son un par de especies de búhos reales asiáticos de ojos oscuros, el búho real de vientre manchado ( Ketupa nipalensis ) y el búho real barrado ( Ketupa sumatrana ), pero estos no están particularmente emparentados con el de Verreaux. ^{[ 4 ]}

Entre las especies con genomas disponibles para estudiar las características del ADN, se ha revelado que los búhos pescadores , en particular el búho pescador marrón ( Ketupa zeylonensis ), es la tercera especie más estrechamente relacionada con el de Verreaux. ^{[ 11 ]} El búho real de Verreaux junto con otras 7 especies (incluidos los búhos reales de vientre manchado y barrado mencionados anteriormente) se clasificaban anteriormente en el género Bubo , pero se descubrió que, junto con sus primos búhos pescadores, eran suficientemente divergentes como para calificar como el género separado Ketupa . ^{[ 12 ] [ 13 ]} Cabe destacar que Konig y Weick no analizaron el ADN de otros búhos reales africanos que podrían estar relacionados con el búho real de Verreaux basándose principalmente en sus ojos de color marrón oscuro sólido, a saber, el búho real de Fraser ( Ketupa poensis ) y el búho real de Shelley ( Ketupa shelleyi ) en contraposición a otros búhos reales que tienen iris de color amarillo a naranja. Los búhos reales de Fraser y los probables conespecíficos Usambara también tienen una pequeña cantidad de piel desnuda alrededor de sus ojos, pero esta tiende a ser de color azulado y no es tan extensa como el rosa que se ve en Verreaux. ^{[ 4 ]} Evidentemente, las pruebas genéticas posteriores parecieron confirmar la relación de los búhos reales de Verreaux con los búhos reales de Fraser y Shelley. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Otros búhos grandes nativos de África, los búhos pescadores , también tienen ojos uniformemente marrón oscuro y a veces se incluyen con el género Bubo , pero ahora generalmente se tratan como un género divergente. Scotopelia basado en la genética. ^{[ 4 ] [ 14 ] [ 12 ] [ 13 ]} Los fósiles de búhos bubo del Plioceno con claras similitudes basadas en características osteológicas con el búho real de Verreaux moderno (la mayoría se clasifican actualmente como Ketupa cf. lactea ) de Sudáfrica y Tanzania , indican que el búho real de Verreaux descendió de ancestros ligeramente más pequeños que aumentaron de tamaño a medida que se diversificaron de especies relacionadas. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

A pesar de su nombre común alternativo de búho real gigante , el búho real de Verreaux no es el búho más grande del mundo. Sin embargo, es una especie de búho muy grande y poderosa. Esta especie es el búho más grande que se encuentra en África y el búho más grande del mundo que habita en los trópicos . Entre todos los búhos del mundo, es el cuarto búho vivo más pesado, después del búho pescador de Blakiston ( Ketupa blakistoni ), el búho real euroasiático ( Bubo bubo ) y el búho pescador leonado ( Ketupa flavipes ). Además, es el cuarto búho vivo más largo (medido desde el pico hasta la punta de la cola), después del búho gris ( Strix nebulosa ), el búho pescador de Blakiston y el búho real euroasiático. ^{[ 4 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} Basándose en la masa corporal y la longitud de la cuerda alar, el búho real de Verreaux es aproximadamente del mismo tamaño que las razas de tamaño "mediano" del búho real euroasiático, como las de la estepa de Asia Central ( B.  b.  turcomanus ) y el Himalaya ( B.  b.  hemachalana ), ligeramente más pequeño que la mayoría de las razas euroasiáticas del norte , considerablemente más pequeño que los búhos reales siberianos y rusos, y algo más grande que las subespecies más pequeñas de búho real euroasiático, como las de la Península Ibérica ( B.  b.  hispanus ) y Oriente Medio ( B.  b.  omissus o nikolskii ). ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}

El búho real de Verreaux varía de 58 a 66 cm (23 a 26 in) de longitud total. ^{[ 3 ] [ 25 ]} Se ha informado que esta especie tiene una envergadura promedio de 140 cm (4 pies 7 in) , pero Mikkola hizo referencia a esto como la envergadura de un macho más pequeño. ^{[ 3 ] [ 26 ] [ 14 ]} La mayor envergadura conocida de una hembra salvaje midió casi 164 cm (5 pies 5 in) . ^{[ 27 ]} Si bien las hembras de búho son casi siempre más grandes que los machos, el búho real de Verreaux se destaca como una de las especies de búhos vivas con mayor dimorfismo sexual , algunos estudios muestran que la hembra puede ser en promedio un 35% más pesada que el macho. En comparación, se informa que las hembras de la subespecie nominal de búho real euroasiático y búho cornudo ( Bubo virginianus ) son en promedio aproximadamente un 20 % y un 25 % más pesadas que los machos, respectivamente. ^{[ 17 ] [ 28 ]} El rango completo de masa corporal reportada en la especie varía de 1615 a 2000 g (3,6 a 4,4 lb) en los machos frente a una masa corporal de 2475–3150 g (5,5–6,9 lb) en las hembras. ^{[ 4 ] [ 29 ] [ 30 ]} En un estudio, se encontró que 4 machos tenían un promedio de 1704 g (3,8 lb) mientras que 6 hembras tenían un promedio de 2625 g (5,8 lb) . ^{[ 4 ] [ 17 ]} Otro estudio encontró que 5 machos tenían un promedio de aproximadamente 1700 g (3,7 lb) mientras que cinco hembras tenían un promedio de 2300 g (5,1 lb) . ^{[ 3 ] [ 31 ]} Se han afirmado tamaños inusualmente grandes en cautiverio con afirmaciones de especímenes que miden hasta 75 cm (30 in) de longitud y 200 cm (6 pies 7 in) de envergadura, pero estos no están verificados y posiblemente se informaron erróneamente, ya que estas cifras coinciden con los búhos reales euroasiáticos más grandes. ^{[ 24 ]} Se ha verificado en cautiverio que los machos más pesados ​​que cualquiera en estado salvaje pesan hasta 2200 g (4,9 lb) .                           ^{[ 29 ]} Entre las medidas estándar, se informa que la hembra mide de447 a 490mm (17,6 a 19,3in), con un promedio de465mm (18,3in), encuerda alar,de 230 a 273mm (9,1 a 10,7in)en la cola, mientras que las mismas medidas en el macho son de420 a 490mm (17 a 19in), con un promedio de448mm (17,6in), y de220 a 275mm (8,7 a 10,8in)en longitud de cola. En ambos sexos, eltarsoha medido de73 a 86mm (2,9 a 3,4in)y elpico(en una pequeña muestra)de 51 a 54mm (2,0 a 2,1in). ^{[ 4 ] [ 29 ]} Basándose en el tamaño de la cuerda alar en comparación con la masa corporal y otras dimensiones lineales, el búho real de Verreaux tiene, en promedio, alas algo más grandes en relación con el tamaño de su cuerpo que la mayoría de los demás búhos reales, excluyendo a los búhos pescadores asiáticos, que también tienen alas relativamente largas. ^{[ 4 ] [ 29 ]}                

En general, el búho real de Verreaux es de un gris bastante uniforme y algo pálido, con finas vermiculaciones parduscas claras en la parte inferior. El dorso es de un marrón claro más sólido con manchas blancas en el hombro. El disco facial ovalado es más pálido, a veces con un color blanquecino, que el resto de la parte frontal del ave con fuertes bordes negros que lo enmarcan a cada lado. Otra característica que distingue inmediatamente a los búhos reales de Verreaux adultos con buena luz son sus párpados rosados. No se conoce el propósito ecológico de sus coloridos párpados; sin embargo, Brown (1965) opinó que reemplazan los coloridos ojos amarillos a naranjas de los búhos reales en las exhibiciones de reproducción y territoriales, ya que eran muy conspicuos en los machos en exhibición. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 32 ]} Sus ojos son de color marrón oscuro y, como todos los búhos reales, tienen penachos auriculares . Los penachos auriculares son más romos y pequeños en relación con los de otros búhos reales africanos. Los penachos auriculares de esta especie son relativamente sutiles y pueden pasar desapercibidos en el campo, especialmente si se mantienen relajados. ^{[ 8 ]} En apariencia, se distinguen con bastante facilidad si se observan bien. Son mucho más grandes y robustos que la mayoría de los otros búhos que coexisten. La única especie de búho real en su área de distribución que se acerca a su tamaño es el búho real de Shelley ( Ketupa shelleyi ), que puede coexistir (aunque no está confirmado) con el de Verreaux en el norte de Camerún y la franja sur de la República Centroafricana, muy probablemente en los bordes y mosaicos de los bosques, pero esa especie es de un color hollín mucho más oscuro en general, con anchas bandas negras en la parte inferior. El búho real de Shelley también tiene preferencias de hábitat considerablemente diferentes, prefiriendo bosques primarios profundos, y se observa mucho menos en estado salvaje. ^{[ 4 ] [ 8 ]}

El siguiente búho más grande del África subsahariana es el búho real del Cabo ( Bubo capensis ). Las áreas de distribución, si no los hábitats, de los búhos reales de Verreaux y del Cabo pueden confluir en casi toda la distribución de este último. Incluso en su subespecie más grande (el búho real de Mackinder, B.  c.  mackinderi ), el búho real del Cabo es, en promedio, un 30 % más ligero que el búho real de Verreaux, además de ser marcadamente diferente en casi todas sus características externas. ^{[ 4 ] [ 29 ]} El búho pescador de Pel ( Scotopelia peli ), que se encuentra en el oeste, centro y sur interior de África y puede coexistir con el búho real de Verreaux en gran parte de su área de distribución (a pesar de preferir zonas húmedas y ribereñas rodeadas de áreas boscosas), puede alcanzar tamaños similares a los del búho real de Verreaux pero es dramáticamente diferente en color (un tono canela rojizo bastante más brillante) y carece de penachos auriculares. ^{[ 14 ]} En combinación, las características de sus párpados rosados, ojos oscuros, plumaje relativamente uniforme y tamaño extremadamente grande hacen que el búho real de Verreaux sea casi inconfundible. ^{[ 4 ] [ 14 ] [ 33 ]}

El búho real de Verreaux se encuentra en la mayor parte del África subsahariana , aunque está ausente de la mayoría de las selvas tropicales profundas . La especie se encuentra en las densidades más altas en África oriental y meridional. Como esta especie evita los bosques primarios, se encuentra muy dispersa en África occidental. Su distribución occidental incluye Gambia , Senegal , Guinea y Sierra Leona . ^{[ 1 ] [ 33 ]} Hacia el este desde esos países hasta la República Centroafricana , la especie se distribuye en una estrecha zona de transición entre el Sahara y las selvas tropicales. ^{[ 1 ]} Existen poblaciones aparentemente aisladas en el centro de Nigeria y el centro de Malí . ^{[ 38 ] [ 39 ]} En el suroeste de África, se extienden hasta el norte hasta las partes meridionales de la República del Congo y la República Democrática del Congo , a través de la mayor parte de Namibia (excluyendo las regiones costeras) y el norte de Sudáfrica . ^{[ 1 ] [ 11 ]} En África oriental, su distribución es más o menos continua desde el sur de Sudán , Eritrea y el interior de Somalia hasta Sudáfrica, llegando a la región de la ciudad de Durban . ^{[ 1 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}

Esta especie habita principalmente en sabana con árboles dispersos y vegetación espinosa . Los búhos reales de Verreaux habitan principalmente en regiones bastante secas, algunas limítrofes con áreas semiáridas. ^{[ 4 ] [ 39 ]} En el centro de Malí, por ejemplo, cerca del extremo noroeste del área de distribución de la especie, el hábitat que alberga a estos búhos tiene un promedio de menos de 55 cm (22 in) de lluvia anual. ^{[ 39 ]} Sin embargo, tienden a requerir árboles tanto para anidar como para cazar, por lo que no se encuentran en hábitats completamente abiertos o en verdadero desierto . Se presume que se requiere cierto grado de lluvia efímera para permitir el crecimiento y la supervivencia de los árboles. ^{[ 43 ] [ 44 ]} También se distribuyen en bosques ribereños adyacentes a la sabana y pequeños bosques semiabiertos rodeados de campo abierto, aunque es menos probable que habiten hábitats densamente arbolados. ^{[ 4 ] [ 8 ]} Los búhos reales sudafricanos no son infrecuentes en llanuras aluviales y marismas , que pueden proporcionar el hábitat de anidación principal en algunas áreas. ^{[ 45 ]} En Uganda , están asociados principalmente con bosques ribereños. ^{[ 46 ] [ 47 ]} El búho real de Verreaux puede vivir en casi todas las elevaciones, desde el nivel del mar hasta cerca de la línea de nieve a unos 3000 m (9800 pies) de elevación, como en las montañas del Rift Oriental . Sin embargo, en general, solo habitan esporádicamente áreas rocosas y, por lo tanto, son generalmente muy escasos en las regiones montañosas. ^{[ 4 ]} El matorral del sur de África es un hábitat casi ideal para el búho real de Verreaux y la especie puede encontrarse en números casi máximos aquí. ^{[ 8 ]} Históricamente, la especie era rara o estaba ausente del desierto de Kalahari , pero la introducción por parte del hombre de árboles invasores como coníferas , eucaliptos y acacias , áreas de irrigación y especies de presas les ha permitido ocupar esta región de forma dispersa. ^{[ 8 ] [ 44 ] [ 48 ]}    

Los búhos reales de Verreaux son aves nocturnas y se posan de día en los árboles, con preferencia por las ramas horizontales grandes y sombreadas de árboles altos y viejos. ^{[ 4 ]} En Kenia , es más probable que se posen en Croton megalocarpus y Eucalyptus invasores ; ^{[ 5 ]} en otros lugares, pueden usar habitualmente árboles de Acacia . ^{[ 49 ]} A pesar de que normalmente eligen follaje denso para descansar, a veces se establecen donde termina su ruta de caza de la noche anterior, incluyendo perchas relativamente expuestas. ^{[ 4 ] [ 26 ]} Se dice que duermen bastante ligeros y se despiertan muy rápidamente para defenderse de los ataques durante las horas del día. ^{[ 26 ]} Los grupos familiares que consisten en parejas reproductoras y sus crías frecuentemente se posan juntos y pueden participar en el acicalamiento mutuo durante este tiempo. ^{[ 4 ]} Se dice que algunos grupos familiares incluyen búhos reales jóvenes que han eclosionado hasta tres años antes, lo cual, de ser cierto, es excepcional para cualquier tipo de especie de búho. ^{[ 8 ] [ 50 ]} Durante los días extremadamente calurosos, el búho real de Verreaux puede aletear su garganta para refrescarse y se sabe que se baña en la lluvia y en aguas poco profundas durante el calor extremo a media tarde, pero generalmente bebe cuando es posible durante la noche. ^{[ 4 ]} Cada pareja reproductora de búho real de Verreaux defiende un territorio, y este puede ser extremadamente grande, llegando a abarcar un área de hasta 7000 ha (17 000 acres) . ^{[ 8 ]} 

El búho real de Verreaux se considera un depredador ápice aviar , lo que significa que está en la cima o cerca de ella de la cadena alimentaria y los adultos sanos normalmente no tienen depredadores naturales. En muchos aspectos conocidos de su comportamiento de caza, es típico de los miembros del género Bubo . Esta especie caza predominantemente al atardecer; sin embargo, se ha observado que se abalanza sobre presas durante el día. ^{[ 4 ]} Por lo general, vuelan a una percha diferente de su dormidero diurno para usarla como su percha de caza habitual. ^{[ 4 ]} Los búhos reales de Verreaux cazan principalmente planeando sobre su presa desde una percha. Sin embargo, se ha informado de la caza en vuelo, incluso de insectos voladores. ^{[ 5 ]} En ocasiones, cazan volando bajo sobre un arbusto para sorprender a la presa o se lanzan en pleno vuelo hacia el follaje denso o a través de los bosques para atrapar un gálago u otra presa arbórea. ^{[ 4 ]} A veces también persiguen a sus presas en el suelo, batiendo rápidamente sus alas mientras caminan, o se adentran en aguas poco profundas para atrapar peces. El tamaño de las alas de los búhos reales en general limita su velocidad y habilidades de vuelo en espacios abiertos, por lo que requieren posaderos para llevar a cabo la mayor parte de su comportamiento de caza. ^{[ 14 ] [ 51 ]}

Incluso entre los búhos Bubo , la mayoría de las cuales son conocidas por ser depredadores altamente oportunistas con dietas indiscriminadas, el búho real de Verreaux es un depredador particularmente oportunista. Si bien estudios anteriores caracterizaron al búho cornudo , uno de los miembros más estudiados del género Bubo , como cazando cualquier especie al azar que encuentren primero, ^{[ 52 ]} estudios dietéticos más modernos han demostrado por el contrario que su selección de presas no es completamente aleatoria y que regionalmente seleccionan conejos y liebres como presas en lugar de otros alimentos independientemente de las tendencias de la población de presas y se convierten en especialistas regionales en tales presas, hasta tal punto que causa previsiblemente disminuciones de la población de búhos en momentos en que disminuyen los números de lepóridos . ^{[ 53 ] [ 54 ]} Además, en toda la especie, los búhos cornudos pueden seleccionar mamíferos como presa casi el 88% del tiempo. ^{[ 35 ]} En contraste, los estudios han indicado que para el búho real de Verreaux solo alrededor del 56% de su dieta son mamíferos y ningún tipo de presa domina de manera predecible su selección de presas por biomasa en múltiples regiones. ^{[ 5 ] [ 51 ]} Hasta la fecha, se han contabilizado más de 100 especies de presas para este búho real y, con solo alrededor de media docena de estudios dietéticos completos conocidos que se han realizado, esto probablemente solo representa una pequeña porción del total de presas seleccionadas. ^{[ 51 ]} El tamaño estimado de las presas para la especie ha variado desde insectos que pesan menos de 5 g (0,18 oz) hasta ungulados que pesan al menos 10 kg (22 lb) . Este es el segundo rango de tamaño más amplio atribuido positivamente a una sola especie de búho para elementos de presa después del búho real euroasiático y el tamaño superior de presa excepcional más grande también después de la especie euroasiática. ^{[ 6 ] [ 51 ] [ 55 ] [ 56 ]}    

Mamíferos

El tipo de presa más frecuentemente asociado con el búho real de Verreaux son los erizos . Parece que esta especie es el único depredador habitual de erizos en África, ya que la mayoría de los demás depredadores de mamíferos de tamaño pequeño a mediano optan por cazar otros mamíferos abundantes que no representan las defensas espinosas del erizo. ^{[ 57 ]} Tanto en el extremo sur, en el Cabo Occidental de Sudáfrica , como en el extremo norte, en un estudio parcial de los alimentos en los nidos del centro de Malí , los estudios sobre la alimentación de esta especie han encontrado que los erizos son el contribuyente más significativo de biomasa en los nidos del búho real de Verreaux. ^{[ 39 ] [ 51 ]} Las dos especies de erizos que se sabe que son presa son el erizo de cuatro dedos ( Atelerix albiventris ), que pesa en promedio 335 g (11,8 oz) en adultos, en el norte y el erizo africano meridional ( Atelerix frontalis ), que pesa en promedio 350 g (12 oz) en adultos, en el sur. ^{[ 58 ] [ 59 ]} Al capturar erizos, el búho real desciende silenciosamente con sus alas de suave cresta y embosca al erizo clavando sus garras alrededor de la cara. Después de muerto, el erizo es despellejado de su lomo espinoso antes de ser consumido por el propio búho real o por las crías en el nido. Esto puede resultar en que se encuentren más de una docena de pieles de erizo alrededor de los dormideros del búho real de Verreaux cerca de sus nidos. ^{[ 8 ] [ 39 ] [ 51 ] [ 60 ]} El búho real euroasiático utiliza el mismo método para lidiar con los erizos , y también se informa que es el único depredador habitual de erizos en su continente nativo. ^{[ 4 ] [ 61 ]} Estudios en otras áreas han demostrado que, si bien los erizos aparentemente son capturados de manera oportunista, son en el mejor de los casos secundarios como contribuyentes de presas tanto en cantidad como en biomasa. ^{[ 6 ] [ 49 ]}    

En general, la dieta del búho real de Verreaux es aparentemente aleatoria y muy variable. Las especies de búho real de zonas templadas pueden no tener más remedio que depredar roedores que son bastante pequeños y esto puede requerir que una pareja anidante capture hasta una docena de roedores cada noche. ^{[ 35 ] [ 62 ] [ 63 ]} En comparación, la diversidad y abundancia de roedores es considerablemente mayor en áreas silvestres del África subsahariana y el búho real de Verreaux aparentemente ignora a la mayoría de las especies de roedores pequeños, sin que se conozca ninguna especie de presa de roedor que promedie menos de 30 g (1,1 oz) en masa corporal adulta. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 49 ] [ 51 ]} En Kenia , la presa registrada con más frecuencia localmente fueron ratas topo Tachyoryctes ; sin embargo, estas se registraron solo ligeramente más a menudo que otros géneros o especies, incluidos los no mamíferos. ^{[ 5 ]} Varias especies de blesmol , una familia aparte a la que también se hace referencia a veces como ratas topo, también se han registrado como presas. ^{[ 6 ] [ 49 ] [ 64 ]} Varias especies de múridos han sido cazadas, con tamaños que van desde el ratón multimamario del sur de 31 g (1,1 oz) ( Mastomys coucha ) hasta las dos especies no nativas de Rattus , incluida la rata parda de 360 ​​g (13 oz) ( Rattus norvegicus ). ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]} Algunos roedores más grandes que han cazado incluyen la ardilla terrestre del Cabo ( Xerus inauris ) de 529 g (1,2 lb) , la rata de Gambia ( Cricetomys qambianus ) de 786 g (1,7 lb) y la rata de caña menor ( Thryonomys gregorianus ) de 1900 g (4,2 lb) . ^{[ 5 ] [ 66 ] [ 68 ]} La presa roedora más grande conocida es la liebre saltadora sudafricana ( Pedetes capensis            ) con un peso adulto promedio de 3040 g (6,7 lb) . ^{[ 51 ] [ 66 ]} Avery, et al. (1985) opinaron que las liebres saltadoras solo pueden ser tomadas como carroña, ya que afirman que son demasiado grandes para que el búho real las domine y, de hecho, al menos una liebre saltadora sudafricana fue alimentada como carroña atropellada. Sin embargo, Avery, et al. (1985) también reconocieron que los búhos reales han tomado vivos monos adultos de mayor tamaño, por lo que ciertamente no se debe descartar que también tomen liebres saltadoras vivas. ^{[ 6 ] [ 51 ]}  

Muchos otros mamíferos tomados como presa por el búho real de Verreaux son aparentemente cualquier encontrado excepto las especies mucho más grandes, especialmente aquellas que muestran una propensión a la actividad nocturna o crepuscular. Esta especie ha cazado murciélagos en varios casos desde el murciélago de herradura de Lander ( Rhinolophus landeri ) de 8,1 g (0,29 oz) , la especie de presa vertebrada más pequeña conocida conocida para este búho real, hasta murciélagos frugívoros Rousettus que pesan más de 150 g (5,3 oz) . ^{[ 69 ]} La mayoría de las otras presas de mamíferos registradas o inferidas como cazadas por el búho real de Verreaux tienden a ser considerablemente más grandes. Tanto la liebre de matorral ( Lepus saxatilis ) como la liebre del Cabo ( Lepus capensis ) han sido reportadas como alimento, la especie de matorral se estima en un promedio de 2740 g (6,0 lb) cuando es capturada. ^{[ 6 ] [ 51 ]} En algunas partes de Kenia, la liebre de matorral puede ser un contribuyente de biomasa particularmente significativo para la dieta del búho real. ^{[ 70 ]} Otras especies de presas de mamíferos variadas incluyen la musaraña elefante de rabadilla dorada ( Rhynchocyon chrysopygus ) de 540 g (1,2 lb) y el damán del Cabo ( Procavia capensis ) de 3800 g (8,4 lb) , aunque es posible que los damán juveniles sean capturados con más frecuencia que los adultos. ^{[ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}          

Hasta donde se sabe, el búho real de Verreaux es el único búho vivo que depreda sobre múltiples especies de primates , aunque se han reportado incidentes aislados de depredación (normalmente sobre primates jóvenes) en otros dos o tres búhos tropicales grandes. ^{[ 4 ] [ 35 ] [ 51 ] [ 74 ]} Se han reportado múltiples casos de depredación contra gálagos , lo cual no es sorprendente ya que representan a todos los primates nocturnos en África, aunque rara vez se identifican a nivel de especie. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Las especies de presas conocidas de gálago han variado desde el gálago de Thomas ( Galagoides thomasi ) de 85,3 g (3,01 oz) hasta el gálago mayor marrón ( Otolemur crassicaudatus ) de 1098 g (2,4 lb) . ^{[ 5 ] [ 75 ]} Los monos también son depredados oportunistamente. Particularmente frecuentemente reportado en los alimentos del búho real de Verreaux como primate es el mono vervet ( Chlorocebus pygerythrus ). ^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]} Incidentes de depredación exitosa han incluido vervets que estaban en medio crecimiento, que el búho real pudo llevarse volando (a pesar de ser casi tan pesado como el búho real mismo), y un vervet adulto de un peso estimado de 4000 a 5000 g (8.8 a 11.0 lb) , que un búho real tomó en el suelo y posteriormente desmembró. ^{[ 5 ] [ 49 ] [ 51 ]} Sin embargo, considerando el formidable desafío de depredadores que enfrenta el mono vervet, el búho real de Verreaux es uno de sus depredadores menos importantes y los ataques a ellos pueden considerarse incidentales, debido en parte a las actividades principalmente diurnas del mono. ^{[ 78 ] [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ]} Otras especies de monos que se cree que son ocasionalmente vulnerables a los ataques incluyen el mono azul ( Cercopithecus mitis ), que es similar en tamaño al mono vervet, los monos patas ( Erythrocebus patas ) y las crías del babuino chacma ( Papio ursinus ). Los monos patas adultos, con un promedio de algunos      8633 g (19,0 lb) , pueden ser incluso más grandes que los monos vervet, pero es cuestionable si alcanzan el tamaño de los adultos de la especie. ^{[ 75 ] [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]}  

Hay algunos casos verificados de búhos reales de Verreaux alimentándose de ungulados ; sin embargo, algunos autores como Avery, et al. (1985) consideran que estos generalmente representan casos de carroñeo. Los restos de un grysbok adulto ( Raphicerus melanotis ), con un peso estimado de 10 670 g (23,5 lb) , se consideró con certeza que habían sido tomados como carroña según este estudio. ^{[ 6 ]} Steyn (1982) aceptó que esta especie podría tomar presas vivas que pesan hasta 10 000 g (22,0 lb) en raras ocasiones; sin embargo, afirmó en un caso de un duiker común adulto ( Sylvicapra grimmia ) del que se alimentaba un búho real que el duiker probablemente había sido atropellado. ^{[ 51 ]} El carroñeo es generalmente un comportamiento raro en los búhos y se ha informado en pocos casos donde los búhos grandes tienen una hambre excepcional. ^{[ 4 ] [ 85 ]} Entre los ungulados vivos que se ha verificado que han sido cazados se incluyen lechones de facóqueros comunes ( Phacochoerus africanus ), que tienen un peso promedio al nacer de solo 665 g (1,5 lb) pero crecen a más de 2000 g (4,4 lb) en solo un par de semanas. ^{[ 51 ] [ 85 ] [ 86 ]} Los dik-diks de Kirk adultos ( Madoqua kirkii ), una de las especies de antílopes más pequeñas con un promedio de 4590 g (10,1 lb) también han sido cazados por el búho real de Verreaux. ^{[ 87 ] [ 88 ]}          

Entre los carnívoros mamíferos, la mayoría de los incidentes de depredación han involucrado mangostas . Especies comunes y sociales del borde de la sabana, como la mangosta amarilla de 710 g (1,6 lb) ( Cynictis penicillata ) y los suricatas de 725 g (1,6 lb) ( Suricata suricatta ), han sido atacadas, así como habitantes más grandes y tímidos del bosque, como la mangosta de Jackson de 2500 g (5,5 lb) ( Bdeogale jacksoni ). ^{[ 89 ] [ 90 ]} Una mangosta de Meller adulta ( Rhynchogale melleri ) que pesaba alrededor de 2200 g (4,9 lb) y que fue capturada en vuelo por un búho real de Verreaux representa el segundo objeto más pesado conocido que ha volado con éxito con esta especie después del mono vervet medio adulto mencionado anteriormente. ^{[ 85 ]} Otros carnívoros de tamaño pequeño que se sabe que son presa de los búhos reales de Verreaux incluyen la comadreja rayada africana ( Poecilogale albinucha ) de 292 g (10,3 oz) y su primo más grande, el turón rayado ( Ictonyx striatus ) de 817 g (1,8 lb) , que en un nido de la frontera del Kalahari representó la única especie de presa para una pareja de búhos reales. ^{[ 6 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ]} En el sur de África, tanto la gineta del Cabo ( Genetta tigrina ), con un promedio de 1732 g (3,8 lb) , como el gato de patas negras ( Felis nigripes ) de 1600 g (3,5 lb) , el felino más pequeño de África, se han incluido entre sus presas. ^{[ 94 ] [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]} Se cree que el búho real de Verreaux es una amenaza incluso para carnívoros más grandes, incluidos el zorro orejudo de 4150 g (9,1 lb) ( Otocyon megalotis ) y el lobo de tierra de 10 000 g (22,0 lb) ( Proteles cristata ), aunque es dudoso que los adultos sanos de este último estén en peligro.                    ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ]} Un ataque observado científicamente contra ungato montés africano(Felis silvestris cafra), que puede pesar más de unos4500g (9,9lb), fue abortado después de que el búho real aparentemente considerara que el felino era demasiado pesado para volar con él. ^{[ 103 ]} Sin embargo, los gatos domésticos de cualquier tamaño pueden ser presa del búho real de Verreaux. Enel Lake Baringo Country Cluben Kenia, este búho real aparentemente ha comenzado a cazar habitualmente gatos al aire libre, lo que, según se informa, hace que los gatos en los terrenos sean muy asustadizos. ^{[ 104 ]}  

Pájaros

El búho real de Verreaux toma una variedad diversa de aves como presa. Se han identificado más de 50 especies de aves presa y localmente pueden superar a los mamíferos en importancia en la dieta, algo inusual para los búhos reales. ^{[ 6 ] [ 35 ]} No se puede decir que un tipo de ave sea predilecto como presa y cualquier especie de ave que tenga la mala suerte de tener un dormidero o nido nocturno que se encuentre en la ruta de búsqueda de alimento de un búho real puede ser víctima de esta especie. Muchos casos de depredación implican el robo de nidos, con la captura de polluelos o volantones, aunque las aves adultas pueden ser capturadas con la misma frecuencia, especialmente en especies con nidos menos conspicuos. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 51 ]} En la Reserva Natural De Hoop de Sudáfrica , se encontró que las aves estaban algo mejor representadas tanto por el número, 43,3% de los restos, como por la biomasa, 57,84% de los restos, que los mamíferos o cualquier otro grupo de presas. La especie mejor representada en biomasa en el estudio anterior fue la garza cabecinegra ( Ardea melanocephala ) con varios adultos estimados en un promedio de 1260 g (2,8 lb) encontrados entre los restos de presas. ^{[ 6 ]} Se sabe que otras garzas bastante comunes y de tamaño considerable también son presas nocturnas del búho real de Verreaux, incluyendo la garceta común ( Ardea alba ) de 873 g (1,9 lb) , la garza real ( Ardea cinerea ) de 1443 g (3,2 lb) y la garza imperial ( Ardea purpurea ) de 975 g (2,1 lb) . ^{[ 17 ] [ 104 ] [ 105 ]}        

Otras aves acuáticas de tamaño mediano que se sabe que han estado representadas en la dieta de esta especie incluyen el pato de pico amarillo ( Anas undulata ) de 1008 g (2,2 lb ) , el pato negro africano ( Anas sparsa ) de 983 g ( 2,2 lb) , la gallineta africana ( Porphyrio madagascariensis ) de 596 g (1,3 lb) y la focha de pico rojo ( Fulica cristata ) de 825 g (1,8 lb) . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 106 ]} Además de las garzas, otro grupo de aves bien representado en la dieta son los galliformes . Quizás la especie más ampliamente depredada reportada de este grupo es la pintada de casco ( Numida meleagris ) de 1229 g (2,7 lb) , que puede dominar estacionalmente el alimento del búho real en Kenia . ^{[ 51 ] [ 70 ]} Se han reportado especies de galliformes silvestres de tamaño más modesto en la dieta, incluyendo la codorniz común de 96 g (3,4 oz) ( Coturnix coturnix ) y el francolín de alas grises de 390 g (14 oz) ( Francolinus africanus ). ^{[ 6 ] [ 17 ]} Las aves domésticas, especialmente aquellas a las que se les permite volver a un estado semisalvaje y que, por lo tanto, duermen al aire libre como es frecuente en África, son capturadas cuando se encuentran, incluyendo pollos y pavos reales . ^{[ 51 ] [ 107 ]}              

Entre las diversas aves de las tierras altas registradas como presas se incluyen la ganga de Namaqua ( Pterocles namaqua ), de 177 g (6,2 oz) , la paloma bravía ( Columba livia ), de 350 g (12 oz ) , la tórtola risueña ( Streptopelia senegalensis ), de 84 g ( 3,0 oz) , el cucal de Senegal ( Centropus senegalensis ), de 169 g (6,0 oz), el indicador de garganta escamosa ( Indicator variegatus ), de 49 g (1,7 oz) , y varias especies de cálaos , cuyo tamaño varía desde el cálao de pico rojo del norte ( Tockus erythrorhynchus ), de 139 g (4,9 oz) , hasta el cálao de mejillas plateadas ( Bycanistes brevis ), de 1235 g (2,7 lb) . ^{[ 6 ] [ 17 ] [ 39 ] [ 85 ] [ 108 ] [ 109 ]} Entre los paseriformes , los más frecuentemente capturados son probablemente los córvidos , que a menudo son preferidos por los búhos bubo de todo el mundo debido a su gran tamaño, nidos relativamente abiertos y dormideros nocturnos comunales frecuentemente fáciles de encontrar. Hasta la fecha, el cuervo del Cabo ( Corvus capensis ) y el cuervo pío ( Corvus albus ) son los córvidos reportados en estudios dietéticos. En Etiopía , los cuervos de pico grueso ( Corvus crassirostris ), que con 1,500 g (3.3 lb) son posiblemente la especie de córvido más pesada del mundo, los acosaron vigorosamente y parecían considerarlos una amenaza primaria. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 110 ]} Los paseriformes más pequeños no son en absoluto ignorados. ^{[ 111 ] [ 112 ]} Los ojiblancos se encuentran entre los paseriformes más pequeños capturados con mayor frecuencia, siendo el ojiblanco amarillo del sur ( Zosterops anderssoni 10,9 g (0,38 oz) la especie de presa aviar más pequeña identificada, aunque los carboneros mosquiteros ( Anthoscopus                  ssp.) es probable que sean aún más pequeños. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 51 ] [ 113 ]} El ave más grande que caza el búho real de Verreaux es complicado por el hecho de que a menudo capturan polluelos relativamente pequeños de especies más grandes, como avestruces ( Struthio camelus ) y grullas coronadas grises ( Balearica regulorum ). ^{[ 51 ]} Los únicos elementos de presa aviar atacados con éxito más grandes que otros tipos de aves de presa (revisados ​​más adelante) son probablemente las avutardas . ^{[ 4 ] [ 6 ] [ 51 ]} La mayoría de los registros de depredación han informado sobre avutardas relativamente pequeñas, a saber, avutardas negras del norte ( Afrotis afraoides ) y del sur ( Afrotis afra ), que tienen un promedio de solo 745 g (1,6 lb) y 690 g (1,5 lb) , respectivamente. ^{[ 51 ] [ 114 ]} Las especies más grandes de avutarda que se cree que están amenazadas por el búho real de Verreaux son la avutarda de Denham ( Neotis denhami ) de 4790 g (10,6 lb) y la avutarda kori ( Ardeotis kori ) de 8430 g (18,6 lb) , aunque no está claro si los adultos (especialmente los machos) son atacados en esta última especie. ^{[ 51 ] [ 114 ] [ 115 ]}        

Otras presas

Los reptiles y anfibios son presas ocasionales para los búhos reales de Verreaux. Varias serpientes se han incluido en su dieta, desde la pequeña e inofensiva serpiente doméstica marrón ( Boaedon fuliginosus ) de 31 g (1,1 oz) hasta las grandes y venenosas cobras egipcias ( Naja haje ) que pesan más de 454 g (1,0 lb) . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 116 ]} Las ranas fueron entre las presas prominentes registradas para los búhos reales que se reproducen en los suburbios de Sudáfrica, a saber, el sapo rojo africano ( Schismaderma carens ) y el sapo gutural ( Amietophrynus gutturalis ). Las ranas no identificadas fueron bastante significativas en la dieta de Kenia . ^{[ 5 ] [ 107 ] [ 117 ]} La presa herpetológica más grande conocida es el varano del Nilo ( Varanus niloticus ), con una masa media adulta de 5850 g (12,9 lb) , estos reptiles principalmente diurnos pueden proporcionar una comida completa pero pueden ser difíciles de someter incluso si se les embosca sin que se den cuenta. ^{[ 51 ] [ 85 ] [ 118 ] [ 119 ]}      

Se ha informado de la depredación de peces, pero no se han observado peces directamente en estudios dietéticos. ^{[ 51 ]} Se ha informado de una gama sorprendentemente amplia de invertebrados en la dieta de esta especie. En algunos casos, pueden depredar insectos tan pequeños como termitas e incluso se han registrado invertebrados más pequeños en egagrópilas como ácaros oribátidos y moscas Sarcophaga , pero es probable que se consuman incidentalmente al comer un alimento más grande, ya sea de carroña o del estómago de la presa misma. ^{[ 6 ] [ 120 ]} También se han informado de escorpiones , arañas y milpiés no identificados en sus alimentos. ^{[ 5 ] [ 51 ]} La mayoría de los ataques a insectos involucran grandes escarabajos terrestres o escarabajos peloteros . Se sabe que el búho real de Verreaux se alimenta de escarabajos peloteros entre manadas de búfalos africanos ( Syncerus caffer ) por la noche, zambulléndose audazmente bajo las patas de los enormes bóvidos, y se alimenta fácilmente de escarabajos entre el estiércol de elefante cuando está disponible. ^{[ 6 ] [ 121 ] [ 122 ]}

Relaciones depredadoras entre especies

África subsahariana tiene muchas especies de búhos, aunque hay menos diversidad de especies que en algunas áreas de latitud similar en el neotrópico y el sur de Asia. ^{[ 4 ] [ 14 ]} También alberga la mayor cantidad de especies de búho real con aproximadamente ocho especies de Bubo y Ketupa que colectivamente se denominan búho real y las tres especies de búho pescador también. ^{[ 4 ] [ 51 ]} Debido a la diversidad aquí, hay una serie de distinciones en cuanto a preferencia de hábitat, tipos de presas primarias y tamaño corporal entre los llamados búhos reales de África. ^{[ 55 ] [ 85 ]} Las especies más pequeñas del género Ketupa residen únicamente en África, el búho real akun ( Ketupa leucosticta ) así como el Bubo más pequeño , el búho real grisáceo ( Bubo cinerascens ) y el búho real moteado ( Bubo africanus ), en orden aproximado de tamaño creciente. Estas tres especies son principalmente insectívoras y tienen un tamaño y fuerza de patas y garras mucho menores que la mayoría de las demás especies contemporáneas, aunque el búho real moteado puede estar especializado localmente para alimentarse también de pequeños roedores . ^{[ 4 ] [ 14 ] [ 29 ] [ 123 ]} Mientras que el akun es un habitante principal del bosque, al igual que el búho real de Fraser y el búho real de Usambara de tamaño mediano y el búho real de Shelley grande , y por lo tanto no es probable que coexista con los búhos reales de Verreaux excepto en casos raros, el búho real grisáceo de distribución norteña (que en un momento se consideró simplemente una subespecie del moteado) y el búho real moteado de distribución sur tienen preferencias de hábitat mucho más similares a las de la especie de Verreaux. ^{[ 4 ] [ 51 ] [ 124 ] [ 125 ]} De los búhos no piscívoros de África, el búho real del Cabo puede tener una dieta algo amplia y la capacidad de capturar presas grandes, pero está más especializado en alimentarse de una gama estrecha de mamíferos, ratas topo a menudo complementadas con damanes de las rocas , que el búho real de Verreaux. ^{[ 51 ] [85 ] [ 126 ]} El búho real del Cabo tiene una marcada preferencia por anidar y cazar dentro de los límites de los hábitats rocosos y montañosos, mientras que el de Verreaux es, en el mejor de los casos, esporádico en dichas áreas. ^{[ 5 ] [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ]} En África oriental y Sudáfrica, la degradación del hábitat ha permitido que el búho real de Verreaux, más adaptable, se desplace a áreas habitadas por búhos reales del Cabo y ha planteado el posible problema de que el de Verreaux excluya competitivamente a la especie más pequeña. ^{[ 127 ] [ 130 ]}

Fuera del género Bubo y los géneros hermanos Ketupa y Scotopelia , otros búhos en África son mucho más pequeños que los búhos reales de Verreaux y es más probable que sean vistos como presas que como competidores. Entre los búhos de tamaño pequeño a mediano que han sido presa de esta especie se encuentran la lechuza común ( Tyto alba ) y el búho africano de pradera ( Tyto capensis ), ambos con un promedio de alrededor de 419 g (14,8 oz) de masa corporal en África, el búho de los pantanos ( Asio capensis ) de 334 g (11,8 oz) y el búho cariblanco del sur ( Ptilopsis granti ) de 216 g (7,6 oz) . ^{[ 5 ] [ 17 ] [ 35 ] [ 51 ] [ 104 ]} Las únicas interacciones verificadas con otros búhos reales típicos han sido depredadoras, ya que el búho real moteado de 645 g (1,4 lb) se ha registrado entre sus presas en algunos casos. ^{[ 5 ] [ 51 ]} Hay varios búhos con preferencias de hábitat ampliamente similares, desde el búho africano ( Otus senegalensis ) hasta el búho africano de bosque ( Strix woodfordii ), que no se han reportado como alimento, pero que casi con certeza son amenazados ocasionalmente por los búhos reales de Verreaux. ^{[ 51 ] [ 85 ]} Como suele ocurrir con los búhos reales, el búho real de Verreaux es quizás la amenaza depredadora más seria para las rapaces diurnas en su área de distribución, ya que suele emboscar a las rapaces en sus nidos prominentes al anochecer y mata libremente aves de presa de cualquier edad, desde polluelos hasta adultos. Dicha presa no es cuantitativamente significativa como fuente de alimento, pero dado que las rapaces, por regla general, están escasamente distribuidas, la visita habitual de uno o dos búhos reales de Verreaux puede ser potencialmente devastadora para una población local. ^{[ 6 ] [ 35 ] [ 51 ]} Entre las especies de rapaces de tamaño pequeño a mediano que se sabe que son atacadas se encuentran el aguilucho africano ( Polyboroides typus ) de 638 g (1,4 lb) y el azor cantor pálido ( Melierax canorus ) de 675 g (1,5 lb)            ), el aguilucho lagunero africano ( Circus ranivorus ) de 507 g (1,1 lb) , el milano de cola de tijera ( Chelictinia riocourii ) de 110 g (3,9 oz) , el azor africano ( Accipiter tachiro ) de 291,5 g (0,6 lb) , el ratonero común ( Buteo buteo ) de 875 g (1,9 lb) y el 640 g (1,4 lb) de águila de Wahlberg ( Hieraaetus wahlbergi ). ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 51 ] [ 85 ] [ 131 ]}          

Hay informes de búhos reales de Verreaux atacando incluso a aves rapaces más grandes. Se verificó un caso de búho real de Verreaux matando a un búho pescador de Pel adulto en Botsuana . Con aproximadamente 2000 g (4,4 lb) de masa corporal, el búho pescador es casi del mismo tamaño que el búho real. ^{[ 132 ]} Los casos en los que han atacado los nidos de aves rapaces diurnas particularmente grandes a veces han involucrado solo a polluelos como víctimas, como los ataques al buitre encapuchado ( Necrosyrtes monachus ) y al bateleur ( Terathopius ecaudatus ); no se ha informado de ningún adulto, que tiene aproximadamente la misma masa corporal adulta promedio que los búhos reales de Verreaux, como presa. ^{[ 51 ] [ 133 ]} Sin embargo, en algunas aves rapaces aún más grandes, han muerto adultos, así como polluelos y volantones. Se han reportado ataques nocturnos exitosos contra adultos del águila pescadora africana ( Haliaeetus vocifer ) de 2810 g (6,2 lb) y del secretario ( Sagittarius serpentarius ) de 4017 g (8,9 lb) . ^{[ 51 ]} En las colinas de Matobo de Zimbabue , el búho real de Verreaux ha sido considerado como uno de los depredadores inferidos del águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ) de 4195 g (9,2 lb) , aunque no está del todo claro si los adultos o solo los polluelos son vulnerables. ^{[ 134 ] [ 135 ]}        

Salvo en estos casos excepcionales, las aves rapaces de mayor tamaño, como las águilas, no suelen ser acosadas por el búho real de Verreaux y se las considera más bien competidoras. De hecho, el águila marcial ( Polemaetus bellicosus ) a veces se considera el equivalente ecológico diurno del búho real de Verreaux. ^{[ 106 ]} El águila marcial tiene preferencias de hábitat bastante similares a las del búho real y una dieta igualmente amplia y oportunista. ^{[ 51 ] [ 136 ] [ 137 ]} Con una masa corporal promedio de aproximadamente 4200 g (9,3 lb) , el águila marcial es aproximadamente el doble de pesada que el búho real de Verreaux y toma presas correspondientemente grandes, su rango de peso promedio de presa es de 1000 a 5000 g (2,2 a 11,0 lb) y las águilas son capaces de tomar excepcionalmente presas de hasta casi nueve veces su propio peso, mientras que la mayoría de las presas de los búhos reales no superan los 1000 a 1500 g (2,2 a 3,3 lb) . Es probable que el búho real de Verreaux le dé a las águilas marciales un espacio respetuoso durante el día y no hay registros de que las dos especies se acosen entre sí. ^{[ 6 ] [ 17 ] [ 51 ] [ 138 ]} Otra águila particularmente grande y agresiva, el águila coronada ( Stephanoaetus coronatus ), es principalmente un habitante de los bosques y, por lo tanto, no es directamente un equivalente diurno. Hay un único caso registrado de un águila coronada inmadura que fue desplazada agresivamente por la noche por un búho real de Verreaux adulto cuando invadió el territorio del búho real, pero sin derramamiento de sangre y los búhos reales harían bien en evitar al águila excepcionalmente poderosa. ^{[ 51 ] [ 138 ] [ 139 ]} En conjunto, los búhos de Verreaux, Shelley y Cabo podrían considerarse como especies nocturnas que reemplazan a las águilas marciales, coronadas y de Verreaux en los respectivos hábitats de sabana, bosque y zonas rocosas, pero su tamaño cada vez menor en comparación con las águilas diurnas significa que, en general, es probable que ataquen presas de menor tamaño. ^{[ 51 ] [ 85 ] [ 138 ] [ 140 ]} A pesar de su lugar cerca de la cima de la cadena alimentaria aviar nocturna, en 2013 una cámara remota de vida silvestre grabó en video a un chacal de lomo negro ( Canis mesomelas      ) atacando y matando a un búho real de Verreaux en un abrevadero. ^{[ 141 ]} Se han reportado ataques similares, aunque raros, a búhos cornudos y búhos reales euroasiáticos por parte de zorros rojos más pequeños ( Vulpes vulpes ) pero en estos casos el búho cornudo estaba misteriosamente en tierra y el búho real estaba anidando en acantilados marinos de fácil acceso. Con mayor frecuencia, los zorros son presas en lugar de depredadores para los búhos bubónicos del norte . ^{[ 142 ] [ 143 ] [ 144 ] [ 145 ] [ 146 ]} Dado que el búho real de Verreaux es sorprendentemente audaz al bajar a su territorio para, entre otras cosas, capturar escarabajos, alimentarse de presas demasiado grandes para transportar en vuelo o, como probablemente sea el caso en el ataque del chacal, beber agua, es posible que el chacal simplemente haya podido emboscar a un búho real desprevenido en lugar de a uno en tierra. ^{[ 51 ] [ 141 ]} Quizás aún más inesperado, se filmó a un águila culebrera adulta matando a un búho real de Verreaux durante el día, aunque no está claro si se trató de depredación o de un ataque competitivo o antipredador. ^{[ 147 ]}

En el corazón de su distribución, es decir, África oriental, la actividad reproductiva en esta especie puede alcanzar su punto máximo en cualquier momento entre febrero y septiembre, pero puede ocurrir casi cualquier mes a nivel de especie. ^{[ 4 ] [ 148 ]} Se dice que el momento de la reproducción corresponde aproximadamente a la estación seca regional, por lo que en promedio es más temprano en la parte norte del área de distribución (antes de febrero) y más tarde (julio a septiembre) en la parte sur del área de distribución como Kenia y Sudáfrica . ^{[ 5 ] [ 39 ] [ 51 ]} En la parte norte del área de distribución, la temporada de reproducción comenzó en noviembre en Mali , en noviembre y diciembre en Senegal , diciembre en Guinea Ecuatorial y enero en Nigeria . ^{[ 39 ] [ 149 ]} La pareja monógama es bastante estable, probablemente se aparean de por vida. Como en la mayoría de los búhos, una exhibición de cortejo sirve tanto para establecer parejas para una pareja recién madura de búhos reales como para fortalecer los lazos de pareja antes de la anidación. ^{[ 4 ] [ 8 ] [ 85 ]} Las vocalizaciones durante las exhibiciones de cortejo consisten en llamadas, ululaciones y gemidos relativamente rápidos y excitados. La pareja durante el cortejo se inclinará una ante la otra, abrirá sus alas y se acicalará mutuamente las plumas, siendo el macho el que toma la parte más activa en el ritual de cortejo. ^{[ 4 ] [ 8 ]} Como todas las aves rapaces, los búhos reales de Verreaux son fuertemente territoriales. ^{[ 51 ]} La pareja defenderá su territorio con su canto y a veces (aunque raramente) mediante duetos. Los territorios de los búhos reales de Verreaux pueden alcanzar hasta 7000 hectáreas de tamaño, aunque aparentemente se desconocen los tamaños promedio de los territorios. ^{[ 4 ] [ 8 ] [ 51 ]}

Al igual que los búhos cornudos , pero a diferencia de los búhos reales euroasiáticos , los búhos reales de Verreaux normalmente utilizan nidos viejos construidos por otras aves como sus propios nidos. El uso de un sitio de anidación distinto a los construidos por otras aves se considera más raro incluso que en el búho cornudo y se considera casi excepcional en algunas partes del área de distribución de esta especie. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 39 ]} Los informes existentes de esta especie construyendo su propio nido son sin duda dudosos, ya que ningún búho vivo conocido construye un nido y solo se ha verificado que un pequeño número de especies de búhos añaden una pequeña cantidad de material de anidación a una superficie o nido existente. ^{[ 4 ] [ 5 ]} La variedad de nidos de aves que utilizan es extrema. Generalmente utilizan grandes nidos de ramas en árboles robustos. ^{[ 4 ]} En el sur de África, las alturas de los nidos registradas han oscilado entre 6 y 25 m (19 pies 8 pulgadas a 82 pies 0 pulgadas) del suelo. ^{[ 51 ]} Al igual que otros búhos bubo , los grandes nidos de los accipítridos de cuerpo grande suelen ser populares para su uso, debido al tamaño a menudo enorme y la robustez de la construcción típica de esta familia, con los constructores de nidos dedicando hasta cuatro meses a su construcción. ^{[ 150 ]} Sin embargo, quizás el constructor de nidos que más a menudo albergan a los búhos reales de Verreaux son los martillos ( Scopus umbretta ). En todas partes, desde Mali hasta Sudáfrica, se ha registrado que el búho real utiliza nidos viejos construidos por esta especie. ^{[ 39 ] [ 51 ]} El nido inusual y masivo es un círculo cerrado de ramas con una entrada lateral que a menudo son muy grandes en relación con el tamaño del martillo, un ave zancuda compacta y de tamaño más bien pequeño. Por lo general, los búhos reales anidan en la parte superior plana del nido del martillo en lugar de en el interior, que suele ser demasiado pequeño para que los búhos reales entren, y esto puede proporcionar una estructura bastante segura para que la familia de búhos reales la llame hogar. ^{[ 39 ] [ 51 ]}     

Otros constructores de nidos que son populares como anfitriones son los buitres , las águilas (al menos ocho especies han construido nidos utilizados por estos búhos reales), los secretarios , los cuervos e incluso aves mucho más pequeñas como los tejedores , que construyen enormes estructuras de nidos comunales sobre las cuales los búhos reales luego anidan de manera similar. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 39 ] [ 51 ] [ 151 ]} La mayoría de los nidos ya están abandonados cuando el búho real de Verreaux se hace cargo de ellos, en los grandes accipítridos, por ejemplo, muchos construyen nidos alternativos que no se utilizan durante años. ^{[ 51 ]} Sin embargo, si el nido está ocupado, la pareja de búhos reales de Verreaux desplaza fácilmente a los ocupantes y a veces se alimenta de las aves que están en ellos. ^{[ 51 ]} Las especies que se sabe que son desplazadas con éxito de sus nidos han variado en tamaño hasta los buitres orejudos ( Torgos tracheliotos ), que son más de tres veces más pesados ​​en promedio que el búho real de Verreaux. ^{[ 51 ]} En algunos casos, se ha sabido que los martillos intentan defender su nido de los búhos reales, pero generalmente son ahuyentados. ^{[ 5 ]} Se sabe que los búhos reales de Verreaux desplazan a otros usurpadores de nidos oportunistas, como otros búhos y halcones, para apoderarse de las estructuras de los nidos. ^{[ 5 ] [ 39 ] [ 152 ]} En un caso, una pareja de búhos reales anidó sobre un nido de martillo mientras que el interior del nido estaba ocupado por gansos egipcios ( Alopochen aegyptiacus ), una especie inusualmente agresiva de aves acuáticas que utiliza nidos construidos por otras especies. ^{[ 51 ]} En casos raros, se ha registrado que los búhos reales de Verreaux utilizan grandes huecos antiguos, el tronco de una palmera o una maraña muy densa de enredaderas u orquídeas en lugar de nidos de pájaros como lugar de anidación. ^{[ 4 ] [ 51 ] [ 113 ]}

En promedio, la hembra pone dos huevos blancos, que suelen medir 62,6 mm × 51,4 mm (2,46 pulg × 2,02 pulg) , con un rango de altura de 58 a 66 mm (2,3 a 2,6 pulg) y un rango de ancho de 48 a 54 mm (1,9 a 2,1 pulg) . ^{[ 4 ] [ 51 ] [ 153 ]} Los huevos pesan de 93 a 101,6 g (3,28 a 3,58 oz) , siendo el peso superior la masa media del primer huevo y el peso inferior la masa media del segundo huevo. ^{[ 4 ] [ 14 ]} Se informa que los huevos se ponen a intervalos de hasta 7 días y pueden pasar casi siete días también entre eclosiones. ^{[ 4 ]} Se informa que la mayoría de los nidos contienen dos huevos, pero algunos pueden contener solo uno, y no se ha registrado más de dos en esta especie. ^{[ 4 ] [ 51 ] [ 154 ]} La hembra adulta incuba los huevos durante 33 a 39 días, siendo la etapa de incubación ligeramente más larga que la de la mayoría de los demás búhos reales, al menos la especie más septentrional. ^{[ 4 ] [ 39 ]} En promedio, al nacer, las crías pesan entre 60 y 70 g (2,1 a 2,5 oz) . ^{[ 4 ]} El peso del polluelo puede triplicarse en cinco días después de nacer. ^{[ 39 ]} Debido al intervalo extremo entre la eclosión del primer y el segundo huevo, el polluelo mayor siempre es considerablemente más grande que el segundo. Como se informa ampliamente en diferentes tipos de aves rapaces, el polluelo más pequeño suele morir en el nido. ^{[ 155 ]} Esto puede deberse a la inanición al ser superado en la competencia por el alimento por el polluelo mayor o al ataque y muerte del polluelo más pequeño por parte de su hermano mayor. Por lo general, el polluelo más pequeño muere en dos semanas después de nacer en esta especie. ^{[ 4 ] [ 51 ] [ 131 ]} En casos raros, ambos polluelos son criados y sobreviven para abandonar el nido, aunque no se conocen casos de dos volantones resultantes de un nido de búho real de Verreaux en el sur de África. ^{[ 39 ] [ 51 ]}              Las crías están cubiertas de plumón blanquecino desde que nacen y los párpados rosados ​​pueden hacerse visibles durante la primera semana de vida. ^{[ 4 ] [ 39 ]} A las tres semanas de edad, el plumón de los polluelos se espesará y oscurecerá hasta adquirir un color grisáceo con algunas barras presentes. ^{[ 51 ]} A las seis semanas, el joven búho real comenzará a parecerse un poco a un adulto, con los corchetes negruzcos en el disco facial del adulto, pero aún bastante plumoso, particularmente alrededor de la cabeza. Tan solo una semana después, es probable que casi todo el plumón se haya mudado. ^{[ 39 ] [ 51 ]}

La madre búho real de Verreaux permanece en el nido durante casi todo el período de incubación, mientras que el macho caza para alimentar a ambos. Durante la etapa de cría, que dura unos 20 días después de la eclosión, la hembra sigue siendo alimentada por el macho, pero luego retoma la caza. ^{[ 4 ]} Durante la etapa de incubación y cría, el macho suele posarse cerca del nido durante el día, mientras que la hembra permanece continuamente alrededor del nido. ^{[ 51 ]} Después de la etapa de cría, la hembra normalmente se posa en una percha a unos doce metros del nido. ^{[ 39 ]} Ambos padres pueden usar una percha preferida cerca del nido donde despedazan a sus presas en trozos que sus crías puedan consumir más fácilmente; estas pueden llamarse perchas de "desplume" donde las aves son presas más comunes o perchas de "despellejamiento" donde los erizos son la presa más frecuente. La mayoría de los estudios dietéticos de la especie se han basado en la investigación de las egagrópilas y pieles que se encuentran debajo de dichas perchas. ^{[ 51 ] [ 131 ]} La hembra es extremadamente firme tanto durante la incubación como durante la crianza, y puede que ni siquiera sea desplazada del nido aunque se le grite o se golpee el árbol. ^{[ 5 ] [ 51 ]} Cuando los intrusos se acercan demasiado, incluidos otros búhos reales, posibles depredadores y humanos, la respuesta más común del búho real de Verreaux padre es gruñir en voz baja, a menudo levantando sus penachos de orejas y chasqueando el pico. ^{[ 4 ] [ 5 ]} Ambos sexos pueden realizar exhibiciones de distracción cuando se invade el área cercana al nido, pero generalmente es el macho y la mayoría de las exhibiciones ocurren durante la noche, pero son posibles en cualquier momento del día o de la noche. Durante tales exhibiciones, el adulto volará sobre el suelo con las alas caídas, o se posará y arrastrará sus alas y aleteará, a menudo mientras chasquea el pico y llama. ^{[ 5 ] [ 51 ]} Se han registrado exhibiciones de distracción similares fingiendo lesiones en el búho real euroasiático y especies de búhos más pequeños, pero no se conocen en la mayoría de las demás especies de Bubo . ^{[ 35 ] [ 156 ]} En un caso, los perros salvajes fueron atraídos con éxito lejos de un búho real de Verreaux joven por la exhibición de distracción de sus padres después de que el ave joven cayera al suelo. ^{[ 51 ]} En casos raros, los búhos reales padres atacan a los intrusos. En uno de esos casos, una persona que recogió un búho real joven en el suelo resultó gravemente herida después de que ambos padres lo atacaran. ^{[ 4 ] [51 ]}

En promedio, el joven búho real de Verreaux abandona el nido alrededor de los 62-63 días, pero no puede volar en este momento. Pueden pasar aproximadamente entre dos semanas y un mes más antes de que el polluelo sea un volador competente. ^{[ 4 ] [ 51 ]} Después de abandonar el nido, el polluelo es "notablemente inactivo", hace un mínimo esfuerzo para volar y generalmente elige un posadero a pocos metros del nido al que ha trepado torpemente o se deja caer a un arbusto grande debajo del nido. ^{[ 4 ] [ 51 ]} En el nido, el polluelo pedirá comida con un sonido agudo o chirriante, a veces moviendo la cabeza o balanceándose y transfiriendo su peso entre sus patas (a veces llamado "danza del hambre") y continúa dependiendo de sus padres para alimentarse mucho después de abandonar el nido. ^{[ 5 ] [ 51 ]} A veces, después de abandonar el nido, los jóvenes búhos reales son acosados, al igual que los adultos, por otras aves rapaces y cuervos durante el día, lo cual suele dirigirse con vehemencia a esta especie, ya que los búhos reales adultos matan regularmente a estas aves por la noche. El joven búho real puede refugiarse en ramas más densas para evitar resultar herido durante tales ataques. ^{[ 5 ]} Los jóvenes búhos reales de Verreaux pueden caer al suelo, a menudo como resultado del acoso. Si se descubre al joven en el suelo, puede fingir la muerte, quedando tendido boca abajo con la cabeza laxa y los ojos cerrados. Incluso si se le recoge mientras simula estar muerto, el joven búho real puede permanecer moribundo. Al ser dejado sin ser molestado después de "hacerse el muerto", el joven búho real de Verreaux abrirá gradualmente los ojos y volverá a un estado normal. ^{[ 51 ]}

No es hasta que tienen alrededor de 5 meses de edad que la mayoría de los jóvenes búhos reales de Verreaux muestran la capacidad de capturar presas por sí mismos. Sin embargo, la etapa en la que los jóvenes de esta especie se vuelven independientes parece notablemente variable. Un búho real anillado de 9 meses se movió 24 km (15 mi) lejos de su área de nido y por lo tanto era aparentemente completamente independiente. ^{[ 4 ]} Por otro lado, se ha visto a búhos reales de Verreaux de más de medio año de edad que presumiblemente pueden volar y cazar por sí mismos, permanecer y continuar pidiendo a sus padres que los alimenten hasta la siguiente temporada de cría, e incluso pueden ser alimentados por su padre mientras también alimenta a la madre y a un nuevo polluelo. ^{[ 51 ]} En Kenia, cuando un biólogo alimentó a un búho real juvenil salvaje con ratas topo y cabezas de pollo en su área de nido, el joven búho real aparentemente se volvió notablemente confiado con la persona. ^{[ 49 ]} La tendencia de los búhos reales jóvenes a permanecer hasta la siguiente temporada de cría a veces da como resultado que "grupos familiares" duerman juntos, un hecho muy inusual para una especie de búho real. Uno de esos grupos estaba formado por cinco aves, incluyendo dos padres y tres búhos de los tres años anteriores, y aparentemente los búhos reales más jóvenes incluso ayudaron a traer comida para el polluelo una vez que el huevo eclosionó. ^{[ 8 ] [ 49 ] [ 51 ]}  

En promedio, la madurez sexual en los búhos reales de Verreaux parece alcanzarse a los tres o cuatro años de edad. ^{[ 4 ]} En la mayoría de los casos, una pareja de búhos reales de Verreaux puede anidar anualmente; sin embargo, en algunos casos pueden anidar solo cada dos o tres años, en probables situaciones de extrema escasez de alimento. ^{[ 4 ] [ 51 ]} La mortalidad anual parece ser bastante baja en esta gran especie de búho. Se han reportado pocas especies que cacen búhos reales de Verreaux aparte del ataque del chacal mencionado anteriormente, incluso rara vez se ha visto que los nidos sean depredados, aunque en raras ocasiones pueden ser atacados por algunos depredadores como felinos más grandes con la capacidad de trepar. ^{[ 49 ] [ 51 ]} El hecho de que las aves jóvenes generalmente abandonen el nido antes de poder volar parecería ponerlas en peligro, pero la exhibición de amenaza y distracción de los búhos reales padres aparentemente suele tener éxito. ^{[ 51 ]} Los búhos reales adultos pueden parecer casi intrépidos, ya que se ha informado que se mantienen firmes y realizan exhibiciones de amenaza cuando se encuentran en el suelo o cerca de él contra animales mucho más grandes como rinocerontes y leones , y en tales casos aparentemente no son abordados más allá por los animales más grandes aunque los búhos reales podrían ser fácilmente asesinados por tales animales si se estableciera contacto. ^{[ 5 ] [ 49 ]} No se conoce la esperanza de vida en la naturaleza; sin embargo, en cautiverio la especie puede vivir más de 15 años, y posiblemente hasta 30 años en algunos casos. ^{[ 4 ]} En un zoológico húngaro (en Balatonederics ) vive un espécimen adquirido originalmente en Tanzania en 1968, a partir de 2025, tiene 57 años. ^{[ 157 ]}

El búho real de Verreaux es una especie que rara vez se encuentra, ya que se presenta en bajas densidades y necesita grandes territorios para cazar y reproducirse. Las amenazas que enfrenta esta especie son, lamentablemente, típicas de muchas aves rapaces grandes de todo el mundo. No es infrecuente que sean localmente escasos debido a la persecución. ^{[ 8 ] [ 11 ]} La causa habitual de persecución es su posible condición de depredadores de ganado doméstico pequeño, aunque esto es ciertamente raro, al menos en áreas con poblaciones sustanciales de presas silvestres. ^{[ 8 ] [ 158 ]} Otra amenaza son los efectos residuales de los pesticidas, ya que el veneno (generalmente a través de rodenticidas o cadáveres envenenados que se dejan para carroñeros como los chacales) ingerido a través de las presas puede afectarlos gravemente. ^{[ 4 ] [ 159 ]} Pueden morir al chocar contra objetos artificiales novedosos, incluidos cables y grandes presas en embalses. ^{[ 160 ] [ 161 ] [ 162 ]}

La destrucción del hábitat también puede afectarlos, ya que requieren árboles abundantes con grandes nidos de aves para establecerse en un área determinada. ^{[ 8 ] [ 163 ]} Sin embargo, en algunas áreas, se ha demostrado que pueden anidar en áreas periurbanas o suburbanas, mostrando una mayor adaptabilidad a los cambios de tierras basados ​​en el hombre que muchas otras aves rapaces grandes. ^{[ 107 ] [ 131 ]} En Eswatini , la especie se considera Casi Amenazada y se ha recomendado que la especie sea amenazada en el sur de África en general. ^{[ 164 ] [ 165 ] [ 166 ]} En África occidental y África central, el hábitat suele ser marginal para esta especie, la distribución es esporádica y, por lo tanto, este búho real solo se encuentra de forma poco común o rara. ^{[ 1 ] [ 39 ] [ 85 ]} El mayor bastión regional para los búhos reales de Verreaux es aparentemente África oriental, en países como Kenia , que pueden tener poblaciones comparables a las de la época precolonial. ^{[ 5 ] [ 85 ]} A nivel de especie, están ampliamente distribuidos y actualmente no se consideran amenazados de extinción. ^{[ 1 ] [ 4 ]}