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lémur subfósil

Cráneo de Palaeopropithecus maximus , una especie extinta de lémur perezoso. Los lémures subfósiles son lémures de Madagascar representados por restos recientes ( subfósiles ) q...

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Cráneo de Palaeopropithecus maximus , una especie extinta de lémur perezoso.

Los lémures subfósiles son lémures de Madagascar representados por restos recientes ( subfósiles ) que datan de  hace casi 26 000 años hasta  hace aproximadamente 560 años (desde el Pleistoceno tardío hasta el Holoceno ). Incluyen tanto especies vivas como extintas , aunque el término se refiere con mayor frecuencia a los lémures gigantes extintos . La diversidad de las comunidades de lémures subfósiles era mayor que la de las comunidades de lémures actuales, llegando a tener hasta 20 o más especies por localidad, en comparación con las 10 a 12  especies actuales. Se estima que las especies extintas tenían un tamaño que oscilaba entre poco más de 10 kg (22 lb) y aproximadamente 160 kg (350 lb) . Incluso los restos subfósiles de las especies vivas son más grandes y robustos que los restos esqueléticos de los especímenes modernos. Los yacimientos subfósiles encontrados en la mayor parte de la isla demuestran que la mayoría de los lémures gigantes tenían amplias distribuciones y que las áreas de distribución de las especies vivas se han contraído significativamente desde la llegada de los humanos.    

A pesar de su tamaño, los lémures gigantes compartían muchas características con los lémures actuales, como un desarrollo rápido, mala visión diurna, cerebros relativamente pequeños y jerarquías dominadas por las hembras. También presentaban muchos rasgos distintivos entre los lémures, como una tendencia a depender de la locomoción terrestre , una escalada lenta y la suspensión en lugar de los saltos, así como una mayor dependencia de la alimentación a base de hojas y la depredación de semillas . Es probable que los lémures gigantes ocuparan nichos ecológicos ahora vacantes, en particular la dispersión de semillas de plantas con semillas grandes. Existían tres familias distintas de lémures gigantes: Palaeopropithecidae ( lémures perezosos ), Megaladapidae ( lémures koala ) y Archaeolemuridae ( lémures mono ). Otros dos tipos estaban más estrechamente relacionados y eran similares en apariencia a los lémures actuales: el aye-aye gigante y Pachylemur , un género de " lémures gigantes de collar ".

Los primeros restos subfósiles se descubrieron en Madagascar en la década de 1860, pero las especies de lémures gigantes no se describieron formalmente hasta la década de 1890. El interés paleontológico suscitado por los descubrimientos iniciales dio lugar a una sobreabundancia de nombres de nuevas especies, la asignación errónea de huesos a especies incorrectas y reconstrucciones inexactas a principios del siglo XX. Los descubrimientos disminuyeron a mediados del siglo XX; el trabajo paleontológico se reanudó en la década de 1980 y dio como resultado el descubrimiento de nuevas especies y un nuevo género . La investigación reciente se ha centrado en la dieta, el estilo de vida, el comportamiento social y otros aspectos de la biología. Los restos de los lémures subfósiles son relativamente recientes, ya que todas o la mayoría de las especies datan de los últimos 2000  años. Los humanos llegaron a Madagascar por primera vez alrededor de esa época y la caza probablemente influyó en el rápido declive de los lémures y la otra megafauna que alguna vez habitó la gran isla. Se cree que otros factores contribuyeron a su desaparición definitiva. Algunos han interpretado las tradiciones orales y los informes recientes de avistamientos por parte de aldeanos malgaches como indicios de la existencia de poblaciones supervivientes o de extinciones muy recientes.

Diversidad

Lémures gigantes extintos

Hasta hace poco, en Madagascar existían lémures gigantes. Aunque solo están representados por restos subfósiles , eran formas modernas, con adaptaciones distintas a las que se ven en los lémures actuales, y se consideran parte de la rica diversidad de lémures que ha evolucionado de forma aislada durante hasta 60  millones de años. [ 1 ] Los 17 lémures extintos eran más grandes que las formas existentes, incluidos los lémures vivos más grandes, el indri ( Indri indri ) y el sifaka diademado ( Propithecus diadema ), que pesan hasta 9,5 kg (21 lb) . [ 2 ] Los pesos estimados para los lémures subfósiles han variado. Las técnicas utilizadas para estas estimaciones de peso incluyen la comparación de longitudes de cráneo, tamaño de los dientes, diámetro de la cabeza del fémur y, más recientemente, el área de hueso cortical (hueso duro) en huesos largos (como el húmero ). [ 3 ] A pesar de las variaciones en las estimaciones de tamaño para algunas especies, todos los lémures subfósiles eran más grandes que las especies vivas, pesando 10 kg (22 lb) o más, y una especie pudo haber pesado hasta 160 kg (350 lb) . [ 4 ]      

Se cree que todas las especies, excepto una, el aye-aye gigante , eran activas durante el día. [ 5 ] No solo eran diferentes de los lémures actuales en tamaño y apariencia, sino que también ocupaban nichos ecológicos que ya no existen o que ahora están desocupados. [ 1 ] Sus restos se han encontrado en la mayor parte de la isla, excepto en las selvas tropicales del este y el dominio de Sambirano (bosques húmedos estacionales en el noroeste de la isla), donde no se conocen yacimientos subfósiles. [ 6 ] Las fechas de radiocarbono para restos subfósiles de lémures varían desde aproximadamente 26 000 años AP (para Megaladapis en el norte de Madagascar en el macizo de Ankarana ) hasta alrededor de 500 años AP (para Palaeopropithecus en el suroeste). [ 6 ] [ 7 ]

Características

Todos los lémures subfósiles extintos, incluidas las especies más pequeñas ( Pachylemur , Mesopropithecus y el aye-aye gigante), eran más grandes que las especies de lémures que viven hoy. Las especies más grandes se encontraban entre los primates más grandes que jamás hayan evolucionado. Debido a su mayor tamaño, los lémures subfósiles extintos se han comparado con antropoides de gran tamaño (monos y simios), pero se parecen más a los lémures de cuerpo pequeño. [ 8 ] Al igual que otros lémures, los lémures subfósiles no exhibieron diferencias apreciables en el tamaño del cuerpo o de los dientes caninos entre machos y hembras ( dimorfismo sexual ). [ 8 ] Esto sugiere que también exhibieron dominancia social femenina , posiblemente exhibiendo los mismos niveles de agonismo (competencia agresiva) que se observan en los lémures actuales. [ 9 ] Al igual que otros lémures, tenían cerebros más pequeños que los antropoides de tamaño comparable. La mayoría de las especies también tenían un rasgo dental único de los estrepsirrinos , llamado peine dental , que se usa para el acicalamiento . Incluso el desarrollo dental y el destete eran rápidos en comparación con antropoides de tamaño similar, [ 8 ] [ 9 ] lo que sugiere una madurez sexual más rápida de su descendencia. [ 8 ] La mayoría de los lémures subfósiles también tenían una alta sumación retiniana (sensibilidad a la luz baja), lo que resultaba en una visión diurna deficiente (baja agudeza visual ) en comparación con los antropoides. [ 8 ] [ 9 ] Esto se ha demostrado por la proporción entre sus órbitas relativamente pequeñas (cuencas oculares) y el tamaño relativo de su canal óptico , que es comparable al de otros lémures, no a los antropoides diurnos. [ 9 ]

Estos rasgos son compartidos tanto por lémures vivos como extintos, pero son poco comunes entre los primates en general. Dos hipótesis predominantes para explicar estas adaptaciones únicas son la hipótesis de frugalidad energética de Patricia Wright (1999) y la hipótesis de desequilibrio evolutivo de Carel van Schaik y Peter M. Kappeler (1996). La hipótesis de frugalidad energética amplió las hipótesis de conservación de energía de Alison Jolly al afirmar que la mayoría de los rasgos de los lémures no solo ayudan a conservar energía, sino que también maximizan el uso de recursos muy limitados, lo que les permite vivir en entornos con marcada estacionalidad y baja productividad. La hipótesis de desequilibrio evolutivo postula que los lémures vivos están en proceso de evolución para ocupar los nichos ecológicos vacantes dejados por los lémures subfósiles recientemente extintos. Por ejemplo, los pequeños prosimios nocturnos son típicamente nocturnos y monógamos, mientras que los lémures vivos más grandes generalmente son activos tanto de día como de noche ( catemerales ) y viven en pequeños grupos ( gregarios ). La catemeralidad y el aumento de la gregarismo podrían indicar que los lémures vivos de mayor tamaño están evolucionando para ocupar el lugar de los lémures gigantes, que se creía que eran diurnos (de vida diurna) y con un comportamiento más parecido al de los monos. Dado que se ha demostrado que la mayoría de los lémures gigantes subfósiles comparten muchos de los rasgos únicos de sus homólogos vivos, y no los de los monos , Godfrey et al . (2003) argumentaron que la hipótesis de la frugalidad energética parece explicar mejor las adaptaciones tanto de los lémures vivos como de los extintos. [ 9 ]

Un cráneo de lémur, visto desde la derecha.
El cráneo y los dientes de Pachylemur insignis sugieren que se alimentaba principalmente de fruta y algunas hojas.

A pesar de las similitudes, los lémures subfósiles presentaban varias diferencias distintivas con respecto a sus parientes lémures. Además de ser más grandes, dependían más de hojas y semillas en su dieta que de frutas. Utilizaban la escalada lenta, el ahorcamiento y el cuadrupedismo terrestre para desplazarse , en lugar del aferramiento vertical, el salto y el cuadrupedismo arbóreo . Asimismo, se presume que todos, excepto uno —el aye-aye gigante—, eran diurnos (debido a su tamaño corporal y órbitas pequeñas ), mientras que muchos lémures pequeños son nocturnos y los de tamaño mediano son catemerales. [ 6 ] [ 9 ]

Sus esqueletos sugieren que la mayoría de los lémures subfósiles eran arborícolas, adaptados para vivir en bosques y posiblemente limitados a tales hábitats. [ 6 ] [ 8 ] [ 9 ] A diferencia de algunas de las especies vivas, los lémures subfósiles carecían de adaptaciones para saltar. En cambio, la suspensión , utilizada por algunos indriidos y lémures de collar , se utilizaba ampliamente en algunos linajes. Se sabe que los lémures vivos visitan el suelo en diferentes grados, pero solo los arqueolemúridos extintos exhiben adaptaciones para la locomoción semiterrestre. Debido al tamaño de los lémures subfósiles extintos, es probable que todos viajaran por el suelo entre los árboles. [ 8 ] Tenían extremidades más cortas y robustas, esqueletos axiales (troncos) muy construidos y cabezas grandes [ 10 ] y se cree que compartían el rasgo común de los lémures de bajas tasas metabólicas basales , lo que los hacía lentos en sus movimientos. [ 9 ] Los estudios de sus canales semicirculares confirman esta suposición, mostrando que los lémures koala se movían más lentamente que los orangutanes, los lémures mono eran menos ágiles que los monos del Viejo Mundo , y los lémures perezosos exhibían movimientos lentos como los de los loris y los perezosos. [ 11 ]

Tipos

Archaeoindris era el más grande de los lémures perezosos y el lémur más grande conocido. Pesaba aproximadamente 160 kg (350 lb) .  
lémures perezosos

Los lémures perezosos ( familia Palaeopropithecidae) fueron el grupo más rico en especies de los lémures subfósiles, con cuatro géneros y ocho especies. El nombre común se debe a las fuertes similitudes en morfología con los perezosos arborícolas, [ 9 ] o en el caso de Archaeoindris , con los perezosos terrestres gigantes. [ 12 ] Su tamaño variaba desde algunos de los lémures subfósiles más pequeños, como Mesopropithecus , que pesaba tan solo 10 kg (22 lb) , [ 12 ] hasta el más grande, Archaeoindris , que pesaba aproximadamente 160 kg (350 lb) . [ 4 ] Sus característicos huesos curvos de los dedos de las manos y los pies ( falanges ) sugieren un movimiento suspensorio lento, similar al de un orangután o un loris , lo que los convierte en algunos de los mamíferos más especializados para la suspensión . [ 9 ] [ 13 ] Su visión diurna era muy deficiente, y tenían cerebros relativamente pequeños y colas cortas. [ 8 ] Su dieta consistía principalmente en hojas, semillas y frutos; [ 8 ] [ 9 ] el análisis del desgaste dental sugiere que eran principalmente depredadores de semillas folívoros. [ 14 ]    

lémures koala

Los lémures koala de la familia Megaladapidae se asemejan más a los koalas marsupiales de Australia. Según la evidencia genética, estaban más estrechamente relacionados con la familia Lemuridae , aunque durante muchos años se les emparejó con los lémures deportivos de la familia Lepilemuridae debido a las similitudes en sus cráneos y molares . [ 12 ] Eran trepadores lentos y tenían extremidades anteriores largas y pies prensiles poderosos, posiblemente usándolos para suspenderse. [ 8 ] [ 12 ] Los lémures koala tenían un tamaño estimado de 45 a 85 kg (99 a 187 lb) , [ 12 ] Tenían mala visión diurna, colas cortas, carecían de incisivos superiores permanentes y tenían un peine dental reducido. [ 8 ] Su dieta generalmente consistía en hojas, [ 8 ] [ 9 ] con algunas especies especializadas en folívoros y otras con una dieta más amplia, posiblemente incluyendo semillas duras. [ 14 ]  

Un lémur gigante camina a cuatro patas, con la cola oscura baja. Su cabeza tiene un hocico corto (para ser un lémur).
Vista de cuerpo entero, de perfil derecho, de un lémur gigante caminando a cuatro patas, con la cabeza erguida y la cola tupida. Su cabeza tiene un hocico largo en comparación con el de un mono, pero similar al de un lémur.
Los lémures mono, como Hadropithecus stenognathus (arriba) y Archaeolemur edwardsi (abajo), eran los lémures más terrestres.
lémures mono

Los lémures mono, o lémures babuino, comparten similitudes con los macacos ; también se les ha comparado con los babuinos . [ 9 ] [ 15 ] Miembros de la familia Archaeolemuridae, eran los más terrestres de los lémures, [ 9 ] [ 12 ] con extremidades anteriores cortas y robustas y dedos relativamente planos. Pasaban tiempo en el suelo y eran semiterrestres, pasando tiempo en los árboles para alimentarse y dormir. Eran de cuerpo pesado y su tamaño oscilaba entre aproximadamente 13 y 35 kg (29 a 77 lb) . [ 8 ] [ 12 ] Tenían una visión diurna relativamente buena y cerebros grandes en comparación con otros lémures. [ 8 ] Sus mandíbulas robustas y dientes especializados sugieren una dieta de objetos duros, como nueces y semillas, aunque otras evidencias, incluyendo bolitas fecales, sugieren que podrían haber tenido una dieta más variada, incluyendo hojas, frutas y materia animal ( omnivoría ). [ 8 ] [ 9 ] [ 12 ] El análisis del desgaste dental ha arrojado algo de luz sobre este misterio dietético, sugiriendo que los lémures mono tenían una dieta más ecléctica, mientras que usaban semillas duras como alimento de reserva. [ 14 ] Dentro de la familia, el género Archaeolemur fue el de distribución más extendida, lo que resultó en cientos de especímenes subfósiles, y puede haber sido uno de los últimos lémures subfósiles en extinguirse. [ 16 ]  

Aye-aye gigante

Un pariente gigante y extinto del aye-aye actual , el aye-aye gigante compartía al menos dos de los rasgos extraños del aye-aye: incisivos centrales de crecimiento continuo y un dedo medio alargado y delgado. [ 8 ] Estas características compartidas sugieren un estilo de vida y una dieta similares, centrados en la búsqueda de alimento por percusión (golpeando con el dedo delgado y escuchando la reverberación de los huecos) de recursos protegidos, como nueces duras y larvas de invertebrados ocultas dentro de madera en descomposición. Con un peso de hasta 14 kg (31 lb) , era entre dos veces y media y cinco veces más grande que el aye-aye actual. [ 7 ] [ 12 ] Vivo cuando los humanos llegaron a Madagascar, sus dientes fueron recolectados y perforados para hacer collares. [ 9 ]  

Paquilémur

El único miembro extinto de la familia Lemuridae, el género Pachylemur contiene dos especies que se parecían mucho a los lémures de collar actuales. A veces denominados "lémures de collar gigantes", eran aproximadamente tres veces más grandes que los lémures de collar, [ 9 ] pesando entre 10 y 13 kg (22 y 29 lb) . [ 12 ] A pesar de su tamaño, eran cuadrúpedos arborícolas, posiblemente utilizando un comportamiento más suspensorio y una escalada más cautelosa que su taxón hermano. [ 7 ] [ 12 ] [ 15 ] Su cráneo y dientes eran similares a los de los lémures de collar, lo que sugiere una dieta rica en frutas y posiblemente algunas hojas. El resto de su esqueleto ( postcraneo ) era mucho más robusto y sus vértebras tenían características claramente diferentes. [ 8 ] [ 9 ]  

Filogenia

Determinar la filogenia de los lémures subfósiles ha sido problemático porque los estudios de morfología , biología del desarrollo y filogenética molecular a veces han arrojado resultados contradictorios. Todos los estudios coinciden en que la familia Daubentoniidae (incluido el aye-aye gigante) divergió primero de los otros lémures  hace al menos 60 millones de años. La relación entre las familias restantes ha sido menos clara. Los estudios morfológicos, del desarrollo y moleculares han ofrecido apoyo para agrupar los cuatro géneros de lémures perezosos de la familia Palaeopropithecidae con la familia Indriidae (incluidos el indri, los sifakas y los lémures lanudos ). [ 17 ] La ubicación de la familia Megaladapidae ha sido más controvertida, con similitudes en los dientes y las características del cráneo que sugieren una relación cercana con la familia Lepilemuridae ( lémures deportivos ). [ 17 ] [ 8 ] Los datos moleculares, en cambio, indican una relación más cercana con la familia Lemuridae. [ 17 ] Asimismo, se ha sugerido una relación entre la familia Archaeolemuridae y la familia Lemuridae, basándose en rasgos morfológicos y de desarrollo, pero la morfología molar, el número de dientes en el peine dental especializado y el análisis molecular apoyan una relación más cercana con el clado de los lémures indriidos y perezosos . [ 17 ] Otros lémures subfósiles, incluidos el aye-aye gigante y el Pachylemur , se ubican más fácilmente debido a las fuertes similitudes con los lémures existentes (el aye-aye y los lémures de collar, respectivamente). [ 8 ]

especies vivas

Un lémur de tamaño mediano se aferra a un árbol mientras mira por encima del hombro. Tiene una cola muy corta y su cara, manos y parte superior de la espalda son negras, mientras que el resto de su cuerpo es blanco.
Los restos subfósiles del indri ( Indri indri ) sugieren una reducción significativa reciente en su área de distribución geográfica .

Los yacimientos subfósiles en Madagascar han proporcionado restos de más que solo lémures extintos. También se han encontrado restos de lémures actuales, y la datación por radiocarbono ha demostrado que ambos tipos de lémures vivieron al mismo tiempo. En algunos casos, las especies vivas están localmente extintas en el área en la que se encontraron sus restos subfósiles. Debido a que los yacimientos subfósiles se encuentran en la mayor parte de la isla, con la excepción más notable de la selva tropical oriental, se puede determinar tanto la composición de la paleocomunidad como las paleodistribuciones. Los rangos geográficos se han contraído para numerosas especies, incluidos el indri, el lémur de bambú mayor y los lémures de collar. [ 6 ] Por ejemplo, se han encontrado restos subfósiles del indri en depósitos de marisma cerca de Ampasambazimba en las Tierras Altas Centrales [ 20 ] y en otros depósitos tanto en el centro como en el norte de Madagascar, lo que demuestra un rango mucho más amplio que la pequeña región en la costa este que ocupa actualmente. [ 6 ] Incluso el lémur de bambú mayor, una especie en peligro crítico de extinción restringida a una pequeña porción de la selva tropical del centro-sur oriental, ha experimentado una contracción significativa de su área de distribución desde mediados del Holoceno , [ 6 ] [ 21 ] con restos subfósiles del macizo de Ankarana en el extremo norte de Madagascar que datan de 2565 a. C. ± 70 años. [ 22 ] Combinados con hallazgos de otros sitios subfósiles, los datos sugieren que solía distribuirse por las partes norte, noroeste, central y este de la isla. [ 6 ] [ 21 ] No está claro si estas ubicaciones eran más húmedas en el pasado o si distintas subpoblaciones o subespecies ocupaban los bosques más secos, de manera similar a la diversidad moderna de los sifakas . [ 6 ] [ 20 ]

Además de haber tenido rangos geográficos más extensos, los lémures subfósiles actuales exhibieron una variación significativa en tamaño. [ 23 ] Los investigadores han observado que los huesos subfósiles de las especies vivas son más robustos y generalmente más grandes que sus contrapartes actuales. [ 20 ] El tamaño relativo de las especies vivas puede estar relacionado con factores ecológicos regionales, como la estacionalidad de los recursos, una tendencia que aún se observa hoy en día, donde los individuos de los bosques espinosos son, en promedio, más pequeños que los individuos de los bosques suculentos del suroeste o los bosques caducifolios secos . [ 23 ]

Ecología

Como grupo, los lémures de Madagascar son extremadamente diversos, habiendo evolucionado en aislamiento y radiado durante los últimos 40 a 60  millones de años para llenar muchos nichos ecológicos normalmente ocupados por otros primates. [ 1 ] En el pasado reciente, su diversidad era significativamente mayor, con 17  especies extintas [ 17 ] que compartían proporciones corporales y especializaciones con loris y varios no primates, como perezosos arborícolas , perezosos terrestres gigantes , koalas y zarigüeyas rayadas (género Dactylopsila ). [ 6 ] [ 24 ] La diversidad de las comunidades de lémures hoy puede ser tan alta como 10 a 12  especies por región; comunidades de 20 o más especies de lémures existieron hace tan solo 1000  años en áreas que ahora no tienen lémures en absoluto. [ 6 ] [ 8 ] Al igual que las especies vivas, muchas de las especies extintas compartían rangos superpuestos con especies estrechamente relacionadas ( simpatría ) a través de la diferenciación de nichos (partición de recursos). [ 6 ] [ 8 ] Entre todos los conjuntos de megafauna del Cuaternario tardío , solo Madagascar estaba dominada por grandes primates. [ 17 ]

Un lémur gigante cuelga de la rama de un árbol sujeto a sus cuatro patas como un perezoso que se mueve lentamente. La cola es corta y los brazos son ligeramente más largos que las piernas.
Los lémures perezosos, como el Babakotia radofilai , eran altamente arborícolas.

Aunque la evidencia anatómica sugiere que incluso las especies grandes y extintas estaban adaptadas para trepar a los árboles, algunos hábitats, como los bosques de galería y los bosques espinosos del sur de Madagascar, donde habitaban, no les habrían permitido ser estrictamente arborícolas. Incluso hoy en día, la mayoría de las especies de lémures bajan al suelo para cruzar áreas abiertas, lo que sugiere que las especies extintas hacían lo mismo. Los lémures mono (familia Archaeolemuridae), incluidos Archaeolemur majori y Hadropithecus stenognathus , se han reconstruido como principalmente terrestres . [ 25 ] En contraste, los lémures perezosos (familia Palaeopropithecidae) eran altamente arborícolas a pesar del gran tamaño de algunas especies. [ 26 ]

Las especies de lémures, tanto extintas como vivas (existentes), varían en tamaño según las condiciones del hábitat, a pesar de sus diferencias en la preferencia de nicho. Dentro de grupos relacionados , las especies más grandes tienden a habitar hábitats más húmedos y productivos , mientras que los taxones hermanos más pequeños se encuentran en hábitats más secos y menos productivos. Este patrón sugiere que las poblaciones de especies de lémures, tanto vivas como extintas, se aislaron geográficamente debido a las diferencias de hábitat y evolucionaron de forma aislada debido a la producción primaria variable dentro de los diferentes ecosistemas . La termorregulación también pudo haber desempeñado un papel en la evolución de su mayor tamaño corporal. [ 27 ] Sin embargo, a pesar de esta presión para especializarse y diferenciarse, algunos de los lémures subfósiles extintos, como Archaeolemur , pudieron haber tenido distribuciones en toda la isla durante el Holoceno, a diferencia de los lémures vivos. Si este es el caso, podría sugerir que algunos lémures más grandes podrían haber sido más tolerantes a las diferencias regionales en la ecología que los lémures vivos. [ 6 ]

Dieta

La investigación sobre las dietas de los lémures subfósiles, particularmente en el sur y suroeste de Madagascar, ha indicado que las comunidades ecológicas se han visto significativamente afectadas por su reciente extinción. [ 25 ] Muchos lémures subfósiles extintos eran grandes comedores de hojas ( folívoros ), depredadores de semillas o ambos. Hoy en día, el consumo de hojas junto con la depredación de semillas solo se observa en lémures de tamaño mediano, y es mucho menos común que en el pasado. La folivoría estricta también es menos común, y ahora se encuentra principalmente en lémures pequeños. [ 8 ] En ciertos casos, los lémures subfósiles, como los lémures perezosos y los lémures koala, pueden haber utilizado hojas como un alimento de reserva importante, mientras que otras especies, como los lémures mono y el aye-aye gigante, se especializaron en recursos estructuralmente defendidos, como semillas duras y larvas de insectos perforadores de madera. Por último, Pachylemur era principalmente un comedor de frutas ( frugívoro ). [ 9 ] Las dietas de los lémures subfósiles se han reconstruido utilizando herramientas analíticas, incluidas técnicas para comparar la anatomía, la estructura y el desgaste de los dientes ; la biogeoquímica (análisis de los niveles de isótopos , como el carbono-13 ); y la disección de bolitas fecales asociadas con restos subfósiles. [ 8 ] [ 25 ]

La dieta de la mayoría de los lémures subfósiles, especialmente Palaeopropithecus y Megaladapis , consistía principalmente en plantas C3 , que utilizan una forma de fotosíntesis que produce una mayor pérdida de agua por transpiración . Otros lémures subfósiles, como Hadropithecus y Mesopropithecus , se alimentaban de plantas CAM y C4 , que utilizan formas de fotosíntesis más eficientes en el uso del agua. La fruta y la materia animal eran más comunes en la dieta de lémures subfósiles como Pachylemur , Archaeolemur y el aye-aye gigante. En el sur y suroeste de Madagascar, los lémures subfósiles de los bosques espinosos generalmente preferían las plantas C3 a las plantas CAM, más abundantes, aunque las especies simpátricas estrechamente relacionadas podrían haberse alimentado de ambos tipos de plantas en proporciones diferentes, lo que les permitía dividir los recursos y coexistir. Dado que las plantas producen defensas contra los animales que se alimentan de hojas, el uso extensivo de espinas por parte de las plantas en los bosques espinosos sugiere que evolucionaron para hacer frente a los lémures que se alimentan de hojas, tanto grandes como pequeños. [ 25 ]

Dispersión de semillas

Se cree que los lémures gigantes subfósiles también desempeñaron un papel importante en la dispersión de semillas , posiblemente dirigidas a especies que no atraían los servicios de dispersión de semillas de las aves elefante extintas . Estudios biogeoquímicos han demostrado que podrían haber sido los principales dispersores de semillas para los árboles C3 endémicos y nativos de los bosques espinosos. Las especies terrestres podrían haber dispersado semillas tanto para pequeños arbustos como para árboles altos. La dispersión de semillas puede implicar el paso de las semillas a través del intestino ( endozoocoria ) o la adhesión de las semillas al cuerpo del animal ( epizoocoria ), y ambos procesos probablemente ocurrieron con los lémures subfósiles. Las semillas de las especies de Uncarina se incrustan en el pelaje de los lémures, y probablemente hicieron lo mismo con los lémures subfósiles. Se conoce la biología de la dispersión de semillas para muy pocas especies en el bosque espinoso, incluyendo géneros de plantas que se sospecha que dependen de lémures gigantes, como Adansonia , Cedrelopsis , Commiphora , Delonix , Diospyros , Grewia , Pachypodium , Salvadora , Strychnos y Tamarindus . Por ejemplo, Delonix tiene vainas comestibles ricas en proteínas, y los frutos de Adansonia tienen una pulpa nutritiva y semillas grandes que podrían haber sido dispersadas por Archaeolemur majori o Pachylemur insignis . [ 25 ]

El tamaño de las semillas puede ser un factor limitante para algunas especies de plantas, ya que son demasiado grandes para los lémures actuales . El lémur marrón común ( Eulemur fulvus ) puede tragar semillas de 20 mm de diámetro, mientras que el lémur de collar blanco y negro ( Varecia variegata ) puede tragar semillas de hasta 30 mm de diámetro. Un lémur grande, como el Pachylemur , que era más del doble del tamaño de los lémures de collar actuales , probablemente podía tragar semillas aún más grandes. Commiphora guillaminii muestra limitaciones en la dispersión de semillas ligadas a la extinción de la megafauna . Actualmente, esta especie de árbol tiene una corta distancia de dispersión, pero su genética indica mayores niveles de flujo genético regional en el pasado, según comparaciones con una especie estrechamente relacionada en África cuyas semillas aún son dispersadas por animales grandes. [ 25 ]    

Descubrimiento e investigación

Los escritos del gobernador colonial francés Étienne de Flacourt a mediados del siglo XVII introdujeron la existencia de mamíferos gigantes malgaches a la ciencia occidental con relatos de testigos presenciales de la población local sobre animales peligrosos, "vacas de agua" sin cuernos y una gran criatura parecida a un lémur conocida localmente como tretretretre o tratratratra . [ 26 ] [ 28 ] Hoy en día, se cree que esta última era una especie de Palaeopropithecus [ 17 ] o posiblemente Megaladapis . [ 28 ] Flacourt la describió como:

Un animal del tamaño de un ternero de dos años, con cabeza redonda y rostro humano: sus patas delanteras y traseras son parecidas a las de un mono. Tiene pelo rizado, cola corta y orejas similares a las humanas.  Se ha avistado uno cerca del lago Lipomami, en cuyas inmediaciones habita. Es un animal muy solitario; los lugareños le temen profundamente y huyen de él, al igual que él huye de ellos.

— Étienne de Flacourt, Historia de la Grande Isle Madagascar , 1658 [ 28 ]

Una criatura grande y peluda se yergue en un árbol, apoyándose en el tronco mientras agarra comida con la mano derecha. Tiene orejas grandes, un hocico largo y una apariencia similar a la humana.
Un lémur grande y peludo se sienta en la hendidura de un árbol y se aferra a la rama como un koala, rodeándola con los brazos. Tiene un hocico largo, labio superior prensil y ojos divergentes.
Las primeras representaciones de lémures subfósiles, como esta de Megaladapis madagascariensis (arriba) de 1902, se basaban en reconstrucciones imprecisas debido a la confusión en la identificación de los restos esqueléticos. Las reconstrucciones modernas, como esta de M.  edwardsi (abajo), son mucho más precisas.

Los relatos locales de un song'aomby (que en malgache significa 'vaca que no es una vaca'), o hipopótamo pigmeo, llevaron al naturalista francés Alfred Grandidier a seguir a un jefe de aldea hasta un pantano en el suroeste de Madagascar, un sitio llamado Ambolisatra , que se convirtió en el primer sitio subfósil conocido en Madagascar. En 1868, Grandidier descubrió los primeros restos subfósiles de lémures: un húmero de Palaeopropithecus y una tibia de un sifaka. Los restos de Palaeopropithecus no fueron descritos hasta varias décadas después, y pasaron décadas más para que los restos se emparejaran correctamente con otros restos de lémures perezosos. [ 26 ] No fue hasta 1893 que se describieron formalmente las especies de lémures gigantes, cuando Charles Immanuel Forsyth Major descubrió y describió un cráneo largo y estrecho de Megaladapis madagascariensis en un pantano. [ 15 ] Sus descubrimientos en varios pantanos del centro y suroeste de Madagascar despertaron el interés paleontológico , [ 12 ] lo que resultó en una sobreabundancia de nombres taxonómicos y conjuntos confusos de huesos de numerosas especies, incluyendo no primates. Los especímenes se distribuyeron entre museos europeos y Madagascar, lo que a menudo resultó en la pérdida de los datos de campo que los acompañaban, si es que se habían registrado. [ 15 ]

En 1905, el hijo de Alfred Grandidier, Guillaume Grandidier , revisó la taxonomía de los lémures subfósiles y determinó que se habían creado demasiados nombres. Su revisión estableció la mayoría de los nombres de familias y géneros actualmente conocidos para los lémures extintos. [ 12 ] A pesar de la clarificación taxonómica, los restos postcraneales subfósiles de diferentes géneros, en particular Megaladapis , Palaeopropithecus y Hadropithecus , continuaron emparejándose incorrectamente y a veces asignándose a no primates. [ 15 ] Dado que los restos subfósiles a menudo se dragaban de los pantanos uno por uno, el emparejamiento de cráneos con otros huesos a menudo era una conjetura basada en la coincidencia de tamaño, y en consecuencia no era muy preciso. [ 12 ] Incluso tan tarde como en la década de 1950, huesos de no primates se atribuían a lémures subfósiles. [ 15 ] Una reconstrucción de los restos subfósiles confundidos realizada por el paleontólogo Herbert F. Standing representó a Palaeopropithecus como un animal acuático que nadaba cerca de la superficie, manteniendo sus ojos, oídos y fosas nasales ligeramente por encima del agua. Los restos postcraneales de Palaeopropithecus habían sido previamente emparejados con Megaladapis por Guillaume Grandidier, quien lo consideró un perezoso arborícola gigante, al que llamó Bradytherium . La teoría acuática de Standing fue apoyada por el paleontólogo italiano Giuseppe Sera, quien reconstruyó a Palaeopropithecus como un "acróbata arborícola-acuático" que no solo nadaba en el agua sino que trepaba a los árboles y se zambullía desde allí al agua. Sera llevó la teoría acuática más allá en 1938 al incluir otros lémures extintos, incluido Megaladapis , al que consideró un nadador delgado parecido a una raya que se alimentaba de moluscos y crustáceos mientras estaba oculto bajo el agua. Fue principalmente el paleontólogo Charles Lamberton quien emparejó correctamente muchos de los subfósiles confundidos, aunque otros también ayudaron a resolver problemas de asociación y sinónimos taxonómicos . Lamberton también refutó la teoría del perezoso de Guillaume Grandidier para Megaladapis , así como la teoría del lémur acuático de Standing y Sera. [ 26 ]

Las excavaciones realizadas a principios del siglo XX por investigadores como Lamberton no lograron desenterrar ningún nuevo género extinto de lémur. [ 12 ] Catorce de las aproximadamente diecisiete especies conocidas habían sido identificadas previamente a partir de trabajos de campo en el sur, oeste y centro de Madagascar. [ 15 ] Cuando se reanudaron los trabajos de campo paleontológicos a principios de la década de 1980, los nuevos hallazgos proporcionaron restos esqueléticos asociados, incluidos huesos raros como los huesos del carpo (huesos de la muñeca), las falanges (huesos de los dedos de las manos y los pies) y el báculo (hueso del pene). En algunos casos, se encontraron manos y pies casi completos. [ 12 ] [ 15 ] Se han encontrado suficientes restos para que algunos grupos demuestren el desarrollo físico de los juveniles. Se han calculado índices estándar de huesos largos para determinar el índice intermembral (una relación que compara las proporciones de las extremidades), y se han realizado estimaciones de masa corporal basadas en mediciones de la circunferencia de los huesos largos. Incluso se han encontrado bolitas fecales conservadas de Archaeolemur , lo que permite a los investigadores conocer su dieta. Más recientemente, la microscopía electrónica ha permitido a los investigadores estudiar patrones de comportamiento, y la amplificación de ADN ha ayudado con pruebas genéticas que determinan las relaciones filogenéticas entre los lémures extintos y vivos. [ 15 ]

Un nuevo género de lémur perezoso, Babakotia , fue descubierto en 1986 por un equipo dirigido por Elwyn L. Simons de la Universidad de Duke en cuevas kársticas en el macizo de Ankarana en el norte de Madagascar. [ 12 ] Junto con Babakotia , también se descubrió una nueva especie de Mesopropithecus , M. dolichobrachion , pero no fue descrita formalmente hasta 1995. [ 29 ] El mismo equipo también ha ayudado a promover nuevas ideas sobre las adaptaciones de los lémures perezosos y las relaciones entre los cuatro géneros. También han proporcionado evidencia de que las especies vivas, como el indri y el lémur de bambú mayor, han perdido gran parte de su área de distribución original. [ 12 ] En 2009, una nueva especie de lémur perezoso grande, llamada Palaeopropithecus kelyus , fue descrita del noroeste de Madagascar por un equipo franco-malgache. Se descubrió que la nueva especie era más pequeña que las dos especies previamente conocidas del género, y se informó que su dieta consistía en alimentos de textura más dura. [ 30 ] El resurgimiento del trabajo sobre lémures subfósiles también ha despertado un nuevo interés en los pequeños mamíferos de Madagascar, que también se han encontrado en los yacimientos subfósiles. Esto ha dado lugar a nuevas ideas sobre los orígenes, la diversidad y la distribución de estos animales. [ 31 ]

El número de yacimientos subfósiles malgaches que contienen lémures subfósiles ha aumentado significativamente desde mediados del siglo XX. En aquel entonces, los lémures subfósiles solo se habían encontrado en el centro, sur y suroeste de la isla. [ 12 ] Desde entonces, solo las selvas tropicales orientales no han estado representadas, y ahora se conocen las paleodistribuciones tanto de especies extintas como vivas en la mayor parte de la isla. [ 6 ] [ 12 ] Se han encontrado grandes cantidades de restos de lémures subfósiles en cuevas, marismas y riberas de arroyos en regiones más secas. [ 6 ] Los yacimientos subfósiles están agrupados geográficamente y son de edad reciente, datando en su mayoría entre 2500 y 1000  años, con algunos que se remontan a la última glaciación , que terminó  hace 10 000 años. [ 12 ]

Extinción

Al menos 17  especies de lémures gigantes subfósiles desaparecieron durante el Holoceno, y todas o la mayoría de las extinciones ocurrieron después de la colonización de Madagascar por humanos hace unos 2000 años. [ 8 ] [ 32 ] [ 33 ] La megafauna de Madagascar incluía no solo lémures gigantes, sino también aves elefante , tortugas gigantes , varias especies de hipopótamos malgaches , Cryptoprocta spelea (una " fosa gigante "), grandes cocodrilos ( Voay robustus ) y Plesiorycteropus , un mamífero excavador único, todos los cuales se extinguieron durante el mismo período. Las extinciones de la megafauna de Madagascar fueron de las más severas para cualquier continente o isla grande, con la desaparición de toda la vida silvestre endémica de más de 10 kg (22 lb) , [ 32 ] un total de aproximadamente 25 especies. [ 22 ] Los lémures más afectados eran generalmente grandes y diurnos, [ 32 ] particularmente el clado que contiene a los indriidos vivos y a los lémures perezosos extintos. Aunque solo los indriidos están vivos hoy y representan solo un pequeño porcentaje de las especies de lémures vivas , este clado contenía colectivamente a la mayoría de las especies de lémures gigantes extintas. [ 6 ] [ 8 ]   

La datación por radiocarbono de múltiples especímenes subfósiles muestra que los lémures subfósiles gigantes estuvieron presentes en la isla hasta después de la llegada de los humanos. [ 17 ] [ 34 ]

Por región, las Tierras Altas Centrales perdieron el mayor número de especies de lémures. [ 9 ] [ 15 ] Han perdido casi todo su hábitat boscoso, pero algunas especies de lémures aún sobreviven en parches de bosque aislados. [ 9 ] La diversidad de lémures está estrechamente ligada a la diversidad de plantas, que a su vez disminuye con el aumento de la fragmentación del bosque . En casos extremos, sitios sin árboles como la ciudad de Ampasambazimba en la región central ya no albergan ninguna de las especies de lémures representadas en su registro subfósil. Otros lugares ya no tienen lémures gigantes subfósiles, pero aún mantienen un hábitat boscoso que podría sustentarlos. [ 6 ] Aunque los lémures gigantes han desaparecido de estos lugares, mientras que las especies más pequeñas sobreviven en los parches de bosque que quedan, los restos subfósiles indican que las especies vivas solían estar más extendidas y coexistían con las especies extintas. Las Tierras Altas Centrales experimentaron la mayor pérdida de especies, pero no fue la única región o tipo de hábitat que presenció extinciones. [ 9 ] La región menos comprendida son las selvas tropicales orientales, que no han proporcionado restos subfósiles de lémures. En consecuencia, es imposible saber qué porcentaje de taxones de lémures se perdieron allí recientemente; los estudios de las costumbres malgaches ( etnohistoria ) junto con la evidencia arqueológica sugieren que las selvas tropicales orientales estaban más alteradas ecológicamente en el pasado que en la actualidad. La caza y la captura por parte de los humanos también pueden haber impactado gravemente a los lémures grandes en esta región. [ 15 ]

Las comparaciones del número de especies en depósitos subfósiles y poblaciones remanentes en Reservas Especiales vecinas han demostrado una disminución de la diversidad en las comunidades de lémures y una reducción de sus rangos geográficos. En Ampasambazimba, en el centro de Madagascar,  se han encontrado 20 especies de lémures subfósiles. En la cercana Reserva de Ambohitantely , solo sobrevive el 20 % de esas especies. Solo seis de las 13  especies encontradas en las cuevas de Ankilitelo y Ankomaka , en el suroeste, sobreviven en la Reserva de Beza Mahafaly . En el extremo norte, las cuevas de Ankarana han proporcionado 19 especies, pero solo nueve permanecen en los bosques circundantes. En el noroeste, se han encontrado  10 u 11 especies subfósiles en Anjohibe , mientras que solo seis especies permanecen en el cercano Parque Nacional de Ankarafantsika . [ 15 ] 

Al igual que con las extinciones que ocurrieron en otras masas terrestres durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno (conocido como el evento de extinción del Cuaternario ), la desaparición de la megafauna de Madagascar está estrechamente ligada a la llegada de los humanos, y casi todas las extinciones datan de alrededor del mismo tiempo que la evidencia más antigua de actividad humana en la isla o significativamente más tarde. [ 8 ] [ 22 ] [ 35 ] Se desconoce la fecha exacta de la llegada de los humanos; un radio (hueso del brazo) de un Palaeopropithecus ingens con marcas de corte distintivas de la extracción de carne con objetos afilados data de 2325 ± 43 AP (2366–2315 años cal AP). Con base en esta evidencia de Taolambiby en el interior suroeste, así como otras fechas para huesos de hipopótamo enano modificados por humanos y polen de plantas introducidas de otras partes de la isla, la llegada de los humanos se estima de manera conservadora en 350 a. C. [ 34 ] Las mediciones de carbón estratigráfico y la aparición de polen de plantas exóticas datadas a partir de muestras de núcleos del Holoceno confirman estas fechas aproximadas para la llegada de los humanos a la esquina suroeste de la isla y sugieren además que las partes central y norte de la isla no experimentaron un impacto humano significativo hasta 700 a 1500  años después. [ 22 ] Los bosques húmedos del interior inferior de la isla fueron los últimos en ser colonizados (como lo demuestra la presencia de partículas de carbón), posiblemente debido a la prevalencia de enfermedades humanas, como la peste , la malaria y la disentería . [ 34 ] La isla entera no fue colonizada completamente por humanos hasta principios del segundo milenio d. C. [ 36 ]

La extinción de la megafauna de Madagascar, incluidos los lémures gigantes, fue una de las más recientes de la historia, [ 17 ] con grandes especies de lémures como Palaeopropithecus ingens que sobrevivieron hasta hace aproximadamente 500 años [ 37 ] y un hueso del extinto Hippopotamus laloumena datado por radiocarbono en unos 100 años AP. [ 34 ] Un período de extinción aún más amplio para los lémures subfósiles, que se extiende hasta el siglo XX, podría ser posible si los informes de animales no identificados son ciertos. [ 22 ] Tan recientemente como a principios del siglo XVII, poblaciones menguantes de lémures subfósiles podrían haber persistido en regiones costeras donde la tala de árboles y los incendios incontrolados tuvieron un menor impacto. Para esa fecha, los bosques de las Tierras Altas Centrales habían desaparecido casi por completo, con la excepción de fragmentos y franjas de bosque dispersos. [ 15 ] A lo largo de la costa noroeste, formas como Archaeolemur pueden haber sobrevivido durante más de un milenio después de la llegada de los humanos. [ 38 ] Esto está respaldado por las dataciones por radiocarbono de Archaeolemur del macizo de Ankarana que datan de 975 ± 50 d. C. [ 22 ] así como por datos arqueológicos que muestran que hubo poca actividad humana en el área hasta hace unos pocos siglos, con una baja densidad de población humana a lo largo de la costa noroeste hasta casi 1500 d. C. [ 38 ]

Hipótesis

En el siglo XX, se propusieron y probaron seis hipótesis para explicar la extinción de los lémures gigantes subfósiles. Se conocen como las hipótesis del "Gran Incendio", "Gran Sequía", "Blitzkrieg", "Invasión Biológica", "Enfermedad Hipervirulenta" y "Sinergia". [ 15 ] [ 34 ] [ 39 ] La primera fue propuesta en 1927 cuando Henri Humbert y otros botánicos que trabajaban en Madagascar sospecharon que el fuego introducido por el hombre y la quema incontrolada destinada a crear pastos y campos para cultivos transformaron rápidamente los hábitats en toda la isla. [ 15 ] [ 34 ] [ 40 ] En 1972, Mahé y Sourdat propusieron que el sur árido se había vuelto progresivamente más seco, matando lentamente la fauna de lémures a medida que el clima cambiaba. [ 15 ] [ 34 ] [ 41 ] Paul S. Martin aplicó su hipótesis de sobreexplotación o modelo de "guerra relámpago" para explicar la pérdida de la megafauna malgache en 1984, prediciendo una rápida extinción a medida que los humanos se extendían en una ola por la isla, cazando a las grandes especies hasta su extinción. [ 15 ] [ 34 ] [ 42 ] Ese mismo año, Robert Dewar especuló que el ganado introducido superó en competencia a la fauna endémica en una serie moderadamente rápida de múltiples olas por toda la isla. [ 15 ] [ 34 ] [ 43 ] En 1997, MacPhee y Marx especularon que una rápida propagación de una enfermedad hipervirulenta podría explicar las muertes que ocurrieron después de la aparición de los humanos en todo el mundo, incluyendo Madagascar. [ 15 ] [ 34 ] [ 35 ] Finalmente, en 1999, David Burney propuso que el conjunto completo de impactos humanos actuaron en conjunto, en algunos casos junto con el cambio climático natural, y muy lentamente (es decir, en una escala de tiempo de siglos a milenios) llevaron a la desaparición de los lémures gigantes subfósiles y otras especies de fauna endémica recientemente extintas. [ 15 ] [ 34 ] [ 44 ]

Dado que todos los lémures extintos eran más grandes que los que sobreviven actualmente, y los bosques grandes restantes aún sustentan grandes poblaciones de lémures más pequeños, el gran tamaño parece haber conllevado algunas desventajas claras. [ 12 ] [ 45 ] Los animales de gran tamaño requieren hábitats más grandes para mantener poblaciones viables y son los más afectados por la pérdida y fragmentación del hábitat . [ 6 ] [ 9 ] [ 12 ] Los grandes folívoros suelen tener tasas de reproducción más lentas, viven en grupos más pequeños y tienen bajas tasas de dispersión (vagilidad), lo que los hace especialmente vulnerables a la pérdida de hábitat, la presión de la caza y posiblemente las enfermedades. [ 6 ] [ 12 ] [ 33 ] Los animales grandes y de movimientos lentos suelen ser más fáciles de cazar y proporcionan una mayor cantidad de alimento que las presas más pequeñas. [ 45 ] Los trepadores lentos, grandes y semiterrestres que se alimentan de hojas, y los depredadores de semillas y omnívoros semiterrestres desaparecieron por completo, lo que sugiere un patrón de extinción basado en el uso del hábitat. [ 8 ]

Dado que se han encontrado huesos subfósiles de lémures extintos junto con restos de especies de lémures vivas altamente arborícolas, sabemos que gran parte de Madagascar había estado cubierta de bosque antes de la llegada de los humanos; la cobertura forestal de la región de la meseta alta ha sido objeto de debate. Humbert y otros botánicos sugirieron que la meseta central había estado cubierta de bosque en el pasado, para luego ser destruida por el fuego para el uso de los humanos. Estudios paleoambientales recientes de Burney han demostrado que los pastizales de esa región han fluctuado a lo largo de milenios y no fueron creados completamente por los humanos. [ 12 ] De manera similar, el papel que desempeñaron los humanos en la aridificación del sur y suroeste ha sido cuestionado, ya que el secado natural del clima comenzó antes de la llegada de los humanos. [ 12 ] [ 15 ] Los pantanos de la región (en los que se han encontrado restos subfósiles) se han secado, los yacimientos subfósiles han proporcionado una gran cantidad de lémures arborícolas, y los nombres de los yacimientos, como Ankilitelo ('lugar de tres árboles de kily o tamarindo '), sugieren un pasado más húmedo reciente. [ 15 ] Los estudios de polen han demostrado que el proceso de aridificación comenzó hace casi 3000 años y alcanzó su punto máximo 1000 años antes del tiempo de las extinciones. No se produjeron extinciones antes de la llegada de los humanos, y los cambios climáticos recientes no han sido tan severos como los anteriores a la llegada de los humanos, lo que sugiere que los humanos y su efecto en la vegetación sí jugaron un papel en las extinciones. [ 12 ] [ 22 ] [ 34 ] La meseta central perdió más especies que el sur y suroeste secos, lo que sugiere que los hábitats degradados se vieron más afectados que los hábitats áridos. [ 15 ]  

La caza excesiva por parte de los humanos ha sido una de las hipótesis más aceptadas para la desaparición final de los lémures subfósiles. [ 37 ] Las extinciones y la presión de la caza humana están asociadas debido a la sincronicidad de la llegada humana y el declive de las especies, así como a la supuesta ingenuidad de la fauna malgache durante los primeros encuentros con los cazadores humanos. A pesar de las suposiciones, la evidencia de carnicería ha sido mínima hasta hace poco, aunque se han reportado recuerdos populares de rituales asociados con la matanza de megafauna. Se encontró evidencia arqueológica de carnicería de lémures subfósiles gigantes, incluidos Palaeopropithecus ingens y Pachylemur insignis , en especímenes de dos sitios en el suroeste de Madagascar, Taolambiby y Tsirave. Los huesos habían sido recolectados a principios del siglo XX y carecían de registros estratigráficos; uno de los huesos con marcas de herramientas había sido datado en el momento de la primera llegada de los humanos. Las alteraciones óseas producidas por herramientas, en forma de cortes y marcas cerca de las articulaciones y otros cortes y fracturas característicos, indicaron que los primeros pobladores humanos despellejaban, desarticulaban y fileteaban lémures gigantes. Antes de estos hallazgos, solo se habían encontrado huesos modificados de hipopótamos enanos y aves elefante, así como dientes de aye-aye gigantes. [ 33 ]

Aunque hay evidencia de que la pérdida de hábitat, la caza y otros factores jugaron un papel en la desaparición de los lémures subfósiles, antes de la hipótesis de la sinergia, cada uno tenía sus propias discrepancias. Los humanos pudieron haber cazado a los lémures gigantes para alimentarse, pero no se han encontrado señales de desmembramiento dependiente de la caza. Madagascar fue colonizada por pastores, horticultores y pescadores de la Edad del Hierro, no por cazadores de caza mayor. La hipótesis de la guerra relámpago predice la extinción en 100 y 1000  años a medida que los humanos se extienden por la isla, [ 22 ] [ 33 ] sin embargo, los humanos convivieron con los lémures gigantes durante más de 1500  años. Por otra parte, se ha argumentado en contra de la pérdida de hábitat y la deforestación porque se creía que muchos lémures gigantes eran terrestres, están ausentes de hábitats forestales no perturbados y su entorno no estaba completamente cubierto de bosques antes de la llegada de los humanos. La antropóloga Laurie Godfrey defendió los efectos de la pérdida de hábitat señalando que se ha demostrado que la mayoría de los lémures extintos eran al menos parcialmente arborícolas y dependían de hojas y semillas para alimentarse, y también que estos especialistas de gran tamaño serían los más vulnerables a la perturbación y fragmentación del hábitat debido a su baja resistencia reproductiva y su necesidad de hábitats grandes e inalterados. [ 15 ] Aun así, gran parte de la isla permaneció cubierta de bosque, incluso hasta bien entrado el siglo XX. [ 46 ]

Vincular la colonización humana con una causa específica de extinción ha sido difícil ya que las actividades humanas han variado de una región a otra. [ 46 ] Ninguna actividad humana por sí sola puede explicar la extinción de los lémures gigantes subfósiles, pero aún se considera que los humanos son los principales responsables. Cada uno de los factores que contribuyeron causados ​​por el ser humano desempeñó un papel (con un efecto sinérgico ) en diferentes grados. [ 17 ] [ 44 ] Las especies más extendidas y adaptables, como Archaeolemur , pudieron sobrevivir a pesar de la presión de la caza y el cambio de hábitat causado por el ser humano hasta que el crecimiento de la población humana y otros factores alcanzaron un punto de inflexión, lo que resultó acumulativamente en su extinción. [ 22 ]

Cronología de la extinción y el desencadenante principal

Escena de caza que representa a un humano (extremo izquierdo) y un lémur perezoso (centro izquierda) junto a dos perros de caza (derecha) de la cueva de Andriamamelo en el oeste de Madagascar.

Aunque generalmente se acepta que tanto los factores humanos como los naturales contribuyeron a la extinción de los lémures subfósiles, los estudios de núcleos de sedimentos han ayudado a esclarecer la cronología general y la secuencia inicial de eventos. Las esporas del hongo coprófilo Sporormiella , encontradas en los núcleos de sedimentos, experimentaron una drástica disminución poco después de la llegada de los humanos. Dado que este hongo no puede completar su ciclo de vida sin el estiércol de animales grandes, su disminución también indica una fuerte disminución en las poblaciones de lémures subfósiles gigantes, así como de otros grandes herbívoros, [ 9 ] comenzando alrededor del año 230–410 cal d. C. Tras la disminución de la megafauna, la presencia de partículas de carbón aumentó significativamente, comenzando en la esquina suroeste de la isla y extendiéndose gradualmente a las otras costas y al interior de la isla durante los siguientes 1000 años. [ 34 ] La primera evidencia de la introducción de ganado en la isla data de 1000 años después de la disminución inicial de las esporas de hongos coprófilos. [ 33 ]

La pérdida de herbívoros y ramoneadores podría haber resultado en la acumulación de material vegetal y hojarasca excesivos, promoviendo incendios forestales más frecuentes y destructivos, lo que explicaría el aumento de partículas de carbón tras la disminución de esporas de hongos coprófilos. [ 34 ] Esto, a su vez, resultó en una reestructuración ecológica mediante la eliminación de las sabanas arboladas y los hábitats arbóreos preferidos de los que dependían los lémures gigantes subfósiles. Esto dejó sus poblaciones en niveles insosteniblemente bajos, y factores como su lenta reproducción, la continua degradación del hábitat, el aumento de la competencia con especies introducidas y la caza continua (a niveles más bajos, según la región) impidieron su recuperación y gradualmente resultaron en su extinción. [ 17 ]

Se cree que la caza causó el rápido declive inicial, denominado el desencadenante principal, aunque otras explicaciones pueden ser plausibles. [ 33 ] En teoría, la pérdida de hábitat debería afectar más a los frugívoros que a los folívoros, ya que las hojas están más disponibles. Tanto los frugívoros como los folívoros de gran tamaño desaparecieron simultáneamente, mientras que las especies más pequeñas permanecieron. Otros grandes herbívoros no primates también desaparecieron aproximadamente al mismo tiempo. En consecuencia, se ha demostrado que el gran tamaño corporal tiene la relación más fuerte con las extinciones, más que los patrones de actividad o la dieta. Dado que los animales grandes son más atractivos como presas, las esporas de hongos asociadas con sus excrementos disminuyeron rápidamente con la llegada de los humanos, y se han encontrado marcas de carnicería en restos subfósiles de lémures gigantes, la caza parece ser una explicación plausible para el declive inicial de la megafauna. [ 9 ] [ 36 ]

Por región, los estudios han revelado detalles específicos que han ayudado a delinear la serie de eventos que llevaron a la extinción de la megafauna local. En las Tierras Altas Centrales, existieron densos bosques hasta el año 1600 d. C., con parches remanentes que persistieron hasta los siglos XIX y XX. Hoy, pequeños fragmentos se encuentran aislados entre vastas extensiones de sabana creada por el hombre, a pesar de una precipitación anual promedio suficiente para mantener los bosques perennifolios que alguna vez se encontraron allí. Los incendios provocados deliberadamente fueron la causa de la deforestación, y el rebrote forestal está restringido por la erosión del suelo y la presencia de pastos exóticos resistentes al fuego. [ 15 ] En el sureste, una sequía prolongada que data de 950 años cal BP provocó incendios y la transición de pastizales abiertos. La sequía también pudo haber empujado a las poblaciones humanas a depender más de la carne de animales silvestres . Si los humanos no hubieran estado presentes, las poblaciones de lémures subfósiles podrían haberse adaptado a las nuevas condiciones y haberse recuperado. Si la sequía no hubiera reducido la población de lémures subfósiles, la presión del reducido número de personas que vivían en la región en aquel entonces podría no haber sido suficiente para causar las extinciones. [ 37 ] Todos los factores que han influido en las extinciones pasadas siguen presentes y activos hoy en día. Como resultado, el evento de extinción que acabó con los lémures subfósiles gigantes de Madagascar aún continúa. [ 17 ]

Poblaciones persistentes y tradición oral

Las recientes dataciones por radiocarbono obtenidas mediante espectrometría de masas con acelerador ( 14C ), como 630 ± 50 años AP para los restos de Megaladapis y 510 ± 80 años AP para los restos de Palaeopropithecus , indican que los lémures gigantes sobrevivieron hasta tiempos modernos. Es probable que el recuerdo de estas criaturas persista en las tradiciones orales de algunos grupos culturales malgaches. Algunos relatos recientes de los alrededores de Belo sur Mer, en el suroeste de Madagascar, incluso sugieren que algunos de los lémures gigantes subfósiles aún sobreviven en bosques remotos. [ 47 ]

La descripción que Flacourt hizo en 1658 del tretretretre o tratratratra fue la primera mención de los ahora extintos lémures gigantes en la cultura occidental, pero no está claro si los vio. [ 28 ] La criatura que describió Flacourt se ha interpretado tradicionalmente como una especie de Megaladapis . El tamaño puede haber sido exagerado, y la "cabeza redonda y un rostro humano" no coincidiría con Megaladapis , que tenía un hocico agrandado y los ojos menos orientados hacia adelante de todos los primates. La descripción facial, y la mención de una cola corta, hábitos solitarios y otros rasgos coinciden mejor con la interpretación más reciente: Palaeopropithecus . [ 7 ] Los cuentos malgaches registrados por el folclorista del siglo XIX Gabriel Ferrand que describen un animal grande con un rostro plano parecido al humano que no podía sortear afloramientos rocosos lisos también coinciden mejor con Palaeopropithecus , que también habría tenido dificultades en superficies planas y lisas. [ 26 ]

En 1995, un equipo de investigación liderado por David Burney y Ramilisonina realizó entrevistas en Belo sur Mer y sus alrededores, incluyendo Ambararata y Antsira, para encontrar yacimientos de megafauna subfósil utilizados a principios de siglo por otros paleontólogos. Durante entrevistas cuidadosamente controladas, el equipo registró relatos de avistamientos recientes de hipopótamos enanos (llamados kilopilopitsofy ) y de una gran criatura parecida a un lémur conocida como kidoky ; un informe de las entrevistas se publicó en 1998 con el apoyo de la primatóloga Alison Jolly y la antropóloga Laurie Godfrey. En una entrevista, un hombre de 85 años llamado Jean Noelson Pascou relató haber visto al raro kidoky de cerca en 1952. Pascou dijo que el animal se parecía a un sifaka, pero tenía un rostro parecido al humano y era "del tamaño de una niña de siete años". Tenía pelaje oscuro y una mancha blanca visible tanto en la frente como debajo de la boca. Según Pascou, era un animal tímido que huía por el suelo en lugar de por los árboles. Burney interpretó que el anciano decía que se movía en "una serie de saltos" [ 48 ] , pero Godfrey afirmó más tarde que "una serie de brincos" era una mejor traducción, una descripción que se asemejaría más a la anatomía del pie de los lémures mono, como Hadropithecus y Archaeolemur [ 47 ] . Pascou también podía imitar su llamada, un largo y único "whoop", y dijo que kidoky se acercaba y seguía llamando si imitaba la llamada correctamente. La llamada que Pascou imitó era comparable a la de un breve llamado de un indri, que vive al otro lado de Madagascar. Al mostrarle una imagen de un indri, Pascou dijo que kidoky no se parecía a eso, y que tenía una cara más redonda, más parecida a la de un sifaka. Pascou también especuló que kidoky podía pararse sobre dos patas y que era un animal solitario [ 48 ] .

Otro entrevistado, François, un leñador de mediana edad que pasaba tiempo en los bosques del interior (al este) de la carretera principal entre Morondava y Belo sur Mer, y cinco de sus amigos, informaron haber visto kidoky recientemente. Su descripción del animal y la imitación que hizo François de su largo llamado fueron prácticamente idénticas a las de Pascou. Uno de los jóvenes insistió en que su pelaje tenía mucho blanco, pero los demás no pudieron confirmarlo. François y sus amigos informaron que nunca había trepado a un árbol en su presencia y que huye por el suelo dando pequeños saltos. Cuando Burney imitó el salto lateral de un sifaka moviéndose por el suelo, uno de los hombres lo corrigió, señalando que estaba imitando a un sifaka. La imitación que hizo el hombre del galope del kidoky era muy parecida a la de un babuino . Los hombres también informaron que imitar su llamado puede atraer al animal y hacer que continúe llamando. [ 48 ]

Burney y Ramilisonina admitieron que la explicación más parsimoniosa para los avistamientos era que kidoky era un sifaka mal identificado u otra especie de lémur vivo de mayor tamaño. Los autores no se sentían cómodos con tal descarte debido a su cuidadoso interrogatorio y al uso de láminas a color sin etiquetar durante las entrevistas, así como a la competencia demostrada por los entrevistados con respecto a la fauna local y los hábitos de los lémures. No se podía descartar la posibilidad de que un babuino salvaje introducido sobreviviera en los bosques. Las descripciones de kidoky , con su andar terrestre similar al de un babuino, hacen de Hadropithecus y Archaeolemur los candidatos más plausibles entre los lémures subfósiles gigantes. Como mínimo, las historias respaldan un período de extinción más amplio para los lémures subfósiles gigantes, lo que sugiere que su extinción fue lo suficientemente reciente como para que tales relatos vívidos sobrevivieran en las tradiciones orales del pueblo malgache. [ 48 ]

Referencias

  1. 1 2 3 Sussman 2003 , págs. 107–148.
  2. ↑ Mittermeier y otros. 2006 , pág. 325.
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