Articulo de referencia

pepino de mar

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Thelenota ananas , un pepino de mar gigante de lostrópicos del Indo-Pacífico.

Los pepinos de mar son equinodermos de la clase Holothuroidea ( / ˌ h ɒ l ə ˌ θj ʊəˈr ɔɪ d i ə , ˌ h l ə -/ HOL -ə-thyuu- ROY -dee-ə, HOH -lə- ). Son animales marinos bentónicos que se encuentran en el fondo marino de todo el mundo, y el número de especies de holoturoideos conocidas en todo el mundo es de aproximadamente 1786, [ 1 ] siendo la mayor cantidad en la región de Asia-Pacífico . [ 2 ] Los pepinos de mar desempeñan un papel útil en el ecosistema marino como detritívoros que ayudan a reciclar nutrientes, descomponiendo detritos y otra materia orgánica , después de lo cual los microbios pueden continuar el proceso de descomposición . [ 2 ]

Los pepinos de mar tienen una piel coriácea y un cuerpo alargado que contiene una sola gónada ramificada ; su nombre se debe a su parecido con el fruto del pepino . Como todos los equinodermos , los pepinos de mar poseen un endoesqueleto dérmico calcificado , generalmente reducido a osículos microscópicos aislados (o escleritos) unidos por tejido conectivo . En algunas especies, estos osículos pueden agrandarse formando placas aplanadas que constituyen una cutícula blindada . En algunas especies abisales o pelágicas , como Pelagothuria natatrix (orden Elasipodida , familia Pelagothuriidae ), el esqueleto está ausente y no hay anillo calcáreo . [ 3 ]

Muchas especies de pepinos de mar son recolectadas como alimento por los humanos , y algunas se cultivan en sistemas de acuicultura . Se consideran un manjar , especialmente en la gastronomía asiática , y el producto cosechado recibe diversos nombres como trepang , namako , bêche-de-mer o balate .

Descripción general

Pepino de mar  : a - Tentáculos, b - Cloaca, c - Pies ambulacrales en la parte ventral, d - Papilas en la parte posterior

La mayoría de los pepinos de mar tienen un cuerpo blando y cilíndrico, redondeado y ocasionalmente grueso en las extremidades, y generalmente sin apéndices sólidos. Su forma varía desde casi esférica para las "manzanas de mar" (género Pseudocolochirus ) hasta parecida a una serpiente para Apodida o la clásica forma de salchicha, mientras que otros se asemejan a orugas. La boca está rodeada de tentáculos, que se pueden retraer dentro del animal. [ 4 ] Los holoturoideos miden generalmente entre 10 y 30 centímetros (3,9 y 11,8 pulgadas) de largo, con extremos de algunos milímetros para Rhabdomolgus ruber y hasta más de 3 metros (9,8 pies) para Synapta maculata . La especie americana más grande, Holothuria floridana , que abunda justo debajo de la línea de bajamar en los arrecifes de Florida , tiene un volumen de más de 500 centímetros cúbicos (31 in ) [ 5 ] y 25–30 cm (10–12 in) de largo. La mayoría posee cinco filas de pies ambulacrales (llamados " podios "), pero Apodida carece de ellos y se mueve reptando; los podios pueden ser de aspecto liso o provistos de apéndices carnosos (como Thelenota ananas ). Los podios en la superficie dorsal generalmente no tienen función locomotora y se transforman en papilas. En uno de los extremos se abre una boca redondeada, generalmente rodeada por una corona de tentáculos que puede ser muy compleja en algunas especies (de hecho son podios modificados); el ano es postero-dorsal.      

Los holoturoideos no se parecen a otros equinodermos a primera vista, debido a su cuerpo tubular, sin esqueleto visible ni apéndices duros. Además, la simetría quíntuple, clásica de los equinodermos, aunque conservada estructuralmente, se duplica aquí con una simetría bilateral que los hace parecerse a los cordados . Sin embargo, en algunas especies aún se observa una simetría central a través de cinco radios, que se extienden desde la boca hasta el ano (al igual que en los erizos de mar), sobre los cuales se insertan los pies ambulacrales. Por lo tanto, no existe una cara "oral" o "aboral" como en las estrellas de mar y otros equinodermos, sino que el animal se apoya sobre uno de sus lados, y esta cara se denomina trivium (con tres filas de pies ambulacrales), mientras que la cara dorsal se denomina bivium . Una característica notable de estos animales es el colágeno de "captura" que forma su pared corporal. [ Notas 1 ] Esto se puede aflojar y tensar a voluntad, y si el animal quiere pasar por un pequeño hueco, puede licuar su cuerpo y verterlo en el espacio. Para mantenerse a salvo en estas grietas y fisuras, el pepino de mar une todas sus fibras de colágeno para reafirmar su cuerpo. [ 6 ]

La forma más común de separar las subclases es observando sus tentáculos orales. El orden Apodida tiene un cuerpo delgado y alargado, sin pies ambulacrales, con hasta 25 tentáculos orales simples o pinnados . Los Aspidochirotida son los pepinos de mar más comunes, con un cuerpo robusto y de 10 a 30 tentáculos orales en forma de hoja o escudo. Los Dendrochirotida son filtradores, con cuerpos robustos y de ocho a 30 tentáculos orales ramificados (que pueden ser extremadamente largos y complejos).

Anatomía

Los pepinos de mar suelen medir entre 10 y 30 cm de longitud , aunque las especies más pequeñas conocidas miden tan solo 3 mm y las más grandes pueden alcanzar los 3 metros . Su cuerpo varía desde casi esférico hasta vermiforme, y carece de los brazos presentes en muchos otros equinodermos, como las estrellas de mar . El extremo anterior del animal, donde se encuentra la boca, corresponde al polo oral de otros equinodermos (que, en la mayoría de los casos, es la parte inferior), mientras que el extremo posterior, donde se encuentra el ano, corresponde al polo aboral. Por lo tanto, en comparación con otros equinodermos, se puede decir que los pepinos de mar están acostados de lado. [ 7 ]     

Pepino de mar llamativo, Isla Coconut , Hawái

Plan corporal

El cuerpo de un holoturoideo es aproximadamente cilíndrico. Presenta simetría radial a lo largo de su eje longitudinal y una débil simetría bilateral transversal, con una superficie dorsal y otra ventral. Al igual que en otros equinozoos , posee cinco ambulacros separados por cinco surcos ambulacrales, denominados interambulacros. Estos surcos presentan cuatro filas de pies ambulacrales, aunque en algunos holoturoideos su tamaño es reducido o incluso inexistente, especialmente en la superficie dorsal. Los dos ambulacros dorsales forman el bivio, mientras que los tres ventrales se conocen como trivio. [ 8 ]

En el extremo anterior, la boca está rodeada por un anillo de tentáculos que son pies ambulacrales altamente modificados, [ 7 ] y generalmente retráctiles dentro de la boca. Pueden ser simples, ramificados o arborescentes. Se les conoce como introvertidos y, posterior a ellos, hay un anillo interno de grandes osículos calcáreos. A este se unen cinco bandas musculares que discurren internamente longitudinalmente a lo largo de los ambulacros. También hay músculos circulares, cuya contracción provoca que el animal se alargue y el introvertido se extienda. Anterior a los osículos se encuentran otros músculos, cuya contracción provoca que el introvertido se retraiga. [ 8 ]

La pared corporal consta de una epidermis y una dermis y contiene osículos calcáreos más pequeños, cuyos tipos son características que ayudan a identificar diferentes especies. Dentro de la pared corporal se encuentra el celoma, que está dividido por tres mesenterios longitudinales que rodean y sostienen los órganos internos. [ 8 ]

Sistema digestivo

Un pepino de mar sobre grava, alimentándose

La faringe se sitúa detrás de la boca y está rodeada por un anillo de diez placas calcáreas . En la mayoría de los pepinos de mar, esta es la única parte sustancial del esqueleto y constituye el punto de inserción de los músculos que pueden retraer los tentáculos hacia el interior del cuerpo para mayor seguridad, al igual que los músculos principales de la pared corporal. Muchas especies poseen esófago y estómago , pero en algunas la faringe se abre directamente al intestino . El intestino suele ser largo y enrollado, y recorre el cuerpo tres veces antes de terminar en una cámara cloacal o directamente en el ano . [ 7 ]

Sistema nervioso

Los pepinos de mar no poseen un cerebro verdadero . Un anillo de tejido nervioso rodea la cavidad oral y envía nervios a los tentáculos y la faringe . Sin embargo, el animal es perfectamente capaz de funcionar y moverse si se le extirpa quirúrgicamente el anillo nervioso, lo que demuestra que este no desempeña un papel central en la coordinación nerviosa. Además, cinco nervios principales se extienden desde el anillo nervioso a lo largo del cuerpo, por debajo de cada una de las áreas ambulacrales. [ 7 ]

La mayoría de los pepinos de mar no poseen órganos sensoriales diferenciados, aunque presentan diversas terminaciones nerviosas dispersas por la piel, lo que les confiere sentido del tacto y sensibilidad a la luz. Sin embargo, existen algunas excepciones: se sabe que los miembros del orden Apodida poseen estatocistos , mientras que algunas especies presentan pequeñas manchas oculares cerca de la base de sus tentáculos. [ 7 ]

Sistema respiratorio

Los pepinos de mar utilizan la respiración cloacal a través de un par de "árboles respiratorios" que se ramifican en la cloaca justo dentro del ano , de modo que "respiran" al tomar agua a través del ano, extraer el oxígeno disuelto del agua y luego expulsarlo. [ 9 ] [ 10 ] Los "árboles" consisten en una serie de túbulos estrechos que se ramifican desde un conducto común y se encuentran a ambos lados del tracto digestivo . El intercambio de gases ocurre a través de las delgadas paredes de los túbulos, hacia y desde el fluido de la cavidad corporal principal.

Junto con el intestino, los "árboles respiratorios" también actúan como órganos excretores , con los desechos nitrogenados difundiéndose a través de las paredes de los túbulos en forma de amoníaco y los celomocitos fagocíticos depositando los desechos particulados. [ 7 ]

Sistemas circulatorios

Al igual que todos los equinodermos, los pepinos de mar poseen un sistema vascular acuífero que proporciona presión hidráulica a los tentáculos y pies ambulacrales, permitiéndoles moverse, y un sistema hemático . Este último es más complejo que el de otros equinodermos y consta de vasos bien desarrollados, así como de senos abiertos . [ 7 ]

Un anillo hemático central rodea la faringe junto al canal anular del sistema vascular acuífero y emite vasos adicionales a lo largo de los canales radiales debajo de las áreas ambulacrales. En las especies más grandes, vasos adicionales discurren por encima y por debajo del intestino y están conectados por más de cien pequeñas ampollas musculares, que actúan como corazones en miniatura para bombear sangre por todo el sistema hemático. Otros vasos rodean los árboles respiratorios, aunque solo los contactan indirectamente, a través del líquido celómico . [ 7 ]

De hecho, la sangre es esencialmente idéntica al líquido celómico que baña directamente los órganos y también llena el sistema vascular acuífero. Los celomocitos fagocíticos, de función similar a la de los glóbulos blancos de los vertebrados , se forman dentro de los vasos hemáticos y viajan por toda la cavidad corporal, así como por ambos sistemas circulatorios. Existe otra forma de celomocito, ausente en otros equinodermos, que tiene forma de disco aplanado y contiene hemoglobina . Como resultado, en muchas especies (aunque no en todas), tanto la sangre como el líquido celómico son de color rojo. [ 7 ]

Pearsonothuria graeffei mostrando sus tres filas de podios en su trivio.
Osículos de pepino de mar (aquí "ruedas" y "anclas")

Se ha informado de la presencia de vanadio en altas concentraciones en la sangre de holoturoideos, [ 11 ] sin embargo, los investigadores no han podido reproducir estos resultados. [ 12 ]

Órganos de la locomotora

Como todos los equinodermos, los pepinos de mar poseen simetría pentarradial , con sus cuerpos divididos en cinco partes casi idénticas alrededor de un eje central. Sin embargo, debido a su postura, han desarrollado secundariamente cierto grado de simetría bilateral. Por ejemplo, como un lado del cuerpo suele estar presionado contra el sustrato y el otro no, generalmente existe alguna diferencia entre las dos superficies (excepto en Apodida ). Al igual que los erizos de mar , la mayoría de los pepinos de mar tienen cinco áreas ambulacrales en forma de tira que recorren el cuerpo desde la boca hasta el ano. Las tres de la superficie inferior tienen numerosos pies ambulacrales , a menudo con ventosas, que permiten al animal desplazarse; se denominan trivium . Las dos de la superficie superior tienen pies ambulacrales subdesarrollados o vestigiales, y algunas especies carecen por completo de ellos; esta cara se denomina bivium . [ 7 ]

En algunas especies, las áreas ambulacrales ya no se pueden distinguir, y los pies ambulacrales se extienden por una zona mucho más amplia del cuerpo. Los del orden Apodida carecen por completo de pies ambulacrales y áreas ambulacrales, y excavan en el sedimento mediante contracciones musculares similares a las de los gusanos; sin embargo, generalmente se aprecian cinco líneas radiales a lo largo de su cuerpo. [ 7 ]

Incluso en aquellos pepinos de mar que carecen de pies ambulacrales regulares, siempre están presentes los que se encuentran justo alrededor de la boca. Estos están altamente modificados en tentáculos retráctiles , mucho más grandes que los pies ambulacrales locomotores. Dependiendo de la especie, los pepinos de mar tienen entre 10 y 30 de estos tentáculos, que pueden presentar una gran variedad de formas según la dieta del animal y otras condiciones. [ 7 ]

Muchos pepinos de mar tienen papilas, proyecciones carnosas cónicas de la pared corporal con pies ambulacrales sensoriales en sus ápices. [ 13 ] Estas pueden incluso evolucionar en estructuras largas parecidas a antenas, especialmente en el género abisal Scotoplanes .

endoesqueleto

Los equinodermos suelen poseer un esqueleto interno compuesto por placas de carbonato de calcio dentro de la dermis . Sin embargo, en la mayoría de los pepinos de mar, estas se han reducido a osículos microscópicos incrustados bajo la piel. Algunos géneros, como Sphaerothuria , conservan placas relativamente grandes, lo que les confiere una armadura escamosa. [ 7 ]

Historia de vida y comportamiento

Hábitat

El misterioso Pelagothuria natatrix es el único equinodermo verdaderamente pelágico conocido hasta la fecha.
Los pepinos de mar bentopelágicos , como este Enypniastes , a menudo se confunden con medusas, poseen estructuras natatorias palmeadas que les permiten nadar desde la superficie del fondo marino y ascender hasta 1000 metros (3300  pies) en la columna de agua.
Bailarina española ( Bentodytes sp.), otro pepino de mar nadador, flotando a 2789 metros (9150  pies) cerca del monte submarino Davidson.

Los pepinos de mar se pueden encontrar en grandes cantidades en el fondo marino profundo, donde a menudo constituyen la mayor parte de la biomasa animal. [ 14 ] A profundidades mayores de 8900 m (5,5 mi) , los pepinos de mar comprenden el 90% de la masa total de la macrofauna. [ 15 ] Los pepinos de mar forman grandes manadas que se mueven a través de las características batigráficas del océano, cazando alimento. El cuerpo de algunos holoturoideos de aguas profundas, como Enypniastes eximia , Peniagone leander y Paelopatides confundens , [ 16 ] está hecho de un tejido gelatinoso resistente con propiedades únicas que hace que los animales puedan controlar su propia flotabilidad, lo que les permite vivir en el fondo del océano o nadar activamente [ 17 ] o flotar sobre él para moverse a nuevas ubicaciones, [ 18 ] de manera similar a como el grupo Torquaratoridae flota a través del agua.  

Los holoturoideos parecen ser los equinodermos mejor adaptados a profundidades extremas, y aún se encuentran muy diversificados más allá de los 5000 metros (16 000 pies) de profundidad: varias especies de la familia Elpidiidae ("cerdos marinos") se pueden encontrar a más de 9500 metros (31 200 pies) de profundidad , y el registro parece ser el de algunas especies del género Myriotrochus (en particular Myriotrochus bruuni ), identificadas hasta los 10 687 metros (35 062 pies) de profundidad. [ 19 ] En aguas menos profundas, los pepinos de mar pueden formar poblaciones densas. El pepino de mar fresa ( Squamocnus brevidentis ) de Nueva Zelanda vive en paredes rocosas alrededor de la costa sur de la Isla Sur, donde las poblaciones a veces alcanzan densidades de 1000 animales/m² ( 93 animales/pie² ) . Por esta razón, una de estas áreas en Fiordland se llama los campos de fresas. [ 20 ]    

Locomoción

Algunas especies abisales del orden abisal Elasipodida han evolucionado hacia un comportamiento "bentopelágico": su cuerpo tiene casi la misma densidad que el agua que lo rodea, por lo que pueden realizar saltos largos (de hasta 1000 metros o 3300 pies de altura) antes de descender lentamente al fondo oceánico. La mayoría posee apéndices natatorios específicos, como una especie de paraguas (como Enypniastes ) o un lóbulo largo en la parte superior del cuerpo ( Psychropotes ). Solo se conoce una especie como una especie completamente pelágica , que nunca se acerca al fondo: Pelagothuria natatrix . [ 21 ]

Dieta

Los holoturoideos son generalmente carroñeros , alimentándose de detritos en la zona bentónica del océano. Las excepciones incluyen algunos pepinos pelágicos y la especie Rynkatorpa pawsoni , que tiene una relación comensal con el pez pescador de aguas profundas . [ 22 ] La dieta de la mayoría de los pepinos consiste en plancton y materia orgánica en descomposición que se encuentra en el mar. Algunos pepinos de mar se posicionan en las corrientes y capturan el alimento que pasa con sus tentáculos abiertos. También tamizan los sedimentos del fondo usando sus tentáculos. Otras especies pueden excavar en el limo o la arena del fondo hasta quedar completamente enterradas. Luego extienden sus tentáculos de alimentación, listos para retraerse ante cualquier indicio de peligro.

En el Pacífico Sur, los pepinos de mar pueden encontrarse en densidades de 40 individuos/m² ( 3,7 individuos/pie² ) . Estas poblaciones pueden procesar 19 kilogramos por metro cuadrado (3,9 lb/pie² ) de sedimento al año. [ 23 ]   

La forma de los tentáculos generalmente se adapta a la dieta y al tamaño de las partículas que se ingieren: las especies filtradoras suelen tener tentáculos arborescentes complejos, diseñados para maximizar la superficie disponible para la filtración, mientras que las especies que se alimentan del sustrato suelen necesitar tentáculos digitados para seleccionar el material nutritivo; las especies detritívoras que viven en arena fina o lodo suelen necesitar tentáculos peltados más cortos, con forma de pala. Un solo ejemplar puede ingerir más de 45 kilogramos de sedimento al año, y su excelente capacidad digestiva les permite rechazar un sedimento más fino, puro y homogéneo. Por lo tanto, los pepinos de mar desempeñan un papel fundamental en el procesamiento biológico del lecho marino (bioturbación, purga, homogeneización del sustrato, etc.). 

Comunicación y sociabilidad

Reproducción

Larva de "Auricularia" (por Ernst Haeckel )

La mayoría de los pepinos de mar se reproducen liberando espermatozoides y óvulos en el agua del océano. Dependiendo de las condiciones, un solo organismo puede producir miles de gametos . Los pepinos de mar suelen ser dioicos , con individuos machos y hembras separados, pero algunas especies son protándricas . El sistema reproductivo consta de una sola gónada , formada por un conjunto de túbulos que desembocan en un único conducto que se abre en la superficie superior del animal, cerca de los tentáculos. [ 7 ]

Al menos 30 especies, incluyendo el pepino de mar de pecho rojo ( Pseudocnella insolens ), fertilizan sus huevos internamente y luego recogen el cigoto fertilizado con uno de sus tentáculos de alimentación. El huevo se inserta en una bolsa en el cuerpo del adulto, donde se desarrolla y finalmente eclosiona como un pepino de mar juvenil. [ 24 ] Se sabe que algunas especies incuban a sus crías dentro de la cavidad corporal, dando a luz a través de una pequeña ruptura en la pared corporal cerca del ano. [ 7 ]

Desarrollo

En todas las demás especies, el huevo se desarrolla en una larva de natación libre , generalmente después de unos tres días de desarrollo. La primera etapa del desarrollo larvario se conoce como auricularia y mide solo alrededor de 1 mm (39 mils ) de longitud. Esta larva nada mediante una larga banda de cilios que envuelve su cuerpo y se asemeja un poco a la larva bipinnaria de la estrella de mar. A medida que la larva crece, se transforma en la doliolaria , con un cuerpo en forma de barril y de tres a cinco anillos separados de cilios. La pentacularia es la tercera etapa larvaria del pepino de mar, donde aparecen los tentáculos. Los tentáculos suelen ser las primeras características adultas en aparecer, antes que los pies ambulacrales regulares. [ 7 ] 

Simbiosis y comensalismo

Camarón emperador Periclimenes imperator sobre un pepino de mar Bohadschia ocellata

Numerosos animales pequeños pueden vivir en simbiosis o comensalismo con los pepinos de mar, así como algunos parásitos.

Algunos camarones limpiadores pueden vivir en el tegumento de holoturoideos, en particular varias especies del género Periclimenes (género especializado en equinodermos), especialmente Periclimenes imperator . [ 25 ] Una variedad de peces, más comúnmente el pez perla , han desarrollado una relación simbiótica comensal con pepinos de mar en la que el pez perla vive en la cloaca del pepino de mar usándola para protegerse de la depredación, como fuente de alimento (los nutrientes que entran y salen del ano desde el agua) y para desarrollarse hasta su etapa adulta. Muchos gusanos poliquetos (familia Polynoidae [ 26 ] ) y cangrejos (como Lissocarcinus orbicularis ) también se han especializado en usar la boca o los árboles respiratorios cloacales para protegerse viviendo dentro del pepino de mar. [ 27 ] Sin embargo, las especies de holoturoideos del género Actinopyga tienen dientes anales que impiden que los visitantes penetren en su ano. [ 28 ]

Los pepinos de mar también pueden albergar bivalvos como endocomensales, como Entovalva sp . [ 29 ]

Depredadores y sistemas de defensa

Tonna perdix , un depredador selectivo de pepinos de mar tropicales.
Un pepino de mar en Mahé, Seychelles, expulsa filamentos pegajosos por el ano en defensa propia.

Los pepinos de mar suelen ser ignorados por la mayoría de los depredadores marinos debido a las toxinas que contienen (en particular, la holoturina ) y a sus sistemas defensivos a menudo espectaculares. Sin embargo, siguen siendo presa de algunos depredadores altamente especializados que no se ven afectados por sus toxinas, como los grandes moluscos Tonna galea y Tonna perdix , que los paralizan con un potente veneno antes de tragarlos por completo. [ 30 ] Algunos otros depredadores menos especializados y oportunistas también pueden cazar pepinos de mar a veces cuando no encuentran mejor alimento, como ciertas especies de peces ( pez ballesta , pez globo ) y crustáceos (cangrejos, langostas, cangrejos ermitaños ).

Algunas especies de pepinos de mar de arrecifes de coral del orden Aspidochirotida pueden defenderse expulsando sus túbulos cuvierianos pegajosos (prolongaciones del árbol respiratorio que flotan libremente en el celoma ) para atrapar a posibles depredadores. Cuando se asustan, estos pepinos pueden expulsar algunos de ellos a través de una rotura en la pared de la cloaca en un proceso autotómico conocido como evisceración . Los túbulos de reemplazo vuelven a crecer en una semana y media a cinco semanas, dependiendo de la especie. [ 2 ] [ 31 ] La liberación de estos túbulos también puede ir acompañada de la descarga de una sustancia química tóxica conocida como holoturina , que tiene propiedades similares al jabón. Esta sustancia química puede matar a los animales cercanos y es otro método mediante el cual estos animales sedentarios pueden defenderse. [ 6 ]

Estivación

Si la temperatura del agua sube demasiado, algunas especies de pepinos de mar de aguas templadas pueden estivar . Durante este estado de letargo, dejan de alimentarse, su intestino se atrofia, su metabolismo se ralentiza y pierden peso. El cuerpo vuelve a su estado normal cuando las condiciones mejoran. [ 2 ]

Filogenia y clasificación

Los ápodos como este Euapta godeffroyi tienen forma de serpiente, carecen de podios y poseen tentáculos pinnados.
Los holotúridos como este Holothuria cinerascens tienen forma de salchicha y tentáculos peltados.
Los dendrochirotida como este Cercodemas anceps tienen el cuerpo curvado y tentáculos arborescentes.
Los elasipódidos como este "cerdo marino" Scotoplanes tienen un cuerpo translúcido con apéndices específicos; viven en el abismo.
Los sinaláctidos como este Stichopus herrmanni aún carecen de una definición.

Los holoturoideos (pepinos de mar) son una de las cinco clases existentes que conforman el filo Echinodermata. Este es uno de los filos más distintivos y diversos, que abarca desde estrellas de mar hasta erizos de mar, pepinos de mar y muchos otros organismos. Los equinodermos se distinguen principalmente de otros filos por su plan corporal y organización. Los pepinos de mar más antiguos se conocen del Ordovícico medio , hace más de 450 millones de años. [ 32 ] Los apódidos son el grupo hermano de los demás órdenes de pepinos de mar. [ 33 ]

Homologías con otras clases de equinodermos

All echinoderms share three main characteristics. When mature, echinoderms have a pentamerous radial symmetry. While this can easily be seen in a sea star or brittle star, in the sea cucumber it is less distinct and seen in their five primary tentacles. The pentamerous radial symmetry can also be seen in their five ambulacral canals.[34] The ambulacral canals are used in their water vascular system which is another characteristic that binds this phylum together.

The water vascular system develops from their middle coelom or hydrocoel. Echinoderms use this system for many things including movement by pushing water in and out of their podia or "tube feet". Echinoderms tube feet (including sea cucumbers) can be seen aligned along the side of their axes.

While echinoderms are invertebrates, meaning they do not have a spine, they do all have an endoskeleton that is secreted by the mesenchyme. This endoskeleton is composed of plates called ossicles. They are always internal but may only be covered by a thin epidermal layer like in sea urchin's spines. In the sea cucumber, the ossicles are only found in the dermis, making them a very supple organism. For most echinoderms, their ossicles are found in units making up a three dimensional structure. However, in sea cucumbers, the ossicles are found in a two-dimensional network.[35]

All echinoderms also possess anatomical feature(s) called mutable collagenous tissues, or MCTs.[36] Such tissues can rapidly change their passive mechanical properties from soft to stiff under the control of the nervous system and coordinated with muscle activity. Different echinoderm classes use MCTs in different ways. The asteroids, sea stars, can detach limbs for self-defense and then regenerate them. The Crinoidea, sea fans, can go from stiff to limp depending on the current for optimal filter feeding. The Echinoidea, sea urchins and sand dollars, use MCTs to grow and replace their rows of teeth when they need new ones. The Holothuroidea, sea cucumbers, use MCTs to eviscerate their gut as a self-defense response. MCTs can be used in many ways but are all similar at the cellular level and in mechanics of function. A common trend in the uses of MCTs is that they are generally used for self-defense mechanisms and in regeneration.[36]

Evolution

Holothuroidea is part of the subphylum Echinozoa along with the extant Echinoidea (sea urchins, sand dollars, etc.) and extinct Ophiocistioidea. The ophiocistioids likely form a paraphyletic grade from which holothuroids evolved.[37]

Classification

Holothuroid classification is complex and their paleontological phylogeny relies on a limited number of well-preserved specimens. The modern taxonomy is based first of all on the presence or the shape of certain soft parts (podia, lungs, tentacles, peripharingal crown) to determine the main orders, and secondarily on the microscopic examination of ossicles to determine the genus and the species. Contemporary genetic methods have been helpful in clarifying their classification.

Taxonomic classification according to World Register of Marine Species:

Historia científica y nomenclatura

La palabra holoturión (ὁloqoύrion o "holothoύrion") fue acuñada por el filósofo griego Aristóteles en su Historia animalium (Libro I, Parte 1), aunque sigue sin estar claro si se refiere al mismo animal que nosotros.

La mención más antigua conocida del término griego ὁλοθούριον ( holotoúrion ) [ 38 ] · [ 39 ] se encuentra en el poeta Epicarmo alrededor del 450 a. C. [ 40 ] Platón , Aristóteles y Teofrasto usaron el nombre genérico πλεύμον θαλάσσιος ( pleúmon thalássios ) para referirse a un zoófito marino blando y flácido, a menudo traducido como "pulmón de mar"; el término puede designar pepinos de mar, pero posiblemente también ascidias o incluso medusas . [ 41 ] 

Uno de los textos científicos más antiguos sobre pepinos de mar data de Aristóteles , en su obra Partes de los animales [ 42 ] (alrededor del 343 a. C.): nombra a un animal "holoturión" sin describirlo, pero lo clasifica entre los animales que carecen de sensibilidad (junto con las esponjas y los "pulmones marinos", que aparentemente corresponden a los tunicados ); este nombre se conservaría más tarde y se usaría para referirse a los pepinos de mar, aunque no hay pruebas definitivas de que este fuera el animal al que se refería el Filósofo. [ 40 ]

Hoy en día, se usa con frecuencia la palabra "Holothurian", aunque se considera incorrecta, ya que se refiere principalmente al género Holothuria en lugar de a toda la clase Holothurioidea, que debería llamarse en inglés "Holothuroids". [ 43 ]

En Oriente, los tratados médicos o zoológicos mencionan a los pepinos de mar ya en el siglo VIII, especialmente el Kojiki (712) y el Wamyō ruijushō (934) en Japón, dando inicio a una larga tradición de excelentes representaciones de estos animales en tratados japoneses y chinos. [ 40 ]

Los científicos occidentales comenzaron a interesarse nuevamente por los equinodermos durante el Renacimiento, y Pierre Belon, en 1553, fue el primero en proponer una relación entre ellos y las estrellas de mar y los erizos de mar. [ 44 ] El primer uso inequívoco de este término para nombrar un pepino de mar, acompañado de una ilustración, se encuentra en los Libri de Piscibus Marinis de Guillaume Rondelet , publicados en 1554 (aunque describe dos especies, la segunda una ascidia , y separa erróneamente la " vit de mer " [ 45 ] ). [ 40 ] Señaló que estos seres "son de naturaleza intermedia entre plantas y animales". [ 45 ]

El verdadero progreso se produjo durante la Ilustración : en 1751, se escribió un artículo titulado "Holothurie" para la Encyclopédie , basado en los comentarios de Aristóteles y Rondelet, pero su posición taxonómica (e incluso su descripción) seguía sin estar clara:

HOLOTURIA, sf holoturium , ( Nat. Hist. Zool. ) animal marino. El Sr. Linneo la clasificó entre los zoófitos, que son desnudos y poseen extremidades. Rondelet mencionó dos especies de holoturias que ilustró. La primera especie tiene una concha dura y oblonga; un extremo es romo y termina en una concha perforada con varios agujeros. La segunda especie tiene un cuerpo cubierto de espinas; termina en un extremo con una especie de cabeza redonda perforada por un agujero redondo y arrugado que se abre y se cierra, y que es la boca del animal; el otro extremo es estrecho y alargado como una cola. A cada lado hay una extensión que es una pata, o más bien una aleta, ya que el animal la usa para moverse. Una de las extensiones es más estrecha que la otra, festoneada en todo su contorno y puntiaguda. [ 46 ]

En 1758, los pepinos de mar aparecieron en el Systema Naturae de Carl von Linné , pero el término aún no se refería específicamente a los equinodermos, [ 47 ] e incluía criaturas diversas como los fisalia . [ 48 ] No fue hasta 1767 que Linneo revisó la entrada de Holothuria . [ 47 ]

Nathanael Gottfried Leske creó el filo equinodermos en 1778 (sistematizado por Jean-Guillaume Bruguière en 1791 [ 47 ] ), incorporando así formalmente este clado a las clasificaciones científicas. Henri-Marie Ducrotay de Blainville proporcionó la descripción científica de la subclase Holothuroidea en 1834, identificándola específicamente con los pepinos de mar (entonces todavía agrupados bajo un solo género).

Durante el siglo XIX se descubrieron muchas especies (en particular por Edmond Perrier ), y rápidamente se dividieron en órdenes y familias, especialmente por Grube, Théel y Haeckel.

En el siglo XX, la pesca comercial cada vez más intensiva, impulsada por los mercados asiáticos, provocó el rápido colapso de numerosas poblaciones. [ 49 ] Esta situación comenzó a alarmar a la industria y a los gobiernos a partir de la década de 1970, lo que impulsó estudios científicos sobre el estado de las poblaciones, lo que ayudó a reavivar el interés en la investigación del pepino de mar. En 1990, se lanzó el Boletín Informativo SPC Beche-de-mer , la primera revista científica dedicada exclusivamente a los holoturoideos. [ 50 ] Hoy en día, los pepinos de mar son estudiados por numerosos especialistas de todo el mundo, entre ellos Chantal Conand , Gustav Paulay, Sven Uthicke, Nyawira Muthiga , Maria Byrne, Steven Purcell, François Michonneau e Yves Samyn. [ 51 ]

Relación con los seres humanos

Alimento

Pepinos de mar secos en una farmacia japonesa

Los pepinos de mar se consumen en varios países asiáticos como China, Indonesia, Japón, Corea del Sur [ 52 ] y Malasia. [ 53 ] Se consumen comúnmente como manjares de invierno en la península de Noto , en Japón, y se dice que la cosecha local se remonta al siglo VIII. [ 54 ]

Los pepinos de mar también se han cosechado para el consumo local en algunos países insulares del Pacífico como Palaos , Samoa , Tonga , Fiyi y los Estados Federados de Micronesia . [ 55 ]

Para abastecer los mercados del sur de China , los pescadores de Makassar comerciaron con los indígenas australianos de Arnhem Land desde al menos el siglo XVIII, y probablemente antes. Este es el primer ejemplo documentado de comercio entre los habitantes del continente australiano y sus vecinos asiáticos . [ 56 ]

Hay muchas especies de pepino de mar de importancia comercial que se cosechan y secan para su exportación al mercado asiático, a menudo para ser utilizadas en la cocina china como hoisam . [ 57 ] Algunas de las especies más comunes que se encuentran en los mercados incluyen: [ 57 ] [ 58 ]

Medicamento

Según la Sociedad Americana del Cáncer , aunque se ha utilizado en la medicina popular tradicional asiática para diversas dolencias, "hay poca evidencia científica confiable que respalde las afirmaciones de que el pepino de mar es eficaz en el tratamiento del cáncer, la artritis y otras enfermedades", pero la investigación está examinando "si algunos compuestos producidos por los pepinos de mar pueden ser útiles contra el cáncer". [ 59 ]

Varias compañías farmacéuticas destacan el gamat , el uso medicinal tradicional malayo de este animal. [ 60 ] Se preparan extractos y se transforman en aceite, crema o cosméticos. Algunos productos están destinados a ser ingeridos.

Un artículo de revisión encontró que el sulfato de condroitina y compuestos relacionados que se encuentran en los pepinos de mar pueden ayudar a tratar el dolor articular, y que el pepino de mar seco es "medicinalmente efectivo para suprimir la artralgia ". [ 61 ]

Otro estudio sugirió que los pepinos de mar contienen todos los ácidos grasos necesarios para desempeñar un papel potencialmente activo en la reparación de tejidos. [ 62 ] Los pepinos de mar están siendo investigados para su uso en el tratamiento de afecciones como el cáncer colorrectal . [ 63 ] Se ha demostrado que las sondas quirúrgicas hechas de material nanocompuesto basado en el pepino de mar reducen la cicatrización cerebral. [ 64 ] Un estudio encontró que una lectina de Cucumaria echinata afectó el desarrollo del parásito de la malaria cuando fue producida por mosquitos transgénicos . [ 65 ]

Los informes de investigación publicados indican que el tejido explantado del pepino de mar se curó y continuó creciendo en agua de mar no estéril sin suplementación durante más de tres años. Los explantes mostraron actividad inmunitaria, ciclo celular, reorganización tisular y absorción de aminoácidos disueltos, lo que indica una actividad biológica continua. Los autores afirman que estos hallazgos "desafían las percepciones convencionales de la inmortalidad tisular" y tienen "implicaciones sustanciales para la biología regenerativa, la investigación biomédica y la ingeniería de tejidos" [ 66 ].

Obtención

Los pepinos de mar se recolectan del medio ambiente, tanto legal como ilegalmente, y cada vez se cultivan más mediante acuicultura . Los animales recolectados normalmente se secan para su reventa. [ 67 ] En 2016, los precios en Alibaba llegaron hasta los 1000 dólares por kilogramo (450 dólares/libra) . [ 68 ]

Cosecha comercial

En los últimos años, la industria del pepino de mar en Alaska ha crecido debido a la creciente demanda de pieles y músculos por parte de China. [ 69 ] Los pepinos de mar silvestres son capturados por buceadores. Los pepinos de mar silvestres de Alaska tienen un mayor valor nutricional y son más grandes que los pepinos de mar cultivados en China. Su mayor tamaño y valor nutricional han permitido a las pesquerías de Alaska seguir compitiendo por cuota de mercado. [ 69 ]

Una de las pesquerías más antiguas de Australia es la recolección de pepinos de mar, que son capturados por buzos en todo el Mar del Coral , en el extremo norte de Queensland , el Estrecho de Torres y Australia Occidental . A finales del siglo XIX, hasta 400 buzos operaban desde Cook Town, Queensland .

La sobrepesca de pepinos de mar en la Gran Barrera de Coral amenaza su población. [ 70 ] Su popularidad como marisco de lujo en los países del este de Asia supone una seria amenaza. [ 71 ]

Mercado negro

En 2013, un floreciente mercado negro impulsado por la demanda en China, donde 450 gramos (1 libra) en su punto máximo podían venderse por el equivalente a US$300 [ 67 ] y un solo pepino de mar por alrededor de US$160 . [ 72 ] Una represión por parte de los gobiernos dentro y fuera de China redujo tanto los precios como el consumo, particularmente entre los funcionarios gubernamentales que eran conocidos por comer (y podían permitirse comprar) las especies más caras y raras. [ 72 ] En el mar Caribe, frente a las costas de la península de Yucatán, cerca de puertos pesqueros como Dzilam de Bravo, la pesca ilegal había devastado a la población y provocado conflictos, ya que bandas rivales luchaban por controlar la pesca. [ 67 ] 

Acuicultura

La sobreexplotación de las poblaciones de pepino de mar en muchas partes del mundo impulsó el desarrollo de la acuicultura de pepino de mar a principios de la década de 1980. Los chinos y los japoneses fueron los primeros en desarrollar con éxito tecnología de incubación para Apostichopus japonicus , apreciado por su alto contenido de carne y su éxito en criaderos comerciales. [ 73 ] Utilizando técnicas pioneras de los chinos y los japoneses, una segunda especie, Holothuria scabra , se cultivó por primera vez en la India en 1988. [ 74 ] En los últimos años, Australia, Indonesia, Nueva Caledonia, Maldivas, las Islas Salomón y Vietnam han cultivado con éxito H. scabra utilizando la misma tecnología, y ahora cultivan otras especies. [ 73 ]

Conservación

En India, la recolección y el transporte comercial de pepinos de mar están estrictamente prohibidos desde 2001 en virtud del Anexo I de la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 (WLPA). En 2020, el gobierno indio creó la primera área de conservación de pepinos de mar del mundo, la Reserva de Conservación de Pepinos de Mar Dr. KK Mohammed Koya , para proteger esta especie. [ 75 ] [ 76 ]

Placa de Holoturias de Ernst Haeckel de su Kunstformen der Natur (1904)

Los pepinos de mar han inspirado miles de haikus en Japón , donde se les llama namako (海鼠), escritos con caracteres que se pueden traducir como "ratones de mar" (un ejemplo de gikun ). En las traducciones al inglés de estos haikus, se les suele llamar "babosas marinas". Según el Diccionario Oxford de la Lengua Inglesa , el término inglés "sea slug" se aplicó originalmente a los holoturoideos durante el siglo XVIII. El término ahora se aplica a varios grupos de caracoles marinos , moluscos gasterópodos marinos que no tienen concha o solo una muy reducida, incluidos los nudibranquios . Casi 1000 haikus japoneses sobre holoturoideos traducidos al inglés aparecen en el libro ¡ Levántense, babosas marinas! de Robin D. Gill . [ 77 ]

Véase también

Referencias

Notas informativas

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