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Homoterio

Homotherium es un género extinto de felino con dientes de cimitarra perteneciente a la extinta subfamilia Machairodontinae que habitó América del Norte, Eurasia y África (así co...

Homotherium es un género extinto de felino con dientes de cimitarra perteneciente a la extinta subfamilia Machairodontinae que habitó América del Norte, Eurasia y África (así como posiblemente América del Sur) durante las épocas del Plioceno y el Pleistoceno desde hace unos 4 millones a 12.000 años. [1] [2] Fue uno de los últimos miembros supervivientes de la subfamilia junto con el más famoso Smilodon , con el que no estaba particularmente relacionado. Era un felino grande, comparable en tamaño a un león, que funcionaba como un depredador máximo en los ecosistemas que habitaba. En comparación con Smilodon , los caninos de Homotherium eran más cortos (aunque todavía más largos que los de los felinos actuales), y se sugiere que tuvo una ecología diferente a la de Smilodon como depredador de persecución adaptado a perseguir presas grandes en hábitats abiertos, y también se propone que Homotherium probablemente se dedicó a la caza cooperativa.

Historia, taxonomía y evolución

Eurasia

Los primeros fósiles de este género fueron descritos científicamente en 1846 por Richard Owen como la especie Machairodus latidens, [3] basándose en dientes caninos del Pleistoceno encontrados en la Caverna de Kent en Devon , Inglaterra por el reverendo John MacEnery en 1826. [4] El nombre Homotherium ( griego : ὁμός ( homos , 'mismo') y θηρίον ( therion , 'bestia')) fue propuesto por Emilio Fabrini (1890), sin mayor explicación, para un nuevo subgénero de Machairodus , cuya principal característica distintiva era la presencia de un gran diastema entre los dos premolares inferiores. Además describió dos especies en este nuevo subgénero: Machairodus (Megantereon) crenatidens y Machairodus (Megantereon) nestianus para restos encontrados en Italia. [5] En 1918, la especie Homotherium moravicum fue descrita por Josef Woldřich basándose en restos encontrados en lo que ahora es la República Checa. [6] En 1936, Teilhard de Chardin describió la nueva especie Homotherium ultimus basándose en fósiles del complejo de cuevas Zhoukoudian del Pleistoceno Medio cerca de Pekín en el norte de China. [7] En 1972, se describió una especie Homotherium davitashvili basándose en material fragmentario encontrado en Kvabebi en Georgia. [8] Otro material de Odessa en Ucrania fue asignado tentativamente a esta especie en 2004. [9] En 1986, la especie Homotherium darvasicum fue descrita por Scharif Scharapov basándose en material de Kuruksay, Tayikistán . [10] En 1989, otra especie Homotherium tielhardipiveteaui fue nombrada por Scharapov basándose en fósiles también encontrados en Tayikistán. [11] En 1996, se describió Homotherium hengduanshanense basándose en fósiles de las montañas Hengduan del suroeste de China. [12]

Una revisión de 2014 reconoció solo una especie de Homotherium en Eurasia durante el Plioceno tardío-Pleistoceno, Homotherium latidens. Se encontró que otras especies de Homotherium nombradas de este período de tiempo no eran distintas. A lo largo del tiempo y el espacio, los restos de H. latidens muestran una variabilidad morfológica considerable, aunque no parece haber ningún patrón claro en esta variación temporal o geográficamente (con la excepción de la presencia de "bolsas" en el margen de la fosa masetérica de la mandíbula que aparece en H. latidens del Pleistoceno medio y tardío , pero no en los anteriores), con la variación morfológica de todo el período de Homotherium en Eurasia desde el Plioceno tardío hasta el Pleistoceno tardío siendo similar a la variación encontrada en la gran muestra de individuos de la localidad de Incarcal del Pleistoceno temprano de España, lo que respalda una única especie válida. [13] Algunos autores han seguido reconociendo a Homotherium crenatidens como una especie paneuroasiática válida cronológicamente anterior a H. latidens . [14]

África

En 1972, una especie, Homotherium problematicum (originalmente Megantereon problematicus ), fue nombrada basándose en material fragmentario de la localidad de Makapansgat en Sudáfrica, de edad del Plioceno tardío-Pleistoceno temprano. [15] [16] Una segunda especie africana descubierta en la Formación Hadar de la región Afar de Etiopía, de edad del Plioceno, Homotherium hadarensis , fue descrita en 1988. [17] En 2015, material adicional de la Formación Hadar fue referido tentativamente como H. hadarensis . [18] Una tercera especie, Homotherium africanum (originalmente Machairodus africanus ), también ha sido incluida basándose en restos encontrados en Aïn Brimba, en Túnez, África del Norte, [19] [20] [21] que datan del Plioceno temprano-medio. [22] En 1990, Alan Turner cuestionó la validez de H. problematicum y H. hadarensis , y los autores posteriores generalmente se han abstenido de referir los fósiles africanos de Homotherium a ninguna especie específica debido a su naturaleza en gran parte fragmentaria. [13] En 2021, se informaron restos indeterminados de Homotherium de la localidad de Tobène de Senegal en África Occidental, que datan del Plioceno Temprano. [23] También se han informado restos indeterminados de Homotherium de la localidad de Ahl al Oughlam en Marruecos, que datan del Plioceno Tardío. [22]

Américas

En 1905, Merriam describió una nueva especie, Machaerodus ischyrus . [24] Posteriormente, en 1918, Merriam la reasignó a un nuevo género , Ischyrosmilus, junto con la nueva especie Ischyrosmilus idahoensis . [25] El género Dinobastis fue nombrado originalmente por Cope en 1893, con la especie tipo Dinobastis serus . [26] En 1965, se describió la especie Ischyrosmilus johnstoni . En el mismo artículo, se señaló que un estudio comparativo tanto de Ischyrosmilus como de Homotherium podría concluir que son sinónimos. [27]

En 1966, Churcher nombró a Dinobastis un sinónimo menor de Homotherium y recombinó D. serus como Homotherium serum. [28] En 1970, se describió una nueva especie Ischyrosmilus crusafonti del Pleistoceno temprano de Nebraska. [29] En 1988, después de cierto debate, el género Ischyrosmilus fue declarado un sinónimo menor de Homotherium y las cuatro especies fueron reasignadas a ese género como H. ischyrus , H. idahoensis y H. johnstoni . El mismo artículo también propuso mantener a Dinobastis serus separado de Homotherium . [30] Se han reconocido hasta cinco especies de América del Norte: H. idahoensis , H. crusafonti , H. ischyrus , H. johnstoni y H. serum, [31] mientras que otros autores sugieren que solo hay dos especies, con especímenes más antiguos de Blancano (Plioceno-Pleistoceno temprano) asignados a la especie H. ischyrus , mientras que los más jóvenes (en su mayoría de Pleistoceno tardío en edad) se asignan a la especie H. serum . H. serum es morfológicamente similar a H. latidens euroasiático , lo que puede sugerir que comparten un origen común cercano, con H. serum posiblemente originado de una migración de H. latidens a América del Norte en lugar de Homotherium norteamericano anterior . [13] Algunos autores han considerado a H. serum como un sinónimo menor de H. latidens . [32]

Esqueleto de la especie sudamericana "Homotherium" venezuelensis, que según autores recientes podría ubicarse mejor en Xenosmilus

En 2005, se describió una nueva especie, Homotherium venezuelensis, basada en fósiles del Pleistoceno de Venezuela. [33] En 2022, se propuso que Homotherium venezuelensis se reasignara al género Xenosmilus (un género descrito originalmente para fósiles del Pleistoceno Temprano-Medio encontrados en Florida) [34], lo que fue respaldado por otro grupo de autores en 2024. [35] El estudio de 2022 encontró que Xenosmilus estaba anidado dentro de Homotherium como se define tradicionalmente, lo que hace que Homotherium sin incluir la especie en Xenosmilus sea parafilético . [34]

Historia evolutiva

Se estima que el linaje de Homotherium (basándose en secuencias de ADN mitocondrial ) divergió del de Smilodon hace unos 18 millones de años. [36] Se ha sugerido que Homotherium se originó a partir de especies africanas del género Amphimachairodus . [23] Homotherium apareció por primera vez durante el Plioceno temprano , hace unos 4 millones de años, y sus restos más antiguos provienen de las catacumbas de Odesa en Ucrania y Koobi Fora en Kenia, que tienen una edad cercana, lo que hace que la ubicación de origen del género sea incierta. El género llegó a América del Norte durante el Plioceno tardío (hace unos 3,6-2,6 millones de años). [13] Se conocen restos atribuidos a Homotherium o Xenosmilus de Venezuela en el norte de América del Sur, de una edad incierta del Pleistoceno temprano-medio. [37] En el continente africano, el género desapareció hace aproximadamente 1,5 millones de años, durante el Pleistoceno temprano. [38] Los últimos registros de Homotherium en Europa datan del Pleistoceno medio tardío, hace unos 300-200.000 años, [39] con la excepción de un solo hueso de mandíbula inferior del Mar del Norte que data de hace unos 28-30.000 años. [40] Se ha sugerido que esto puede representar una dispersión del Pleistoceno tardío desde América del Norte, en lugar de una ocupación continua no documentada de la región. [36] En 2024, se informó de una momia de un cachorro de Homotherium latidens del Pleistoceno superior del río Badyarikha , Yakutia en el noreste de Siberia , que data de 35.471–37.019 años antes del presente , lo que marca la primera presencia registrada de la especie en el Pleistoceno superior de Asia. [41] El suero de Homotherium se extinguió en América del Norte hace unos 12.000 años como parte del evento de extinción del Pleistoceno final de la mayoría de los grandes mamíferos en las Américas. [42]

Descripción

Comparación del tamaño del suero de Homotherium
Molde de los cráneos fósiles de H. latidens (izquierda) y H. serum (derecha).

Homotherium alcanzaba 1,1 m (3 pies 7 pulgadas) de altura hasta los hombros y pesaba aproximadamente 190 kg (420 libras), por lo que tenía aproximadamente el tamaño de un león macho . [43] [44] En comparación con Smilodon , las patas eran proporcionalmente más largas y las extremidades anteriores tenían una constitución menos poderosa, siendo estrechas e intermedias en forma entre las de los guepardos y los leones . El cuello era relativamente largo y grueso con un alto grado de flexibilidad, mientras que la espalda era relativamente corta. La cola era muy corta. Las garras eran pequeñas y semirretráctiles, siendo el espolón grande, siendo las segundas falanges menos asimétricas que las de los leones, lo que le daba a los pies una postura similar a la de un perro. La parte del húmero más cercana al pie era estrecha, con la fosa del olécranon fuertemente vertical. Las patas traseras se mantenían en una postura digitígrada elevada . Es probable que Homotherium caminara con una postura intermedia entre la de los grandes felinos actuales y las hienas , similar a la de los cánidos . [45]

En comparación con su probable ancestro Amphimachairodus , los incisivos superiores muestran una dentación más fuerte, son más grandes y más arqueados, el segundo premolar superior (P2) siempre está ausente, y los terceros premolares superior e inferior (P3 y p3) son más pequeños, y la morfología del cuarto premolar superior (P4) muestra diferencias. [34] En comparación con los grandes felinos pantherinos vivos , como los tigres y los leones, Homotherium tiene un cráneo más alargado y estrecho con una región del hocico más elevada, y la parte superior del cráneo (región dorsal) tiene un contorno más recto con una cresta sagital alta . [46] Homotherium tenía caninos superiores más cortos que los miembros de la tribu machairodont Smilodontini , como Smilodon o Megantereon , pero estos eran aún más largos que los de los felinos actuales. [45] Sus grandes caninos superiores en forma de sable son anchos, claramente aplanados y toscamente dentados . [47] Los grandes caninos superiores de Homotherium probablemente estaban ocultos por los labios superiores y los tejidos de las encías de los labios inferiores de la mandíbula de manera similar a los gatos actuales, a diferencia de los caninos superiores más grandes de Smilodon . Esta hipótesis se ve apoyada además por el espacio comparable entre los caninos y la mandíbula con el cierre completo de las mandíbulas a los gatos modernos; mientras que Smilodon tiene significativamente más espacio a este respecto, probablemente para que el tejido blando encaje entre el canino y la mandíbula. [48] Los incisivos están agrandados en relación con los de los grandes felinos modernos, [46] y están dispuestos en un arco en la parte delantera de las mandíbulas, de manera similar a las hienas y los caninos. [45] La región de unión entre las dos mitades de la mandíbula inferior ( sínfisis mandibular ) es angular y alta, y el proceso coronoideo de la mandíbula es relativamente corto. [46]

Momia natural de un cachorro de H. latidens de tres semanas de Yakutia , Rusia.

El tejido blando preservado de un cachorro de tres semanas de H. latidens encontrado en Siberia en 2020 y descrito en 2024 indica que el color del pelaje de los juveniles de esta especie era negro o marrón oscuro con patas y barbilla claras. El pelaje de la región de la comisura de la boca y la nuca era más largo que el de las extremidades anteriores de la momia. Además, el cachorro tenía patas anchas y redondeadas, que carecían de almohadilla carpiana, y su pelaje era denso: adaptaciones para atravesar terrenos nevados de manera eficaz, lo que muestra estas características desarrolladas a una edad temprana. [41]

Paleoecología

Ilustración de Homotherium dando un mordisco mortal a un equino, junto con un diagrama del cráneo y el cuello desde arriba, que muestra los músculos involucrados en el giro de la cabeza. Por Mauricio Antón

Se sugiere que Homotherium se adaptó a la caza de presas grandes. [45] Las garras reducidas, las extremidades relativamente delgadas y largas y la espalda inclinada parecen ser adaptaciones para correr a velocidad moderada en hábitats abiertos. [49] [45] La morfología adaptada a la carrera de sus extremidades anteriores sugiere que eran menos útiles que las de Smilodon o muchos grandes felinos actuales para agarrar y sujetar a las presas, y que en cambio los dientes incisivos agrandados en la parte delantera de las mandíbulas cumplían esta función, como en las hienas y los cánidos. [45] Se ha sugerido que Homotherium mataba a sus presas mediante mordeduras cortantes en la garganta infligidas con sus caninos, aunque su estilo de sujeción de presas probablemente era diferente al de Smilodon (que tenía extremidades anteriores más poderosas que ayudaban a sujetar mejor a las presas para proteger sus caninos más frágiles) con una técnica de matanza más similar en algunos aspectos a la técnica de pinzar y sujetar utilizada por los grandes felinos actuales como los leones. [50] Se ha especulado, basándose en su adaptación a hábitats abiertos y altos niveles de competencia con otros carnívoros, que Homotherium probablemente dependía de la caza en grupo. [45] El análisis de microdesgaste dental de especímenes de H. serum de América del Norte sugiere que Homotherium consumía regularmente presas de carne dura, pero no consumía huesos. [47]

El análisis del genoma de un ejemplar de Homotherium hallado en el permafrost de Yukón sugiere que Homotherium experimentó una selección positiva de genes relacionados con la respiración y el sistema circulatorio, que pueden haber sido adaptaciones para la carrera de resistencia. La selección positiva de genes relacionados con la visión indica que la vista probablemente desempeñó un papel importante en la caza, lo que sugiere que Homotherium era un cazador diurno (activo durante el día). Los investigadores sugirieron tentativamente que la selección de genes relacionados con la cognición podría apoyar la hipótesis de la caza social. [51]

El análisis isotópico de H. latidens de la localidad de Venta Micena en el sureste de España que data del Pleistoceno Temprano, hace alrededor de 1,6 millones de años, sugiere que en esta localidad H. latidens era el depredador máximo y cazaba presas grandes en hábitats abiertos (probablemente incluyendo al equino Equus altidens , bisontes , así como posiblemente juveniles del mamut Mammuthus meridionalis ) y nichos compartidos con el diente de sable Megantereon (un pariente cercano de Smilodon ) y el "jaguar europeo" Panthera gombaszoegensis , que cazaba presas algo más pequeñas en hábitats boscosos. [52]

El análisis de especímenes de Punta Lucero en el norte de España, que datan del Pleistoceno medio temprano (hace 600-400.000 años), sugiere que H. latidens en esta localidad consumía exclusivamente presas grandes (de 45 kilogramos (99 lb) a más de 1.000 kilogramos (2.200 lb)), probablemente incluyendo uros , bisontes, ciervos rojos y/o el ciervo gigante Praemegaceros , y se superponía fuertemente en su dieta con la del coexistente "jaguar europeo" Panthera gombaszoegensis . [53]

H. Recuperación de la vida del suero

En el yacimiento de la cueva Friesenhahn en Texas, que data del Pleistoceno tardío , se descubrieron los restos de casi 400 mamuts colombinos juveniles junto con numerosos esqueletos de suero de Homotherium de todas las edades, desde especímenes ancianos hasta cachorros. [54] La espalda inclinada y la poderosa sección lumbar de las vértebras de Homotherium sugieren una constitución similar a la de un oso, y por lo tanto que estos animales podrían haber sido capaces de tirar de cargas formidables; además, los caninos superiores rotos, una lesión común en fósiles de otros machairodontes como Machairodus y Smilodon que habría resultado de la lucha con sus presas, no se ven en Homotherium , tal vez porque sus grupos sociales restringirían por completo las presas antes de que cualquiera de los felinos intentara matar al objetivo con sus dientes de sable, o porque los caninos eran menos frágiles debido a que estaban cubiertos. Además, los huesos de los mamuts jóvenes encontrados en la cueva de Friesenhahn muestran marcas distintivas que coinciden con los incisivos de Homotherium , lo que indica que podían procesar eficientemente la mayor parte de la carne de un cadáver y que los mamuts habían sido depositados en las cuevas por los propios gatos y no por carroñeros. El examen de los huesos también indica que los cadáveres de estos mamuts juveniles fueron desmembrados después de ser asesinados por los gatos antes de ser arrastrados, lo que sugiere que Homotherium desarticularía su presa para transportarla a un área segura como una guarida o guarida oculta y evitar que competidores como los lobos terribles y los leones americanos usurparan el cadáver. [55] El análisis isotópico de los restos dentales de H. serum en la cueva de Friesenhahn ha confirmado que en esta localidad se alimentaba de mamuts, junto con otros herbívoros C4 , como bisontes y caballos en hábitats abiertos, así como posiblemente herbívoros C4 como el camello Camelops . [47]

El análisis isotópico de muestras de suero de H. de Beringia Oriental (ahora Alaska y Yukón) sugiere que en esta región la especie no era un depredador especializado de mamuts y consumía una variedad de presas grandes, probablemente incluyendo bisontes, bueyes almizcleros , caballos y renos , así como probablemente mamuts lanudos . [56]

Relación con los humanos

El Homotherium tiene una larga historia de coexistencia con humanos arcaicos en toda Afro-Eurasia, que abarca desde el Australopithecus en el Plioceno de África, hasta el Homo erectus en la cueva Zhoukoudian en el Pleistoceno temprano-medio de China y el Homo heidelbergensis en el Pleistoceno medio de Europa. La aparente extinción del Homotherium latidens en Europa durante el Pleistoceno medio puede haber sido el resultado de la competencia con el Homo heidelbergensis (en combinación con el león Panthera fósiles ). [49]

Imagen de una figura del Paleolítico superior ahora perdida encontrada en la cueva de Isturitz , Francia, que algunos han argumentado controvertidamente que representa a Homotherium , aunque otros sugieren que representa a un león cavernario.

El análisis isotópico de los caninos de H. latidens encontrados en la Caverna de Kent indicó que eran isotópicamente distintos de otros restos animales encontrados en la cueva. Esto, junto con la ausencia de otros restos de Homotherium en la cueva, ha llevado a los autores a sugerir que los dientes fueron transportados deliberadamente a la cueva por humanos durante el Paleolítico desde lugares más lejanos (posiblemente desde Europa continental), tal vez como una especie de bien comercial. Se sugiere que los dientes sufrieron una erosión considerable antes de ser llevados a la Caverna de Kent, [57] y no está claro si estos dientes fueron tomados de los restos de Homotherium relativamente recientemente muertos o de restos subfósiles de individuos de Homotherium muertos hace mucho tiempo . [4] Algunos autores han sugerido que una figurilla del Paleolítico Superior ahora perdida encontrada en la cueva de Isturitz en el suroeste de Francia representa a Homotherium, pero otros autores han argumentado que es más probable que represente a un león cavernario basándose en sus proporciones anatómicas y la abundancia mucho mayor de restos de león cavernario en comparación con los de Homotherium en Europa del Pleistoceno tardío. [46]

A finales del Pleistoceno tardío en América del Norte, Homotherium serum coexistió con los paleoindios , los primeros humanos que habitaron las Américas. El efecto de la caza humana de grandes herbívoros de los que dependía H. serum puede haber sido un factor que contribuyó a su extinción junto con otros grandes carnívoros en América del Norte. [58]

Véase también

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Referencias

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  • El felino dientes de sable del Mar del Norte, 2008, consultado el 28/10/2019
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