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Ácido láctico

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El ácido láctico es un ácido orgánico con la fórmula molecular C₃H₆O₃ . En estado sólido , es blanco y en estado líquido es miscible con agua. [ 5 ] Al disolverse, forma una solución incolora. Su producción incluye tanto síntesis artificial como fuentes naturales. El ácido láctico es un alfa - hidroxiácido ( AHA) debido a la presencia de un grupo hidroxilo adyacente al grupo carboxilo . Es un intermediario sintético en muchas industrias de síntesis orgánica y en diversas industrias bioquímicas . La base conjugada del ácido láctico se llama lactato (o anión lactato). El nombre del grupo acilo derivado es lactoilo .

En disolución, puede ionizarse por pérdida de un protón para producir el ion lactato CH₃CH (OH)CO₂⁻ , también conocido como 2-hidroxipropanoato. Comparado con el ácido acético , su pKa es una unidad menor, lo que significa que el ácido láctico es diez veces más ácido que el ácido acético. Esta mayor acidez es consecuencia de la formación de enlaces de hidrógeno intramoleculares entre el grupo α-hidroxilo y el grupo carboxilato.

El ácido láctico es quiral y consta de dos enantiómeros . Uno se conoce como ácido L -láctico, ácido ( S )-láctico o ácido (+)-láctico, y el otro, su imagen especular, es el ácido D -láctico, ácido ( R )-láctico o ácido (−)-láctico. Una mezcla de ambos en cantidades iguales se llama ácido DL -láctico o ácido láctico racémico . El ácido láctico es higroscópico . El ácido DL -láctico es miscible con agua y con etanol por encima de su punto de fusión, que es de 16–18 °C (61–64 °F) . El ácido D -láctico y el ácido L -láctico tienen un punto de fusión más alto. El ácido láctico producido por la fermentación de la leche suele ser racémico, aunque ciertas especies de bacterias producen únicamente ácido D -láctico. [ 6 ] Por otro lado, el ácido láctico producido por fermentación en los músculos animales tiene el enantiómero ( L ) y a veces se le llama ácido "sarcoláctico", del griego sarx , que significa "carne".  

En los animales, el L -lactato se produce constantemente a partir del piruvato mediante la enzima lactato deshidrogenasa (LDH) en un proceso de fermentación durante el metabolismo normal y el ejercicio . [ 7 ] Su concentración no aumenta hasta que la tasa de producción de lactato supera la tasa de eliminación de lactato, la cual está regulada por varios factores, incluidos los transportadores de monocarboxilato , la concentración y la isoforma de LDH y la capacidad oxidativa de los tejidos. [ 7 ] Esta reacción es reversible y está ligada a la oxidación-reducción: la LDH reduce el piruvato a lactato utilizando NADH como donador de electrones, regenerando simultáneamente el NAD⁺ necesario para la glucólisis en condiciones anaeróbicas. [ 8 ] La concentración de lactato en sangre suele ser de 1 a 2 mM en reposo, pero puede aumentar a más de 20 mM durante el ejercicio intenso y hasta 25 mM posteriormente. [ 9 ] [ 10 ] Además de otras funciones biológicas, el ácido L -láctico es el principal agonista endógeno del receptor de ácido hidroxicarboxílico 1 (HCA 1 ), que es un receptor acoplado a proteína G (GPCR) acoplado a G i/o . [ 11 ] [ 12 ]   

En la industria, la fermentación del ácido láctico la realizan las bacterias del ácido láctico , que convierten carbohidratos simples como la glucosa , la sacarosa o la galactosa en ácido láctico. Estas bacterias también pueden crecer en la boca ; el ácido que producen es responsable de la caries dental conocida como caries . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] En medicina , el lactato es uno de los componentes principales de la solución de Ringer lactato y la solución de Hartmann . Estos fluidos intravenosos consisten en cationes de sodio y potasio junto con lactato y aniones de cloruro en solución con agua destilada , generalmente en concentraciones isotónicas con la sangre humana . Se utiliza más comúnmente para la reanimación de fluidos después de la pérdida de sangre debido a traumatismos , cirugía o quemaduras .

El ácido láctico se produce en los tejidos humanos cuando la demanda de oxígeno es limitada por el suministro. Esto ocurre durante la isquemia tisular , cuando el flujo sanguíneo se ve restringido, como en la sepsis o el shock hemorrágico. También puede ocurrir cuando la demanda de oxígeno es alta, como durante el ejercicio intenso. El proceso de acidosis láctica produce ácido láctico, lo que genera una deuda de oxígeno que puede resolverse o compensarse cuando mejora la oxigenación tisular. [ 17 ]

Historia

El químico sueco Carl Wilhelm Scheele fue el primero en aislar el ácido láctico en 1780 a partir de leche agria . [ 18 ] El nombre refleja la forma combinada lact- derivada de la palabra latina lac , que significa "leche". En 1808, Jöns Jacob Berzelius descubrió que el ácido láctico (en realidad L -lactato) también se produce en los músculos durante el ejercicio. [ 19 ] Su estructura fue establecida por Johannes Wislicenus en 1873.

En 1856, Louis Pasteur descubrió el papel del Lactobacillus en la síntesis del ácido láctico . Esta vía metabólica fue utilizada comercialmente por la farmacéutica alemana Boehringer Ingelheim en 1895.

Debido a una combinación de factores geográficos y de infraestructura, la Unión Soviética , así como otros miembros del Pacto de Varsovia , sufrieron escasez crónica de ácido cítrico y málico , entre otros. Para combatir este problema, el Narkomzem (Ministerio de Agricultura soviético) invirtió fuertemente en el desarrollo de cepas de lactobacilos adecuadas, capaces de producir ácido láctico con una eficiencia relativamente alta a partir de melaza cruda. [ 20 ] A pesar de que se producía ácido cítrico sintético en ciertas cantidades en todo el Pacto de Varsovia, su purificación resultó mucho más difícil, lo que provocó que el ácido láctico costara, en promedio, una cuarta parte del ácido cítrico. El uso continuado de ácido láctico en la producción de algunos alimentos de Europa del Este y Asia Central en la actualidad, en lugar de los ácidos cítrico o málico más comunes, le confiere un sabor distintivo.

La demanda mundial de ácido láctico continúa expandiéndose, con una tasa de crecimiento anual estimada del 5-8%, impulsada por el creciente uso de plásticos biodegradables, disolventes ecológicos e intermedios farmacéuticos. La producción mundial superó los 1,5 millones de toneladas a principios de la década de 2020, frente a las aproximadamente 275 000 toneladas de 2006, y se prevé que siga aumentando a medida que los materiales de base biológica sustituyan a los productos derivados del petróleo. [ 21 ] Entre los principales productores se encuentran NatureWorks LLC , Purac, Galactic y varios fabricantes chinos. NatureWorks opera una de las mayores plantas de ácido poliláctico (PLA) del mundo en Blair, Nebraska , con una capacidad de producción de unas 140 000 toneladas anuales, suministrando materia prima para una amplia gama de aplicaciones de embalaje y fibra biodegradables . [ 22 ]

Producción

El ácido láctico se produce industrialmente mediante fermentación bacteriana de carbohidratos o mediante síntesis química a partir de acetaldehído . [ 23 ] A partir de 2009El ácido láctico se produjo predominantemente (70-90%) [ 24 ] por fermentación. La producción de ácido láctico racémico, consistente en una mezcla 1:1 de estereoisómeros D y L , o de mezclas con hasta un 99,9% de ácido L -láctico, es posible mediante fermentación microbiana. La producción industrial del enantiómero D-láctico es técnicamente más compleja porque la mayoría de las bacterias lácticas presentes en la naturaleza producen preferentemente la forma L; por lo tanto, para obtener una alta pureza óptica de ácido D-láctico se requieren microorganismos modificados genéticamente o deshidrogenasas de D-lactato específicas. [ 22 ]

Producción fermentativa

Los productos lácteos fermentados se obtienen industrialmente mediante la fermentación de leche o suero por bacterias Lactobacillus : Lactobacillus acidophilus , Lacticaseibacillus casei ( Lactobacillus casei ), Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus ( Lactobacillus bulgaricus ), Lactobacillus helveticus , Lactococcus lactis , Bacillus amyloliquefaciens y Streptococcus salivarius subsp. thermophilus ( Streptococcus thermophilus ).

Como materia prima para la producción industrial de ácido láctico, casi cualquier fuente de carbohidratos que contenga C5 (azúcar pentosa) yCSe puede utilizar 6 (azúcar hexosa). Con frecuencia se utilizan sacarosa,glucosadealmidón, azúcar cruda y jugo de remolacha. [ 25 ] Las bacterias productoras de ácido láctico se pueden dividir en dos clases: bacterias homofermentativas comoLactobacillus caseiyLactococcus lactis, que producen dos moles de lactato a partir de un mol de glucosa, y especies heterofermentativas, que producen un mol de lactato a partir de un mol de glucosa, así comodióxido de carbonoyácido acético/etanol. [ 26 ]

Producción química

El ácido láctico racémico se sintetiza industrialmente mediante la reacción de acetaldehído con cianuro de hidrógeno y la hidrólisis del lactonitrilo resultante . Cuando la hidrólisis se realiza con ácido clorhídrico , se forma cloruro de amonio como subproducto; la empresa japonesa Musashino es uno de los últimos grandes fabricantes de ácido láctico por esta vía. [ 27 ] La síntesis de ácidos lácticos racémicos y enantiopuros también es posible a partir de otras materias primas ( acetato de vinilo , glicerol , etc.) mediante la aplicación de procedimientos catalíticos. [ 28 ]

Biología

Biología molecular

El ácido L -láctico es el principal agonista endógeno del receptor de ácido hidroxicarboxílico 1 (HCA 1 ), un receptor acoplado a proteína G (GPCR) acoplado a G i/o . [ 11 ] [ 12 ]

Metabolismo y ejercicio

Durante ejercicios de potencia como el sprint , cuando la demanda de energía es alta, la glucosa se descompone y se oxida a piruvato , y luego se produce lactato a partir del piruvato más rápido de lo que el cuerpo puede procesarlo, lo que provoca un aumento en las concentraciones de lactato. La producción de lactato es beneficiosa para la regeneración de NAD + (el piruvato se reduce a lactato mientras que el NADH se oxida a NAD + ), que se consume en la oxidación del gliceraldehído 3-fosfato durante la producción de piruvato a partir de glucosa, y esto asegura que se mantenga la producción de energía y que el ejercicio pueda continuar. Durante el ejercicio intenso, la cadena respiratoria no puede seguir el ritmo de la cantidad de iones de hidrógeno que se unen para formar NADH, y no puede regenerar NAD + con la suficiente rapidez, por lo que el piruvato se convierte en lactato para permitir que continúe la producción de energía por glucólisis . [ 29 ]

El lactato resultante puede utilizarse de dos maneras:

El lactato se forma continuamente en reposo y durante todas las intensidades de ejercicio. El lactato sirve como combustible metabólico, produciéndose y degradándose oxidativamente en el músculo y otros tejidos, tanto en reposo como durante el ejercicio. [ 29 ] Algunas fuentes de producción excesiva de lactato son el metabolismo en los glóbulos rojos , que carecen de mitocondrias que realizan la respiración aeróbica, y las limitaciones en las tasas de actividad enzimática en las fibras musculares durante el esfuerzo intenso. [ 30 ] La acidosis láctica es una condición fisiológica caracterizada por la acumulación de lactato (especialmente L -lactato), con la formación de una concentración excesivamente alta de protones [H + ] y un pH correspondientemente bajo en los tejidos, una forma de acidosis metabólica . [ 29 ]

La primera etapa en el metabolismo de la glucosa es la glucólisis , la conversión de glucosa en piruvato − y H + :

C 6 H 12 O 6 + 2 NAD + + 2 ADP 3− + 2 HPO 4 2– → 2 CH 3 COCO 2 – + 2 H + + 2 NADH + 2 ATP 4− + 2 H 2 O

Cuando hay suficiente oxígeno para la respiración aeróbica, el piruvato se oxida a CO₂ y agua mediante el ciclo de Krebs, en el que la fosforilación oxidativa genera ATP para su uso en la energía celular. Cuando hay oxígeno insuficiente, o cuando la capacidad de oxidación del piruvato es insuficiente para mantener el ritmo de la rápida producción de piruvato durante un esfuerzo intenso, el piruvato se convierte en lactato ( mediante la lactato deshidrogenasa ), un proceso que absorbe estos protones: [ 31 ]

2 CH 3 COCO 2 – + 2 H + + 2 NADH → 2 CH 3 CH(OH)CO 2 – + 2 NAD +

El efecto combinado es:

C 6 H 12 O 6 + 2 ADP 3− + 2 HPO 4 2– → 2 CH 3 CH(OH)CO 2 – + 2 ATP 4− + 2 H 2 O

La producción de lactato a partir de glucosa ( glucosa → 2 lactato − + 2 H + ), vista de forma aislada, libera dos H + . Los H + se absorben en la producción de ATP, pero posteriormente se liberan H + durante la hidrólisis del ATP:

ATP 4− + H 2 O → ADP 3− + H + + HPO 4 2–

Una vez incluida la producción y el uso de ATP, la reacción general es

C 6 H 12 O 6 → 2 H + + 2 CH 3 CH (OH) CO 2 –

El aumento resultante de la acidez persiste hasta que el exceso de lactato y protones se convierten de nuevo en piruvato, y luego en glucosa para su uso posterior, o en CO₂ y agua para la producción de ATP. [ 29 ]

La información relativa al lactato exógeno se puede encontrar en una página aparte.

Regulación del pH

La producción y exportación de lactato contribuyen significativamente a la regulación del pH intracelular en los tejidos metabólicamente activos. En el músculo esquelético , la acumulación de ácido láctico disminuye el pH intracelular, y los transportadores de monocarboxilato facilitan la salida tanto de lactato como de H⁺, lo que ayuda a mantener la homeostasis ácido-base y a retrasar la fatiga. [ 32 ]

Fuente de energía del tejido neural

Aunque generalmente se asume que la glucosa es la principal fuente de energía para los tejidos vivos, hay evidencia de que el lactato, en lugar de la glucosa, es metabolizado preferentemente por las neuronas en los cerebros de varias especies de mamíferos que incluyen ratones , ratas y humanos . [ 33 ] [ 34 ] [ 29 ] Según la hipótesis del transporte de lactato , las células gliales son responsables de transformar la glucosa en lactato y de proporcionar lactato a las neuronas. [ 35 ] [ 36 ] Debido a esta actividad metabólica local de las células gliales, el líquido extracelular que rodea inmediatamente a las neuronas difiere notablemente en composición de la sangre o el líquido cefalorraquídeo , siendo mucho más rico en lactato, como se encontró en estudios de microdiálisis . [ 33 ]

Metabolismo del desarrollo cerebral

Algunas evidencias sugieren que el lactato es importante en las primeras etapas del desarrollo para el metabolismo cerebral en sujetos prenatales y posnatales tempranos, con concentraciones más altas de lactato en los fluidos corporales en estas etapas, y siendo utilizado por el cerebro preferentemente sobre la glucosa. [ 33 ] También se planteó la hipótesis de que el lactato puede ejercer una fuerte acción sobre las redes GABAérgicas en el cerebro en desarrollo , haciéndolas más inhibitorias de lo que se suponía anteriormente, [ 37 ] actuando ya sea a través de un mejor soporte de metabolitos, [ 33 ] o alteraciones en los niveles de pH intracelular basal , [ 38 ] [ 39 ] o ambos. [ 40 ]

Estudios de cortes cerebrales de ratones muestran que el β-hidroxibutirato , el lactato y el piruvato actúan como sustratos de energía oxidativa, causando un aumento en la fase de oxidación del NAD(P)H, que la glucosa fue insuficiente como transportador de energía durante la actividad sináptica intensa y, finalmente, que el lactato puede ser un sustrato energético eficiente capaz de mantener y mejorar el metabolismo energético aeróbico cerebral in vitro . [ 41 ] El estudio "proporciona datos novedosos sobre transitorios de fluorescencia bifásica del NAD(P)H, una respuesta fisiológica importante a la activación neuronal que se ha reproducido en muchos estudios y que se cree que se origina predominantemente a partir de cambios de concentración inducidos por la actividad en los depósitos celulares de NADH". [ 42 ]

El lactato también puede servir como una importante fuente de energía para otros órganos, incluidos el corazón y el hígado. Durante la actividad física, hasta el 60 % de la tasa de recambio energético del músculo cardíaco proviene de la oxidación del lactato. [ 18 ]

Usos

En 2023, el lactato fue el 289.º medicamento más recetado en Estados Unidos, con más de 500.000 recetas. [ 43 ] [ 44 ]

Precursor de polímero

Dos moléculas de ácido láctico pueden deshidratarse para formar la lactona lactida . En presencia de catalizadores , la lactida polimeriza para formar polilactida (PLA) atáctica o sindiotáctica , que son poliésteres biodegradables . El PLA es un ejemplo de plástico que no se deriva de productos petroquímicos .

Aplicaciones farmacéuticas y cosméticas

El ácido láctico también se emplea en la tecnología farmacéutica para producir lactatos hidrosolubles a partir de principios activos que, de otro modo, serían insolubles. Además, se utiliza en preparaciones tópicas y cosméticos para regular la acidez y por sus propiedades desinfectantes y queratolíticas .

Las bacterias que contienen ácido láctico han demostrado ser prometedoras para reducir la oxaluria gracias a sus propiedades descalcificantes sobre los compuestos de calcio. [ 45 ]

Alimentos

Alimentos fermentados

El ácido láctico se encuentra en muchos alimentos fermentados.

  • Los productos lácteos fermentados , como el kumis , el laban , el yogur , el kéfir y algunos quesos cottage , deben su sabor al ácido láctico. La caseína de la leche fermentada se coagula (cuaja) por acción del ácido láctico.
  • El ácido láctico también es responsable del sabor ácido del pan de masa madre .
  • Algunas cervezas ( cervezas ácidas ) contienen ácido láctico intencionadamente, como por ejemplo las lambic belgas . Generalmente, este ácido se produce de forma natural por diversas cepas de bacterias. Estas bacterias fermentan los azúcares convirtiéndolos en ácidos, a diferencia de la levadura, que fermenta el azúcar en etanol. Tras enfriar el mosto , se permite que la levadura y las bacterias caigan en los fermentadores abiertos. Los cerveceros de estilos de cerveza más comunes se aseguran de que ninguna de estas bacterias entre en el fermentador. Otros estilos de cerveza ácida incluyen la Berliner Weisse , la Flanders Red y la American Wild Ale . [ 46 ] [ 47 ]
  • En la elaboración del vino, se suele utilizar un proceso bacteriano, natural o controlado, para convertir el ácido málico presente de forma natural en ácido láctico, con el fin de reducir la acidez y por otras razones relacionadas con el sabor. Esta fermentación maloláctica la llevan a cabo bacterias lácticas .
  • El encurtido de verduras en salmuera crea un sabor ácido, ya que las bacterias convierten los azúcares en ácido láctico.
  • Salchichas fermentadas

En las listas de información nutricional, el ácido láctico podría incluirse bajo el término "carbohidrato" (o "carbohidrato por diferencia") porque este suele incluir todo excepto agua, proteínas, grasas, cenizas y etanol. [ 48 ] Si este es el caso, la energía alimentaria calculada puede utilizar el estándar de 4 kcal/g (17 kJ/g) que se suele utilizar para todos los carbohidratos. Pero en algunos casos, el ácido láctico se ignora en el cálculo. [ 49 ] La densidad energética real del ácido láctico es de 3,62 kcal/g (15,1 kJ/g) . [ 50 ]    

Aunque normalmente no se encuentra en cantidades significativas en la fruta, el ácido láctico es el principal ácido orgánico en la fruta de akebia , constituyendo el 2,12% del jugo. [ 51 ]

Añadido por separado

Como aditivo alimentario, está aprobado para su uso en la UE, [ 52 ] Estados Unidos [ 53 ] y Australia y Nueva Zelanda; [ 54 ] figura con el número INS 270 o como número E E270. El ácido láctico se utiliza como conservante, agente de curado y aromatizante de alimentos. [ 55 ] Es un ingrediente en alimentos procesados ​​y se utiliza como descontaminante durante el procesamiento de la carne. [ 56 ] El ácido láctico se produce comercialmente mediante la fermentación de carbohidratos como la glucosa, la sacarosa o la lactosa, o mediante síntesis química. [ 55 ] Las fuentes de carbohidratos incluyen el maíz, la remolacha y el azúcar de caña. [ 57 ]

Falsificación

El ácido láctico se ha utilizado históricamente para ayudar a borrar las tintas de los documentos oficiales que se van a modificar durante la falsificación . [ 58 ]

Productos de limpieza

El ácido láctico se utiliza en algunos limpiadores líquidos como agente desincrustante para eliminar depósitos de agua dura como el carbonato de calcio . [ 59 ] También se utiliza como agente antibacteriano en algunos limpiadores líquidos para superficies duras. [ 60 ]

Uso en diagnóstico clínico

Los niveles de ácido láctico son un análisis de sangre en medicina . [ 61 ] El lactato elevado no está definido universalmente, pero generalmente tiene un punto de corte entre 2,0 y 2,5  mmol/L, mientras que el lactato muy elevado se define generalmente como mayor de 4  mmol/L. [ 61 ] La acidosis láctica se usa a menudo clínicamente para describir el lactato elevado, pero debe reservarse para casos en los que también hay acidosis con un pH menor de 7,35. [ 61 ] El lactato elevado se debe más comúnmente a hipoxia tisular o hipoperfusión , por ejemplo, debido a shock , estado post-paro cardíaco o isquemia regional . [ 61 ] Sin embargo, también existen otras causas y factores que contribuyen al lactato elevado. [ 61 ] El lactato elevado también puede ocurrir debido al ejercicio intenso y, por lo tanto, puede ocurrir sin patología . [ 61 ]

Análisis de sangre

Rangos de referencia para análisis de sangre , que comparan el contenido de lactato (mostrado en violeta en el centro-derecha) con otros componentes de la sangre humana.

Los análisis de sangre para medir el lactato se realizan para determinar el estado de la homeostasis ácido-base en el organismo. La toma de muestras de sangre para este fin suele ser arterial (aunque es más difícil que la venopunción ), ya que los niveles de lactato difieren sustancialmente entre la sangre arterial y la venosa, y el nivel arterial es más representativo para este propósito.

Durante el parto , los niveles de lactato en el feto se pueden cuantificar mediante análisis de sangre del cuero cabelludo fetal .

Véase también

Referencias

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