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Articulo de referencia

Monocotiledónea

[[Charles Bessey|Bessey]] {{sfn|Bessey|1915}}\n* Endogenae [[DC.]] {{sfn|de Candolle|1819}}\n* [[Lilianae]] [[Takht.]] {{sfn|Takhtajan|1966}}\n* Liliatae [[Arthur Cronquist|Cron...

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Las monocotiledóneas ( / ˌ m ɒ n ə ˌ k ɒ t ə ˈ l iː d ə n z / ) , [ d ] [ 13 ] [ 14 ] comúnmente denominadas monocotiledóneas ( Lilianae sensu Chase & Reveal), son plantas con flores cuyas semillas contienen solo una hoja embrionaria , o cotiledón . Un taxón monocotiledóneo se ha utilizado durante varias décadas, pero con diferentes rangos y bajo diferentes nombres. El sistema APG IV reconoce su monofilia , pero no le asigna un rango taxonómico, y en su lugar utiliza el término "monocotiledóneas" para referirse al grupo.

Las monocotiledóneas se diferencian de las dicotiledóneas , que poseen dos cotiledones. Sin embargo, a diferencia de las monocotiledóneas, las dicotiledóneas no son monofiléticas , y la presencia de dos cotiledones constituye la característica ancestral de todas las plantas con flores. Actualmente, los botánicos clasifican las dicotiledóneas en eudicotiledóneas ("dicotiledóneas verdaderas") y varios linajes basales de los que surgieron tanto las eudicotiledóneas como las monocotiledóneas.

Las monocotiledóneas son de suma importancia económica, cultural y ecológica, y constituyen la mayor parte de la biomasa vegetal utilizada en la agricultura. Cultivos comunes como los dátiles , las cebollas , el ajo , el arroz , el trigo , el maíz y la caña de azúcar son todos monocotiledóneas. Solo las gramíneas cubren más del 40 % de la superficie terrestre [ e ] [ 15 ] y contribuyen significativamente a la dieta humana. Las orquídeas , los tulipanes , los narcisos y los lirios se encuentran entre las plantas de interior comunes pertenecientes al grupo de las monocotiledóneas.

Descripción

Allium crenulatum ( Asparagales ), una cebolla, con perianto típico de monocotiledónea y nervadura foliar paralela.
Rodaja de cebolla: la vista en sección transversal muestra las venas que discurren paralelas a lo largo del bulbo y el tallo.

Las monocotiledóneas, como su nombre lo indica, poseen un único cotiledón (mono-) o hoja embrionaria en sus semillas . Históricamente, esta característica se utilizaba para diferenciar las monocotiledóneas de las dicotiledóneas , que suelen tener dos cotiledones; sin embargo, investigaciones modernas han demostrado que las dicotiledóneas son parafiléticas . Desde un punto de vista diagnóstico, el número de cotiledones no es una característica particularmente útil (ya que solo están presentes durante un período muy corto en la vida de la planta), ni tampoco es completamente fiable. El único cotiledón es solo una de las numerosas modificaciones del plan corporal de las monocotiledóneas ancestrales, cuyas ventajas adaptativas no se comprenden del todo, pero podrían estar relacionadas con la adaptación a hábitats acuáticos , antes de la radiación a hábitats terrestres. No obstante, las monocotiledóneas son lo suficientemente distintivas como para que rara vez haya habido desacuerdo sobre su pertenencia a este grupo, a pesar de la considerable diversidad en términos de morfología externa. [ 16 ]

Con más de 70.000 especies, las monocotiledóneas son extremadamente exitosas desde el punto de vista evolutivo y ocupan un conjunto diverso de nichos : [ 17 ] Geófitas perennes , incluidas las orquídeas ( Asparagales ); tulipanes y lirios ( Liliales ); epífitas suculentas y en roseta (Asparagales); micoheterótrofas (Liliales, Dioscoreales , Pandanales ), todas en las monocotiledóneas lilioides ; principales granos de cereales ( maíz , arroz , cebada , centeno , avena , mijo , sorgo y trigo ) en la familia de las gramíneas ; y pastos forrajeros ( Poales ), así como palmeras leñosas parecidas a árboles ( Arecales ), bambú , juncos y bromelias (Poales), plátanos y jengibre ( Zingiberales ) en las monocotiledóneas commelínidas , así como plantas acuáticas flotantes o sumergidas como el pasto marino ( Alismatales ) son todas monocotiledóneas. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

Vegetativo

Organización, crecimiento y formas de vida

La distinción más importante es su patrón de crecimiento, careciendo de un meristemo lateral ( cambium ) que permita un crecimiento continuo en diámetro con altura ( crecimiento secundario ), y por lo tanto esta característica es una limitación básica en la construcción del brote. Aunque en su mayoría herbáceas, las monocotiledóneas incluyen algunas especies arboráceas que alcanzan gran altura, longitud y masa. Estas últimas incluyen agaves , palmeras , pandanos y bambúes . [ 22 ] [ 23 ] Esto crea desafíos en el transporte de agua que las monocotiledóneas resuelven de diversas maneras. Algunas, como las especies de Yucca , desarrollan un crecimiento secundario anómalo, mientras que las palmeras utilizan una forma de crecimiento primario anómala descrita como crecimiento de establecimiento ( ver Sistema vascular ). El eje experimenta un engrosamiento primario, que progresa de entrenudo a entrenudo, resultando en una forma cónica invertida típica del eje primario basal ( ver Tillich, Figura 1). La conductividad limitada también contribuye a la ramificación limitada de los tallos. A pesar de estas limitaciones, se ha dado lugar a una amplia variedad de formas de crecimiento adaptativas (Tillich, Figura 2), desde orquídeas epífitas (Asparagales) y bromelias (Poales) hasta Alismatales submarinas (incluidas las Lemnoideae reducidas ) y Burmanniaceae (Dioscreales) y Triuridaceae (Pandanales) micotróficas . Otras formas de adaptación incluyen las lianas trepadoras de Araceae (Alismatales) que utilizan el fototropismo negativo ( escototropismo ) para localizar árboles hospedadores ( es decir, la zona más oscura), [ 24 ] mientras que algunas palmeras como Calamus manan ( Arecales ) producen los brotes más largos del reino vegetal, de hasta 185 m de longitud. [ 25 ] Otras monocotiledóneas, en particular Poales , han adoptado una forma de vida terófita . [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] 

Hojas

El cotiledón consta de una base foliar proximal o hipófila y una hiperfila distal. En las monocotiledóneas, la hipófila tiende a ser la parte dominante, a diferencia de otras angiospermas. De estas surge una considerable diversidad. Las hojas maduras de las monocotiledóneas son generalmente estrechas y lineales, formando una vaina alrededor del tallo en su base, aunque existen muchas excepciones. La venación foliar es de tipo estriado, principalmente arqueado-estriado o longitudinalmente estriado (paralelo), con menos frecuencia palmeado-estriado o pinnado-estriado, con las venas foliares emergiendo en la base de la hoja y luego discurriendo juntas en los ápices. Generalmente hay solo una hoja por nudo porque la base foliar abarca más de la mitad de la circunferencia. [ 31 ] La evolución de esta característica de las monocotiledóneas se ha atribuido a diferencias de desarrollo en la diferenciación zonal temprana más que a la actividad del meristemo (teoría de la base foliar). [ 16 ] [ 32 ] [ 33 ]

Raíces y órganos subterráneos

La falta de cambium en la raíz primaria limita su capacidad de crecer lo suficiente para mantener la planta. Esto requiere el desarrollo temprano de raíces derivadas del tallo (raíces adventicias). Además de las raíces, las monocotiledóneas desarrollan estolones y rizomas , que son brotes rastreros. Los estolones sirven para la propagación vegetativa , tienen entrenudos alargados , crecen sobre o justo debajo de la superficie del suelo y, en la mayoría de los casos, tienen hojas escamosas . Los rizomas frecuentemente tienen una función de almacenamiento adicional y las plantas que producen rizomas se consideran geófitas (Tillich, Figura 11). Otras geófitas desarrollan bulbos , un cuerpo axial corto con hojas cuyas bases almacenan alimento. Las hojas externas adicionales que no almacenan pueden formar una función protectora (Tillich, Figura 12). Otros órganos de almacenamiento pueden ser tubérculos o cormos , ejes hinchados. Los tubérculos pueden formarse en el extremo de los estolones subterráneos y persistir. Los cormos son brotes verticales de corta duración con inflorescencias terminales y se marchitan una vez que ha ocurrido la floración. Sin embargo, pueden presentarse formas intermedias, como en Crocosmia (Asparagales). Algunas monocotiledóneas también pueden producir brotes que crecen directamente hacia abajo en el suelo; estos son brotes geófilos (Tillich, Figura 11) que ayudan a superar la limitada estabilidad del tronco de las grandes monocotiledóneas leñosas. [ 34 ] [ 33 ] [ 35 ] [ 16 ]

Reproductivo

Flores

En casi todos los casos, el perigonio consta de dos verticilos trímeros alternados de tépalos , siendo homoclamídeo , sin diferenciación entre cáliz y corola . En los taxones zoófilos (polinizados por animales), ambos verticilos son corolinos (con forma de pétalo). La antesis (el período de apertura de la flor) suele ser fugaz (de corta duración). Algunos perigonios más persistentes muestran apertura y cierre termonásticos (en respuesta a cambios de temperatura). Alrededor de dos tercios de las monocotiledóneas son zoófilas , principalmente por insectos . Estas plantas necesitan atraer a los polinizadores y lo hacen mediante flores fanerantes (llamativas). Esta señalización óptica suele ser función de los verticilos de tépalos, pero también puede ser proporcionada por semáforos (otras estructuras como filamentos , estaminodios o estilodios que se han modificado para atraer a los polinizadores). Sin embargo, algunas plantas monocotiledóneas pueden tener flores afanantes (poco llamativas) y aun así ser polinizadas por animales. En estos casos, las plantas dependen de la atracción química o de otras estructuras, como brácteas coloreadas , que cumplen la función de atracción óptica. En algunas plantas fanerantes, dichas estructuras pueden reforzar las estructuras florales. La producción de fragancias para la señalización olfativa es común en las monocotiledóneas. El perigonio también funciona como plataforma de aterrizaje para los insectos polinizadores. [ 17 ]

Fruto y semilla

El embrión consta de un solo cotiledón, generalmente con dos haces vasculares . [ 33 ]

Comparación con dicotiledóneas

Comparación de un brote monocotiledóneo ( gramíneas : Poales ) (izquierda) con un brote dicotiledóneo (derecha) [ f ]
Yucca brevifolia (Árbol de Josué: Asparagales)

Las diferencias tradicionalmente enumeradas entre monocotiledóneas y dicotiledóneas son las siguientes. Este es solo un esbozo general, no siempre aplicable, ya que existen varias excepciones. Las diferencias indicadas son más ciertas para las monocotiledóneas que para las eudicotiledóneas . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]

Comparación de monocotiledóneas y dicotiledóneas
Ilustraciones de las diferencias entre monocotiledóneas y dicotiledóneas.

Varias de estas diferencias no son exclusivas de las monocotiledóneas y, aunque siguen siendo útiles, ninguna característica por sí sola identificará infaliblemente a una planta como monocotiledónea. [ 36 ] Por ejemplo, las flores trímeras y el polen monosulcado también se encuentran en las magnólidas , [ 35 ] y las raíces exclusivamente adventicias se encuentran en algunas de las Piperaceae . [ 35 ] De manera similar, al menos uno de estos rasgos, las venas paralelas de las hojas, está lejos de ser universal entre las monocotiledóneas. Las hojas anchas y las venas reticuladas de las hojas, características típicas de las dicotiledóneas, se encuentran en una amplia variedad de familias de monocotiledóneas: por ejemplo, Trillium , Smilax (zarzaparrilla), Pogonia (una orquídea) y las Dioscoreales (ñames). [ 35 ] Potamogeton y Paris quadrifolia (hierba de París) son ejemplos de monocotiledóneas con flores tetrámeras. Otras plantas exhiben una mezcla de características. Las Nymphaeaceae (nenúfares) tienen venas reticuladas, un solo cotiledón, raíces adventicias y un haz vascular similar al de las monocotiledóneas. Estos ejemplos reflejan su ascendencia común. [ 36 ] Sin embargo, esta lista de rasgos es generalmente válida, especialmente al contrastar monocotiledóneas con eudicotiledóneas , en lugar de plantas con flores no monocotiledóneas en general. [ 35 ]

Apomorfías

Las apomorfías de las monocotiledóneas (características derivadas durante la radiación en lugar de heredadas de una forma ancestral) incluyen hábito herbáceo , hojas con venación paralela y base envainada, un embrión con un solo cotiledón, una atactostela , numerosas raíces adventicias, crecimiento simpodial y flores trímeras (3 partes por verticilo ) pentacíclicas (5 verticilos) con 3 sépalos, 3 pétalos, 2 verticilos de 3 estambres cada uno y 3 carpelos. En contraste, el polen monosulcado se considera un rasgo ancestral, probablemente plesiomórfico . [ 37 ]

Sinapomorfías

Las características distintivas de las monocotiledóneas han contribuido a la relativa estabilidad taxonómica del grupo. Douglas E. Soltis y otros [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] identifican trece sinapomorfías (características compartidas que unen grupos monofiléticos de taxones);

  1. rafidios de oxalato de calcio
  2. Ausencia de vasos en las hojas
  3. Formación de la pared de la antera en monocotiledóneas *
  4. Microesporogénesis sucesiva
  5. gineceo sincárpico
  6. Placentación parietal
  7. plántula monocotiledónea
  8. radícula persistente
  9. Punta del cotiledón haustorial [ 42 ]
  10. Vaina cotiledonar abierta
  11. saponinas esteroideas *
  12. Polinización por moscas*
  13. Haces vasculares difusos y ausencia de crecimiento secundario [ g ]

Sistema vascular

Tallos de palma Roystonea regia ( Arecales ) que muestran un crecimiento secundario anómalo en monocotiledóneas, con raíces fibrosas características.

Las monocotiledóneas tienen una disposición distintiva del tejido vascular conocida como atactostela , en la que el tejido vascular está disperso en lugar de estar dispuesto en anillos concéntricos. El colénquima está ausente en los tallos, raíces y hojas de las monocotiledóneas. Muchas monocotiledóneas son herbáceas y no tienen la capacidad de aumentar el ancho de un tallo ( crecimiento secundario ) a través del mismo tipo de cambium vascular que se encuentra en las plantas leñosas no monocotiledóneas . [ 35 ] Sin embargo, algunas monocotiledóneas sí tienen crecimiento secundario; debido a que este no surge de un único cambium vascular que produce xilema hacia adentro y floema hacia afuera, se denomina "crecimiento secundario anómalo". [ 43 ] Ejemplos de monocotiledóneas grandes que exhiben crecimiento secundario, o que pueden alcanzar grandes tamaños sin él, son las palmeras ( Arecaceae ), los pandanos ( Pandanaceae ), los bananos ( Musaceae ), la yuca , el aloe , la drácena y la cordilina . [ 35 ]

Taxonomía

Historia temprana

Prelinneano

Ilustraciones de cotiledones de John Ray, 1682, según Malpighi.

Las monocotiledóneas fueron reconocidas por primera vez como grupo en Stirpium adversaria nova de Matthias de l'Obel . Buscando características no farmacológicas para clasificar las plantas, eligió la forma y la nervadura de las hojas , y observó que la mayoría de las plantas tenían hojas anchas con nervadura reticulada, pero algunas tenían hojas largas y rectas con nervaduras paralelas. [ 44 ] No decidió ningún nombre formal para los dos grupos que descubrió, y su nuevo esquema de clasificación no recibió mucha aceptación y solo tuvo un éxito moderado dentro de los círculos académicos. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ]

La descripción formal data de los estudios de John Ray sobre la estructura de las semillas en el siglo XVII. Ray, a quien a menudo se considera el primer sistemático botánico , [ 49 ] observó la dicotomía de la estructura de los cotiledones en su examen de las semillas. Presentó sus hallazgos en un artículo leído ante la Royal Society el 17 de diciembre de 1674, titulado "Discurso sobre las semillas de las plantas". [ 35 ]

Discurso sobre las semillas de las plantas

La mayoría de las plantas que brotan de la tierra lo hacen inicialmente con dos hojas que, al ser en su mayoría de una forma diferente a las hojas siguientes, son llamadas por nuestros jardineros, con razón, cotiledones... En el primer tipo, los cotiledones no son más que los dos lóbulos de la semilla con sus lados lisos unidos como las dos mitades de una nuez y, por lo tanto, tienen la forma exacta de la semilla partida plana... De las semillas que brotan de la tierra con hojas como las siguientes y sin cotiledones, he observado dos tipos: 1. Aquellas que son congéneres al primer tipo precedente, es decir, cuya pulpa está dividida en dos lóbulos y una radícula... 2. Aquellas que ni brotan de la tierra con cotiledones ni tienen su pulpa dividida en lóbulos.

— John Ray (1674), págs.  164, 166 [ 50 ]

Dado que este artículo apareció un año antes de la publicación del Anatome Plantarum de Malpighi (1675-1679), Ray tiene la prioridad. En ese momento, Ray no comprendió del todo la importancia de su descubrimiento [ 51 ] , pero lo desarrolló progresivamente a lo largo de publicaciones sucesivas. Y como estas estaban en latín, "hojas cotiledonares" se convirtió en folia seminalia [ 52 ] y luego en cotiledón , siguiendo a Malpighi . [ 53 ] [ 54 ] Malpighi y Ray estaban familiarizados con el trabajo del otro, [ 51 ] y Malpighi, al describir las mismas estructuras, había introducido el término cotiledón, [ 55 ] que Ray adoptó en sus escritos posteriores.

De seminum vegetae

Mense quoque Maii, alias seminales plantulas Fabarum, & Phaseolorum, ablatis pariter binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas posui En el mes de mayo también incubé dos plantas con semillas, Faba y Phaseolus , después de quitar las dos hojas de las semillas, o cotiledones.

— Marcello Malpighi (1679), pág.  18 [ 55 ]

En este experimento, Malpighi también demostró que los cotiledones eran críticos para el desarrollo de la planta, prueba que Ray necesitaba para su teoría. [ 56 ] En su Methodus plantarum nova [ 57 ] Ray también desarrolló y justificó el enfoque "natural" o preevolutivo de la clasificación, basado en características seleccionadas a posteriori para agrupar taxones que tienen el mayor número de características compartidas. Este enfoque, también denominado politético, duraría hasta que la teoría evolutiva permitió a Eichler desarrollar el sistema filogenético que lo sustituyó a finales del siglo XIX, basado en la comprensión de la adquisición de características. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] También hizo la observación crucial Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum distinctio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut διλόβω, et quae plantula sem. adulta analoga. (De esta división de las semillas se deriva una distinción general entre las plantas, que en mi juicio es la primera y, con mucho, la mejor, entre aquellas plantas con semillas que son bifoliadas o bilobuladas, y aquellas que son análogas a la adulta), es decir, entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. [ 61 ] [ 56 ] Ilustró esto citando a Malpighi e incluyendo reproducciones de los dibujos de Malpighi de cotiledones (véase la figura). [ 62 ] Inicialmente, Ray no desarrolló una clasificación de las plantas con flores (florifera) basada en una división por el número de cotiledones, sino que desarrolló sus ideas a lo largo de sucesivas publicaciones, [ 63 ] acuñando los términos Monocotiledóneas y Dicotiledóneas en 1703, [ 64 ] en la versión revisada de su Methodus ( Methodus plantarum emendata ), como método primario para dividirlas, Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, in Monocotyledones & Dicotyledones (Las plantas con flores se pueden dividir, como hemos dicho, en monocotiledóneas y dicotiledóneas). [ 65 ]

Postlinneano

Aunque Linneo (1707–1778) no utilizó el descubrimiento de Ray, basando su propia clasificación únicamente en la morfología reproductiva floral , el término fue utilizado poco después de que apareciera su clasificación (1753) por Scopoli y a quien se le atribuye su introducción. [ h ] Todos los taxónomos desde entonces, comenzando con De Jussieu y De Candolle , han utilizado la distinción de Ray como una característica de clasificación principal. [ i ] [ 34 ] En el sistema de De Jussieu (1789), siguió a Ray, organizando sus Monocotiledóneas en tres clases según la posición de los estambres y colocándolas entre las Acotiledóneas y las Dicotiledóneas. [ 69 ] El sistema de De Candolle (1813) que predominaría en el pensamiento durante gran parte del siglo XIX utilizó una disposición general similar, con dos subgrupos de sus Monocotiledóneas (Monocotyledoneae). [ 3 ] Lindley (1830) siguió a De Candolle al usar los términos Monocotiledónea y Endogenae [ j ] indistintamente. Consideraban que las monocotiledóneas eran un grupo de plantas vasculares ( Vasculares ) cuyos haces vasculares se creía que surgían desde dentro ( Endogènes o endógenos ). [ 70 ]

Las monocotiledóneas mantuvieron una posición similar como división principal de las plantas con flores durante todo el siglo XIX, con variaciones menores. George Bentham y Hooker (1862–1883) usaron Monocotyledones, al igual que Wettstein , [ 71 ] mientras que August Eichler usó Mononocotyleae [ 10 ] y Engler , siguiendo a de Candolle, Monocotyledoneae. [ 72 ] En el siglo XX, algunos autores usaron nombres alternativos como Alternifoliae de Bessey (1915) [ 2 ] y Liliatae de Cronquist (1966). [ 1 ] Más tarde (1981) Cronquist cambió Liliatae a Liliopsida, [ 73 ] usos también adoptados simultáneamente por Takhtajan . [ 33 ] Thorne (1992) [ 8 ] y Dahlgren (1985) [ 74 ] también utilizaron Liliidae como sinónimo.

Los taxónomos tenían considerable libertad para nombrar a este grupo, ya que las monocotiledóneas constituían un grupo superior al de familia. El artículo 16 del ICBN permite tanto un nombre botánico descriptivo como un nombre derivado del de una familia incluida.

En resumen, han recibido diversos nombres, como se indica a continuación:

era moderna

Durante la década de 1980, se llevó a cabo una revisión más general de la clasificación de las angiospermas . En la década de 1990 se produjo un progreso considerable en la filogenética vegetal y la teoría cladística , inicialmente basada en la secuenciación del gen rbcL y el análisis cladístico, lo que permitió construir un árbol filogenético para las plantas con flores. [ 75 ] El establecimiento de nuevos clados importantes obligó a abandonar las clasificaciones más antiguas pero ampliamente utilizadas, como las de Cronquist y Thorne, basadas principalmente en la morfología en lugar de datos genéticos. Estos avances complicaron los debates sobre la evolución de las plantas y requirieron una importante reestructuración taxonómica. [ 76 ] [ 77 ]

Esta investigación filogenética molecular basada en ADN confirmó, por un lado, que las monocotiledóneas permanecieron como un grupo monofilético o clado bien definido , en contraste con las otras divisiones históricas de las plantas con flores, que tuvieron que ser reorganizadas sustancialmente. [ 35 ] Ya no se podía dividir a las angiospermas simplemente en monocotiledóneas y dicotiledóneas; era evidente que las monocotiledóneas eran solo uno de un número relativamente grande de grupos definidos dentro de las angiospermas. [ 78 ] La correlación con criterios morfológicos mostró que la característica definitoria no era el número de cotiledones, sino la separación de las angiospermas en dos tipos principales de polen , uniaperturado ( monosulcado y derivado de monosulcado) y triaperturado (tricolpado y derivado de tricolpado), con las monocotiledóneas situadas dentro de los grupos uniaperturados. [ 75 ] La clasificación taxonómica formal de Monoctyledons fue reemplazada así por monocots como un clado informal. [ 79 ] [ 35 ] Este es el nombre que se ha utilizado con mayor frecuencia desde la publicación del sistema del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) en 1998 y que se ha actualizado periódicamente desde entonces. [ 76 ] [ 80 ] [ 77 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]

Dentro de las angiospermas, existen dos grados principales: un grado basal pequeño de ramificación temprana , las angiospermas basales (grado ANA) con tres linajes , y un grado más grande de ramificación tardía, las angiospermas centrales (mesangiospermas) con cinco linajes, como se muestra en el cladograma .

Subdivisión

Si bien las monocotiledóneas se han mantenido extremadamente estables en sus límites externos como un grupo monofilético bien definido y coherente, las relaciones internas más profundas han experimentado un flujo considerable, con muchos sistemas de clasificación en competencia a lo largo del tiempo. [ 34 ]

Históricamente, Bentham (1877) consideró que las monocotiledóneas consistían en cuatro alianzas , Epigynae, Coronariae, Nudiflorae y Glumales, basándose en características florales. Describe los intentos de subdividir el grupo desde los tiempos de Lindley como en gran medida infructuosos. [ 84 ] Al igual que la mayoría de los sistemas de clasificación posteriores, no logró distinguir entre dos órdenes principales, Liliales y Asparagales , ahora reconocidos como completamente separados. [ 85 ] Un avance importante en este sentido fue el trabajo de Rolf Dahlgren (1980), [ 86 ] que formaría la base de la posterior clasificación moderna de familias de monocotiledóneas del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG). Dahlgren, quien usó el nombre alternativo Lilliidae, consideró a las monocotiledóneas como una subclase de angiospermas caracterizada por un solo cotiledón y la presencia de cuerpos proteicos triangulares en los plastidios del tubo criboso . Dividió las monocotiledóneas en siete superórdenes : Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae y Areciflorae. Con respecto al tema específico de Liliales y Asparagales, Dahlgren siguió a Huber (1969) [ 87 ] al adoptar un enfoque de división , en contraste con la tendencia de larga data a considerar a Liliaceae como una familia muy amplia en sentido amplio . Tras la muerte prematura de Dahlgren en 1987, su trabajo fue continuado por su viuda, Gertrud Dahlgren , quien publicó una versión revisada de la clasificación en 1989. En este esquema, el sufijo -florae fue reemplazado por -anae ( por ejemplo, Alismatanae ) y el número de superórdenes se amplió a diez con la adición de Bromelianae, Cyclanthanae y Pandananae. [ 88 ]

Los estudios moleculares han confirmado la monofilia de las monocotiledóneas y han ayudado a dilucidar las relaciones dentro de este grupo. El sistema APG no asigna a las monocotiledóneas un rango taxonómico, sino que reconoce un clado de monocotiledóneas. [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] Sin embargo, ha persistido cierta incertidumbre con respecto a las relaciones exactas entre los principales linajes, con varios modelos en competencia (incluido APG). [ 21 ]

El sistema APG establece once órdenes de monocotiledóneas. [ 93 ] [ 83 ] Estos forman tres grados, las monocotiledóneas alismátidas , las monocotiledóneas lilioides y las monocotiledóneas commelínidas por orden de ramificación, de tempranas a tardías. En el siguiente cladograma, los números indican los tiempos de divergencia del grupo corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en mya (millones de años atrás). [ 94 ]

De unas 70.000 especies , [ 96 ] la mayor parte (65%) se encuentra en dos familias : las orquídeas y las gramíneas. Las orquídeas ( Orchidaceae , Asparagales ) contienen unas 25.000 especies y las gramíneas ( Poaceae , Poales ) unas 11.000. Otros grupos bien conocidos dentro del orden Poales incluyen las Cyperaceae (juncos) y las Juncaceae (juncos), y las monocotiledóneas también incluyen familias conocidas como las palmeras ( Arecaceae , Arecales) y los lirios ( Liliaceae , Liliales ). [ 85 ] [ 97 ]

Evolución

En los sistemas de clasificación prefilética , las monocotiledóneas se ubicaban generalmente entre plantas distintas de las angiospermas y las dicotiledóneas, lo que implicaba que las monocotiledóneas eran más primitivas. Con la introducción del pensamiento filogenético en la taxonomía (desde el sistema de Eichler de 1875 a 1878 en adelante), la teoría predominante sobre los orígenes de las monocotiledóneas fue la teoría ranaliana (o ranaliana), particularmente en el trabajo de Bessey (1915), [ 2 ] que rastreó el origen de todas las plantas con flores hasta un tipo ranaliano e invirtió la secuencia, haciendo de las dicotiledóneas el grupo más primitivo. [ 34 ]

Las monocotiledóneas forman un grupo monofilético que surgió temprano en la historia de las plantas con flores , pero el registro fósil es escaso. [ 98 ] Los fósiles más antiguos que se presume son restos de monocotiledóneas datan del período Cretácico temprano . Durante mucho tiempo, se creyó que los fósiles de palmeras eran las monocotiledóneas más antiguas, [ 99 ] apareciendo por primera vez hace 90 millones de años ( mya ), pero esta estimación puede no ser del todo cierta. [ 100 ] Al menos algunos supuestos fósiles de monocotiledóneas se han encontrado en estratos tan antiguos como las eudicotiledóneas. [ 101 ] Los fósiles más antiguos que son inequívocamente monocotiledóneas son polen del período Barremiense tardío - Aptiense - Cretácico temprano , hace unos 120-110 millones de años, y se pueden asignar al clado - Pothoideae - Monstereae Araceae; siendo Araceae, hermana de otras Alismatales . [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] También han encontrado fósiles de flores de Triuridaceae (Pandanales) en rocas del Cretácico Superior en Nueva Jersey, [ 102 ] convirtiéndose en el avistamiento más antiguo conocido de hábitos saprofíticos / micotróficos en plantas angiospermas y entre los fósiles más antiguos conocidos de monocotiledóneas.

La topología del árbol filogenético de las angiospermas podría implicar que las monocotiledóneas se encuentran entre los linajes más antiguos de angiospermas, lo que respaldaría la teoría de que son tan antiguas como las eudicotiledóneas. El polen de las eudicotiledóneas data de hace 125 millones de años, por lo que el linaje de las monocotiledóneas también debería ser igual de antiguo. [ 105 ]

Estimaciones del reloj molecular

Kåre Bremer , utilizando secuencias rbcL y el método de longitud de ruta media para estimar tiempos de divergencia , estimó la edad del grupo corona de monocotiledóneas (es decir, el momento en que el ancestro de Acorus actual divergió del resto del grupo) en 134 millones de años. [ 106 ] [ 107 ] De manera similar, Wikström et al. , [ 108 ] utilizando el enfoque de suavizado de tasa no paramétrico de Sanderson , [ 109 ] obtuvieron edades de 127–141 millones de años para el grupo corona de monocotiledóneas. [ 110 ] Todas estas estimaciones tienen grandes rangos de error (generalmente 15–20%), y Wikström et al. utilizaron solo un único punto de calibración, [ 108 ] a saber, la división entre Fagales y Cucurbitales , que se estableció en 84  Ma, en el período Santoniense tardío . Los primeros estudios de relojes moleculares que utilizaron modelos de reloj estrictos estimaron la edad de la corona de las monocotiledóneas en 200 ± 20 millones de años [ 111 ] o 160 ± 16 millones de años, [ 112 ] mientras que los estudios que utilizaron relojes relajados obtuvieron 135-131 millones de años [ 113 ] o 133,8 a 124 millones de años. [ 114 ] La estimación de Bremer de 134 millones de años [ 106 ] se ha utilizado como punto de calibración secundario en otros análisis. [ 115 ] Algunas estimaciones sitúan la diversificación de las monocotiledóneas tan atrás como 150  millones de años en el período Jurásico . [ 21 ]

El linaje que dio origen a las monocotiledóneas (grupo troncal) se separó de otras plantas hace aproximadamente 136 millones de años [ 116 ] o hace entre 165 y 170 millones de años. [ 21 ]

Grupo central

La edad del grupo central de las llamadas "monocotiledóneas nucleares" o "monocotiledóneas centrales", que corresponden a todos los órdenes excepto Acorales y Alismatales, [ 117 ] es de aproximadamente 131 millones de años hasta el presente, y la edad del grupo corona es de aproximadamente 126 millones de años hasta el presente. La ramificación posterior en esta parte del árbol (es decir, Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales y Liliales aparecieron clados), incluyendo el grupo corona Petrosaviaceae puede estar en el período alrededor de 125–120 millones de años a. C. (aproximadamente 111 millones de años hasta ahora [ 106 ] ), y los grupos troncales de todos los demás órdenes, incluyendo Commelinidae habrían divergido alrededor o poco después de 115 millones de años. [ 115 ] Estos y muchos clados dentro de estos órdenes pueden haberse originado en el sur de Gondwana , es decir, la Antártida, Australasia y el sur de Sudamérica. [ 118 ]

monocotiledóneas acuáticas

Las monocotiledóneas acuáticas de Alismatales se han considerado comúnmente como "primitivas". [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] [ 73 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ] También se ha considerado que tienen el follaje más primitivo, que se cruzaron como Dioscoreales [ 74 ] y Melanthiales . [ 8 ] [ 127 ] Tenga en cuenta que la monocotiledónea "más primitiva" no es necesariamente "la hermana de todas las demás". [ 105 ] Esto se debe a que los caracteres ancestrales o primitivos se infieren a través de la reconstrucción de estados de caracteres, con la ayuda del árbol filogenético. Así, los caracteres primitivos de las monocotiledóneas pueden estar presentes en algunos grupos derivados. Por otro lado, los taxones basales pueden exhibir muchas autapomorfías morfológicas . Así pues, aunque Acoraceae es el grupo hermano de las monocotiledóneas restantes, el resultado no implica que Acoraceae sea "la monocotiledónea más primitiva" en términos de sus estados de caracteres. De hecho, Acoraceae está altamente derivada en muchos caracteres morfológicos, y es precisamente por eso que Acoraceae y Alismatales ocuparon posiciones relativamente derivadas en los árboles producidos por Chase et al. [ 89 ] y otros. [ 40 ] [ 128 ]

Algunos autores apoyan la idea de una fase acuática como origen de las monocotiledóneas. [ 129 ] La posición filogenética de Alismatales (muchas aguas), que ocupan una relación con el resto excepto las Acoraceae, no descarta la idea, porque podrían ser "las monocotiledóneas más primitivas" pero no "las más basales". El tallo Atactostele, las hojas largas y lineales, la ausencia de crecimiento secundario (ver la biomecánica de la vida en el agua), raíces en grupos en lugar de una sola ramificación de raíz (relacionada con la naturaleza del sustrato ), incluyendo el uso simpodial , son consistentes con una fuente de agua. Sin embargo, mientras que las monocotiledóneas fueran hermanas de las acuáticas Ceratophyllales , o su origen esté relacionado con la adopción de alguna forma de hábito acuático, no ayudaría mucho a la comprensión de cómo evolucionaron para desarrollar sus características anatómicas distintivas: las monocotiledóneas parecen tan diferentes del resto de las angiospermas y es difícil relacionar su morfología, anatomía y desarrollo con los de las angiospermas de hojas anchas. [ 130 ] [ 131 ]

Otros taxones

En el pasado, los taxones que tenían hojas pecioladas con venación reticulada se consideraban "primitivos" dentro de las monocotiledóneas, debido a la semejanza superficial con las hojas de las dicotiledóneas . Trabajos recientes sugieren que si bien estos taxones son escasos en el árbol filogenético de las monocotiledóneas, como los taxones de frutos carnosos (excluyendo los taxones con semillas de arilo dispersadas por hormigas), las dos características estarían adaptadas a condiciones que evolucionaron juntas de todos modos. [ 68 ] [ 132 ] [ 133 ] [ 134 ] Entre los taxones involucrados estaban Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. Varias de estas plantas son enredaderas que tienden a vivir en hábitats sombreados durante al menos parte de sus vidas, y este hecho también puede estar relacionado con sus estomas sin forma . [ 135 ] La venación reticulada parece haber aparecido al menos 26 veces en monocotiledóneas, y los frutos carnosos han aparecido 21 veces (a veces se pierden posteriormente); las dos características, aunque diferentes, mostraron fuertes indicios de una tendencia a ser buenas o malas en conjunto, un fenómeno descrito como "convergencia concertada" ("convergencia coordinada"). [ 133 ] [ 134 ]

Etimología

El nombre monocotiledóneas deriva del nombre botánico tradicional "Monocotyledones" o Monocotyledoneae en latín , que hace referencia al hecho de que la mayoría de los miembros de este grupo tienen un cotiledón , u hoja embrionaria, en sus semillas .

Ecología

Aparición

Algunas monocotiledóneas, como las gramíneas, tienen emergencia hipogea , donde el mesocótilo se alarga y empuja el coleóptilo (que envuelve y protege la punta del brote) hacia la superficie del suelo. [ 136 ] Dado que el alargamiento ocurre por encima del cotiledón, este permanece en el suelo donde fue plantado. Muchas dicotiledóneas tienen emergencia epigea , en la que el hipocótilo se alarga y se arquea en el suelo. A medida que el hipocótilo continúa alargando su crecimiento, tira de los cotiledones hacia arriba, por encima de la superficie del suelo.

Conservación

La Lista Roja de la UICN describe cuatro especies como extintas , cuatro como extintas en estado silvestre , 626 como posiblemente extintas, 423 como en peligro crítico , 632 en peligro , 621 vulnerables y 269 casi amenazadas de las 4492 cuyo estado se conoce. [ 137 ]

Usos

Las monocotiledóneas se encuentran entre las plantas más importantes económica y culturalmente, y constituyen la mayor parte de los alimentos básicos del mundo, como los cereales y los cultivos de raíces con almidón , así como las palmeras, las orquídeas y los lirios, los materiales de construcción y muchos medicamentos . [ 105 ] De las monocotiledóneas, las gramíneas tienen una enorme importancia económica como fuente de alimento para animales y humanos, [ 85 ] y forman el componente más grande de las especies agrícolas en términos de biomasa producida. [ 97 ] [ 138 ]

Otros cultivos monocotiledóneos de importancia económica incluyen varias palmeras ( Arecaceae ), plátanos y bananos ( Musaceae ), jengibres y sus parientes, cúrcuma y cardamomo ( Zingiberaceae ), espárragos ( Asparagaceae ), piña ( Bromeliaceae ), ciperáceas ( Cyperaceae ) y juncos ( Juncaceae ), vainilla ( Orchidaceae ), ñame ( Dioscoreaceae ), taro ( Araceae ), y puerros , cebolla y ajo ( Amaryllidaceae ). Muchas plantas de interior son epífitas monocotiledóneas . La mayoría de los bulbos hortícolas , plantas cultivadas por sus flores, como lirios , narcisos , iris , amarilis , cannas , campanillas y tulipanes , son monocotiledóneas.

Véase también

Notas

  1. ↑ En 1964, Takhtajan propuso que las clases que incluyen a las monocotiledóneas se denominaran formalmente con el sufijo -atae , de modo que el principio de tipificación dio como resultado Liliatae para las monocotiledóneas. [ 6 ] La propuesta fue descrita formalmente en 1966 por Cronquist, Takhtajan y Zimmermann, [ 1 ] de donde se deriva el descriptor "liliatas".
  2. ↑ Tropicos cita una autoridad anterior , JH Schaffn. 1911 [ 7 ]
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  5. ↑ Excluyendo la Antártida y Groenlandia.
  6. ↑ Las monocotiledóneas muestran un desarrollo hipogeo en el que el cotiledón permanece invisible dentro de la semilla, bajo tierra. La parte visible es la primera hoja verdadera producida a partir del meristemo.
  7. ↑
    • Falta en Acorus , por lo que si este género es hermano del resto de las monocotiledóneas, las sinapomorfías no se aplican a las monocotiledóneas en su conjunto.
  8. ↑ Scopoli, en su tratamiento del esquema de Linneo, comenta en la poliginia de Hexandria sobre el hecho de que Alisma es un miembro de Gens monocotyledon [ 66 ]
  9. ↑ Véase también la revisión de Lindley sobre los sistemas de clasificación hasta 1853, [ 67 ] y la de Dahlgren de 1853 a 1982 [ 68 ].
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