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Sabanasaurio

Savannasaurus es un género de dinosaurio saurópodo titanosaurio de la Formación Winton del Cretácico Superior de Queensland , Australia . Contiene una sola especie, Savannasauru...

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Savannasaurus es un género de dinosaurio saurópodo titanosaurio de la Formación Winton del Cretácico Superior de Queensland , Australia . Contiene una sola especie, Savannasaurus elliottorum , nombrada en 2016 por Stephen Poropat y sus colegas. El holotipo y único espécimen conocido, originalmente apodado "Wade", es el espécimen más completo de un saurópodo australiano y se conserva en el Museo Australiano de la Era de los Dinosaurios . Entre los dinosaurios conocidos a partir de rocas contemporáneas se encuentran su pariente cercano Diamantinasaurus y el terópodo Australovenator ; los dientes asociados sugieren que Australovenator pudo haberse alimentado del espécimen holotipo.

Con 15 metros (49 pies) de largo, el Savannasaurus era un titanosaurio de tamaño mediano. Destaca por sus caderas anchas, que habrían superado 1,1 metros (3 pies 7 pulgadas) de ancho en sus puntos más amplios. Esto habría distribuido su peso corporal de manera más uniforme, junto con un húmero robusto (hueso del brazo) y posiblemente también el astrágalo alto (hueso del tobillo). Combinadas con una columna vertebral flexible, estas características habrían hecho que el Savannasaurus se desplazara mejor por el terreno fangoso de las llanuras aluviales donde habitaba. Otros linajes de titanosaurios también muestran algunas de estas características, que podrían haber sido adquiridas de forma independiente debido a presiones ambientales similares.   

Diversos rasgos sugieren que Savannasaurus fue un miembro basal (o de divergencia temprana ) de los Titanosauria, pero no del grupo más especializado Lithostrotia . Entre estos rasgos se encuentra la ausencia de articulaciones hiposfeno-hipantro en sus vértebras, una característica que podría haber aumentado la flexibilidad y que podría haber aparecido en múltiples linajes de titanosaurios. Los análisis paleobiogeográficos sugieren que los ancestros de Savannasaurus y Diamantinasaurus provenían de Asia o de alguno de los continentes del sur de Gondwana ; en cualquier caso, probablemente migraron a Australia a través de la Antártida hace entre 105 y 100 millones de años.

Descubrimiento y denominación

Mapa de la estación de ovejas de Belmont y afloramientos de la Formación Winton (amarillo-verde) cerca de Winton.

En marzo de 2005, David Elliot, fundador de Australian Age of Dinosaurs (AODF), descubrió el primer espécimen de Savannasaurus junto con su esposa Judy y sus hijos. El espécimen, ahora catalogado como AODF 660, fue hallado en la estación de ovejas de Belmont, a 60 kilómetros (37 millas) al noreste de Winton, Queensland ; el sitio recibió el número AODF 82 y se le conoce informalmente como el "sitio Ho-Hum". [ 1 ] Las excavaciones realizadas por el Museo de Queensland y cientos de voluntarios desenterraron el espécimen en julio y septiembre de ese año. Una concreción de limolita que contenía el espécimen fue partida a lo largo de fracturas rellenas de yeso utilizando martillos neumáticos y cinceles, y las piezas fueron marcadas para facilitar el reensamblaje. La preparación del espécimen tomó alrededor de una década, [ 2 ] utilizando cinceles neumáticos y microgatos. Luego se utilizaron adhesivos, como superpegamento y araldita , para volver a unir las piezas. Las marcas permitieron orientar el espécimen tal como fue encontrado para ser reconstruido, lo que sirvió de base para un mapa tridimensional del sitio construido con fotogrametría . [ 3 ] 

AODF 660 consta de alrededor de 40 huesos: una cervical (cuello), de la tercera a la décima dorsal (tronco), al menos cuatro sacras (cadera) y al menos cinco caudales (cola) ; costillas cervicales y dorsales (fragmentarias); porciones de la cintura escapular, incluyendo una escápula fragmentaria , un coracoides izquierdo y ambas placas esternales ; partes de las extremidades anteriores, incluyendo porciones de ambos húmeros , un cúbito fragmentario , el radio izquierdo y huesos de la mano (del primero al quinto metacarpiano izquierdo, el cuarto metacarpiano derecho y dos falanges ); los huesos de la cadera fusionados, a saber, el pubis y el isquion izquierdos y derechos ; huesos del pie (el astrágalo izquierdo y el tercer metatarsiano derecho ); y otros fragmentos. [ 1 ] Originalmente se pensó que uno de los huesos del pie había pertenecido a un terópodo, [ 4 ] mientras que los metacarpianos también se interpretaron inicialmente como provenientes de las manos opuestas. [ 3 ] El espécimen es el espécimen de saurópodo más completo conocido de Australia y representa aproximadamente entre el 20% y el 25% del animal. [ 2 ]

Orientación del espécimen holotipo tal como fue encontrado

Los huesos se conservaron en un área de menos de 20 m² (220 pies cuadrados ) . Si bien las vértebras dorsales no estaban articuladas, se conservaron en secuencia frente a los huesos de la cadera, lo que permitió su identificación. Las costillas del lado izquierdo parecen haber sido aplastadas antes de la fosilización, antes de que todas se fragmentaran aún más. La quinta vértebra dorsal y ambos húmeros muestran signos de haber sido pisoteados por otros dinosaurios antes de la fosilización, lo que también podría explicar la dispersión de los huesos; sin embargo, los huesos estaban menos dispersos que otros especímenes de dinosaurios de rocas contemporáneas. Una tercera excavación en septiembre de 2006 no descubrió restos adicionales, pero en 2013 se encontró en la superficie un cuerpo vertebral parcial de una vértebra caudal. [ 3 ]   

Habiendo sido apodado "Wade", [ 2 ] AODF 660 fue descrito y nombrado formalmente en 2016 por Stephen Poropat y colegas en un artículo que también describió un cráneo perteneciente a Diamantinasaurus . Identificaron a AODF 660 como el holotipo de un nuevo género y especie, Savannasaurus elliottorum ; el nombre genérico de Savannasaurus , del taíno zavana (la raíz de la palabra "sabana"), hace referencia al entorno en el que fue encontrado, mientras que el nombre específico elliottorum honra a la familia Elliott y sus contribuciones a la paleontología australiana. [ 1 ] La descripción anatómica preliminar de AODF 660 en este artículo fue complementada en 2020 por otro artículo de muchos de los mismos autores, que proporcionó una descripción completa de su osteología . [ 3 ]

Descripción

Comparación de tamaños
Restauración de la vida del Savannasaurus en su entorno.

Savannasaurus era un titanosaurio de tamaño mediano que medía unos 15 metros (49 pies) de largo, con un peso de alrededor de 20 toneladas (22 toneladas cortas) y una altura a la altura de los hombros de unos 3 metros (9,8 pies) . [ 4 ]  

Columna vertebral

Como en la mayoría de los demás miembros de los Titanosauriformes , las vértebras de Savannasaurus eran cameladas, o neumatizadas por pequeños orificios creados por sacos de aire, y carecían de articulaciones hiposfeno-hipantro que permitieran el encaje de las vértebras vecinas. Las vértebras cervicales y dorsales de Savannasaurus eran todas opistocélicas , o con un centro (cuerpo vertebral) convexo en la parte anterior y cóncavo en la posterior. Todos los demás miembros de Eusauropoda tienen cervicales opistocélicas, y todos los demás miembros de Macronaria tienen dorsales opistocélicas. [ 1 ] Inusualmente, la superficie articular anterior de uno de los centros caudales era ondulada, siendo cóncava en la mitad superior y convexa en la mitad inferior. Poropat y colegas sugirieron esto como una característica distintiva de Savannasaurus . Las otras vértebras caudales eran anficélicas , o tenían centros cóncavos en ambos extremos, lo cual también era raro entre los titanosaurios, excepto en Baotianmansaurus y Dongyangosaurus . [ 3 ]

Se considera que la única vértebra cervical conocida de Savannasaurus se originó en la parte posterior del cuello debido a sus proporciones. A diferencia de la mayoría de los titanosaurios, pero similar a la condición "ancestral" ( plesiomórfica ) entre los saurópodos, la vértebra tenía una quilla sutil que recorría longitudinalmente su superficie inferior; Mendozasaurus , Overosaurus , Austroposeidon y Rapetosaurus también poseen tales quillas. Había una fosa longitudinal bien desarrollada , o excavación, a lo largo del lateral de la vértebra que se extendía casi por toda su longitud, a diferencia de muchos titanosaurios donde era tenue o estaba ausente por completo. En contraste con titanosaurios más especializados como los Saltasauridae , la parapófisis (una de las articulaciones de las costillas) estaba restringida a la mitad anterior del cuerpo vertebral. Los fragmentos de costillas cervicales asociados sugieren que eran relativamente largas, extendiéndose por la longitud de al menos tres cuerpos vertebrales. [ 1 ] [ 3 ]

Vértebras dorsales

Como muchos titanosaurios, las superficies articulares de los centros dorsales en Savannasaurus eran más cortas verticalmente que anchas. Los dorsales tienen crestas poco desarrolladas que bordean los lados de sus caras inferiores, como en Diamantinasaurus y Opisthocoelicaudia (donde estaban mejor desarrolladas), pero Savannasaurus carece de la quilla en la parte inferior de los centros como en estas especies. Como la mayoría de los demás miembros de Somphospondyli , los lados de los centros tenían agujeros neumáticos en forma de lágrima. Los procesos articulares en la parte anterior de los centros conocidos como prezigapófisis estaban conectados por una lámina de hueso ( lámina ), la lámina transprezigapofisaria; en los dorsales anteriores, esta lámina tenía forma de V como en la mayoría de los titanosaurios, pero era básicamente plana en los dorsales posteriores a diferencia de la mayoría de los demás titanosaurios. Cabe destacar que las láminas en los dorsales de Savannasaurus eran bilateralmente asimétricas ; El lado izquierdo de las vértebras habría estado mejor reforzado por láminas adicionales. Además, a diferencia de Opisthocoelicaudia , las espinas neurales dorsales en la parte superior de los centros aumentaban de altura hacia las dorsales posteriores, no estaban divididas en dos y eran más altas que sus superficies articulares correspondientes. [ 1 ] [ 3 ]

Además de la superficie articular ondulada en uno de los centros caudales anteriores (caudal "A"), los dos caudales anteriores (caudales "A" y "B") de Savannasaurus tienen otra característica distintiva. Al igual que el somphospondylano no titanosaurio Padillasaurus , los centros caudales anteriores tenían excavaciones neumáticas poco profundas en los lados que rodeaban pequeños agujeros, mientras que la mayoría de los miembros de Somphospondyli solo tienen los agujeros y no las excavaciones. [ 1 ] Esta característica había sido considerada previamente como una característica distintiva de los braquiosáuridos no somphospondylanos . [ 5 ] Se conocen otras dos vértebras caudales (caudales "C" y "D") más atrás en la cola. Los centros de las caudales B, C y D tenían aproximadamente la misma longitud, lo que sugiere que la longitud del centro no variaba considerablemente. Sin embargo, ambas superficies articulares eran más anchas que altas en la vértebra caudal C, mientras que la anterior era más alta que ancha en la vértebra caudal D, lo que sugiere que estaba más adelantada que la caudal D. Al igual que otros titanosauriformes, los procesos que rodean el canal neural —los pedículos— en las vértebras caudales C y D tenían dos tercios de la longitud de los cuerpos vertebrales y estaban desplazados hacia adelante con respecto a la línea media. [ 3 ]

Hombros y extremidades anteriores

Dos características distintivas de Savannasaurus se encuentran en las placas esternales. Primero, tenían forma de D con márgenes externos rectos vistas desde abajo, en lugar de tener forma de riñón como en otros titanosaurios. Segundo, carecían de las largas crestas presentes en las superficies inferiores de la mayoría de los miembros de Neosauropoda . En general, las superficies inferiores carecían de los surcos y fosas de las superficies superiores que son indicativos de recubrimientos cartilaginosos. Sin embargo, como la mayoría de los demás titanosaurios, las placas esternales habrían tenido al menos un 65% de la longitud de los húmeros (en Savannasaurus , la proporción era de aproximadamente el 71%). El coracoides de Savannasaurus tenía forma ovalada en vista lateral, a diferencia de los coracoides característicamente cuadrangulares de los saltasáuridos, y la fosa glenoidea en él (que se articulaba con el húmero) era mucho más grande que la de Diamantinasaurus . [ 1 ] A diferencia de la mayoría de los titanosauriformes, salvo Daxiatitan , Ligabuesaurus y Sauroposeidon , la articulación con la escápula en la parte posterior del hueso era más alta que la longitud total del hueso de adelante hacia atrás. [ 3 ]

Al igual que Diamantinasaurus , Opisthocoelicaudia y los saltasáuridos, el húmero de Savannasaurus era robusto. El radio estaba retorcido sobre su eje, con los ejes largos de los dos extremos orientados en planos diferentes, algo que solo se observa en Huabeisaurus , Epachthosaurus y Rapetosaurus . El ancho máximo de su extremo superior (33% de la longitud del hueso) y la presencia de una fuerte cresta en la esquina externa posterior (la cresta interósea) eran más típicos. Como todos los neosauropodos, los dedos de la mano de Savannasaurus estaban dispuestos como una herradura. Al igual que Diamantinasaurus y Wintonotitan , el tercer metacarpiano era el más largo, seguido por el segundo, el primero, el cuarto y el quinto. El tercer metacarpiano tenía el 49% de la longitud del radio, lo cual era corto para un titanosaurio, pero al menos el 45% como en todos los macronarios. Una característica distintiva es que la parte inferior del cuarto metacarpiano tenía forma de reloj de arena, no trapezoidal ni hexagonal. [ 1 ] En vida, los metacarpianos habrían estado unidos en la parte superior y extendidos en la inferior. La presencia de falanges es inusual; todos los titanosaurios, excepto Savannasaurus y Diamantinasaurus, tenían manos formadas únicamente por metacarpianos. Es probable que todos los dedos, excepto el primero, tuvieran falanges, aunque sus superficies articulares en la parte inferior de los metacarpianos no se extendían hacia adelante como cabría esperar. [ 3 ]

Pelvis y extremidades posteriores

La característica más distintiva de Savannasaurus era el ancho de su pelvis [ 4 ] : su sacro era de 1,07 metros (3 pies 6 pulgadas) de ancho, y su complejo isquion-pubis fusionado era de al menos 1,14 metros (3 pies 9 pulgadas) de ancho. Sus placas esternales eran de alrededor de 85 centímetros (2 pies 9 pulgadas) de ancho para acomodar esto. Aunque los titanosaurios eran de cuerpo ancho en general, estas proporciones hicieron que Savannasaurus tuviera caderas extremadamente anchas, superado solo por Opisthocoelicaudia y saltasaurinos como Neuquensaurus . [ 1 ] Otras proporciones pélvicas en Savannasaurus también eran inusuales. La articulación del isquion en el pubis era 56% tan alta como la longitud del hueso, más alta que la mayoría de los titanosaurios. El isquion en Savannasaurus era relativamente corto, siendo 63% tan largo como el pubis; Era al menos un 70% tan largo en todos los demás titanosaurios excepto en Rapetosaurus (54%) y Opisthocoelicaudia (64%). Una característica que distinguía a Savannasaurus de todos los demás saurópodos es que la longitud anteroposterior del isquion era solo el 42% del ancho del hueso. En el isquion, el pedúnculo ilíaco, uno de los procesos que rodean el acetábulo (articulación de la cadera), era solo el 32% de la longitud del hueso, menor que en la mayoría de los demás saurópodos. Además, el extremo anterior del isquion era un 49% tan ancho como la longitud del hueso; solo Diamantinasaurus tenía una proporción igualmente alta (51%). [ 3 ]      

Otra característica distintiva de Savannasaurus es la presencia de una sutil cresta que separa la porción superior anterior del pubis de la placa posterior. Esta cresta es paralela a otra justo debajo de la abertura conocida como foramen obturador ; esta última cresta corresponde a múltiples crestas en Diamantinasaurus . También como Diamantinasaurus , había una "bota" expandida en la punta del pubis. En el isquion, la cresta posterior que lo separaba del pubis se extendía más hacia el lado que en Diamantinasaurus , pero menos que en Wintonotitan . Más abajo, en el tobillo, la altura del astrágalo era mayor que sus diámetros, tanto de adelante hacia atrás como de lado a lado, lo cual es inusual entre los titanosauriformes. [ 1 ] Dos proporciones inusualmente bajas en el astrágalo son características distintivas: el diámetro de lado a lado era el 87% de la altura, y el diámetro de lado a lado era el 98% del diámetro de adelante hacia atrás. A diferencia de Diamantinasaurus , no había ninguna repisa en el astrágalo debajo de donde se habría articulado con el peroné . [ 3 ]

Clasificación

Reconstrucciones esqueléticas de Diamantinasaurus , un pariente cercano y contemporáneo de Savannasaurus.

Para su descripción de 2016, Poropat y colegas realizaron un análisis filogenético para probar las afinidades de Savannasaurus y el nuevo espécimen de cráneo de Diamantinasaurus . Agregaron estos especímenes a un conjunto de datos creado por Philip Mannion (uno de los coautores de la descripción de Savannasaurus ) y colegas para la redescripción de 2013 de Lusotitan . [ 6 ] El análisis colocó a Savannasaurus y Diamantinasaurus juntos en un clado (grupo unificado) cerca de la raíz de Titanosauria, fuera del grupo derivado (especializado) Lithostrotia . [ 1 ] Resultados similares fueron recuperados por Rafael Royo-Torres y colegas en su descripción de 2017 de Soriatitan ; [ 7 ] Mannion y colegas en su descripción de 2017 de Vouivria ; [ 8 ] Alexander Averianov y Vladimir Efimov en su descripción de 2018 de Volgatitan ; [ 9 ] Bernardo González Riga y colegas en su redescripción de Mendozasaurus de 2018 ; [ 10 ] y Pedro Mocho y colegas en sus descripciones de 2019 de un litostrotiano indeterminado [ 11 ] y Oceanotitan . [ 12 ]

En 2020, Poropat y colegas observaron una serie de características que apoyan una posición para Savannasaurus fuera de Lithostrotia: las láminas transprezigapofisarias horizontales, la falta de constricción en las vértebras del sacro, los centros caudales anficélicos, las excavaciones neumáticas en las caudales anteriores, las placas esternales en forma de D, la presencia de falanges y la falta de una cresta longitudinal en el lado del pubis. Al mismo tiempo, la falta de articulaciones hiposfeno-hipantro en las vértebras dorsales y caudales proporciona evidencia en contra de una posición más basal (no especializada o hacia la raíz), dada su presencia en muchos titanosauriformes no titanosaurios y rareza entre los titanosaurios. [ 6 ] Algunos titanosaurios también tenían estas articulaciones; El Andesaurus basal y el litostrotiano Epachthosaurus los tenían en las vértebras dorsales, mientras que los litostrotianos Epachthosaurus , Opisthocoelicaudia , Volgatitan y Malawisaurus los tenían en las caudales. Sin embargo, Poropat y sus colegas reconocieron la posibilidad de que se hubieran adquirido de forma independiente en múltiples ocasiones entre los titanosaurios. [ 3 ]

Vértebras dorsales y costillas de Baotianmansaurus , hallado por algunos análisis como un pariente cercano de Savannasaurus.

Sin embargo, otros análisis filogenéticos basados ​​en el conjunto de datos de Mannion y colegas de 2013 han encontrado resultados diferentes. Royo-Torres y colegas repitieron su análisis de 2017 después de eliminar un titanosauriforme de la Formación Cloverly , Chubutisaurus y Angolatitan ; encontraron en cambio que Savannasaurus y Diamantinasaurus eran sucesivamente basales a un clado que consistía en Baotianmansaurus y Dongyanosaurus . [ 7 ] Savannasaurus compartía centros caudales anficélicos con ambos géneros, varias características de las láminas vertebrales con Baotianmansaurus , y centros dorsales sin quilla y la ausencia de cresta longitudinal en el lado del pubis con Dongyanosaurus . Sin embargo, a diferencia de Savannasaurus , Baotianmansaurus tenía articulaciones hiposfeno-hipantro, y ambos géneros tenían espinas neurales dorsales bífidas (es decir, divididas en dos). [ 3 ]

De manera similar, para un artículo de 2019 que nombra al nuevo clado Colossosauria , Gonzàlez Riga y colegas extendieron su análisis filogenético de 2018 y encontraron una politomía no resuelta de Savannasaurus , Baotianmansaurus , Dongyanosaurus y un clado de titanosaurios más derivados. Diamantinasaurus fue colocado en una posición más derivada como el grupo hermano de Lithostrotia. [ 13 ] También en 2019, Julian Silva Jr. y colegas extendieron el análisis de 2018 de Gonzàlez Riga y colegas para su redescripción de Uberabatitan . Encontraron a Savannasaurus fuera de Titanosauria en una politomía con Euhelopus , Erketu , Qiaowanlong , un clado de Tangvayosaurus y Phuwiangosaurus y somphospondyls más derivados; También encontraron que Diamantinasaurus y Baotianmansaurus formaban un clado dentro de Saltasauridae. [ 14 ] Poropat y sus colegas consideraron sus resultados inusuales en 2020. [ 3 ] En su redescripción de Jiangshanosaurus y Dongyanosaurus de 2019 , Mannion y sus colegas encontraron tanto Savannasaurus como Diamantinasaurus dentro de Saltasauridae al ponderar por igual las características en su conjunto de datos, pero el uso de ponderación implícita eliminó este resultado. [ 15 ]

El árbol filogenético del análisis de Poropat y colaboradores en 2016 se reproduce a continuación, a la izquierda, con énfasis en los clados relevantes. [ 1 ] Un árbol alternativo de Royo-Torres y colaboradores en 2017, del análisis que eliminó a Cloverly titanosauriform, Chubutisaurus y Angolatitan , también se muestra a la derecha. [ 7 ]

Topología A: Poropat et al. (2016) [ 1 ]

Topología B: Royo-Torres et al. (2017) [ 7 ]

Paleobiogeografía

A medida que el supercontinente meridional de Gondwana se fragmentó durante el período Cretácico , las faunas de dinosaurios se volvieron más diversas. [ 16 ] Las hipótesis convencionales sugieren que las faunas de los continentes de Gondwana (incluida Australia) estarían estrechamente relacionadas, [ 17 ] pero se ha descubierto que los dinosaurios australianos del Cretácico medio están más estrechamente relacionados con sus contrapartes de Laurasia (norte) a pesar de que Laurasia y Gondwana ya habían estado separadas por el océano Tetis durante un período de tiempo significativo. [ 18 ] [ 19 ] En 2016, Poropat y colegas probaron esta hipótesis realizando un análisis paleobiogeográfico utilizando los resultados de su análisis filogenético. Utilizando la geografía moderna de los continentes, encontraron que los ancestros de los saurópodos australianos Savannasaurus , Diamantinasaurus y Wintonotitan probablemente eran asiáticos. La incorporación de la geografía del Cretácico sugirió rangos ancestrales que también abarcaban los continentes gondwánicos de América del Sur, África e Indo-Madagascar. [ 1 ]

Filogenia calibrada en el tiempo de Poropat y colegas, codificada por colores según los continentes donde vivieron los géneros (azul claro = América del Norte; verde claro = Europa; rojo = Asia; azul oscuro = América del Sur; amarillo = África; morado = India; verde oscuro = Australia).

Combinando su análisis paleobiogeográfico con filogenias calibradas en el tiempo basadas en estimaciones de edad de fósiles, Poropat y sus colegas infirieron que los somfospondilos y titanosaurios habían alcanzado una amplia distribución mundial en la época Barremiana , hace entre 131 y 125 millones de años, o incluso antes. Sin embargo, finalmente divergieron en varios linajes con rangos geográficos limitados; atribuyeron este endemismo a eventos de extinción regional . Estimaron que los linajes Savannasaurus + Diamantinasaurus y Wintonotitan llegaron a Australia por separado no más tarde del Albiense tardío , hace entre 105 y 100 millones de años, pero la cronología exacta dependía de los modelos que utilizaron. Los titanosauriformes australianos más antiguos, Austrosaurus y el "saurópodo Hughenden", datan de este intervalo. [ 1 ] [ 20 ]

Aunque reconocieron la posibilidad de sesgos de muestreo , Poropat y sus colegas consideraron probable una dispersión del Albiense tardío debido a la ruta de dispersión más probable, que habría implicado comenzar en Sudamérica y cruzar a través de la Antártida hasta el sureste de Australia. En las épocas del Aptiense al Albiense temprano, esta región de Australia habría estado situada a una latitud de 70°S, con un clima frío y templado. [ 21 ] No se han encontrado saurópodos en estas latitudes y entornos, lo que sugiere que estaban adaptados a climas cálidos y evitaban estas regiones. Por lo tanto, probablemente no habrían podido dispersarse a través de la Antártida hasta el Albiense tardío, cuando el calentamiento global condujo a un gradiente de temperatura más suave. [ 22 ] [ 23 ] Poropat y sus colegas sugirieron que las preferencias climáticas también podrían explicar las afinidades laurásicas de los dinosaurios australianos. [ 1 ]

En 2020, Tai Kubo aplicó el análisis de redes a un "superárbol" filogenético de dinosaurios australianos. Encontró una fuerte conexión entre las faunas de dinosaurios australianos y otros dinosaurios de Gondwana, e identificó a los dinosaurios del Cretácico de Gondwana como una comunidad distinta. Por lo tanto, sugirió que la mayoría de los resultados anteriores que identificaban afinidades entre los dinosaurios australianos y los de Laurasia se debían a un muestreo insuficiente de dinosaurios de Gondwana y a la inestabilidad filogenética de los dinosaurios australianos. Por ejemplo, señaló que se creía que el megaraptorano Australovenator era una rama de un linaje asiático hasta que se encontraron más megaraptoranos de Gondwana. Si bien sugirió que lo mismo ocurría con estos saurópodos, también reconoció la posibilidad de que tuvieran una historia biogeográfica diferente a la de los dinosaurios más pequeños. [ 24 ]

Paleobiología

Esqueleto de Opisthocoelicaudia visto de frente, mostrando el cuerpo en forma de barril y la postura de gran calibre que compartía con Savannasaurus.

Como todos los titanosaurios, Savannasaurus probablemente era un saurópodo de "vía ancha", lo que significa que se habría parado y caminado con sus pies muy separados de la línea media. [ 25 ] En 2020, Poropat y sus colegas señalaron el ancho de sus placas esternales y sacro como evidencia de una postura de vía ancha. El robusto húmero de Savannasaurus también se consideró una probable adaptación a una postura de vía ancha, que se habría adquirido convergentemente con los saltasaurinos. También sugirieron que la forma inusual del astrágalo era también una adaptación para soportar peso, pero la ausencia de otros huesos de las extremidades posteriores hizo que esto no estuviera claro. Sin embargo, Poropat y sus colegas también notaron rasgos que habrían aumentado la flexibilidad de la columna vertebral, a saber, la ausencia de articulaciones hiposfeno-hipantro y la presencia de excavaciones prominentes (las fosas centroprezigapofisarias) debajo de las láminas transprezigapofisarias. Ambos rasgos eran compartidos con Diamantinasaurus , pero por lo demás eran raros entre los saurópodos. [ 1 ] [ 3 ]

Poropat y sus colegas observaron que tanto Savannasaurus como Diamantinasaurus habrían vivido en una llanura aluvial con suelo arcilloso y abundantes precipitaciones (véase §  Paleoecología ), lo que implicaría que el terreno se volvería ocasionalmente fangoso y peligroso para los grandes saurópodos. Consideraron posible que las presiones ambientales hubieran seleccionado a individuos capaces de desplazarse por terrenos fangosos, y que Savannasaurus podría haber pasado más tiempo cerca del agua que otros saurópodos. Vértebras flexibles (para escapar de los pantanos ), cuerpos en forma de barril similares a los de los hipopótamos , postura amplia y extremidades anteriores robustas (todo ello para distribuir su peso corporal) habrían sido útiles para dicho nicho ecológico . Postularon que los saltasaurinos podrían haber estado sujetos a presiones selectivas similares, por lo que el plan corporal "típico" de los titanosaurios podría haberse adquirido de forma convergente en múltiples ocasiones. Si bien el mismo entorno también podría haber seleccionado cuellos más largos para facilitar el acceso al agua, Poropat y sus colegas observaron que Savannasaurus y Diamantinasaurus probablemente tenían cuellos relativamente cortos, aunque las costillas cervicales superpuestas podrían haber mejorado la estabilidad en Savannasaurus . [ 3 ]

Paleoambiente

Fósiles vegetales seleccionados de la Formación Winton.

La estación de ovejas de Belmont es parte de las unidades de roca fosilífera en la Formación Winton superior , que se ha datado alrededor o justo después del límite entre las épocas Cenomaniense y Turoniense del Cretácico, hace unos 93,9 millones de años, basándose en la datación de circones detríticos mediante uranio-plomo . [ 26 ] Es la unidad de roca geológicamente más joven de la era Mesozoica en la Cuenca de Eromanga . Se encuentran seis facies principales , o tipos de roca distintos, en la Formación Winton: dos tipos diferentes de combinaciones de arenisca y limolita (asociadas con ríos meandriformes, abanicos de desbordamiento y diques ), lutitas (asociadas con lagos de herradura y estanques), limolitas arenosas a lutitas limosas (asociadas con llanuras de marea ), lutita y carbón ricos en plantas (asociados con terrenos pantanosos), conglomerados intraformacionales (asociados con inundaciones). Estas rocas sugieren que Savannasaurus vivía en una llanura aluvial de agua dulce cubierta de amplios y sinuosos cauces fluviales con un flujo de agua de baja energía, que estaba sujeta a inundaciones ocasionales. [ 27 ] [ 28 ]

Durante el Cenomaniense y el Turoniense, la zona de Winton tenía una latitud de alrededor de 50°S. Los fósiles de hojas muestran que el clima era cálido, con una temperatura media anual de 16 °C (61 °F) , y húmedo, con una precipitación media anual de más de 1300 milímetros (51 pulgadas) . Aunque el clima era estacional, no existía un ciclo extremo entre la estación húmeda y la seca como ocurre hoy en día. La temporada de crecimiento habría durado entre ocho y nueve meses. Sin embargo, los patrones climáticos también parecían ser cíclicos a lo largo de varios años, de forma similar a la oscilación decadal del Pacífico actual ; esto también pudo haber influido en las inundaciones esporádicas. Las coníferas y las angiospermas eran las plantas más comunes en la Formación Winton; entre las coníferas se encontraban el ciprés Austrosequoia , las araucarias Araucaria y Emwadea , y el podocarpo Protophyllocladoxylon , mientras que entre las angiospermas se encontraban Lovellea y varias formas sin nombre. Otras plantas incluían los helechos Phyllopteroides y Tempskya ; la hepática Marchantites ; la cola de caballo Equisetites ; las bennettitales Otozamites y Ptilophyllum ; y la ginkgoalea Ginkgo . [ 3 ] [ 28 ]   

Australovenator se alimentaba de Savannasaurus y otros saurópodos.

Savannasaurus vivió junto a una diversa fauna de vertebrados en la Formación Winton superior. [ 26 ] Los dinosaurios contemporáneos incluían los saurópodos Diamantinasaurus matildae y Wintonotitan wattsi , el terópodo megaraptorano Australovenator wintonensis y anquilosaurios e hipsilofodontes indeterminados. Se encontró un diente perteneciente a Australovenator cerca del holotipo de Savannasaurus , lo que sugiere que su alimentación fue responsable de la desarticulación del espécimen. Otros arcosaurios incluían el pterosaurio Ferrodraco lentoniT [ 29 ] y el cocodrilo Isisfordia duncani , junto con otros pterosaurios y cocodrilos no descritos. Otros vertebrados conocidos de la Formación Winton son tortugas quelidas ; un lagarto varanoide indeterminado; [ 30 ] el pez pulmonado Metaceratodus ellioti y M. wollastoni ; y peces de aletas radiadas, incluido Cladocyclus geddesi . [ 31 ] Los invertebrados estaban dominados por los bivalvos Alathyria jaqueti , Hyridella goondiwindiensis , Megalovirgus wintonensis y Prohyria macmichaeli , pero también incluían el gasterópodo Melanoides , libélulas , moscas escorpión y ácaros oribátidos conocidos por fósiles traza encontrados en madera silicificada . [ 3 ] [ 28 ] [ 32 ]

Véase también

Referencias

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