bandada de forrajeo de especies mixtas

Una bandada mixta de alimentación , también llamada bandada mixta de forrajeo , grupo de caza mixto o informalmente bandada de aves , es una bandada de aves, generalmente insectívoras , de diferentes especies que se unen y se mueven juntas mientras buscan alimento. ^{[ 1 ]} Estas son diferentes de las agregaciones de alimentación, que son congregaciones de varias especies de aves en áreas con alta disponibilidad de alimento.

Aunque actualmente se desconoce cómo se originan las bandadas de forrajeo de especies mixtas, los investigadores han propuesto algunos mecanismos para su inicio. Muchos creen que las especies principales desempeñan un papel fundamental en la formación de estas bandadas. ^{[ 2 ]} Además, se plantea la hipótesis de que la estructura del bosque también influye en su formación. ^{[ 3 ]} En Sri Lanka , por ejemplo, la imitación vocal del drongo de cola de raqueta mayor podría tener un papel clave en la formación de bandadas de forrajeo de especies mixtas, ^{[ 4 ]} mientras que en algunas zonas de los trópicos americanos , las bandadas de reinitas coronidoradas forrajeras podrían desempeñar el mismo papel. ^{[ 5 ]}

Las bandadas de forrajeo de especies mixtas tienden a formarse alrededor de una especie "nuclear". Los investigadores creen que las especies nucleares estimulan la formación de una bandada de especies mixtas y mantienen la cohesión entre las especies de aves. ^{[ 2 ]} Tienden a tener una influencia desproporcionadamente grande en la bandada. ^{[ 6 ]} Las especies nucleares tienen algunas cualidades universales. Por lo general, son generalistas ^{[ 7 ]} que emplean una estrategia de forrajeo de recolección ^{[ 8 ]} y aves sociales intraespecíficas. ^{[ 9 ]} Las especies "asociadas" o "acompañantes" son aves que siguen a la bandada solo después de que ha entrado en su territorio. ^{[ 10 ]} Los investigadores han demostrado que estas especies tienden a tener una aptitud más alta siguiendo bandadas de forrajeo de especies mixtas. ^{[ 11 ]} La tercera clase de aves que se encuentran en bandadas de especies mixtas se ha denominado especie "centinela". A diferencia de las especies nucleares, los centinelas son aves cazadoras de moscas que rara vez son gregarias . ^{[ 12 ]} Su función es alertar a las demás aves de la bandada mixta sobre la llegada de posibles depredadores. ^{[ 13 ]}

Los ecólogos generalmente asumen que las especies en el mismo nicho ecológico compiten por los recursos. La formación de bandadas mixtas demuestra una posible excepción a esta suposición ecológica universal. En lugar de competir entre sí por recursos limitados, algunas especies de aves que comparten la misma fuente de alimento pueden coexistir en bandadas mixtas. De hecho, cuanto más similares sean el tamaño corporal, la taxonomía y el estilo de forrajeo de dos especies de aves, más probable es que se las encuentre cooperando en bandadas mixtas. ^{[ 14 ]} Los investigadores han propuesto dos mecanismos evolutivos principales para explicar la formación de bandadas mixtas. La primera explicación mecanicista es que estas diferentes especies de aves cooperan para obtener acceso a más alimento. Los estudios han demostrado que las aves en bandadas mixtas tienen más probabilidades de detectar posibles fuentes de alimento, ^{[ 15 ]} evitar lugares ya explotados, ^{[ 16 ]} y hacer salir a los insectos de sus escondites. ^{[ 17 ]} La segunda explicación mecanicista es que las aves se unen a bandadas mixtas para evitar la depredación. Un ave reduce su riesgo de ser devorada cuando está rodeada de otras aves que pueden servir de alimento potencial para el depredador. ^{[ 18 ]} Otros estudios han planteado la hipótesis de que las bandadas multiespecie se forman porque los grupos grandes reducen la capacidad de un depredador para seleccionar una presa, ^{[ 19 ]} mientras que otros han planteado la hipótesis de que las bandadas multiespecie tienen más probabilidades de detectar a los depredadores. ^{[ 20 ]}

Las bandadas de alimentación de especies mixtas no son del todo beneficiosas para sus miembros. Algunas especies de aves sufren un mayor costo al unirse a bandadas mixtas. Los estudios han demostrado que algunas especies de aves abandonan su área de alimentación óptima habitual para desplazarse a un lugar de forrajeo menos favorable con el fin de seguir la ruta de una bandada mixta. ^{[ 21 ]} Las aves también pueden verse obligadas a cambiar su estrategia de forrajeo para adaptarse a la bandada. ^{[ 22 ]} Otro tercer costo propuesto de las bandadas mixtas es un mayor riesgo de cleptoparasitismo . ^{[ 23 ]}

En la zona templada del norte , suelen estar liderados por páridos (carboneros y herrerillos), ^{[ 24 ]} a menudo acompañados por trepadores , ^{[ 25 ]} agateadores , pájaros carpinteros (como el pico velloso y el pico menor ), ^{[ 26 ]} reyezuelos y, en Norteamérica, parúlidos (currucas del Nuevo Mundo), ^{[ 27 ]} todas aves insectívoras . Este comportamiento es particularmente común fuera de la temporada de cría. ^{[ 24 ]}

Las ventajas de este comportamiento no son seguras, pero la evidencia sugiere que confiere cierta seguridad frente a los depredadores, especialmente para las aves menos vigilantes como los vireos y los pájaros carpinteros, y también mejora la eficiencia de la alimentación, tal vez porque las presas artrópodos que huyen de un ave pueden ser capturadas por otra. ^{[ 24 ]}

Las bandadas insectívoras alcanzan su máximo desarrollo en los bosques tropicales , donde son una característica típica de la vida de las aves. En el Neotrópico, los líderes o miembros "centrales" pueden ser los alcaudones-tangaras de garganta negra en el sur de México , o las reinitas de tres rayas en otras partes de Centroamérica . En Sudamérica , las especies centrales pueden incluir hormigueros como Thamnomanes , batarás , Furnariidae (hormigueros y trepatroncos) como el trepatroncos de frente beige o el trepatroncos oliváceo , o Parulidae (reinitas del Nuevo Mundo) como las reinitas de corona dorada . ^{[ 5 ]} En el hábitat abierto del cerrado , pueden ser las tangaras de rabadilla blanca o de banda blanca . ^{[ 28 ]} Las especies centrales a menudo tienen un plumaje llamativo y cantos que atraen a otras aves; también se sabe que a menudo son centinelas muy activos, proporcionando advertencias de posibles depredadores . ^{[ 28 ] [ 29 ]}

Pero si bien estas especies de aves fáciles de localizar sirven como punto focal para los miembros de la bandada, no necesariamente la inician. En una bandada mixta neotropical que se alimentaba de termitas en enjambre, se observó que los pinzones gorjeadores de garganta beige eran los más conspicuos. ^{[ 30 ]} Como esta especie no es un insectívoro aéreo, es improbable que haya iniciado la bandada en lugar de encontrársela y unirse a ella. Y si bien las especies de Basileuterus son iniciadoras y también especies centrales, las bandadas mixtas de especies de Tangara —en particular las tangaras de cuello rojo , de pecho bronceado y de cabeza verde— a menudo inician la formación de una bandada de alimentación más grande y diversa, de la cual entonces son solo un componente menos significativo. ^{[ 5 ]}

Los oscinos de nueve plumas primarias constituyen la mayor parte de casi todas las bandadas mixtas de alimentación neotropicales. Concretamente, estas aves pertenecen a familias como los cardenales , los parúlidos (reinitas del Nuevo Mundo) y, en particular, los paserellidos (gorrión americano) y los trabupiidos (tangaras). Otros miembros de una bandada mixta de alimentación neotropical pueden provenir de la mayoría de las familias locales de aves insectívoras diurnas más pequeñas , e incluso pueden incluir pájaros carpinteros, tucanes y trogones . La mayoría de los furnáridos no participan en bandadas mixtas, aunque existen excepciones como los colaespinas Synallaxis y algunas especies de la subfamilia de los trepatroncos (por ejemplo, las mencionadas anteriormente o el trepatroncos menor ) que son miembros comunes o incluso esenciales. Entre los tiranos también hay algunas especies que se unen a bandadas mixtas de forma bastante regular, incluyendo el tirano de gorra sepia , el tirano pigmeo orejudo , el pico de pala de garganta blanca y el tiranuelo de Oustalet . ^{[ 5 ] [ 28 ] [ 30 ]}

Sin embargo, incluso de familias que participan comúnmente, no todas las especies se unen a bandadas mixtas. Hay géneros como Vireo en los que algunas especies no se unen a bandadas mixtas, mientras que otras (por ejemplo, el vireo ojirrojo ) lo hacen incluso en sus cuarteles de invierno. ^{[ 5 ]} De los tres grupos de subespecies de la reinita culiamarilla , solo una ( la reinita de Audubon ) lo hace habitualmente. Y si bien la importancia de ciertos Thraupidae en el inicio y mantenimiento de bandadas mixtas ya se ha mencionado, por ejemplo, la tangara de anteojos negros es un depredador oportunista que aparece ante cualquier perturbación, pero se mantiene alejado de ella —ya sea una bandada mixta alimentándose, una columna de hormigas legionarias o un grupo de monos— y captura presas que intentan huir. ^{[ 5 ]}

Los Gnateaters son notables por su ausencia en estas bandadas, ^{[ 31 ]} mientras que los vencejos y las golondrinas rara vez se unen a ellas, pero lo harán si hay, por ejemplo, un enjambre de hormigas o termitas. ^{[ 30 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 32 ]} Los Cotingidae (cotingas) son principalmente asociados oportunistas que rara vez se unen a las bandadas por mucho tiempo si lo hacen alguna vez; lo mismo sucede con la mayoría de los Muscicapoidea (sinsontes y parientes), aunque algunos zorzales pueden participar con más frecuencia. ^{[ 5 ]} Y aunque la mayoría de los Tityridae rara vez se unen a bandadas mixtas, los becards lo hacen regularmente. ^{[ 5 ]} Los Tapaculos rara vez se ven con bandadas mixtas, aunque el collared crescentchest , asignado dudosamente a esa familia, puede ser un miembro regular. ^{[ 28 ]} Los icteridos (zanates y parientes) tampoco se ven con mucha frecuencia en estas agrupaciones, aunque los caciques como el cacique de alas doradas o el cacique de rabadilla roja se unen a bandadas mixtas con algo más de regularidad. ^{[ 5 ]} Los cuculiformes ( cucos y afines) suelen estar ausentes de las bandadas mixtas que se alimentan, pero algunos, por ejemplo, el cuco ardilla , pueden encontrarse con cierta frecuencia. ^{[ 5 ]}

Algunas especies parecen preferir la presencia de otras: a los arrendajos del género Cyanolyca les gusta agruparse con los arrendajos unicolores y el complejo de especies de tucancitos esmeralda . Muchos icteridos se asocian únicamente con especies emparentadas, pero la subespecie occidental del oropéndola de lomo amarillo se asocia con los arrendajos y el cucarachero de lomo bandeado . ^{[ 34 ]}

Otras especies participan en distintos grados según la ubicación o la altitud; presumiblemente, la diferente composición de especies de las bandadas mixtas en diferentes lugares permite a estos miembros irregulares mayor o menor oportunidad de obtener alimento. Entre estas especies se incluyen el papamoscas de capucha gris , o el hormiguero común y la tangara hormiguera de corona roja, que se observan con frecuencia en bandadas de tierras bajas, pero rara vez se unen a ellas, al menos en algunas regiones más montañosas . ^{[ 5 ]}

Una bandada mixta típica del Neotrópico se desplaza por el bosque a unos 0,3 kilómetros por hora (0,19 mph) , con diferentes especies buscando alimento en sus nichos preferidos (en el suelo, en los troncos, en el follaje alto o bajo, etc.). Algunas especies siguen a la bandada durante todo el día, mientras que otras, como el mosquitero de pico largo ^{[ 31 ]} , se unen a ella solo cuando cruza sus propios territorios. ^{[ 29 ]} 

Las bandadas en el Viejo Mundo suelen estar mucho menos cohesionadas que en el Neotrópico, siendo muchas asociaciones casuales que duran solo el tiempo que la bandada de la especie principal pasa en el territorio de los acompañantes. Las bandadas más estables se observan en Asia tropical, y especialmente en Sri Lanka. Allí, las bandadas pueden contar con varios cientos de aves que pasan todo el día juntas, y un observador en la selva tropical puede no ver prácticamente ninguna ave excepto cuando se encuentra con una bandada. Por ejemplo, cuando una bandada se acerca en la Reserva Forestal de Sinharaja en Sri Lanka, el típico silencio diurno de la selva se rompe con los ruidosos cantos del charlatán de pico naranja y el drongo de cola de raqueta mayor , a los que se unen especies como el charlatán de cabeza cenicienta , el papamoscas de Cachemira y el trepador de frente aterciopelada .

Una bandada mixta en la Cordillera Central de Luzón, en Filipinas, estaba compuesta principalmente por orugueros de vientre barrado , pájaros azules filipinos y cuervos violáceos . También se registraron cálaos de Luzón . Dado que los cuervos se unieron más tarde y los grandes cálaos probablemente solo eran acompañantes oportunistas en lugar de especies principales, es probable que esta bandada se haya originado a partir de una de las primeras especies, probablemente los orugueros, más audaces y ruidosos, en lugar de los pájaros azules filipinos, más retraídos, que se sabe que buscan este tipo de oportunidades para alimentarse. ^{[ 35 ]}

Las selvas tropicales africanas también albergan bandadas mixtas, cuyas especies principales incluyen bulbules y nectarinas , y cuyos acompañantes son tan diversos como el cálao enano de pico rojo y el carbonero , el ave más pequeña de África. Los drongos y los papamoscas del paraíso a veces se describen como los centinelas de la bandada, pero también se sabe que roban presas a otros miembros de la misma. Los acantícidos son miembros típicos de la bandada en Nueva Guinea y Australia; en Australia, los reyezuelos hada también son importantes. A las especies principales se unen aves de otras familias, como los minivets . ^{[ 36 ]}

• Perrins, Christopher M., ed. (2003). Firefly Encyclopedia of Birds . Buffalo, NY: Firefly Books. ISBN 978-1-55297-777-4.

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