Nhandumirim

Nhandumirim (que significa " ñandú pequeño " en lengua tupí ) es un género de dinosaurio sauropodomorfo basaldel Carniense del Triásico Superior de Brasil . Actualmente se considera un sauropodomorfo saturnálido . Laúnica especie tipo , Nhandumirim waldsangae , se conoce a partir de un único espécimen inmaduro que incluye vértebras , un chevron , material pélvico y una extremidad posterior, hallado en la Formación Santa María en Rio Grande do Sul .

Nhandumirim se diferencia de otros dinosaurios de Santa María, como Staurikosaurus y Saturnalia, por sus proporciones más gráciles y de patas largas, y por varias características esqueléticas más específicas. Sin embargo, cabe destacar que el holotipo es un individuo inmaduro. Varias características de la tibia llevaron a los autores a considerar que el género era posiblemente el terópodo más antiguo , pero algunos análisis de su estudio ofrecen posiciones alternativas dentro de Saurischia . ^{[ 1 ]} Todos los estudios posteriores consideraron a Nhandumirim un sauropodomorfo primitivo , estrechamente relacionado con Saturnalia y Chromogisaurus . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

Nhandumirim se conoce a partir de un único esqueleto parcial, LPRP/ USP 0651, que incluye varias vértebras, un ilion derecho y la mayor parte de una extremidad posterior derecha. Este esqueleto fue hallado en el yacimiento de Cerro da Alemoa (también conocido como Waldsanga o Sanga do Mato) ^{[ 7 ]} en Santa María, Rio Grande do Sul . Waldsanga es un yacimiento del Triásico de gran importancia histórica que también conservó los especímenes tipo de Saturnalia , Rauisuchus , Gomphodontosuchus y Alemoatherium . ^{[ 1 ] [ 7 ]} El yacimiento conserva sedimentos del Carniense de la Formación Santa María , y LPRP/USP 0651 proviene específicamente de la parte superior del miembro Alemoa en dicho yacimiento. El nombre genérico Nhandumirim se traduce aproximadamente como " ñandú pequeño " en la lengua tupí-guaraní . El nombre específico se refiere a Waldsanga. ^{[ 1 ]}

Las vértebras dorsales tienen centros en forma de carrete que son aproximadamente 1,4 veces más largos que altos, lo que las hace más alargadas que las de los herrerasáuridos . Varias áreas en las dorsales están incisas, como los lados del centro (que tienen cada uno una depresión poco profunda) y la parte posterior del arco neural (que tiene fosas centrodiapofisarias y centrodiapofisarias postzigapofisarias). Probablemente había tres vértebras sacras , con al menos la primera articulándose con la cadera de manera similar a la primera sacra "primordial" de otros reptiles. Esto contrasta con Saturnalia en la que la primera vértebra sacra es una vértebra dorsal incorporada sin las características de una sacra primordial. Las vértebras sacras eran gruesas y anchas, pero no estaban fusionadas entre sí ni a sus respectivas costillas sacras. La costilla sacra más completa tenía forma de abanico vista desde arriba y tiene una sección transversal que se curva gradualmente hacia arriba hacia el frente, también a diferencia de Saturnalia , que tiene una sección transversal más en forma de L. Las vértebras caudales aumentan de longitud y reducen gradualmente el tamaño de sus procesos transversos desde la base de la cola hasta la punta. Las vértebras caudales en la base de la cola tienen quillas mediales pronunciadas a lo largo de todo su borde inferior. Esta característica parece ser única de Nhandumirim , ya que los únicos otros dinosauromorfos con quillas ventrales en las vértebras caudales proximales son Dracoraptor (que tenía quillas pares, no mediales) y Efraasia (en la que estaban restringidas al tercio anterior del cuerpo vertebral). Las zigapófisis de las vértebras caudales son cortas, a diferencia de las articulaciones más largas de los herrerasáuridos y los neoterópodos . ^{[ 1 ]}

El ilion es generalmente típico de los primeros dinosaurios, con un acetábulo perforado, un antitrocánter conspicuo y un proceso postacetabular mucho más largo que el proceso preacetabular. El pedúnculo isquiático se expande en dirección anteroposterior como el de los neoterópodos. Hay una cicatriz en forma de L en el borde interno de la lámina ilíaca que recibió la primera vértebra sacra, y había suficiente espacio para dos sacras más detrás de ella. La superficie externa del proceso postacetabular tiene dos orificios y una incisión pronunciada a lo largo de su borde inferior, conocida como fosa corta. En la mayoría de los dinosaurios que tienen una fosa corta, esta comienza claramente en la base del proceso postacetabular, según una cresta que delimita su borde superior. Sin embargo, NhandumirimLa fosa corta del ilion solo ocupa los 3/4 posteriores del proceso postacetabular, sin una interacción clara con la porción principal del ilion. ^{[ 1 ]}

El fémur es delgado y de paredes finas. La porción proximal poseía características propias de los primeros dinosaurios, como un trocánter anterior, una facies articularis antitrochanterica, tubérculos mediales bien desarrollados separados por un surco ligamentoso profundo y un cuarto trocánter asimétrico y pronunciado. La cabeza femoral también poseía un surco profundo y curvo, pero se sabe que la apariencia de este surco varía dentro de algunas especies de dinosaurios, por lo que no resulta particularmente informativo para Nhandumirim.Clasificación de . La plataforma trocantérica no estaba presente, pero sí existía una cicatriz de inserción muscular homóloga en la misma área, junto con una cicatriz anterolateral ubicada más proximalmente, similar a la reportada en algunos silesáuridos . A diferencia de otros dinosaurios primitivos, el trocánter dorsolateral era característicamente corto, terminando a una distancia considerable de la cabeza femoral, al igual que el trocánter anterior. La porción distal tenía un cóndilo medial ancho y cicatrices musculares similares a las de Herrerasaurus . ^{[ 1 ]}

La tibia estaba mal conservada, pero poseía varias características similares a las de los neoterópodos. Estas incluyen una faceta alta para el proceso ascendente del astrágalo y una punta distal ancha y aplanada vista desde abajo y cuadrada vista desde el frente. También había una tuberosidad diagonal en forma de montículo en la superficie anterior de la tibia. Nhandumirim es el único dinosaurio conocido que posee ambos rasgos similares a los de los neoterópodos y una tuberosidad diagonal. El peroné más completo era alargado (~10% más largo que el fémur) y tenía cicatrices del ligamento tibial y del músculo iliofibular cerca de la rodilla. Había una faceta semicircular para el proceso ascendente del astrágalo en la porción del peroné que contacta con el talón, una característica única de Nhandumirim . El metatarsiano II es recto, con una porción proximal aplanada y una porción distal cuadrada. El metatarsiano IV tiene una porción distal de forma más irregular, pero también es recto, una característica inusual más parecida a la de Lagerpeton y los pterosaurios que al hueso más curvado de otros dinosaurios. Las falanges aisladas presentan proporciones variables: una tiene una articulación proximal ancha, mientras que las demás tienen articulaciones proximales altas y triangulares, y superficies articulares más desarrolladas. Las falanges ungueales son triangulares en sección transversal y curvas, aunque no en la medida en que se observa en terópodos más avanzados. ^{[ 1 ]}

Los descriptores de Nhandumirim probaron sus relaciones usando dos análisis filogenéticos centrados en el origen de los dinosaurios. El primero, creado previamente por Cabreira et al. (2016), ^{[ 8 ]} lo consideró el terópodo más basal, como taxón hermano de los neoterópodos . Esto está respaldado por un pedúnculo isquiático ancho y varios rasgos de la tibia . El análisis de Cabreira et al. (2016) es notable por excluir a varios otros terópodos basales tradicionales del grupo. Estos incluyen Daemonosaurus , Tawa , Chindesaurus y Eodromaeus , que son considerados saurisquios basales según sus resultados. ^{[ 1 ]}

Agregar Nhandumirim al segundo análisis, creado por Nesbitt y Ezcurra (2015), ^{[ 9 ]} condujo a resultados no concluyentes. En el árbol de consenso estricto (resultado promedio de los árboles más parsimoniosos ), Nhandumirim es parte de una politomía amplia en la base de Saurischia , junto con varios terópodos basales tradicionales, herrerasáuridos y Eoraptor (que, por otro lado, se considera frecuentemente un sauropodomorfo temprano en la mayoría de los análisis recientes). Esto se debe a que es un taxón "comodín" con varias posiciones igualmente probables dentro de Saurischia. Estas posiciones pueden incluir a Nhandumirim como taxón hermano de todos los demás saurisquios, como taxón hermano de Eoraptor , o como taxón hermano de todos los demás terópodos (lo que también incluye a los herrerasáuridos en esta opción). En cualquier caso, los autores consideraron improbable que Nhandumirim esté particularmente cerca de Staurikosaurus o Saturnalia . ^{[ 1 ]}

No obstante, la posición filogenética de Nhandumirim también se puso a prueba en el artículo que describe a Gnathovorax cabreirai , que lo recuperó como un sauropodomorfo saturnaliino , estrechamente asociado con Saturnalia y Chromogisaurus . ^{[ 2 ]} Utilizando una versión modificada de este conjunto de datos, un artículo que describe una nueva hipótesis filogenética para la posición de los silesáuridos , dos estudios posteriores, ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} así como un estudio sobre dinosaurios primitivos de Sudamérica basado en otro conjunto de datos también corroboraron esta posición. ^{[ 6 ]}

El siguiente es un cladograma que muestra Nhandumirim.'ubicación utilizando el análisis de Cabreira et al. (2016): ^{[ 1 ]}