Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

núcleo celular

Células HeLa teñidas para visualizar el ADN nuclear con el colorante fluorescente azul Hoechst . Las células centrales y las de la derecha se encuentran en interfase , por lo qu...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Página semiprotegida

Células HeLa teñidas para visualizar el ADN nuclear con el colorante fluorescente azul Hoechst . Las células centrales y las de la derecha se encuentran en interfase , por lo que sus núcleos están completamente marcados. A la izquierda, una célula está en mitosis y su ADN se ha condensado.

El núcleo celular ( del latín nucleus o nuculeus , ' núcleo, semilla ' ; pl .: núcleos ) es un orgánulo rodeado por una membrana que se encuentra en las células eucariotas . Las células eucariotas generalmente tienen un solo núcleo, pero algunos tipos de células , como los glóbulos rojos de los mamíferos , no tienen núcleo , y otras, como los osteoclastos, tienen muchos . Las principales estructuras que componen el núcleo son la envoltura nuclear , una doble membrana que envuelve todo el orgánulo y aísla su contenido del citoplasma celular ; y la matriz nuclear , una red dentro del núcleo que proporciona soporte mecánico. 

El núcleo celular contiene casi todo el genoma de la célula . El ADN nuclear suele estar organizado en múltiples cromosomas : largas cadenas de ADN salpicadas de diversas proteínas , como las histonas , que protegen y organizan el ADN. Los genes dentro de estos cromosomas están estructurados de tal manera que promueven la función celular. El núcleo mantiene la integridad de los genes y controla las actividades de la célula regulando la expresión génica .

Debido a que la envoltura nuclear es impermeable a las moléculas grandes , se requieren poros nucleares para regular el transporte nuclear de moléculas a través de la envoltura. Los poros atraviesan ambas membranas nucleares, proporcionando un canal a través del cual las moléculas más grandes deben ser transportadas activamente por proteínas transportadoras, al tiempo que permiten el libre movimiento de moléculas pequeñas e iones . El movimiento de moléculas grandes como proteínas y ARN a través de los poros es necesario tanto para la expresión génica como para el mantenimiento de los cromosomas. Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento delimitado por membrana, existen varios cuerpos nucleares , formados por proteínas únicas, moléculas de ARN y partes particulares de los cromosomas. El más conocido de ellos es el nucléolo , involucrado en el ensamblaje de los ribosomas .

Cromosomas

Núcleo de fibroblasto de ratón con ADN teñido de azul. Los distintos territorios cromosómicos del cromosoma 2 (rojo) y del cromosoma 9 (verde) se muestran mediante hibridación fluorescente in situ .

El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético de la célula en forma de múltiples moléculas de ADN lineales organizadas en cromosomas . Cada célula humana contiene aproximadamente dos metros de ADN. [ 1 ] : 405 Durante la mayor parte del ciclo celular , este ADN existe en un complejo de ADN-proteína conocido como cromatina , mientras que durante la división celular la cromatina forma los cromosomas bien definidos que conocemos de un cariotipo . Una pequeña porción de los genes de la célula se encuentra en las mitocondrias . [ 1 ] : 438 Hay dos tipos de cromatina. La eucromatina es la forma de ADN menos compacta y contiene genes que son expresados ​​frecuentemente por la célula. [ 2 ] El otro tipo, la heterocromatina , es la forma más compacta y contiene ADN que se transcribe con poca frecuencia. Esta estructura se clasifica además en heterocromatina facultativa , que consiste en genes que se organizan como heterocromatina solo en ciertos tipos de células o en ciertas etapas del desarrollo, y heterocromatina constitutiva , que consiste en componentes estructurales del cromosoma como telómeros y centrómeros . [ 3 ] Durante la interfase, la cromatina se organiza en parches individuales discretos, [ 4 ] llamados territorios cromosómicos . [ 5 ] Los genes activos, que generalmente se encuentran en la región eucromática del cromosoma, tienden a ubicarse hacia el límite del territorio cromosómico. [ 6 ]

Los anticuerpos contra ciertos tipos de organización de la cromatina, en particular los nucleosomas , se han asociado con varias enfermedades autoinmunes , como el lupus eritematoso sistémico . [ 7 ] Estos se conocen como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado junto con la esclerosis múltiple como parte de una disfunción general del sistema inmunitario. [ 8 ]

Estructuras y monumentos nucleares

Diagrama del núcleo que muestra la membrana nuclear externa salpicada de ribosomas , los poros nucleares , el ADN (complejado como cromatina ) y el nucléolo .

El núcleo contiene casi todo el ADN de la célula , rodeado por una red de filamentos intermedios fibrosos llamada matriz nuclear , y está envuelto por una doble membrana llamada envoltura nuclear . La envoltura nuclear separa el fluido dentro del núcleo, llamado nucleoplasma , del resto de la célula. El tamaño del núcleo está correlacionado con el tamaño de la célula, y esta proporción se ha reportado en una variedad de tipos celulares y especies. [ 9 ] En eucariotas, el núcleo en muchas células suele ocupar el 10% del volumen celular. [ 10 ] : 178 El núcleo es el orgánulo más grande en las células animales. [ 11 ] : 12 En las células humanas, el diámetro del núcleo es de aproximadamente seis micrómetros (μm). [ 10 ] : 179

Envoltura nuclear y poros

Sección transversal de un poro nuclear en la superficie de la envoltura nuclear (1). Otras etiquetas del diagrama muestran (2) el anillo exterior, (3) los radios, (4) la cesta y (5) los filamentos.

La envoltura nuclear consta de dos membranas , una membrana nuclear interna y una externa , perforadas por poros nucleares . [ 10 ] : 649 Juntas, estas membranas sirven para separar el material genético de la célula del resto del contenido celular y permiten que el núcleo mantenga un entorno distinto del resto de la célula. A pesar de su estrecha aposición alrededor de gran parte del núcleo, las dos membranas difieren sustancialmente en forma y contenido. La membrana interna rodea el contenido nuclear, proporcionando su borde definitorio. [ 11 ] : 14 Incrustadas dentro de la membrana interna, varias proteínas se unen a los filamentos intermedios que dan al núcleo su estructura. [ 10 ] : 649 La membrana externa envuelve la membrana interna y es continua con la membrana del retículo endoplasmático adyacente . [ 10 ] : 649 Como parte de la membrana del retículo endoplasmático, la membrana nuclear externa está salpicada de ribosomas que traducen activamente proteínas a través de la membrana. [ 10 ] : 649 El espacio entre las dos membranas se llama espacio perinuclear y es continuo con el lumen del retículo endoplasmático . [ 10 ] : 649

En la envoltura nuclear de un mamífero hay entre 3000 y 4000 complejos de poro nuclear (CPN) que la perforan. [ 10 ] : 650 Cada CPN contiene una estructura anular con simetría octaédrica en la posición donde se fusionan las membranas interna y externa. [ 12 ] El número de CPN puede variar considerablemente entre los tipos de células; las células gliales pequeñas solo tienen unos pocos cientos, mientras que las células de Purkinje grandes tienen alrededor de 20 000. [ 10 ] : 650 El CPN proporciona transporte selectivo de moléculas entre el nucleoplasma y el citosol . [ 13 ] El complejo de poro nuclear está compuesto por aproximadamente treinta proteínas diferentes conocidas como nucleoporinas . [ 10 ] : 649 Los poros tienen una masa molecular de entre 60 y 80 millones de daltons y constan de entre 50 (en levaduras ) y varios cientos de proteínas (en vertebrados ). [ 11 ] : 622–4 Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; sin embargo, el espacio a través del cual las moléculas se difunden libremente es de solo unos 9 nm de ancho, debido a la presencia de sistemas reguladores en el centro del poro. Este tamaño permite selectivamente el paso de pequeñas moléculas solubles en agua, impidiendo que moléculas más grandes, como ácidos nucleicos y proteínas de mayor tamaño, entren o salgan del núcleo de forma inapropiada. Estas moléculas grandes deben ser transportadas activamente al núcleo. Unida al anillo se encuentra una estructura llamada cesta nuclear , que se extiende hacia el nucleoplasma, y ​​una serie de extensiones filamentosas que llegan hasta el citoplasma. Ambas estructuras sirven para mediar la unión a las proteínas de transporte nuclear. [ 1 ] : 509–10  

La mayoría de las proteínas, las subunidades ribosómicas y algunos ARN se transportan a través de los complejos de poros en un proceso mediado por una familia de factores de transporte conocidos como carioferinas . Las carioferinas que median el movimiento hacia el núcleo también se denominan importinas, mientras que las que median el movimiento hacia fuera del núcleo se denominan exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con su carga, aunque algunas utilizan proteínas adaptadoras . [ 14 ] Las hormonas esteroides, como el cortisol y la aldosterona , así como otras pequeñas moléculas liposolubles implicadas en la señalización intercelular , pueden difundirse a través de la membrana celular hacia el citoplasma, donde se unen a proteínas receptoras nucleares que se transportan al núcleo. Allí actúan como factores de transcripción cuando se unen a su ligando ; en ausencia de un ligando, muchos de estos receptores funcionan como histonas deacetilasas que reprimen la expresión génica. [ 1 ] : 488

lámina nuclear

En las células animales, dos redes de filamentos intermedios proporcionan soporte mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una red organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara citosólica se proporciona un soporte menos organizado. Ambos sistemas brindan soporte estructural a la envoltura nuclear y puntos de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares. [ 15 ]

La lámina nuclear está compuesta principalmente por proteínas lamininas . Al igual que todas las proteínas, las lamininas se sintetizan en el citoplasma y posteriormente se transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red existente de la lámina nuclear. [ 16 ] [ 17 ] Las lamininas que se encuentran en la cara citosólica de la membrana, como la emerina y la nesprina , se unen al citoesqueleto para proporcionar soporte estructural. Las lamininas también se encuentran dentro del nucleoplasma, donde forman otra estructura regular, conocida como velo nucleoplásmico , [ 18 ] [ 19 ] que es visible mediante microscopía de fluorescencia . La función real del velo no está clara, aunque está excluido del nucléolo y está presente durante la interfase . [ 20 ] Las estructuras de laminina que componen el velo, como LEM3 , se unen a la cromatina y la alteración de su estructura inhibe la transcripción de genes codificadores de proteínas. [ 21 ]

Al igual que los componentes de otros filamentos intermedios, el monómero de laminina contiene un dominio de hélice alfa que dos monómeros utilizan para enrollarse entre sí, formando una estructura dimérica llamada hélice enrollada . Dos de estas estructuras diméricas se unen lateralmente, en una disposición antiparalela , para formar un tetrámero llamado protofilamento . Ocho de estos protofilamentos forman una disposición lateral que se retuerce para formar un filamento con forma de cuerda . Estos filamentos pueden ensamblarse o desensamblarse de manera dinámica, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas competitivas de adición y eliminación de filamentos. [ 15 ]

Las mutaciones en los genes de las lamininas que provocan defectos en el ensamblaje de los filamentos causan un grupo de trastornos genéticos raros conocidos como laminopatías . La laminopatía más notable es la familia de enfermedades conocida como progeria , que causa la aparición de envejecimiento prematuro en quienes la padecen. El mecanismo exacto por el cual los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo envejecido no se comprende del todo. [ 22 ]

Nucleolo

Micrografía electrónica de un núcleo celular, que muestra el nucléolo intensamente teñido.

El nucléolo es la mayor de las estructuras discretas, densamente teñidas y sin membrana conocidas como cuerpos nucleares , que se encuentran en el núcleo. Se forma alrededor de repeticiones en tándem del ADNr , ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se denominan regiones organizadoras nucleolares (NOR). Las funciones principales del nucléolo son sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas . La cohesión estructural del nucléolo depende de su actividad, ya que el ensamblaje ribosomal en el nucléolo produce la asociación transitoria de los componentes nucleolares, lo que facilita un mayor ensamblaje ribosomal y, por lo tanto, una mayor asociación. Este modelo está respaldado por observaciones que muestran que la inactivación del ADNr produce una mezcla de las estructuras nucleolares. [ 23 ]

En el primer paso del ensamblaje del ribosoma, una proteína llamada ARN polimerasa I transcribe el ADNr, que forma un gran precursor de pre-ARNr. Este se escinde en dos grandes subunidades de ARNr : 5.8S y 28S , y una pequeña subunidad de ARNr, 18S . [ 10 ] : 328 [ 24 ] La transcripción, el procesamiento postranscripcional y el ensamblaje del ARNr ocurren en el nucléolo, con la ayuda de pequeñas moléculas de ARN nucleolar (ARNns), algunas de las cuales se derivan de intrones empalmados de ARN mensajeros que codifican genes relacionados con la función ribosomal. Las subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras más grandes que atraviesan los poros nucleares . [ 1 ] : 526

Al observarse bajo el microscopio electrónico , el nucléolo se puede distinguir por tres regiones diferenciadas: los centros fibrilares internos (CF), rodeados por el componente fibrilar denso (CFD) (que contiene fibrilarina y nucleolina ), el cual a su vez limita con el componente granular (CG) (que contiene la proteína nucleofosmina ). La transcripción del ADNr ocurre en el CF o en el límite CF-CFD; por lo tanto, cuando aumenta la transcripción del ADNr en la célula, se detectan más CF. La mayor parte de la escisión y modificación de los ARNr ocurre en el CFD, mientras que los pasos posteriores, que implican el ensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas, ocurren en el CG. [ 24 ]

Empalme de motas

Las motas son estructuras subnucleares ricas en factores de empalme de ARN mensajero precursor y se localizan en las regiones intercromáticas del nucleoplasma de las células de mamíferos. [ 25 ] A nivel de microscopía de fluorescencia, aparecen como estructuras puntiformes irregulares, de tamaño y forma variables, y al examinarlas mediante microscopía electrónica, se observan como cúmulos de gránulos intercromáticos . Las motas son estructuras dinámicas, y tanto sus componentes proteicos como los de ARN-proteína pueden ciclar continuamente entre las motas y otras localizaciones nucleares, incluidos los sitios de transcripción activos. Las motas pueden interactuar con p53 como potenciadores de la actividad génica para aumentar directamente la actividad de ciertos genes. Además, los genes diana de p53 asociados y no asociados a las motas son funcionalmente distintos. [ 26 ]

Los estudios sobre la composición, estructura y comportamiento de los moteados han proporcionado un modelo para comprender la compartimentación funcional del núcleo y la organización de la maquinaria de expresión génica [ 27 ] snRNP de empalme [ 28 ] [ 29 ] y otras proteínas de empalme necesarias para el procesamiento del pre-ARNm. [ 27 ] Debido a los requerimientos cambiantes de una célula, la composición y ubicación de estos cuerpos cambian de acuerdo con la transcripción del ARNm y la regulación a través de la fosforilación de proteínas específicas. [ 30 ] Los moteados de empalme también se conocen como moteados nucleares (moteados nucleares), compartimentos de factores de empalme (compartimentos SF), grupos de gránulos intercromáticos (IGC) y snurposomas B. [ 31 ] Los snurposomas B se encuentran en los núcleos de los ovocitos de anfibios y en los embriones de Drosophila melanogaster . Los snurposomas B aparecen solos o unidos a los cuerpos de Cajal en las micrografías electrónicas de los núcleos de anfibios. [ 32 ] Si bien originalmente se pensó que las manchas nucleares eran sitios de almacenamiento para los factores de empalme, [ 33 ] un estudio más reciente demostró que la organización de genes y sustratos de pre-ARNm cerca de las manchas aumenta la eficiencia cinética del empalme de pre-ARNm, lo que en última instancia aumenta los niveles de proteínas mediante la modulación del empalme. [ 34 ]

Cuerpos y gemas de Cajal

Cuerpo de Cajal

Un núcleo generalmente contiene entre una y diez estructuras compactas llamadas cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CB), cuyo diámetro mide entre 0,2  μm y 2,0  μm dependiendo del tipo de célula y especie. [ 35 ] Cuando se observan bajo un microscopio electrónico, se asemejan a bolas de hilo enredado [ 36 ] y son focos densos de distribución de la proteína coilina . [ 37 ] Los CB participan en varias funciones relacionadas con el procesamiento del ARN, específicamente la maduración del ARN nucleolar pequeño (snoRNA) y del ARN nuclear pequeño (snRNA), y la modificación del ARNm de las histonas. [ 35 ]

Similar a los cuerpos de Cajal son los cuerpos de Géminis de Cajal, o gemas, cuyo nombre deriva de la constelación de Géminis en referencia a su estrecha relación de "gemelos" con los CB. Las gemas son similares en tamaño y forma a los CB, y de hecho son prácticamente indistinguibles bajo el microscopio. [ 37 ] A diferencia de los CB, las gemas no contienen ribonucleoproteínas nucleares pequeñas (snRNP), pero sí contienen una proteína llamada proteína de supervivencia de la neurona motora (SMN) cuya función está relacionada con la biogénesis de las snRNP. Se cree que las gemas ayudan a los CB en la biogénesis de las snRNP, [ 38 ] aunque también se ha sugerido, a partir de evidencia microscópica, que los CB y las gemas son manifestaciones diferentes de la misma estructura. [ 37 ] Estudios ultraestructurales posteriores han demostrado que las gemas son gemelas de los cuerpos de Cajal, con la diferencia en el componente coilina; los cuerpos de Cajal son SMN positivos y coilina positivos, y las gemas son SMN positivas y coilina negativas. [ 39 ]

Otros cuerpos nucleares

Más allá de los cuerpos nucleares descritos inicialmente por Santiago Ramón y Cajal (por ejemplo, nucléolo, manchas nucleares, cuerpos de Cajal), el núcleo contiene otros cuerpos nucleares. Estos incluyen la asociación cariosómica interfásica polimórfica (PIKA), los cuerpos de leucemia promielocítica (PML) y los paraspeckles . Aunque se sabe poco sobre varios de estos dominios, son importantes porque demuestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que contiene subdominios funcionales organizados. [ 41 ]

Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos anormales. Por ejemplo, se ha informado de la presencia de pequeñas varillas intranucleares en algunos casos de miopatía nemalínica . Esta afección suele ser consecuencia de mutaciones en la actina , y las varillas en sí mismas están compuestas de actina mutante, así como de otras proteínas del citoesqueleto. [ 43 ]

Dominios PIKA y PTF

Los dominios PIKA, o asociaciones cariosomales interfásicas polimórficas, se describieron por primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función aún no está clara, aunque no se creía que estuvieran asociados con la replicación activa del ADN, la transcripción o el procesamiento del ARN. [ 44 ] Se ha descubierto que a menudo se asocian con dominios discretos definidos por la localización densa del factor de transcripción PTF, que promueve la transcripción del ARN nuclear pequeño (ARNsn). [ 45 ]

Cuerpos nucleares PML

Los cuerpos nucleares de la proteína de la leucemia promielocítica (PML) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos por todo el nucleoplasma, con un tamaño aproximado de 0,1 a 1,0  μm. Se les conoce con otros nombres, como dominio nuclear 10 (ND10), cuerpos de Kremer y dominios oncogénicos de PML. [ 46 ] Los cuerpos nucleares de PML reciben su nombre de uno de sus componentes principales, la proteína de la leucemia promielocítica (PML). Suelen observarse en el núcleo asociados a los cuerpos de Cajal y a los cuerpos de clivaje. [ 41 ] Los ratones Pml-/-, que son incapaces de crear cuerpos nucleares de PML, se desarrollan normalmente sin efectos adversos evidentes, lo que demuestra que los cuerpos nucleares de PML no son necesarios para la mayoría de los procesos biológicos esenciales. [ 47 ]

Paraspeckles

Descubiertos por Fox et al. en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular en el espacio intercromático del núcleo. [ 48 ] Documentados por primera vez en células HeLa, donde generalmente hay entre 10 y 30 por núcleo, [ 49 ] ahora se sabe que los paraspeckles también existen en todas las células primarias humanas, líneas celulares transformadas y secciones de tejido. [ 50 ] Su nombre deriva de su distribución en el núcleo; "para" es la abreviatura de paralelo y "speckles" se refiere a los splicing speckles a los que siempre están muy cerca. [ 49 ]

Los paraspeckles secuestran proteínas nucleares y ARN, y por lo tanto parecen funcionar como una esponja molecular [ 51 ] que participa en la regulación de la expresión génica. [ 52 ] Además, los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad metabólica celular. Son dependientes de la transcripción [ 48 ] y, en ausencia de transcripción por la ARN polimerasa II, el paraspeckle desaparece y todos sus componentes proteicos asociados (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman una cubierta perinucleolar en forma de media luna en el nucléolo. Este fenómeno se demuestra durante el ciclo celular. En el ciclo celular , los paraspeckles están presentes durante la interfase y durante toda la mitosis , excepto la telofase . Durante la telofase, cuando se forman los dos núcleos hijos, no hay transcripción por la ARN polimerasa II, por lo que los componentes proteicos forman una cubierta perinucleolar. [ 50 ]

Fibrillas pericromáticas

Las fibrillas pericromáticas solo son visibles bajo el microscopio electrónico. Se localizan junto a la cromatina transcripcionalmente activa y se postula que son los sitios de procesamiento activo del pre-ARNm . [ 33 ]

Clastosomas

Los clastosomas son pequeños cuerpos nucleares (0,2–0,5  μm) descritos como de forma de anillo grueso debido a la cápsula periférica que los rodea. [ 40 ] Este nombre deriva del griego klastos ( κλαστός ), roto y soma ( σῶμα ), cuerpo. [ 40 ] Los clastosomas no suelen estar presentes en las células normales, lo que dificulta su detección. Se forman en condiciones de alta proteólisis dentro del núcleo y se degradan cuando hay una disminución de la actividad o si las células se tratan con inhibidores del proteasoma . [ 40 ] [ 53 ] La escasez de clastosomas en las células indica que no son necesarios para la función del proteasoma . [ 54 ] También se ha demostrado que el estrés osmótico causa la formación de clastosomas. [ 55 ] Estos cuerpos nucleares contienen subunidades catalíticas y reguladoras del proteasoma y sus sustratos, lo que indica que los clastosomas son sitios para la degradación de proteínas. [ 54 ]

Función

El núcleo proporciona un sitio para la transcripción genética que está segregado del sitio de traducción en el citoplasma, lo que permite niveles de regulación génica que no están disponibles para los procariotas . La función principal del núcleo celular es controlar la expresión génica y mediar la replicación del ADN durante el ciclo celular. [ 1 ] : 171

Compartimentalización celular

La envoltura nuclear permite controlar el contenido nuclear y lo separa del resto del citoplasma cuando es necesario. Esto es importante para controlar los procesos a ambos lados de la membrana nuclear: en la mayoría de los casos en que se necesita restringir un proceso citoplasmático, un participante clave se traslada al núcleo, donde interactúa con factores de transcripción para regular negativamente la producción de ciertas enzimas en la vía metabólica. Este mecanismo regulador ocurre en el caso de la glucólisis , una vía celular para la degradación de la glucosa y la producción de energía. La hexoquinasa es una enzima responsable del primer paso de la glucólisis, la formación de glucosa-6-fosfato a partir de glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato , una molécula que se forma posteriormente a partir de glucosa-6-fosfato, una proteína reguladora traslada la hexoquinasa al núcleo, [ 56 ] donde forma un complejo represor transcripcional con proteínas nucleares para reducir la expresión de genes involucrados en la glucólisis. [ 57 ]

Para controlar qué genes se transcriben, la célula aísla algunas proteínas de factores de transcripción responsables de regular la expresión génica del acceso físico al ADN hasta que son activadas por otras vías de señalización. Esto previene incluso niveles bajos de expresión génica inapropiada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados por NF-κB , que participan en la mayoría de las respuestas inflamatorias , la transcripción se induce en respuesta a una vía de señalización como la iniciada por la molécula de señalización TNF-α , que se une a un receptor de la membrana celular, lo que resulta en el reclutamiento de proteínas de señalización y, finalmente, la activación del factor de transcripción NF-κB. Una señal de localización nuclear en la proteína NF-κB permite su transporte a través del poro nuclear hacia el núcleo, donde estimula la transcripción de los genes diana. [ 15 ]

La compartimentación permite a la célula prevenir la traducción del ARNm no empalmado. [ 58 ] El ARNm eucariota contiene intrones que deben eliminarse antes de su traducción para producir proteínas funcionales. El empalme se realiza dentro del núcleo antes de que los ribosomas puedan acceder al ARNm para su traducción. Sin el núcleo, los ribosomas traducirían el ARNm recién transcrito (no procesado), lo que daría lugar a proteínas malformadas y no funcionales. [ 1 ] : 108–15

Replicación

La función principal del núcleo celular es controlar la expresión génica y mediar la replicación del ADN durante el ciclo celular. [ 1 ] : 171 Se ha descubierto que la replicación ocurre de forma localizada en el núcleo celular. En la fase S de la interfase del ciclo celular, tiene lugar la replicación. Contrariamente a la visión tradicional de las horquillas de replicación moviéndose a lo largo del ADN estancado, surgió el concepto de fábricas de replicación , lo que significa que las horquillas de replicación se concentran hacia algunas regiones de "fábrica" ​​inmovilizadas a través de las cuales las hebras de ADN molde pasan como cintas transportadoras. [ 59 ]

expresión génica

Una fábrica de transcripción genérica durante el proceso, que muestra la posibilidad de transcribir más de un gen simultáneamente. El diagrama incluye ocho ARN polimerasas, aunque su número puede variar según el tipo de célula. La imagen también incluye factores de transcripción y un núcleo proteico poroso.

La expresión génica implica primero la transcripción, en la que el ADN se utiliza como plantilla para producir ARN. En el caso de los genes que codifican proteínas, el ARN producido en este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que luego debe ser traducido por los ribosomas para formar una proteína. Dado que los ribosomas se encuentran fuera del núcleo, el ARNm producido debe ser exportado. [ 60 ]

Dado que el núcleo es el lugar de la transcripción, también contiene diversas proteínas que median directamente en la transcripción o participan en su regulación. Estas proteínas incluyen helicasas , que desenrollan la molécula de ADN de doble cadena para facilitar el acceso a ella; ARN polimerasas , que se unen al promotor del ADN para sintetizar la molécula de ARN en crecimiento; topoisomerasas , que modifican el grado de superenrollamiento del ADN, facilitando su enrollamiento y desenrollamiento; así como una gran variedad de factores de transcripción que regulan la expresión. [ 61 ]

Procesamiento del pre-ARNm

Las moléculas de ARNm recién sintetizadas se conocen como transcritos primarios o pre-ARNm. Deben sufrir modificaciones postranscripcionales en el núcleo antes de ser exportadas al citoplasma; el ARNm que aparece en el citoplasma sin estas modificaciones se degrada en lugar de utilizarse para la traducción de proteínas. Las tres modificaciones principales son la adición de la caperuza 5' , la poliadenilación 3' y el empalme del ARN . En el núcleo, el pre-ARNm se asocia con diversas proteínas en complejos conocidos como partículas de ribonucleoproteínas heterogéneas (hnRNP). La adición de la caperuza 5' ocurre cotranscripcionalmente y es el primer paso de la modificación postranscripcional. La cola de poliadenina 3' se añade solo después de que la transcripción se haya completado. [ 1 ] : 509–18

El empalme de ARN, llevado a cabo por un complejo llamado espliceosoma , es el proceso mediante el cual los intrones, o regiones de ADN que no codifican proteínas, se eliminan del pre-ARNm y los exones restantes se conectan para reformar una única molécula continua. Este proceso normalmente ocurre después de la adición de la caperuza 5' y la poliadenilación 3', pero puede comenzar antes de que la síntesis esté completa en transcritos con muchos exones. [ 1 ] : 494 Muchos pre-ARNm pueden empalmarse de múltiples maneras para producir diferentes ARNm maduros que codifican diferentes secuencias de proteínas . Este proceso se conoce como empalme alternativo y permite la producción de una gran variedad de proteínas a partir de una cantidad limitada de ADN. [ 62 ]

Dinámica y regulación

Transporte nuclear

Las macromoléculas , como el ARN y las proteínas , se transportan activamente a través de la membrana nuclear en un proceso denominado ciclo de transporte nuclear Ran - GTP .

La entrada y salida de moléculas grandes del núcleo está estrictamente controlada por los complejos del poro nuclear. Aunque las moléculas pequeñas pueden entrar al núcleo sin regulación, [ 63 ] las macromoléculas como el ARN y las proteínas requieren carioferinas de asociación llamadas importinas para entrar al núcleo y exportinas para salir. Las proteínas "de carga" que deben translocarse del citoplasma al núcleo contienen secuencias cortas de aminoácidos conocidas como señales de localización nuclear , que se unen a las importinas, mientras que las transportadas del núcleo al citoplasma llevan señales de exportación nuclear unidas a las exportinas. La capacidad de las importinas y exportinas para transportar su carga está regulada por GTPasas , enzimas que hidrolizan la molécula de guanosina trifosfato (GTP) para liberar energía. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran , que se une a GTP o GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si se encuentra en el núcleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas dependen de RanGTP para disociarse de su carga, las exportinas requieren RanGTP para unirse a su carga. [ 14 ]

La importación nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y la transporte a través del poro nuclear hacia el núcleo. Dentro del núcleo, RanGTP actúa separando la carga de la importina, lo que permite que esta última salga del núcleo y se reutilice. La exportación nuclear es similar: la exportina se une a la carga dentro del núcleo mediante un proceso facilitado por RanGTP, sale a través del poro nuclear y se separa de su carga en el citoplasma. [ 64 ]

Existen proteínas de exportación especializadas para la translocación de ARNm y ARNt maduros al citoplasma una vez completada la modificación postranscripcional. Este mecanismo de control de calidad es importante debido al papel central de estas moléculas en la traducción de proteínas. La expresión errónea de una proteína debido a la escisión incompleta de exones o a la incorporación errónea de aminoácidos podría tener consecuencias negativas para la célula; por lo tanto, el ARN modificado incompletamente que llega al citoplasma se degrada en lugar de utilizarse en la traducción. [ 1 ]

Montaje y desmontaje

Imagen de una célula pulmonar de tritón teñida con colorantes fluorescentes durante la metafase . Se observa el huso mitótico , teñido de verde, unido a los dos conjuntos de cromosomas , teñidos de azul claro. Todos los cromosomas, excepto uno, ya se encuentran en la placa metafásica.

Durante su vida, un núcleo puede desintegrarse o destruirse, ya sea durante la división celular o como consecuencia de la apoptosis (el proceso de muerte celular programada ). Durante estos eventos, los componentes estructurales del núcleo  —la envoltura y la lámina—  pueden degradarse sistemáticamente. En la mayoría de las células, la desintegración de la envoltura nuclear marca el final de la profase de la mitosis. Sin embargo, esta desintegración del núcleo no es una característica universal de la mitosis y no ocurre en todas las células. Algunos eucariotas unicelulares (por ejemplo, las levaduras) experimentan la llamada mitosis cerrada , en la que la envoltura nuclear permanece intacta. En la mitosis cerrada, los cromosomas hijos migran a los polos opuestos del núcleo, que luego se divide en dos. Las células de los eucariotas superiores, sin embargo, generalmente experimentan la mitosis abierta , que se caracteriza por la desintegración de la envoltura nuclear. Los cromosomas hijos migran entonces a los polos opuestos del huso mitótico, y nuevos núcleos se reensamblan a su alrededor. [ 1 ] : 854

En cierto punto del ciclo celular en mitosis abierta, la célula se divide para formar dos células. Para que este proceso sea posible, cada una de las nuevas células hijas debe tener un conjunto completo de genes, un proceso que requiere la replicación de los cromosomas así como la segregación de los conjuntos separados. Esto ocurre cuando los cromosomas replicados, las cromátidas hermanas , se unen a los microtúbulos , que a su vez están unidos a diferentes centrosomas . Las cromátidas hermanas pueden entonces ser arrastradas a ubicaciones separadas en la célula. En muchas células, el centrosoma se encuentra en el citoplasma, fuera del núcleo; los microtúbulos no podrían unirse a las cromátidas en presencia de la envoltura nuclear. [ 65 ] Por lo tanto, en las primeras etapas del ciclo celular, comenzando en la profase y hasta alrededor de la prometafase , la membrana nuclear se desmantela. [ 18 ] Asimismo, durante el mismo período, la lámina nuclear también se desensambla, un proceso regulado por la fosforilación de las láminas por quinasas de proteínas como la quinasa de proteínas CDC2 . [ 66 ] Hacia el final del ciclo celular, la membrana nuclear se reforma y, aproximadamente al mismo tiempo, la lámina nuclear se reensambla mediante la desfosforilación de las láminas. [ 66 ]

Sin embargo, en los dinoflagelados , la envoltura nuclear permanece intacta, los centrosomas se localizan en el citoplasma y los microtúbulos entran en contacto con los cromosomas, cuyas regiones centroméricas se incorporan a la envoltura nuclear (la denominada mitosis cerrada con huso extranuclear). En muchos otros protistas (p. ej., ciliados , esporozoos ) y hongos, los centrosomas son intranucleares y su envoltura nuclear tampoco se desintegra durante la división celular. [ 67 ]

La apoptosis es un proceso controlado en el que se destruyen los componentes estructurales de la célula, lo que provoca su muerte. Los cambios asociados a la apoptosis afectan directamente al núcleo y su contenido, por ejemplo, en la condensación de la cromatina y la desintegración de la envoltura nuclear y la lámina. La destrucción de las redes de láminas está controlada por proteasas apoptóticas especializadas llamadas caspasas , que escinden las proteínas de las láminas y, por lo tanto, degradan la integridad estructural del núcleo. La escisión de las láminas se utiliza a veces como indicador de laboratorio de la actividad de las caspasas en ensayos de actividad apoptótica temprana. [ 18 ] Las células que expresan láminas mutantes resistentes a las caspasas presentan deficiencias en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las láminas desempeñan un papel en el inicio de los eventos que conducen a la degradación apoptótica del núcleo. [ 18 ] La inhibición del ensamblaje de las láminas es un inductor de la apoptosis. [ 68 ]

La envoltura nuclear actúa como una barrera que impide que tanto los virus de ADN como los de ARN entren en el núcleo. Algunos virus requieren acceso a proteínas dentro del núcleo para replicarse y/o ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus, se replican y ensamblan en el núcleo celular y salen por gemación a través de la membrana nuclear interna. Este proceso va acompañado del desensamblaje de la lámina en la cara nuclear de la membrana interna. [ 18 ]

Inicialmente, se sospechaba que las inmunoglobulinas en general, y los autoanticuerpos en particular, no entraban en el núcleo. Ahora existe evidencia de que, en condiciones patológicas (por ejemplo, lupus eritematoso ), la IgG puede entrar en el núcleo. [ 69 ]

Núcleos por célula

La mayoría de los tipos de células eucariotas suelen tener un solo núcleo, pero algunas carecen de él, mientras que otras tienen varios. Esto puede deberse a un desarrollo normal, como en la maduración de los glóbulos rojos de los mamíferos , o a una división celular defectuosa. [ 70 ]

células anucleadas

Los glóbulos rojos humanos, al igual que los de otros mamíferos, carecen de núcleo. Esto ocurre como parte normal del desarrollo celular.

Una célula anucleada no contiene núcleo y, por lo tanto, es incapaz de dividirse para producir células hijas. La célula anucleada más conocida es el glóbulo rojo de los mamíferos, o eritrocito , que también carece de otros orgánulos como las mitocondrias, y sirve principalmente como un vaso de transporte para llevar oxígeno de los pulmones a los tejidos del cuerpo. Los eritrocitos maduran a través de la eritropoyesis en la médula ósea , donde pierden sus núcleos, orgánulos y ribosomas. El núcleo es expulsado durante el proceso de diferenciación de un eritroblasto a un reticulocito , que es el precursor inmediato del eritrocito maduro. [ 71 ] La presencia de mutágenos puede inducir la liberación de algunos eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguíneo. [ 72 ] [ 73 ] Las células anucleadas también pueden surgir de una división celular defectuosa en la que una hija carece de núcleo y la otra tiene dos núcleos.

En las plantas con flores , esta condición se produce en los elementos del tubo criboso . [ 74 ]

Células multinucleadas

Las células multinucleadas contienen múltiples núcleos. La mayoría de las especies de protozoos acantáridos [ 75 ] y algunos hongos en micorrizas [ 76 ] tienen células multinucleadas de forma natural. Otros ejemplos incluyen los parásitos intestinales del género Giardia , que tienen dos núcleos por célula. [ 77 ] Los ciliados tienen dos tipos de núcleos en una sola célula, un macronúcleo somático y un micronúcleo de la línea germinal . [ 78 ] En los humanos, las células del músculo esquelético , también llamadas miocitos y sincitio , se vuelven multinucleadas durante el desarrollo; la disposición resultante de los núcleos cerca de la periferia de las células permite el máximo espacio intracelular para las miofibrillas . [ 1 ] Otras células multinucleadas en el ser humano son los osteoclastos, un tipo de célula ósea . Las células multinucleadas y binucleadas también pueden ser anormales en los seres humanos; Por ejemplo, las células que surgen de la fusión de monocitos y macrófagos , conocidas como células gigantes multinucleadas , a veces acompañan a la inflamación [ 79 ] y también están implicadas en la formación de tumores. [ 80 ]

Se sabe que varios dinoflagelados tienen dos núcleos. A diferencia de otras células multinucleadas, estos núcleos contienen dos linajes distintos de ADN: uno del dinoflagelado y el otro de una diatomea simbiótica . [ 81 ]

Evolución

Como principal característica definitoria de la célula eucariota, el origen evolutivo del núcleo ha sido objeto de mucha especulación. Se han propuesto cuatro hipótesis principales para explicar su existencia, aunque ninguna ha obtenido aún un amplio respaldo. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

El primer modelo conocido como el "modelo sintrófico" propone que una relación simbiótica entre arqueas y bacterias creó la célula eucariota con núcleo. (Los organismos de los dominios Archaeal y Bacterial no tienen núcleo celular. [ 85 ] ) Se hipotetiza que la simbiosis se originó cuando arqueas antiguas, similares a las arqueas metanogénicas modernas , invadieron y vivieron dentro de bacterias similares a las mixobacterias modernas , formando finalmente el núcleo primitivo. Esta teoría es análoga a la teoría aceptada para el origen de las mitocondrias y los cloroplastos eucariotas , que se cree que se desarrollaron a partir de una relación endosimbiótica similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias. [ 86 ] Una posibilidad es que la membrana nuclear surgiera como un nuevo sistema de membranas tras el origen de las mitocondrias en un huésped arqueobacteriano . [ 87 ] La membrana nuclear podría haber servido para proteger el genoma de las especies reactivas de oxígeno dañinas producidas por las protomitocondrias. [ 88 ] El origen arqueal del núcleo está respaldado por observaciones de que las arqueas y los eucariotas tienen genes similares para ciertas proteínas, incluidas las histonas . Las observaciones de que las mixobacterias son móviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen quinasas y proteínas G similares a las de los eucariotas, apoyan un origen bacteriano para la célula eucariota. [ 89 ]

Un segundo modelo propone que las células protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin una etapa endosimbiótica. Este modelo se basa en la existencia de bacterias Planctomycetota modernas que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras de membrana compartimentadas. [ 90 ] Una propuesta similar afirma que una célula similar a un eucariota, el hipotético cronocito , evolucionó primero y fagocitó arqueas y bacterias para generar el núcleo y la célula eucariota. [ 91 ]

El modelo más controvertido, conocido como eucariogénesis viral , postula que el núcleo rodeado por membrana, junto con otras características eucariotas, se originó a partir de la infección de un procariota por un virus. Esta sugerencia se basa en similitudes entre eucariotas y virus, como las cadenas lineales de ADN, la modificación del extremo 5' del ARNm y la unión fuerte a proteínas (analogando las histonas con las envolturas virales ). Una versión de la propuesta sugiere que el núcleo evolucionó junto con la fagocitosis para formar un " depredador " celular primitivo. [ 92 ] Otra variante propone que los eucariotas se originaron a partir de arqueas primitivas infectadas por poxvirus , basándose en la similitud observada entre las ADN polimerasas de los poxvirus modernos y los eucariotas. [ 93 ] [ 94 ] Se ha sugerido que la cuestión aún sin resolver de la evolución del sexo podría estar relacionada con la hipótesis de la eucariogénesis viral. [ 95 ]

Una propuesta más reciente, la hipótesis de la exomembrana , sugiere que el núcleo se originó a partir de una única célula ancestral que desarrolló una segunda membrana celular externa; la membrana interna que envolvía la célula original se convirtió entonces en la membrana nuclear y desarrolló estructuras porosas cada vez más elaboradas para el paso de componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosómicas. [ 96 ]

Historia

Representación más antigua conocida de células y sus núcleos, realizada por Antonie van Leeuwenhoek en 1719.
Dibujo de una célula de la glándula salival de Chironomus publicado por Walther Flemming en 1882. El núcleo contiene cromosomas politénicos .

El núcleo fue el primer orgánulo en ser descubierto. El dibujo conservado más antiguo que probablemente data del primer microscopista Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723). Observó un "lumen", el núcleo, en los glóbulos rojos del salmón . [ 97 ] A diferencia de los glóbulos rojos de los mamíferos, los de otros vertebrados aún contienen núcleos. [ 98 ]

El núcleo también fue descrito por Franz Bauer en 1804 [ 99 ] y con más detalle en 1831 por el botánico escocés Robert Brown en una charla en la Sociedad Linneana de Londres . Brown estaba estudiando orquídeas bajo el microscopio cuando observó un área opaca, que llamó "areola" o "núcleo", en las células de la capa externa de la flor. [ 100 ] No sugirió ninguna función potencial.

En 1838, Matthias Schleiden propuso que el núcleo desempeñaba un papel en la generación de células, introduciendo así el nombre de " citoblasto " ("constructor de células"). Creía haber observado nuevas células formándose alrededor de los "citoblastos". Franz Meyen se opuso firmemente a esta visión, pues ya había descrito la multiplicación celular por división y creía que muchas células carecerían de núcleo. La idea de que las células pueden generarse de novo, por el "citoblasto" o de otra manera, contradecía el trabajo de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855), quienes propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las células se generan únicamente a partir de otras células (" Omnis cellula e cellula "). La función del núcleo seguía sin estar clara. [ 101 ]

Entre 1877 y 1878, Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de los óvulos de erizo de mar , demostrando que el núcleo del espermatozoide penetra en el ovocito y se fusiona con su núcleo. Esta fue la primera vez que se sugirió que un individuo se desarrolla a partir de una sola célula nucleada. Esto contradecía la teoría de Ernst Haeckel , según la cual la filogenia completa de una especie se repetiría durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generación de la primera célula nucleada a partir de una monerula, una masa sin estructura de protoplasma primordial . Por lo tanto, la necesidad del núcleo del espermatozoide para la fecundación fue objeto de debate durante bastante tiempo. Sin embargo, Hertwig confirmó su observación en otros grupos animales, como anfibios y moluscos . Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas en 1884. Esto allanó el camino para atribuir al núcleo un papel importante en la herencia. En 1873, August Weismann postuló la equivalencia de las células germinales maternas y paternas para la herencia. La función del núcleo como portador de información genética se hizo evidente más tarde, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de las leyes mendelianas a principios del siglo XX; por consiguiente, se desarrolló la teoría cromosómica de la herencia . [ 101 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Lodish H , Berk A , Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J (2004). Biología celular molecular (5.ª  ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-2672-2.
  2. ↑ Ehrenhofer-Murray AE (junio de 2004). "Dinámica de la cromatina en la replicación, transcripción y reparación del ADN" . Revisión. European Journal of Biochemistry . 271 (12): 2335–49 . doi : 10.1111/j.1432-1033.2004.04162.x . PMID 15182349 . 
  3. ↑ Grigoryev SA, Bulynko YA, Popova EY (2006). "El fin ajusta los medios: remodelación de la heterocromatina durante la diferenciación celular terminal". Revisión. Chromosome Research . 14 (1): 53– 69. doi : 10.1007/s10577-005-1021-6 . PMID 16506096. S2CID 6040822 .  
  4. ↑ Schardin M, Cremer T, Hager HD, Lang M (diciembre de 1985). "La tinción específica de cromosomas humanos en líneas celulares híbridas de hámster chino x hombre demuestra territorios cromosómicos en interfase" ( PDF) . Primary. Human Genetics . 71 (4): 281– 7. doi : 10.1007/BF00388452 . PMID 2416668. S2CID 9261461 .  
  5. ↑ Lamond AI, Earnshaw WC (abril de 1998). "Estructura y función en el núcleo" (PDF) . Revisión. Science . 280 (5363): 547– 53. Bibcode : 1998Sci...280..547L . CiteSeerX 10.1.1.323.5543 . doi : 10.1126/science.280.5363.547 . PMID 9554838 .  
  6. ↑ Kurz A, Lampel S, Nickolenko JE, Bradl J, Benner A, Zirbel RM, et al. (diciembre de 1996). " Los genes activos e inactivos se localizan preferentemente en la periferia de los territorios cromosómicos" . Primary. The Journal of Cell Biology . 135 (5): 1195– 205. doi : 10.1083/jcb.135.5.1195 . PMC 2121085. PMID 8947544. Archivado del original el 29 de septiembre de 2007.   
  7. ↑ Rothfield NF, Stollar BD (noviembre de 1967). "La relación de la clase de inmunoglobulina, el patrón de anticuerpos antinucleares y los anticuerpos fijadores del complemento con el ADN en sueros de pacientes con lupus eritematoso sistémico" . Primary. The Journal of Clinical Investigation . 46 (11): 1785– 94. doi : 10.1172/JCI105669 . PMC 292929. PMID 4168731 .  
  8. ↑ Barned S, Goodman AD, Mattson DH (febrero de 1995). "Frecuencia de anticuerpos antinucleares en la esclerosis múltiple". Primary. Neurology . 45 (2): 384– 5. doi : 10.1212/WNL.45.2.384 . PMID 7854544 . S2CID 30482028 .  
  9. ↑ Kume K, Cantwell H, Neumann FR, Jones AW, Snijders AP, Nurse P (mayo de 2017). "Un análisis genómico sistemático implica el transporte nucleocitoplasmático y el crecimiento de la membrana en el control del tamaño nuclear" . PLOS Genet . 13 (5) e1006767. doi : 10.1371/journal.pgen.1006767 . PMC 5436639. PMID 28545058 .  
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Alberts B, Johnson A, Lewis J, Morgan D, Raff M, Roberts K, Walter P (2015). Biología molecular de la célula (6.ª ed.). Nueva York: Garland Science. 
  11. 1 2 3 Lodish HF, Berk A, Kaiser C, Krieger M, Bretscher A, Ploegh H, et al. (2016). Biología celular molecular (Octava ed.). Nueva York: WH Freeman. ISBN   978-1-4641-8339-3.
  12. ↑ Shulga N, Mosammaparast N, Wozniak R, Goldfarb DS (mayo de 2000). "Nucleoporinas de levadura implicadas en la permeabilidad pasiva de la envoltura nuclear" . Artículo primario. The Journal of Cell Biology . 149 (5): 1027–38 . doi : 10.1083/jcb.149.5.1027 . PMC 2174828. PMID 10831607 .  
  13. ↑ Alberts, Bruce (2019). Biología celular esencial (Quinta ed.). Nueva York. pág. 242. ISBN   978-0-393-68039-3.{{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  14. 1 2 Pemberton LF, Paschal BM (marzo de 2005). " Mecanismos de importación y exportación nuclear mediada por receptores" . Revisión. Traffic . 6 (3): 187– 98. doi : 10.1111/j.1600-0854.2005.00270.x . PMID 15702987. S2CID 172279 .  
  15. 1 2 3 Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P, eds. (2002). «Capítulo 4: ADN y cromosomas». Biología molecular de la célula (4.ª ed.). Nueva York: Garland Science. págs. 191–234 . ISBN   978-0-8153-4072-0.
  16. ↑ Stuurman N, Heins S, Aebi U (1998). "Láminas nucleares: su estructura, ensamblaje e interacciones". Revisión. Journal of Structural Biology . 122 ( 1– 2): 42– 66. doi : 10.1006/jsbi.1998.3987 . PMID 9724605 . 
  17. ↑ Goldman AE, Moir RD, Montag-Lowy M, Stewart M, Goldman RD (noviembre de 1992). "Vía de incorporación de la lámina A microinyectada en la envoltura nuclear" . Artículo principal. The Journal of Cell Biology . 119 (4): 725–35 . doi : 10.1083/jcb.119.4.725 . PMC 2289687. PMID 1429833 .  
  18. 1 2 3 4 5 Goldman RD, Gruenbaum Y, Moir RD, Shumaker DK, Spann TP (marzo de 2002). "Láminas nucleares: bloques de construcción de la arquitectura nuclear" . Revisión. Genes & Development . 16 (5): 533– 47. doi : 10.1101/gad.960502 . PMID 11877373 . 
  19. ↑ Broers JL, Ramaekers FC (2004). "Dinámica del ensamblaje y desensamblaje de la lámina nuclear" . Revisión. Symposia of the Society for Experimental Biology (56): 177–192 . ISBN 978-1-134-27983-8. PMID 15565881 . 
  20. ↑ Moir RD, Yoon M, Khuon S, Goldman RD (diciembre de 2000). "Láminas nucleares A y B1: diferentes vías de ensamblaje durante la formación de la envoltura nuclear en células vivas" . Primary. The Journal of Cell Biology . 151 (6): 1155– 68. doi : 10.1083/jcb.151.6.1155 . PMC 2190592. PMID 11121432 .  
  21. ↑ Spann TP, Goldman AE, Wang C, Huang S, Goldman RD (febrero de 2002). "La alteración de la organización de la lámina nuclear inhibe la transcripción dependiente de la ARN polimerasa II" . Artículo primario. The Journal of Cell Biology . 156 (4): 603–8 . doi : 10.1083/jcb.200112047 . PMC 2174089. PMID 11854306 .  
  22. ↑ Mounkes LC, Stewart CL (junio de 2004). "Envejecimiento y organización nuclear: láminas y progeria" . Revisión. Current Opinion in Cell Biology . 16 (3): 322–7 . doi : 10.1016/j.ceb.2004.03.009 . PMID 15145358 . 
  23. ↑ Hernandez-Verdun D (enero de 2006). "Nucléolo: de la estructura a la dinámica" . Revisión. Histochemistry and Cell Biology . 125 ( 1–2 ): 127–37 . doi : 10.1007/s00418-005-0046-4 . PMID 16328431. S2CID 20769260 .  
  24. 1 2 Lamond AI, Sleeman JE (octubre de 2003). "Subestructura y dinámica nuclear" . Revisión. Current Biology . 13 (21): R825-8. Bibcode : 2003CBio...13.R825L . doi : 10.1016 / j.cub.2003.10.012 . PMID 14588256. S2CID 16865665 .  
  25. ↑ Spector DL , Lamond AI (febrero de 2011). "Nuclear speckles" . Revisión. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 3 (2) a000646. doi : 10.1101/cshperspect.a000646 . PMC 3039535. PMID 20926517 .  
  26. ↑ Alexander KA, Coté A, Nguyen SC, Zhang L, Berger SL (marzo de 2021). "p53 media la asociación del gen diana con las manchas nucleares para la expresión de ARN amplificada" . Primary . Molecular Cell . 81 (8): S1097-2765(21)00174-X. doi : 10.1016/j.molcel.2021.03.006 . PMC 8830378. PMID 33823140. S2CID 233172170 .   
  27. 1 2 Lamond AI, Spector DL ​​(agosto de 2003). "Manchas nucleares: un modelo para orgánulos nucleares". Revisión. Nature Reviews. Biología Celular Molecular . 4 (8): 605– 12. Bibcode : 2003NRMCB...4..605L . doi : 10.1038/nrm1172 . PMID 12923522. S2CID 6439413 .  
  28. ↑ Tripathi K, Parnaik VK (septiembre de 2008). "Dinámica diferencial del factor de empalme SC35 durante el ciclo celular" ( PDF) . Primary. Journal of Biosciences . 33 (3): 345– 54. doi : 10.1007/s12038-008-0054-3 . PMID 19005234. S2CID 6332495. Archivado (PDF) del original el 15 de noviembre de 2011.  
  29. ↑ Tripathi K, Parnaik VK (septiembre de 2008). " Dinámica diferencial del factor de empalme SC35 durante el ciclo celular". Primary. Journal of Biosciences . 33 (3): 345– 54. doi : 10.1007/s12038-008-0054-3 . PMID 19005234. S2CID 6332495 .  
  30. ↑ Handwerger KE, Gall JG (enero de 2006). "Orgánulos subnucleares: nuevas perspectivas sobre su forma y función". Revisión. Tendencias en Biología Celular . 16 (1): 19– 26. doi : 10.1016/j.tcb.2005.11.005 . PMID 16325406 . 
  31. ↑ "Componente celular Núcleo moteado" . UniProt: UniProtKB . Consultado el 30 de agosto de 2013 .
  32. ↑ Gall JG, Bellini M, Wu Z, Murphy C (diciembre de 1999). "Ensamblaje de la maquinaria nuclear de transcripción y procesamiento: cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados) y transcriptosomas" . Biología molecular primaria de la célula . 10 (12): 4385–402 . doi : 10.1091/mbc.10.12.4385 . PMC 25765. PMID 10588665 .  
  33. 1 2 Matera AG, Terns RM, Terns MP (marzo de 2007). "ARN no codificantes: lecciones de los ARN nucleares pequeños y los ARN nucleolares pequeños". Revisión. Nature Reviews. Biología celular molecular . 8 (3): 209– 20. Bibcode : 2007NRMCB...8..209M . doi : 10.1038 / nrm2124 . PMID 17318225. S2CID 30268055 .  
  34. ↑ Bhat P, Chow A, Emert B, et al. (mayo de 2024). "La organización del genoma alrededor de las manchas nucleares impulsa la eficiencia del empalme del ARNm" . Nature . 629 ( 5): 1165– 1173. Bibcode : 2024Natur.629.1165B . doi : 10.1038/s41586-024-07429-6 . PMC 11164319. PMID 38720076 .   
  35. 1 2 3 Cioce M, Lamond AI (2005). " Cuerpos de Cajal: una larga historia de descubrimiento". Revisión. Annual Review of Cell and Developmental Biology . 21 : 105–31 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.20.010403.103738 . PMID 16212489. S2CID 8807316 .  
  36. 1 2 3 Pollard TD, Earnshaw WC (2004). Biología celular . Filadelfia: Saunders. ISBN 978-0-7216-3360-2.
  37. 1 2 3 Matera AG, Frey MR (agosto de 1998). "Cuerpos enrollados y gemas: ¿Janus o Géminis?" . Revisión. American Journal of Human Genetics . 63 (2): 317– 21. doi : 10.1086/301992 . PMC 1377332. PMID 9683623 .  
  38. ↑ Matera AG (agosto de 1998). "De cuerpos en espiral, gemas y salmón". Revisión. Journal of Cellular Biochemistry . 70 (2): 181– 92. doi : 10.1002/(sici)1097-4644(19980801)70:2 < 181::aid-jcb4 > 3.0.co ; 2-k . PMID 9671224 . S2CID 44941483 .  
  39. ^ Navascues J, Berciano MT, Tucker KE, Lafarga M, Matera AG (junio de 2004). "Dirigir SMN a cuerpos de Cajal y gemas nucleares durante la neuritogénesis" . Primario. Cromosoma . 112 (8): 398– 409. doi : 10.1007/s00412-004-0285-5 . PMC 1592132 . PMID 15164213 .  
  40. 1 2 3 4 Lafarga M, Berciano MT, Pena E, Mayo I, Castaño JG, Bohmann D, et al. (agosto de 2002). "Clastosoma: un subtipo de cuerpo nuclear enriquecido en proteasomas 19S y 20S, ubiquitina y sustratos proteicos del proteasoma" . Biología Molecular Primaria de la Célula . 13 (8): 2771– 82. CiteSeerX 10.1.1.321.6138 . doi : 10.1091/mbc.e02-03-0122 . PMC 117941. PMID 12181345 .    
  41. 1 2 3 Dundr M, Misteli T (junio de 2001). " Arquitectura funcional en el núcleo celular" . Revisión. The Biochemical Journal . 356 (Pt 2): 297–310 . doi : 10.1042/0264-6021:3560297 . PMC 1221839. PMID 11368755 .  
  42. ↑ Bond CS, Fox AH (septiembre de 2009). "Paraspeckles: cuerpos nucleares construidos sobre ARN no codificante largo" . Revisión. The Journal of Cell Biology . 186 (5): 637– 44. doi : 10.1083/jcb.200906113 . PMC 2742191. PMID 19720872 .  
  43. ↑ Goebel HH, Warlo I (enero de 1997). "Miopatía nemalínica con bastones intranucleares: miopatía con bastones intranucleares". Revisión. Trastornos neuromusculares . 7 (1): 13– 9. doi : 10.1016/S0960-8966(96)00404- X . PMID 9132135. S2CID 29584217 .  
  44. ↑ Saunders WS, Cooke CA, Earnshaw WC (noviembre de 1991). "Compartimentalización dentro del núcleo: descubrimiento de una nueva región subnuclear" . Primary. The Journal of Cell Biology . 115 (4): 919–31 . doi : 10.1083/jcb.115.4.919 . PMC 2289954. PMID 1955462 .  
  45. ↑ Pombo A, Cuello P, Schul W, Yoon JB, Roeder RG, Cook PR, Murphy S (marzo de 1998). "Especialización regional y temporal en el núcleo: un dominio nuclear transcripcionalmente activo rico en antígenos PTF, Oct1 y PIKA se asocia con cromosomas específicos al principio del ciclo celular" . Primary. The EMBO Journal . 17 (6): 1768– 78. doi : 10.1093/emboj/17.6.1768 . PMC 1170524. PMID 9501098 .  
  46. ↑ Zimber A, Nguyen QD, Gespach C (octubre de 2004). "Cuerpos nucleares y compartimentos: funciones y señalización celular en la salud y la enfermedad". Revisión. Señalización celular . 16 (10): 1085–104 . doi : 10.1016/j.cellsig.2004.03.020 . PMID 15240004 . 
  47. ↑ Lallemand-Breitenbach V, de Thé H (mayo de 2010). "Cuerpos nucleares PML" . Revisión. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (5) a000661. doi : 10.1101/cshperspect.a000661 . PMC 2857171. PMID 20452955 .  
  48. 1 2 Fox AH, Lamond AI (julio de 2010). " Paraspeckles" . Revisión. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (7) a000687. doi : 10.1101/cshperspect.a000687 . PMC 2890200. PMID 20573717 .  
  49. 1 2 Fox A, Bickmore W (2004). "Compartimentos nucleares: paraspeckles" . Base de datos de proteínas nucleares. Archivado del original el 10 de septiembre de 2008. Recuperado el 6 de marzo de 2007 .
  50. 1 2 Fox AH, Bond CS, Lamond AI (noviembre de 2005). "P54nrb forma un heterodímero con PSP1 que se localiza en paraspeckles de manera dependiente del ARN" . Primary. Molecular Biology of the Cell . 16 (11): 5304– 15. doi : 10.1091/mbc.E05-06-0587 . PMC 1266428. PMID 16148043 .  
  51. ↑ Nakagawa S, Yamazaki T, Hirose T (octubre de 2018). "Disección molecular de paraspeckles nucleares: hacia la comprensión del mundo emergente del entorno RNP" . Revisión. Open Biology . 8 (10) 180150. doi : 10.1098/rsob.180150 . PMC 6223218. PMID 30355755 .  
  52. ↑ Pisani G, Baron B (diciembre de 2019). "Los paraspeckles nucleares funcionan en la mediación de las vías de regulación génica y apoptóticas" . Revisión. Non-Coding RNA Research . 4 (4): 128– 134. doi : 10.1016/j.ncrna.2019.11.002 . PMC 7012776. PMID 32072080 .  
  53. ↑ Kong XN, Yan HX, Chen L, Dong LW, Yang W, Liu Q, et al. (octubre de 2007). "La regulación negativa de la proteína reguladora de señales {alfa} inducida por LPS contribuye a la activación inmune innata en macrófagos" . Primary. The Journal of Experimental Medicine . 204 (11): 2719–31 . doi : 10.1084/jem.20062611 . PMC 2118489. PMID 17954568 .   
  54. 1 2 Carmo-Fonseca M, Berciano MT, Lafarga M (septiembre de 2010). " Cuerpos nucleares huérfanos" . Revisión. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (9) a000703. doi : 10.1101/cshperspect.a000703 . PMC 2926751. PMID 20610547 .  
  55. ↑ Sampuda KM, Riley M, Boyd L (abril de 2017). "Gránulos nucleares inducidos por estrés se forman en respuesta a la acumulación de proteínas mal plegadas en Caenorhabditis elegans" . Primario. BMC Cell Biology . 18 (1) 18. doi : 10.1186 / s12860-017-0136-x . PMC 5395811. PMID 28424053 .  
  56. ↑ Lehninger AL, Nelson DL, Cox MM (2000). Principios de bioquímica de Lehninger (3.ª ed.). Nueva York: Worth Publishers. ISBN  978-1-57259-931-4.
  57. ↑ Moreno F, Ahuatzi D, Riera A, Palomino CA, Herrero P (febrero de 2005). "Detección de glucosa a través de la vía de señalización dependiente de Hxk2". Primary. Biochemical Society Transactions . 33 (Pt 1): 265–8 . doi : 10.1042/BST0330265 . PMID 15667322. S2CID 20647022 .  
  58. ↑ Görlich D, Kutay U (1999). "Transporte entre el núcleo celular y el citoplasma". Revisión. Annual Review of Cell and Developmental Biology . 15 (1): 607– 60. doi : 10.1146/annurev.cellbio.15.1.607 . PMID 10611974 . 
  59. ↑ Hozák P, Cook PR (febrero de 1994). "Fábricas de replicación". Revisión. Tendencias en Biología Celular . 4 (2): 48– 52. doi : 10.1016/0962-8924(94)90009-4 . PMID 14731866 . 
  60. ↑ Nierhaus KH, Wilson DN (2004). Síntesis de proteínas y estructura del ribosoma: Traduciendo el genoma . Wiley-VCH. ISBN 978-3-527-30638-1.
  61. ↑ Nicolini CA (1997). Estructura y función del genoma: desde la caracterización de los cromosomas hasta la tecnología de los genes . Springer. ISBN 978-0-7923-4565-7.
  62. ↑ Black DL (2003). "Mecanismos de empalme alternativo de ARN pre-mensajero" ( PDF) . Revisión. Annual Review of Biochemistry . 72 (1): 291– 336. doi : 10.1146/annurev.biochem.72.121801.161720 . PMID 12626338. S2CID 23576288 .  
  63. ↑ Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R (2004). "Capítulos 9-10". Biología molecular del gen (5.ª ed.). Peason Benjamin Cummings; CSHL Press. ISBN  978-0-8053-9603-4.
  64. ↑ Cavazza T, Vernos I (2015). "La vía RanGTP: del transporte nucleocitoplasmático al ensamblaje del huso y más allá" . Revisión. Frontiers in Cell and Developmental Biology . 3 : 82. doi : 10.3389/fcell.2015.00082 . PMC 4707252. PMID 26793706 .  
  65. ↑ Lippincott-Schwartz J (marzo de 2002). " Biología celular: desgarrando la envoltura nuclear" . Comentario. Nature . 416 (6876): 31–2 . Bibcode : 2002Natur.416...31L . doi : 10.1038/416031a . PMID 11882878. S2CID 4431000 .  
  66. 1 2 Boulikas T (1995). "Fosforilación de factores de transcripción y control del ciclo celular". Revisión. Critical Reviews in Eukaryotic Gene Expression . 5 (1): 1– 77. PMID 7549180 . 
  67. ↑ Boettcher B, Barral Y (2013). " La biología celular de la mitosis abierta y cerrada" . Revisión. Nucleus . 4 (3). Austin, Tex.: 160– 5. doi : 10.4161/nucl.24676 . PMC 3720745. PMID 23644379 .  
  68. ↑ Steen RL, Collas P (abril de 2001). "Desorientación de las láminas de tipo B al final de la mitosis: implicaciones en la supervivencia celular y la regulación de la expresión de las láminas A/C" . Primary. The Journal of Cell Biology . 153 (3): 621– 6. doi : 10.1083/jcb.153.3.621 . PMC 2190567. PMID 11331311 .  
  69. ↑ Böhm I (noviembre de 2007). "Se pueden detectar depósitos de IgG en los núcleos celulares de pacientes con lupus eritematoso y neoplasia maligna". Primary. Clinical Rheumatology . 26 (11): 1877– 82. doi : 10.1007/s10067-007-0597-y . PMID 17364135. S2CID 44879431 .  
  70. ↑ Ressel L (2017). "Morfologías nucleares" . Morfología celular normal en citología canina y felina: una guía de identificación . Hoboken, NJ: John Wiley & Sons. pág. 6. ISBN  978-1-119-27891-7.
  71. ↑ Skutelsky E, Danon D (junio de 1970). "Estudio comparativo de la expulsión nuclear del eritroblasto tardío y la citocinesis". Primary. Experimental Cell Research . 60 (3): 427– 36. doi : 10.1016/0014-4827(70)90536-7 . PMID 5422968 . 
  72. ↑ Torous DK, Dertinger SD, Hall NE, Tometsko CR (febrero de 2000). "Enumeración de reticulocitos micronucleados en sangre periférica de rata: un estudio de citometría de flujo". Investigación primaria sobre mutaciones . 465 ( 1–2 ): 91–9 . Bibcode : 2000MRGTE.465...91T . doi : 10.1016/S1383-5718(99)00216-8 . PMID 10708974 . 
  73. ↑ Hutter KJ, Stöhr M (1982). "Detección rápida de eritrocitos micronucleados inducidos por mutágenos mediante citometría de flujo". Primary. Histochemistry . 75 (3): 353– 62. doi : 10.1007/bf00496738 . PMID 7141888 . S2CID 28973947 .  
  74. ↑ Ham BK, Lucas WJ (abril de 2014). "El sistema de tubos cribosos del floema de las angiospermas: un papel en la mediación de rasgos importantes para la agricultura moderna" . Journal of Experimental Botany . 65 (7): 1799–816 . doi : 10.1093/jxb/ert417 . PMID 24368503 . 
  75. ↑ Zettler LA, Sogin ML, Caron DA (octubre de 1997). "Relaciones filogenéticas entre Acantharea y Polycystinea: una perspectiva molecular sobre los radiolarios de Haeckel" . Primary. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 94 (21): 11411– 6. Bibcode : 1997PNAS...9411411A . doi : 10.1073/pnas.94.21.11411 . PMC 23483. PMID 9326623 .  
  76. ↑ Horton TR (2006). "El número de núcleos en basidiosporas de 63 especies de homobasidiomicetos ectomicorrícicos". Primary. Mycologia . 98 (2): 233– 8. doi : 10.3852/mycologia.98.2.233 . PMID 16894968 . 
  77. ↑ Adam RD (diciembre de 1991). " La biología de Giardia spp ." Revisión. Microbiological Reviews . 55 (4): 706–32 . doi : 10.1128/MMBR.55.4.706-732.1991 . PMC 372844. PMID 1779932 .  
  78. ↑ Vogt A, Goldman AD, Mochizuki K, Landweber LF (1 de agosto de 2013). "Domesticación de transposones versus mutualismo en reordenamientos del genoma de ciliados" . PLOS Genetics . 9 (8) e1003659. doi : 10.1371/journal.pgen.1003659 . PMC 3731211. PMID 23935529 .  
  79. ↑ McInnes A, Rennick DM (febrero de 1988). "La interleucina 4 induce a los monocitos/macrófagos cultivados a formar células gigantes multinucleadas" . Primary. The Journal of Experimental Medicine . 167 (2): 598– 611. doi : 10.1084/jem.167.2.598 . PMC 2188835. PMID 3258008 .  
  80. ↑ Goldring SR, Roelke MS, Petrison KK, Bhan AK (febrero de 1987). "Tumores de células gigantes humanas del hueso: identificación y caracterización de los tipos celulares" . Primary. The Journal of Clinical Investigation . 79 (2): 483– 91. doi : 10.1172/JCI112838 . PMC 424109. PMID 3027126 .  
  81. ↑ Imanian B, Pombert JF, Dorrell RG, Burki F, Keeling PJ (2012). "La endosimbiosis terciaria en dos dinotomías ha generado pocos cambios en los genomas mitocondriales de sus huéspedes dinoflagelados y endosimbiontes diatomeas" . Primario. PLOS ONE . 7 (8) e43763. Bibcode : 2012PLoSO...743763I . doi : 10.1371/journal.pone.0043763 . PMC 3423374. PMID 22916303 .  
  82. ↑ Pennisi E (agosto de 2004). " Biología evolutiva. El nacimiento del núcleo". Noticias. Science . 305 (5685): 766– 8. doi : 10.1126/science.305.5685.766 . PMID 15297641. S2CID 83769250 .  
  83. ↑ Devos DP, Gräf R, Field MC (junio de 2014). " Evolución del núcleo" . Revisión. Current Opinion in Cell Biology . 28 (100): 8– 15. doi : 10.1016/j.ceb.2014.01.004 . PMC 4071446. PMID 24508984 .  
  84. ↑ López-García P, Moreira D (noviembre de 2015). "Preguntas abiertas sobre el origen de los eucariotas" . Revisión. Tendencias en Ecología y Evolución . 30 (11): 697– 708. Bibcode : 2015TEcoE..30..697L . doi : 10.1016/j.tree.2015.09.005 . PMC 4640172. PMID 26455774 .  
  85. ↑ Hogan CM (2010). "Arqueas" . En Monosson E, Cleveland C (eds.). Enciclopedia de la Tierra . Washington, DC: Consejo Nacional para la Ciencia y el Medio Ambiente. Archivado del original el 11 de mayo de 2011.
  86. ↑ Margulis L (1981). Simbiosis en la evolución celular . San Francisco: WH Freeman and Company. págs. 206–227 . ISBN  978-0-7167-1256-5.
  87. ↑ Martin W (diciembre de 2005). "Arqueobacterias (Archaea) y el origen del núcleo eucariota". Curr Opin Microbiol . 8 (6): 630–7 . doi : 10.1016/j.mib.2005.10.004 . PMID 16242992 . 
  88. ↑ Bernstein, H., Bernstein, C. (2017). Comunicación sexual en arqueas, precursora de la meiosis eucariota. En: Witzany, G. (eds) Biocomunicación de las arqueas. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7
  89. ↑ López-García P, Moreira D (mayo de 2006). "Fuerzas selectivas para el origen del núcleo eucariota". Revisión. BioEssays . 28 (5): 525– 33. doi : 10.1002/bies.20413 . PMID 16615090 . 
  90. ↑ Fuerst JA (2005). "Compartimentación intracelular en planctomicetos". Revisión. Annual Review of Microbiology . 59 : 299–328 . doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258 . PMID 15910279 . 
  91. ↑ Hartman H, Fedorov A (febrero de 2002). "El origen de la célula eucariota: una investigación genómica" . Primary. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 99 (3): 1420– 5. Bibcode : 2002PNAS...99.1420H . doi : 10.1073/pnas.032658599 . PMC 122206. PMID 11805300 .  
  92. ↑ Bell PJ (septiembre de 2001). "Eucariogénesis viral: ¿fue el ancestro del núcleo un virus de ADN complejo?" . Comentario. Journal of Molecular Evolution . 53 (3): 251– 6. Bibcode : 2001JMolE..53..251L . doi : 10.1007/s002390010215 . PMID 11523012 . S2CID 20542871 .  
  93. ↑ Takemura M (mayo de 2001). "Poxvirus y el origen del núcleo eucariota". Artículo primario. Journal of Molecular Evolution . 52 (5): 419– 25. Bibcode : 2001JMolE..52..419T . doi : 10.1007/s002390010171 . PMID 11443345. S2CID 21200827 .  
  94. ↑ Villarreal LP, DeFilippis VR (agosto de 2000). "Una hipótesis sobre los virus de ADN como origen de las proteínas de replicación eucariotas" . Primario. Journal of Virology . 74 (15): 7079– 84. Bibcode : 2000JVir...74.7079V . doi : 10.1128 /JVI.74.15.7079-7084.2000 . PMC 112226. PMID 10888648 .  
  95. ↑ Bell PJ (noviembre de 2006). "El sexo y el ciclo celular eucariota son consistentes con un origen viral para el núcleo eucariota". Primary. Journal of Theoretical Biology . 243 (1): 54– 63. Bibcode : 2006JThBi.243...54B . doi : 10.1016/j.jtbi.2006.05.015 . PMID 16846615 . 
  96. ↑ de Roos AD (2006). "El origen de la célula eucariota basado en la conservación de las interfaces existentes". Primary. Artificial Life . 12 (4): 513– 23. doi : 10.1162/artl.2006.12.4.513 . PMID 16953783 . S2CID 5963228 .  
  97. ↑ Van Leeuwenhoek A. Opera Omnia, seu Arcana Naturae ope exactitudissimorum Microscopiorum detecta, experimentis variis comprobata, Epistolis ad varios illustres viros J. Arnold et Delphis, A. Beman, Lugdinum Batavorum [ Las obras o arcanos de la naturaleza mediante microscopios exactitudissimorum habían sido detectados y confirmados mediante una variedad de experimentos, las Epístolas a los diversos ilustres hombres de valor J. Arnold y Delphi, A. Beman, Lugdina York 1719-1730 ] (en latín).Citado en Gerlach D (2009). Geschichte der Mikroskopie . Fráncfort del Meno, Alemania: Verlag Harri Deutsch . ISBN 978-3-8171-1781-9.
  98. ↑ Cohen WD (1982). "El sistema citomórfico de los eritrocitos anucleados no mamíferos". Protoplasma . 113 (1): 23– 32. Bibcode : 1982Prpls.113...23C . doi : 10.1007/BF01283036 . S2CID 41287948 . 
  99. ↑ Harris H (1999). El nacimiento de la célula . New Haven: Yale University Press. ISBN 978-0-300-07384-3.
  100. ↑ Brown R (2 de abril de 2015). Bennett JJ, Brown R (eds.). "Sobre los órganos y el modo de fecundación de Orchidex y Asclepiadea" . Obras botánicas misceláneas I. Colección de la Biblioteca de Cambridge - Botánica y horticultura. 1. Cambridge: Cambridge University Press: 511–514 . doi : 10.1017/cbo9781107775473.017 . ISBN 978-1-108-07681-4.
  101. ^ Cremer T (1985) . Von der Zellenlehre zur Chromosomomentheorie . Berlín, Heidelberg, Nueva York, Tokio: Springer Verlag. ISBN 978-3-540-13987-4.Versión en línea aquí

Lecturas adicionales

  • Goldman RD, Gruenbaum Y, Moir RD, Shumaker DK, Spann TP (marzo de 2002). "Láminas nucleares: bloques de construcción de la arquitectura nuclear" . Genes & Development . 16 (5): 533– 47. doi : 10.1101/gad.960502 . PMID 11877373 . – un artículo de revisión sobre las láminas nucleares, que explica su estructura y sus diversas funciones.
  • Görlich D, Kutay U (1999). "Transporte entre el núcleo celular y el citoplasma". Annual Review of Cell and Developmental Biology . 15 : 607–60 . doi : 10.1146/annurev.cellbio.15.1.607 . PMID 10611974 . – Un artículo de revisión sobre el transporte nuclear, que explica los principios del mecanismo y las diversas vías de transporte.
  • Lamond AI, Earnshaw WC (abril de 1998). "Estructura y función en el núcleo" (PDF) . Science . 280 (5363): 547– 53. Bibcode : 1998Sci...280..547L . CiteSeerX 10.1.1.323.5543 . doi : 10.1126/science.280.5363.547 . PMID 9554838 .  – Un artículo de revisión sobre el núcleo, que explica la estructura de los cromosomas dentro del orgánulo y describe el nucléolo y otros cuerpos subnucleares.
  • Pennisi E (agosto de 2004). " Biología evolutiva. El nacimiento del núcleo". Science . 305 (5685): 766–8 . doi : 10.1126/science.305.5685.766 . PMID 15297641. S2CID 83769250 .  – un artículo de revisión sobre la evolución del núcleo, que explica varias teorías diferentes.
  • Pollard TD, Earnshaw WC (2004). Biología celular . Filadelfia: Saunders. ISBN 978-0-7216-3360-2.– Un libro de texto de nivel universitario centrado en la biología celular. Contiene información sobre la estructura y función del núcleo, incluyendo el transporte nuclear y los dominios subnucleares.
Recursos de la biblioteca sobre el núcleo celular
  • "El Núcleo" . MBInfo . Archivado del original el 13 de marzo de 2014.
  • "Aprende sobre el núcleo celular " . cellnucleus.comPágina web del Departamento de Oncología de la Universidad de Alberta que abarca la estructura y función del núcleo celular.
  • Bickmore W. "La base de datos de proteínas nucleares" . Unidad de Genética Humana del Consejo de Investigación Médica.Información sobre componentes nucleares.
  • «La Colección Núcleo» . Biblioteca de imágenes y vídeos . Sociedad Americana de Biología Celular. Archivado del original el 12 de noviembre de 2006.Contiene imágenes fijas y videoclips revisados ​​por pares que ilustran el núcleo.
  • Gall JG, McIntosh JR (eds.). "Envoltura nuclear y sección de importación nuclear" . Artículos emblemáticos en biología celular . Archivado del original el 17 de noviembre de 2006.Contiene comentarios digitalizados y enlaces a artículos de investigación fundamentales sobre el núcleo. Publicado en línea en la Biblioteca de Imágenes y Vídeos. Archivado el 10 de junio de 2011 en la Wayback Machine de la Sociedad Americana de Biología Celular.
  • "Patrones citoplasmáticos generados por anticuerpos humanos" . AntibodyPatterns.com . Archivado del original el 2 de enero de 2007.
Obtenido de " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Cell_nucleus&oldid=1360718710 "
Lecturas relacionadas
6 articulos
HeLaHeLaHeLa ( / ˈh iː l ɑː / ) es una línea celular inmortalizada utilizada en la investigación científica. Es la línea celular humana más antigua y una d...ADN nuclearEl ADN nuclear ( ADNn ), o ácido desoxirribonucleico nuclear , es el ADN contenido en cada núcleo celular de un organismo eucariota . [1] Codifica ...FluorescenciaFluorescenciaLa fluorescencia es uno de los dos tipos de fotoluminiscencia , la emisión de luz por una sustancia que ha absorbido luz u otra radiación electroma...Tinción de HoechstTinción de HoechstLas tinciones de Hoechst son parte de una familia de colorantes fluorescentes azules que se utilizan para teñir el ADN . [1] [2] Estas bis-benzimid...InterfaseInterfaseLa interfase es la parte activa del ciclo celular que incluye las fases G1 , S y G2 , donde la célula crece , replica su ADN y se prepara para la m...MitosisMitosisLa mitosis ( / m aɪ ˈ t oʊ s ɪ s / ) es una parte del ciclo celular en la que los cromosomas replicados se separan en dos nuevos núcleos . La divis...