Dacentrurus

Dacentrurus (que significa "cola llena de puntas") es un género extinto de dinosaurio estegosaurio del Jurásico Superior y quizás del Cretácico Inferior ( hace entre 154 y 140 millones de años ) de Europa . Su especie tipo , D. armatus , fue nombrada en 1875 como Omosaurus armatus , basándose en un esqueleto hallado en una cantera de arcilla en Kimmeridge Clay, en Swindon , Inglaterra. En 1902, el género fue renombrado Dacentrurus porque el nombre Omosaurus ya se había utilizado para un fitosaurio en 1856. Después de 1875, se nombrarían media docena de especies más, pero quizás solo Dacentrurus armatus sea válida.

Dacentrurus es uno de los estegosaurios más grandes conocidos, con una longitud de entre 8 y 9 metros y un peso de entre 5 y 7,4 toneladas métricas . Los hallazgos de este animal han sido limitados, por lo que gran parte de su apariencia es incierta y su relación con otros miembros de la subfamilia Dacentrurinae es controvertida. Algunos investigadores sugieren que Miragaia longicollum representa un sinónimo menor de este taxón. 

El 23 de mayo de 1874, James Shopland, de la Swindon Brick and Tyle Company , informó en una carta al profesor Richard Owen que su cantera de arcilla, la Swindon Great Quarry, situada bajo Old Swindon Hill en Swindon , Wiltshire , había producido de nuevo un esqueleto fósil que estaba dispuesto a donar al Museo Británico de Historia Natural . Owen envió a William Davies a recoger el espécimen, que resultó estar incrustado en un nódulo de arcilla de ocho pies de alto y seis pies de ancho . Owen supuso que el nódulo, extremadamente duro, se había formado por los vapores emitidos por el cadáver en descomposición. Durante un intento de levantarlo por completo, el terrón de arcilla se desmoronó en varios pedazos. Estos fueron finalmente transportados a Londres en cajas con un peso total de tres toneladas. Los huesos fueron posteriormente parcialmente descubiertos por el preparador de Owen, el albañil Caleb Barlow. ^{[ 1 ]}

Owen nombró y describió los restos en 1875 como la especie tipo Omosaurus armatus . El nombre genérico deriva del griego ὦμος, omos , "brazo superior", en referencia al robusto húmero . El nombre específico armatus puede significar "armado" en latín y, en este caso, se refiere a una gran espina que Owen supuso que estaba presente en el brazo superior. El estudio fue ilustrado con litografías de alta calidad . ^{[ 2 ]}

El holotipo , NHMUK OR 46013 , fue hallado en una capa de la Formación Arcilla de Kimmeridge, datada en el Kimmeridgiense superior . Los pozos fueron abandonados poco después; por consiguiente, ya no es posible determinar su ubicación y edad exactas. El holotipo consiste en un esqueleto postcraneal sin cráneo. El fragmento principal del nódulo contiene la pelvis; una serie de seis vértebras dorsales posteriores, todas sacras y ocho vértebras caudales anteriores; un fémur derecho y algunas vértebras sueltas. En total, se encuentran trece vértebras desprendidas en el material. También se halló una extremidad anterior izquierda casi completa dentro de otro cúmulo de limo. Otros elementos incluyen una fíbula derecha parcial con calcáneo, una tibia parcial, una placa cervical derecha y una espina caudal izquierda.

Varias otras especies serían nombradas dentro del género Omosaurus . Parte de la colección del Museo Británico de Historia Natural fue el espécimen NHMUK 46320, un par de bases de espinas encontradas en la arcilla de Kimmeridge por William Cunnington cerca del terraplén del Great Western Railway cerca de Wootton Bassett . Owen, en 1877, nombró a Omosaurus hastiger , epíteto que significa "portador de espinas" o "portador de lanza", ya que él vio las espinas colocadas en la muñeca del animal. ^{[ 3 ]}

En 1887, John Whitaker Hulke nombró a Omosaurus durobrivensis basándose en el espécimen NHMUK R1989 encontrado en Tanholt , cerca de Eye , Cambridgeshire, cuyo nombre específico deriva de Durobrivae . ^{[ 4 ]} (A veces se dice erróneamente que ese espécimen fue encontrado en Fletton , Peterborough, Cambridgeshire, que es donde Alfred Nicholson Leeds realizó la mayoría de sus hallazgos). En 1956, este género se convirtió en el género independiente Lexovisaurus .

En 1893, Harry Govier Seeley nombró a Omosaurus phillipsii , basándose en un fémur izquierdo de un individuo joven encontrado en Slingsby , North Yorkshire, espécimen YM 498, el epíteto en honor al difunto John Phillips . ^{[ 5 ]} Seeley sugirió que este podría ser el mismo taxón que Priodontognathus phillipsii Seeley 1869, lo que ha llevado al malentendido, debido a que tienen el mismo nombre específico, de que Priodontognathus fue simplemente subsumido por él bajo Omosaurus . Sin embargo, esta interpretación es incorrecta ya que ambas especies tienen holotipos diferentes. O. phillipsii ha sido considerado un nomen dubium . ^{[ 6 ]} "Omosaurus leedsi" es un nomen nudum usado por Seeley en una etiqueta para CAMSM J.46874 , una placa encontrada en Cambridgeshire , el epíteto en honor a Alfred Nicholson Leeds . ^{[ 7 ]}

En 1910, Friedrich von Huene nombró a Omosaurus vetustus , basándose en el espécimen OUM J.14000, un fémur encontrado en la orilla occidental del río Cherwell , epíteto que significa "el antiguo". ^{[ 8 ]} En 1911, Franz Nopcsa nombró a Omosaurus lennieri , el epíteto en honor a Gustave Lennier , basado en un esqueleto parcial encontrado en 1899 en el Kimmeridgian Argiles d'Octeville cerca de Cap de la Hève en Normandía , Francia. ^{[ 9 ]} El espécimen sería destruido durante un bombardeo aliado de Le Havre en 1944. Peter Galton consideró que la especie era un sinónimo menor de Omosaurus armatus en 1991.

Incluso cuando se nombraron las dos últimas especies de Omosaurus , se supo que el nombre Omosaurus había sido ocupado por un "cocodrilo" (de hecho, un fitosaurio ), Omosaurus perplexus Leidy 1856. ^{[ 10 ]} Esto lo señaló Othniel Charles Marsh durante una visita a Gran Bretaña. ^{[ 11 ]} En 1900, Richard Lydekker intentó resolver esto subsumiendo la primera especie bajo Stegosaurus , como un Stegosaurus armatus y un Stegosaurus hastiger . ^{[ 12 ]} Se le había escapado que Marsh ya había nombrado un Stegosaurus armatus en 1877.

En 1902, Frederick Augustus Lucas renombró el género como Dacentrurus . El nombre deriva del griego δα~, da~ , "muy" o "lleno de", κέντρον, kentron , "punto", y οὐρά, oura , "cola". ^{[ 13 ]} Lucas solo dio un nuevo nombre combinado para la especie tipo Omosaurus armatus : Dacentrurus armatus , pero en 1915 Edwin Hennig trasladó la mayoría de las especies de Omosaurus a Dacentrurus , lo que resultó en un Dacentrurus hastiger , Dacentrurus durobrivensis , Dacentrurus phillipsi y un Dacentrurus lennieri . ^{[ 14 ]} Sin embargo, sería común que los investigadores usaran el nombre Omosaurus en su lugar hasta mediados del siglo XX. ^{[ 15 ]} D. vetustus , anteriormente indicado como Omosaurus ( Dacentrurus ) vetustus por von Huene, fue incluido con Lexovisaurus como Lexovisaurus vetustus en 1983, ^{[ 16 ]} pero esa asignación fue rechazada en ambas ediciones de Dinosauria , ^{[ 17 ] [ 18 ]} y O. vetustus es ahora la especie tipo de " Eoplophysis ". ^{[ 19 ]}

En 2021, se reportaron restos atribuidos a Dacentrurus sensu lato en el yacimiento de huesos del Cretácico temprano ( Berriasiense ) de Angeac-Charente, Francia. Estos consistían en un esqueleto parcial que incluía partes de la caja craneana, vértebras, costillas y falanges. ^{[ 20 ]}

En 2024, 11 especímenes (incluido el holotipo y el material referido de Miragaia longicollum ) de Francia, Portugal y España fueron asignados a Dacentrurus armatus . ^{[ 21 ]}

Distribución

Debido a que representaba la especie de estegosaurio mejor conocida de Europa, la primera conocida a partir de restos articulados, la mayoría de los descubrimientos de estegosaurios en esta área se atribuyeron a Dacentrurus . ^{[ 22 ]} Esto incluyó hallazgos en Wiltshire y Dorset en el sur de Inglaterra (entre ellos una vértebra atribuida a D. armatus en Weymouth ^{[ 23 ]} ), fósiles de Francia y España y cinco esqueletos históricamente más recientes de Portugal. La mayoría de estos hallazgos eran fragmentarios; los únicos esqueletos más completos fueron los holotipos de D. armatus y D. lennieri . Finalmente, los estratos de los que se informó sobre Dacentrurus conformaron la siguiente lista:

• Argiles d'Octeville ^{[ 24 ]}
• Camadas de Alcobaça ^{[ 24 ]}
• Kimmeridge Clay ^{[ 24 ]}
• Formación Lourinhã ^{[ 25 ]}
• Unidade Bombarral ^{[ 24 ]}
• Formación Villar del Arzobispo ^{[ 22 ]}

Un huevo seccionado longitudinalmente, con una longitud de 125 milímetros, procedente de Portugal, ha sido atribuido a Dacentrurus , el primero asociado a un estegosaurio. ^{[ 26 ]}

Los restos que en 1957 fueron nombrados como un saurópodo, Astrodon pusillus , ^{[ 27 ]} fueron identificados en 1981 por Galton como un juvenil de Dacentrurus . ^{[ 28 ]}

Peter Malcolm Galton, en la década de 1980, atribuyó todos los restos de estegosaurios de los depósitos del Jurásico Superior en Europa occidental a D. armatus . ^{[ 23 ]} En 2008 , Susannah Maidment adoptó un enfoque radicalmente diferente, limitando el material de D. armatus a su holotipo. La mayoría de las especies nombradas, entre ellas Astrodon pusillus de Portugal, basadas en fósiles de estegosaurios, las consideró nomina dubia . Consideró que los especímenes de Europa continental posiblemente representaban una especie distinta, pero como eran demasiado limitados para establecer rasgos distintivos, los asignó a una especie de Dacentrurus . ^{[ 29 ]}

En 2013, Alberto Cobos y Francisco Gascó describieron restos vertebrales de estegosaurio, que fueron encontrados agrupados en la localidad "Barranco Conejero" de la Formación Villar del Arzobispo en Riodeva ( Teruel , España). Los restos fueron asignados a Dacentrurus armatus y consisten en cuatro centros vertebrales, especímenes MAP-4488-4491, de un solo individuo, dos de los cuales son vértebras cervicales ; el tercero es una dorsal , y el último es una caudal . Este descubrimiento fue considerado significativo porque demostraría tanto la variabilidad intraespecífica de Dacentrurus armatus , como la fuerte prevalencia de Dacentrurus en el área ibérica durante el límite Jurásico - Cretácico , hace aproximadamente 145 millones de años. ^{[ 22 ]} Sin embargo, nuevo material referido de Miragaia descrito en 2019 muestra afinidades más fuertes con el material de Villar del Arzobispo que con el material holotipo de Dacentrurus . ^{[ 30 ]} Sin embargo, Sánchez-Fenollosa et al. (2024) apoyaron la sinonimia de los dos taxones basándose en el nuevo espécimen de Dacentrurus de la Formación Villar del Arzobispo , y sugirieron que Alcovasaurus es un género separado. ^{[ 21 ]} En su redescripción del espécimen MG 4863, Costa et al. (2025) argumentaron que los dos taxones no son sinónimos basándose en la comparación con el holotipo de Dacentrurus y que Alcovasaurus debería incluirse como una segunda especie de Miragaia . ^{[ 31 ]}

Dacentrurus fue uno de los géneros más grandes de estegosaurios junto con Stegosaurus , con algunos especímenes que se estima que alcanzaron 8–9 metros (26–30 pies) de longitud, 1,8 metros (5,9 pies) de altura de cadera y 5–7,4 toneladas métricas (5,5–8,2 toneladas cortas) de masa corporal. ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]} Para un estegosaurio, el intestino era especialmente ancho, ^{[ 33 ]} y una grupa masiva también está indicada por centros vertebrales dorsales excepcionalmente anchos. ^{[ 17 ]} La extremidad posterior era bastante corta, ^{[ 33 ]} pero la extremidad anterior relativamente larga, en gran parte debido a un brazo superior largo. ^{[ 17 ]}  

En 1991, Galton propuso un posible diagnóstico. El cuello consta de doce vértebras. El tercio posterior de las vértebras cervicales y toda la serie dorsal son de constitución masiva, ya que el ancho transversal máximo de sus centros supera la longitud anteroposterior máxima. En los dos tercios posteriores de la serie dorsal, los pedículos de los arcos neurales son sólidos y cortos, con las apófisis transversas formando un ángulo mínimo de 55 grados con la espina neural. El sacro consta de siete vértebras fusionadas, precedidas por dos dorsosacras. Las vértebras caudales anteriores también son de constitución masiva, con espinas neurales cortas que terminan en grandes apófisis redondeadas. En la pelvis, la lámina anterior del ilion es corta y se ensancha hacia adelante. El isquion se estrecha hacia abajo y es recto en vista lateral. El radio tiene el 69% de la longitud del húmero; el cúbito, el 79%. El húmero tiene el 68% de la longitud del fémur y el ilion, el 85%. Al menos algunas placas de la armadura de la espalda son pequeñas con una base gruesa. Hay al menos dos pares de espinas robustas con una base expandida y cuatro pares de espinas largas con una base pequeña en la cola. ^{[ 26 ]}

Si el material se limita al holotipo, como propuso Maidment, solo queda una única autapomorfía , rasgo derivado único: el borde superior recto del isquion. Sin embargo, en 2019 se establecieron tres posibles autapomorfías más, basadas en material español. El extremo anterior del prepubis se expande hacia abajo. La punta de las espinas neurales de las vértebras cervicales se expande hacia atrás. Las apófisis transversas de las vértebras cervicales se ubican a media altura de las prezigapófisis , las apófisis articulares anteriores. ^{[ 30 ]}

Esqueleto

Los centros de las vértebras cervicales son excepcionalmente robustos, más que en cualquier otro estegosaurio conocido en 1985. Los centros de la espalda también son macizos. Que sean transversalmente más anchos que horizontales es lo opuesto a la situación normal en los Stegosauria. La parte superior del centro dorsal muestra una depresión distintiva, una exageración de la pequeña hendidura que suele estar presente en esta posición. En todas las vértebras dorsales, el ángulo entre las apófisis transversas y la espina neural es de al menos 55 grados. En Stegosaurus y Kentrosaurus , lo mismo ocurre con las vértebras anteriores, pero en esos géneros las vértebras dorsales posteriores tienen apófisis que apuntan mucho más verticalmente, hasta 35 grados. Inclinaciones comparables son habituales en otros estegosaurios. Como sus pedicelos son cortos, las apófisis articulares se sitúan bajas en los arcos neurales. Según Galton, el sacro no está particularmente deprimido verticalmente. Los centros de las vértebras caudales más anteriores son relativamente grandes. Como resultado, los arcos neurales son solo un 40 % más altos, mientras que en otros estegosaurios, la altura relativa puede ser dos o tres veces la altura relativa del centro. En la primera apófisis caudal, los procesos transversos son verticalmente profundos y están orientados horizontalmente con un punto conspicuo en el borde superior anterior. En esto se asemejan a los de Stegosaurus y Lexovisaurus . ^{[ 23 ]}

La extremidad anterior de Dacentrurus contiene un húmero macizo, cuyo eje sobresale en una enorme cresta deltopectoral , punto de inserción de una poderosa musculatura. Sin embargo, este rasgo es compartido con la mayoría de los estegosaurios derivados. Un rasgo excepcional es que el fémur es solo un 47 % más largo que el húmero. El cúbito tiene el 79 % de la longitud del húmero, un valor basal comparable al de Kentrosaurus pero mucho menor que el de Stegosaurus . La superficie ventral de los metacarpianos es lisa, careciendo de las rugosidades elevadas de los Stegosaurus adultos . ^{[ 23 ]}

El holotipo presenta una pelvis de dimensiones considerables. El ilion derecho tiene una longitud máxima de 1048 milímetros. Medida entre las láminas anteriores de ambos iliones, la pelvis tiene 1493 milímetros de ancho. Según Galton, en la lámina anterior se insertaba el músculo iliotibial 1, un músculo que eleva la pierna. El hueso púbico presenta un proceso preepubicus profundo en la parte anterior y el foramen obturatum está cerrado en la parte posterior. ^{[ 23 ]}

En la extremidad posterior, el holotipo muestra un cuarto trocánter presente justo encima de la mitad de la diáfisis del fémur; ^{[ 23 ]} en Stegosaurus el único rastro del cuarto trocánter es un vestigio rugoso en un espécimen juvenil. En el holotipo, el extremo distal de la tibia tiene un ancho transversal excepcionalmente grande de 284 milímetros. ^{[ 23 ]}

Armadura

Aunque se considera que Dacentrurus tiene las mismas proporciones generales que Stegosaurus , se sabe que su configuración de placas y púas es bastante diferente, ya que probablemente tenía dos filas de placas pequeñas en el cuello y dos filas de púas más largas a lo largo de la cola. ^{[ 35 ]}

El espécimen holotipo de Dacentrurus armatus contenía una pequeña placa anteroposterior o cervical roma y asimétrica. Su base mide quince centímetros de largo y su ancho transversal, siete centímetros. La base es oblicua y la superficie más larga de la placa parece estar en el exterior. Vista desde ese lado, apunta oblicuamente hacia atrás. Las superficies externas son lisas, pero la superficie ventral es porosa con depresiones irregulares. ^{[ 23 ]}

El holotipo también incluía una espina caudal izquierda que podría haber formado parte de un thagomizer . Su forma es similar a la de las espinas traseras de algunas especies de Stegosaurus . Sin embargo, una diferencia radica en que las espinas de Stegosaurus son aplanadas transversalmente, mientras que la espina de Dacentrurus es ancha transversalmente, con superficies ligeramente convexas y sin bordes cortantes definidos. Esta espina conserva una longitud máxima de 456 milímetros. Su ancho máximo en la base es de 118 milímetros. La base está ligeramente expandida, pero su superficie ventral está fuertemente esculpida. ^{[ 23 ]}

Las dos espinas que constituyen el holotipo de Omosaurus hastiger tienen bases muy macizas. Según Galton, se encuentran en una posición más anterior que la espina conservada con BMNH 46013 y forman un par izquierda-derecha. Consideró que la variación morfológica era comparable a la de Kentrosaurus . La espina de la derecha está más completa, con un ancho transversal de la base de 205 milímetros y una longitud estimada de veintidós centímetros. Owen reconstruyó la longitud original en setenta centímetros. Su superficie ventral presenta una morfología compleja. De adelante hacia atrás muestra una curvatura convexa. La superficie está dividida en dos zonas por una cresta longitudinal. La zona externa cubre dos tercios de la superficie, la zona interna un tercio. Ambas zonas son fuertemente cóncavas transversalmente. La espina izquierda, mejor conservada, muestra que el borde interno tiene muchas muescas pequeñas. Hay una larga cavidad central conectada a pequeños orificios en la superficie ventral por canales. ^{[ 23 ]}

A veces se ha representado a Dacentrurus con una espina que crece cerca del hombro, similar a la de Kentrosaurus . Aún no se ha determinado si esta representación es precisa o no. Según Galton, dichas espinas en los hombros no son homólogas a las de los nodosáuridos. Creía que las robustas espinas encontradas en Dacentrurus estaban ubicadas en la base de la cola. ^{[ 26 ]}

Dacentrurus fue el primer estegosaurio del que se descubrieron buenos restos; los hallazgos anteriores, como Paranthodon , Regnosaurus y Craterosaurus, eran demasiado limitados para ser reconocidos directamente como representantes de un nuevo grupo distintivo. Por lo tanto, Owen no pudo relacionar estrechamente su Omosaurus con otras especies, pero sabía que representaba a un miembro de Dinosauria . En 1888, Richard Lydekker nombró a la familia Omosauridae, pero este nombre cayó en desuso una vez que se comprendió que Omosaurus ya estaba ocupado. En el siglo XX, Dacentrurus se asignó generalmente a Stegosauridae .

En 1957, Robert Hoffstetter pensó que Dacentrurus era más derivado que Lexovisaurus . ^{[ 36 ]} En 1969, Ronald Steel estuvo de acuerdo, aunque Dacentrurus mostraba rasgos basales como una aparente falta de placas dérmicas y una extremidad anterior larga. ^{[ 37 ]} En 1981, Galton consideró el ángulo bajo de los procesos transversos, cercano al de la mayoría de los demás ornitisquios, como una plesiomorfía . Lo mismo sería cierto para el pedicelo columnar bajo de los arcos neurales. Por lo tanto, a pesar de que las placas dérmicas estaban presentes, concluyó que Dacentrurus era una rama temprana del árbol de los estegosaurios. ^{[ 23 ]}

Anteriormente considerado a menudo como un estegosáurido bastante basal, Dacentrurus fue demostrado por análisis cladísticos más extensos como relativamente derivado. En 2001, Kenneth Carpenter lo encontró como la especie hermana de Hesperosaurus . ^{[ 38 ]} En estudios de 2008 y 2010 se determinó que formaba el clado Dacentrurinae con su especie hermana Miragaia longicollum . Los Dacentrurinae eran el grupo hermano de Stegosaurus ( Stegosaurinae sensu Sereno ). ^{[ 39 ]} El siguiente cladograma muestra la posición de Dacentrurus armatus dentro de Thyreophora según Maidment (2010): ^{[ 15 ]}

Dacentrurus comparte con otros Dacentrurinae la presencia de grandes cuernos olecranianos en los cúbitos. Junto con las grandes crestas deltoideas en el húmero, sugieren un poderoso músculo deltoides que posibilita una fuerte flexión y abducción humeral. De esta manera, las extremidades anteriores podían anclarse firmemente al suelo mientras la cola se movía con fuerza de lado a lado, lo que permitía al thagomizer defenderse de grandes depredadores terópodos, como Torvosaurus . ^{[ 30 ]}

• Cronología de la investigación sobre estegosaurios

• Benton, MJ; Spencer, PS (1995). Reptiles fósiles de Gran Bretaña . Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-62040-9.

Contenido multimedia relacionado con Dacentrurus en Wikimedia Commons

• Sitio web del Museo de Historia Natural sobre Dacentrurus. Archivado el 25 de septiembre de 2006 en Wayback Machine.
• dulops.net en Dacentrurus (en español)
• Discusión sobre el supuesto pequeño tamaño de Dacentrurus. Archivado el 6 de agosto de 2016 en Wayback Machine.