Lurdusaurus

Lurdusaurus ("lagarto pesado") es un género de dinosaurio iguanodóntido de gran tamaño y forma inusual,procedente de la Formación Elrhaz en Níger. Contiene una sola especie, L. arenatus . La formación data del Cretácico Inferior , hace aproximadamente 112 millones de años.

Lurdusaurus presenta una morfología muy atípica para un iguanodóntido, con un cráneo pequeño, cuello largo, torso robusto y poderosas extremidades anteriores y garras (la espina del pulgar es extraordinariamente grande), que recuerdan en cierto modo a un perezoso terrestre . Se estima que Lurdusaurus medía entre 7 y 9 m de largo y 2 m de alto cuando se desplazaba a cuatro patas, pero su estómago se encontraba a tan solo 70 cm del suelo. Podría haber pesado entre 2,5 y 5,5 t , un peso notablemente elevado para un iguanodóntido de este tamaño. Por consiguiente, Lurdusaurus podría ser el primer ornitisquio identificado con anatomía graviportal , diseñada para moverse lentamente mientras soporta una gran masa corporal.         

El paleontólogo Thomas R. Holtz Jr. especuló que Lurdusaurus pudo haberse comportado de manera muy similar a un hipopótamo . Vivía en un entorno boscoso y ribereño junto con los iguanodóntidos Elrhazosaurus y Ouranosaurus , el saurópodo Nigersaurus , un titanosáurido no descrito , el espinosáurido Suchomimus , el carcharodontosáurido Eocarcharia , el abelisáurido Kryptops y el noasáurido Afromimus . El yacimiento también arrojó varias especies de crocodilomorfos y un pterosaurio .

En 1965, Philippe Taquet descubrió el espécimen holotipo en el sitio de Gadoufaoua de la Formación Elrhaz , en el desierto de Tenere de Níger. Consiste en un esqueleto de iguanodóntido adulto casi completo con un cráneo fragmentario perteneciente a un solo individuo, al que se le asignó el número de catálogo MNHN GDF 1700. Observó que tenía proporciones bastante masivas, y en 1976 señaló que probablemente debería clasificarse en un nuevo género al describir brevemente el material. ^{[ 1 ]} La paleontóloga Souad Chabli describió los restos en 1988 para su tesis doctoral, bajo la dirección de Taquet. Lo nombró " Gravisaurus tenerensis ". ^{[ 2 ]} Sin embargo, su disertación nunca fue publicada. En 1999, Turquet y el paleontólogo estadounidense Dale Russell publicaron la primera descripción formal, nombrándolo Lurdusaurus arenatus . El nombre genérico proviene del latín lurdus, que significa "pesado", y del griego antiguo sauros , que significa "lagarto", en referencia al enorme peso de los fósiles. El nombre específico arenatus proviene del latín y significa "arenoso", porque fue hallado en un desierto. También se le atribuyeron a la especie un fragmento de dentario , MNHN GDF 43G, y un coracoides derecho , GDF 381. ^{[ 1 ]}

La punta del hocico pudo haber tenido unos 20 cm (7,9 pulgadas) de ancho y se ensanchaba hacia atrás hasta 30 cm (1 pie) . Es decir, al igual que otros iguanodóntidos, no tenía un pico similar al de un pato. No se conservaron dientes, pero MNHN GDF 43G conserva los alvéolos dentales de 10 filas de dientes dentro de 19,5 cm (7,7 pulgadas) . El hueso cuadrado en la base del cráneo tiene una estatura excepcionalmente baja de 28,2 cm (11,1 pulgadas) , en contraste con los 489 mm (1 pie 7 pulgadas) en Mantellisaurus y los 37,6 cm (1 pie 3 pulgadas) en Iguanodon . Basándose en la proporción entre la longitud del hocico y la longitud del resto del cráneo en los iguanodóntidos, la longitud total del cráneo del holotipo pudo haber sido de 83,3 cm (2 pies 9 pulgadas) en vida. ^{[ 1 ]}                 

Lurdusaurus pudo haber tenido de 12 a 14 vértebras cervicales . Por lo tanto, la longitud máxima del cuello es de 1,6 m (5 pies 3 pulgadas) . Las vértebras cervicales son aproximadamente del mismo tamaño que las vértebras dorsales (el torso, antes del sacro y la pelvis ), mientras que las de los iguanodóntidos europeos son del 85-90% del tamaño de las dorsales. Dado que Iguanodon tiene 28 vértebras presacras, Lurdusaurus potencialmente tuvo al menos 14 dorsales. Esto haría que el cuello fuera proporcionalmente bastante largo, tan largo como la serie dorsal. En comparación con los iguanodóntidos europeos, los centros dorsales son proporcionalmente más grandes y tienen espinas neurales más cortas (que se proyectan directamente hacia arriba desde el centro) y procesos transversos menos inclinados (que se proyectan oblicuamente hacia arriba). ^{[ 1 ]} Como todos los iguanodóntidos derivados, el esternón tiene forma de hacha, con una proyección en forma de varilla caudolateralmente (hacia la cola, hacia el costado). ^{[ 3 ]} El sacro, según las cicatrices en el ilion originadas a partir de costillas sacras, podría haber medido 60 cm (2 pies) . Lurdusaurus podría haber tenido 15 vértebras caudales proximales (vértebras de la cola que presentan procesos transversos), lo que habría representado un tercio de toda la serie de la cola. ^{[ 1 ]}     

Tamaño

Esto equivaldría a una cola de 4 m (13 pies) y una longitud corporal total de 9 m (30 pies) . Podría haber tenido 2 m (6,6 pies) de altura a la altura de las caderas. Basándose en la longitud de las costillas, el estómago podría haber estado a menos de 70 cm (2 pies 4 pulgadas) del suelo cuando estaba de pie en cuadrupedia (a cuatro patas). Basándose en las circunferencias de las extremidades – 29,5 cm (1 pie) para el húmero y 45,7 cm (1 pie 6 pulgadas) para el fémur – Taquet y Russell estimaron que el holotipo pesaba aproximadamente 5,5 t (6,1 toneladas cortas) , notablemente pesado para un ornitópodo de este tamaño. ^{[ 1 ]} Sin embargo, en 2016, Gregory S. Paul propuso una estimación de tamaño significativamente menor de 7 m (23 pies) de longitud y 2,5 t (2,8 toneladas cortas) de masa corporal. ^{[ 4 ]} Las costillas dorsales cefálicas se conservan en sus posiciones originales y muestran que el torso era bastante redondeado. Las alas divergentes de los iliones y las costillas dorsales orientadas horizontalmente hacia la cola indican una espalda plana de aproximadamente 1 m (3 pies 3 pulgadas) de ancho. ^{[ 1 ]}                     

Las extremidades son excepcionalmente masivas y proporcionalmente robustas. Las extremidades anteriores son el 60% del tamaño de las extremidades posteriores. ^{[ 5 ]} El primer metacarpiano, radial e intermedio estaban juntos en un bloque masivo, ^{[ 1 ] [ 6 ]} similar a otros anquilopollexianos como Iguanodon y Ouranosaurus . ^{[ 6 ]} Como Camptosaurus pero a diferencia de los iguanodóntidos derivados, los metacarpianos (excepto el pulgar) eran cortos y con forma de mancuerna en lugar de largos y estrechos. En comparación con Camptosaurus , las ungueales (garras) son más planas. ^{[ 3 ]} La mano presenta una enorme espina en el pulgar. La pelvis es proporcionalmente corta pero poderosa, algo reminiscente de una pelvis de ceratópsido . El fémur se recurva ligeramente hacia la línea media como en los ceratópsidos, y está aplanado anteroposteriormente (de adelante hacia atrás) como en los saurópodos . El cuarto trocánter, de gran tamaño , se encuentra en la mitad inferior del fémur, al igual que en el Iguanodon , pero a diferencia del Mantellisaurus y el Ouranosaurus . La tibia es increíblemente corta en relación con el fémur, con 77,7 cm (2 pies 7 pulgadas) frente a 91 cm (3 pies 0 pulgadas) . Los metatarsianos eran demasiado cortos para tocarse entre sí, y probablemente existía una almohadilla carnosa que soportaba el peso. ^{[ 1 ]}      

En 1999, Taquet y Russell clasificaron a Lurdusaurus como un iguanodóntido derivado o un intermedio entre los iguanodóntidos y los hadrosaurios más derivados , basándose en la presencia de un proceso orientado posterolateralmente (hacia la espalda y el costado) en el esternón , una ligera expansión del pubis hacia la cola , un proceso posterior reducido del pubis y vértebras cervicales y dorsales anteriores opistocélicas (extremos posteriores cóncavos). Lo ubicaron preliminarmente en la familia Iguanodontidae , aunque admitieron que existe poca resolución en su clasificación superior, porque el cuarto trocánter está casi suspendido del fémur como en los iguanodóntidos basales, pero la serie de vértebras cervicales es larga como en los hadrosaurios. No pudieron explicar satisfactoriamente la evolución de un plan corporal tan inusual. ^{[ 1 ]}

En 2004, el paleontólogo británico David B. Norman lo ubicó fuera de Iguanodontidae pero aún dentro del clado Styracosterna , que definió como aquel que contiene a todos los iguanodóntidos con un esternón en forma de hacha y garras de mano aplanadas. Coincidió en que Lurdusaurus es un iguanodóntido más derivado. ^{[ 3 ]} En 2005, el paleontólogo chino You Hai-Lu y sus colegas sugirieron que el recién descubierto y masivamente construido Lanzhousaurus de China estaba estrechamente relacionado con Lurdusaurus , y que el primero era basal al segundo. Los clasificó a ambos como estiracosternos basales. ^{[ 7 ]}

En 2008, el investigador independiente estadounidense Gregory S. Paul argumentó que, debido a que Lanzhousaurus tiene un proceso prepúbico mucho más profundo, los dos géneros probablemente no estén estrechamente emparentados, aunque tales hipótesis son totalmente inverificables sin restos más completos. Paul coincidió en que Lurdusaurus es más basal a Iguanodontidae basándose en sus manos cortas y anchas y su enorme espina del pulgar, pero señaló que el hadrosauriforme contemporáneo y más derivado Ouranosaurus tiene una morfología de mano similar. Por lo tanto, Lurdusaurus podría ser un hadrosauriforme basal, pero Paul no pudo resolver el asunto más hasta que se descubran restos más completos. ^{[ 8 ]} En 2009, el paleontólogo estadounidense Peter Galton colocó a Lurdusaurus en la base de Styracosterna y lo emparentó estrechamente con el Equijubus chino . Clasificó a los iguanodóntidos más derivados en el nuevo clado Iguanodontea. ^{[ 9 ]} En 2012, Taquet coincidió con Paul en que se encuentra fuera de Iguanodontidae, pero también estaba inseguro de cómo se relaciona exactamente Lurdusaurus con otros iguanodóntidos. ^{[ 5 ]} El análisis filogenético de Karen E. Poole en 2022 encontró que Lurdusaurus formaba un clado con otros iguanodóntidos con extremidades anteriores robustas, Hypselospinus y Barilium . ^{[ 10 ]}

En 2007, el paleontólogo Thomas R. Holtz Jr. especuló que " Lurdusaurus podría haber sido el equivalente dinosaurio de un hipopótamo ", ya que ambos comparten una constitución robusta y corpulenta. Sugirió que Lurdusaurus , al igual que el hipopótamo, era un animal generalmente lento tanto en tierra como en agua, pero podía alcanzar altas velocidades cuando era necesario. ^{[ 11 ]} Generalmente, se cree que los iguanodóntidos eran predominantemente bípedos o facultativamente bípedos , aunque, basándose en un conjunto de características osteológicas, Lurdusaurus podría haber sido un cuadrúpedo obligado, y quizás incluso el primer ornitisquio graviportal identificado. ^{[ 12 ]} En general, con su inusual y masiva constitución corporal que incluye un cráneo pequeño, un pecho circular, antebrazos poderosos con garras y fémures aplanados, Lurdusaurus podría haber recordado a un perezoso terrestre . En posición de cuclillas, podría haberse parecido a un anquilosaurio . ^{[ 1 ]}

Taquet y Russell compararon la mano fortificada con su enorme espiga en el pulgar con un mayal de bola y cadena , y creían que se usaba principalmente para la defensa. ^{[ 1 ]}

Lurdusaurus fue recuperado de la Formación Elrhaz y vivió junto a los iguanodóntidos Ouranosaurus y Elrhazosaurus , el saurópodo Nigersaurus , un titanosáurido no descrito , el espinosáurido Suchomimus , el carcharodontosáurido Eocarcharia (probablemente una quimera que incluye huesos de espinosáurido ^{[ 13 ]} ), el abelisáurido Kryptops y el noasáurido Afromimus . El sitio de Gadoufaoua también ha proporcionado un pterosaurio ornitocheírido y los crocodilomorfos Anatosuchus , Araripesuchus , Stolokrosuchus y el gigante Sarcosuchus . Data de hace aproximadamente 112 millones de años durante el Cretácico Inferior en el límite Aptiense - Albiense . Geológicamente, está compuesta casi en su totalidad por arenisca fluvial con estratificación cruzada (los sedimentos fueron depositados por ríos), interrumpida intermitentemente por dunas de arena migratorias . ^{[ 14 ]} La presencia de Nigersaurus sugiere bosques extensos con vegetación de sotobosque blanda , como helechos inmaduros o equisetos . ^{[ 15 ]}

• Ceratops coreano
• Liaoningosaurus
• Spinosaurus