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lobo terrible

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El lobo terrible ( Aenocyon dirus [ 10 ] / aɪ ˈ n ɒ k aɪ . ɒ n ˈ d aɪ r ə s /ⓘ ) es unaespecieextintadecaninoque fue nativa deAméricadurante lasépocasdel Pleistoceno tardíoyel Holocenoque se encontraraespécimenSe proponensubespeciesAenocyon dirus guildayiyAenocyon dirus dirus, pero esta asignación ha sido cuestionada recientemente. La mayor colección de susfósilesse ha obtenido de lospozos de alquitrán de Rancho La BreaenLos Ángeles.

Se han encontrado restos de lobos gigantes en una amplia variedad de hábitats, incluyendo llanuras , praderas y algunas zonas montañosas boscosas de Norteamérica , así como la sabana árida de Sudamérica . Los yacimientos se encuentran a altitudes que van desde el nivel del mar hasta los 2255 metros (7400 pies) . Rara vez se han hallado fósiles de lobos gigantes al norte de los 42°N de latitud ; solo existen cinco registros no confirmados por encima de esta latitud. Se cree que esta limitación en la distribución geográfica se debe a las restricciones de temperatura, presas o hábitat impuestas por la proximidad a los mantos de hielo Laurentino y Cordillerano que existían en aquella época. 

El lobo terrible tenía aproximadamente el mismo tamaño que las formas modernas más grandes del lobo gris ( Canis lupus ). A.  d.  guildayi pesaba en promedio 60 kilogramos (132 lb) y A. d. dirus pesaba en promedio 68 kg (150 lb) . Su cráneo y dentición coincidían con los de C. lupus , pero sus dientes eran más grandes con mayor capacidad de corte, y su fuerza de mordida en el diente canino era más fuerte que la de cualquier especie conocida de Canis . Se cree que estas características son adaptaciones para depredar megaherbívoros del Pleistoceno tardío ; en América del Norte, se sugiere que sus presas incluían caballos occidentales , berrendos enanos , pecaríes de cabeza plana , perezosos terrestres , bisontes antiguos y camellos .      

Según restos datados, los lobos gigantes vivieron hasta hace 10.000 años . Su extinción se produjo durante la extinción masiva del Cuaternario , desapareciendo junto con sus principales presas. Se ha propuesto que su dependencia de los megaherbívoros fue la causa de su extinción, junto con el cambio climático y la competencia con otras especies, o una combinación de ambos factores.

Taxonomía

Desde la década de 1850, se encontraron restos fósiles de lobos grandes extintos en los Estados Unidos, y no estaba claro de inmediato que todos pertenecieran a una sola especie. El primer espécimen de lo que más tarde se asociaría con Aenocyon dirus se encontró a mediados de 1854 en el lecho del río Ohio cerca de Evansville, Indiana . La mandíbula fosilizada con molares fue obtenida por el geólogo Joseph Granville Norwood de un coleccionista de Evansville, Francis A. Linck. El paleontólogo Joseph Leidy determinó que el espécimen representaba una especie extinta de lobo y lo reportó con el nombre de Canis primaevus . [ 4 ] Las cartas de Norwood a Leidy se conservan junto con el espécimen tipo (el primero de una especie que tiene una descripción escrita) en la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . En 1857, mientras exploraba el valle del río Niobrara en Nebraska, Leidy encontró las vértebras de una especie extinta de Canis que reportó al año siguiente con el nombre de C.  dirus . [ 1 ] El nombre C.  primaevus (Leidy 1854) fue posteriormente renombrado Canis indianensis (Leidy 1869) cuando Leidy descubrió que el nombre C.  primaevus había sido utilizado previamente por el naturalista británico Brian Houghton Hodgson para el dhole . [ 5 ]

Exposición en el Museo Page de 404 cráneos de lobos gigantes encontrados en los pozos de alquitrán de La Brea [ 11 ].

En 1876, el zoólogo Joel Asaph Allen descubrió los restos de Canis mississippiensis (Allen 1876) y los asoció con C.  dirus (Leidy 1858) y Canis indianensis (Leidy 1869). Como se encontró muy poco de estos tres especímenes, Allen pensó que lo mejor era dejar cada espécimen listado con su nombre provisional hasta que se pudiera encontrar más material para revelar su relación. [ 6 ] En 1908, el paleontólogo John Campbell Merriam comenzó a recuperar numerosos fragmentos de huesos fosilizados de un gran lobo de los  pozos de alquitrán de Rancho La Brea. Para 1912 había encontrado un esqueleto suficientemente completo como para poder reconocer formalmente estos y los especímenes encontrados previamente bajo el nombre de C.  dirus (Leidy 1858). Debido a que las reglas de nomenclatura estipulaban que el nombre de una especie debía ser el nombre más antiguo que se le hubiera aplicado, [ 12 ] Merriam seleccionó el nombre del espécimen de Leidy de 1858, C.  dirus . [ 13 ] En 1915, el paleontólogo Edward Troxell indicó su acuerdo con Merriam cuando declaró a C.  indianensis como sinónimo de C.  dirus . [ 14 ] En 1918, después de estudiar estos fósiles, Merriam propuso consolidar sus nombres bajo el género separado Aenocyon (de ainos , 'terrible' y cyon , 'perro') para convertirse en Aenocyon dirus , [ 2 ] pero en ese momento no todos estaban de acuerdo con que este lobo extinto se colocara en un nuevo género separado del género Canis . [ 15 ] Canis ayersi (Sellards 1916) y Aenocyon dirus (Merriam 1918) fueron reconocidos como sinónimos de C.  dirus por el paleontólogo Ernest Lundelius en 1972. [ 16 ] Todos los taxones anteriores fueron declarados sinónimos de C.  dirus en 1979, según el paleontólogo Ronald M. Nowak. [ 17 ] Sin embargo, Hill et al. (2025) examinaron la historia taxonómica de C. mississippiensis y compararon directamente los huesos atribuidos a C. mississippiensis con los del lobo gris del Pleistoceno ( Canis lupus ) y el lobo terrible ( Aenocyon dirus) .), llegando a la conclusión de que C. mississippiensis es muy probablemente sinónimo de C. lupus . [ 18 ]

Molde digital endoscópico de la cavidad craneal de Aenocyon (LACMHC 2300-82).

En 1984, un estudio del paleontólogo finlandés Björn Kurtén reconoció una variación geográfica dentro de las poblaciones de lobos terribles y propuso dos subespecies: Canis dirus guildayi (nombrada por Kurtén en honor al paleontólogo estadounidense John E. Guilday ) para especímenes de California y México que exhibían extremidades más cortas y dientes más largos, y Canis dirus dirus para especímenes al este de la Divisoria Continental Norteamericana que exhibían extremidades más largas y dientes más cortos. [ 3 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Kurtén designó un maxilar encontrado en Hermit's Cave, Nuevo México, como representante de la subespecie nominal C. d. dirus . [ 3 ] En 2019, esta asignación subespecífica fue cuestionada por los paleontólogos Damián Ruiz-Ramoni y Marisol Montellano-Ballesteros de la Universidad Nacional Autónoma de México , quienes no pudieron encontrar una diferencia significativa entre los especímenes asignados a cada subespecie propuesta. [ 22 ]

En 2021, un estudio de ADN encontró que el lobo terrible es un linaje altamente divergente en comparación con los cánidos similares al lobo existentes , y este hallazgo es consistente con la clasificación taxonómica previamente propuesta del lobo terrible como género Aenocyon (griego antiguo: "lobo terrible") como propuso Merriam en 1918. [ 23 ]

Evolución

La familia de los cánidos aparece por primera vez en el registro fósil norteamericano  hace unos 40 millones de años, [ 24 ] [ 25 ] y la subfamilia caninae hace unos 32  millones de años. [ 26 ] De los Caninae, los ancestros de los Vulpini, parecidos a zorros, y los Canini , parecidos a perros , se separaron  hace unos 9 millones de años. Los Canini están representados por primera vez por Eucyon , y principalmente por Eucyon davisi, parecido a un coyote , que estaba ampliamente extendido por Norteamérica. [ 27 ] De los Canini se desarrolló Cerdocyonina hace 6-5 millones de años, representado hoy por sus descendientes caninos claramente nativos de Sudamérica. [ 28 ] Los fósiles de su clado hermano, los Canina , parecidos a lobos , aparecen por primera vez hace 5 millones de años; sin embargo, se cree que probablemente se originaron hace 9 millones de años. [ 27 ] Hace unos 7 millones de años, los cánidos se expandieron por Eurasia y África, y Eucyon dio origen a los primeros miembros del género Canis en Europa. [ 29 ] Hace unos 4-3 millones de años , C. chihliensis , el primer miembro de Canis del tamaño de un lobo , surgió en China y se diversificó en múltiples otros cánidos parecidos a lobos por toda Eurasia y África. Los miembros del género Canis posteriormente se expandieron de nuevo a Norteamérica. [ 28 ]      

El lobo terrible evolucionó en Norteamérica. [ 28 ] [ 23 ] Sin embargo, su linaje ancestral es objeto de debate, con dos teorías contrapuestas: La primera se basa en la morfología fósil , que indica que una expansión del género Canis fuera de Eurasia dio origen al lobo terrible. [ 28 ] La segunda se basa en evidencia de ADN, que indica que el lobo terrible surgió de un linaje ancestral originado en América y separado del género Canis . [ 23 ]

Evidencia morfológica

La evidencia morfológica basada en restos fósiles indica que una expansión del género Canis desde fuera de Eurasia dio origen al lobo terrible. [ 28 ] [ 30 ]

En 1974, Robert A. Martin propuso que el gran lobo norteamericano C.  armbrusteri (lobo de Armbruster) era C.  lupus . [ 31 ] Nowak, Kurtén y Annalisa Berta propusieron que C.  dirus no derivaba de C.  lupus . [ 17 ] [ 32 ] [ 33 ] En 1987, una nueva hipótesis propuso que una población de mamíferos podría dar lugar a una forma más grande llamada hipermorfo durante épocas de abundancia de alimento, pero cuando este escaseaba, el hipermorfo se adaptaba a una forma más pequeña o se extinguía. Esta hipótesis podría explicar el gran tamaño corporal de muchos mamíferos del Pleistoceno tardío en comparación con sus homólogos modernos. Tanto la extinción como la especiación —un proceso por el cual una nueva especie se separa de una más antigua— podrían ocurrir simultáneamente durante períodos de extremos climáticos. [ 34 ] [ 35 ] Gloria D. Goulet coincidió con Martin, proponiendo además que esta hipótesis podría explicar la aparición repentina de C. dirus en Norteamérica y, a juzgar por las similitudes en la forma de sus cráneos, que C. lupus había dado origen al hipermorfo C. dirus debido a la abundancia de presas, un entorno estable y grandes competidores. [ 36 ]     

Los tres paleontólogos Xiaoming Wang , Richard H. Tedford y Ronald M. Nowak proponen que C.  dirus evolucionó a partir de Canis armbrusteri , [ 28 ] [ 30 ] con Nowak afirmando que ambas especies surgieron en las Américas [ 37 ] y que los especímenes encontrados en la cueva de Cumberland, Maryland , parecen ser C.  armbrusteri divergiendo en C.  dirus . [ 38 ] [ 39 ] Nowak creía que Canis edwardii fue la primera aparición del lobo en América del Norte, y parece estar cerca del linaje que produjo C.  armbrusteri y C.  dirus . [ 40 ] Tedford cree que el lobo primitivo de China, Canis chihliensis , puede haber sido el ancestro tanto de C.  armbrusteri como del lobo gris C.  lupus . [ 41 ] La aparición repentina de C.  armbrusteri en latitudes medias de Norteamérica durante el Pleistoceno temprano hace 1,5  millones de años, junto con el mamut, sugiere que fue un inmigrante de Asia, [ 30 ] con el lobo gris C.  lupus evolucionando en Beringia más tarde en el Pleistoceno y entrando en latitudes medias de Norteamérica durante el Último Período Glacial junto con sus presas de Beringia. [ 28 ] [ 30 ] [ 39 ] En 2010 Francisco Prevosti propuso que C.  dirus era un taxón hermano de C.  lupus . [ 42 ]

Restauración de la vida por Erwin S. Christman , 1916

C.  dirus vivió en el Pleistoceno tardío hasta el Holoceno temprano , 125.000–10.000 años antes del presente ( YBP ), en América del Norte y del Sur. [ 3 ] La mayoría de los fósiles de C. d. dirus oriental se han datado entre 125.000 y 75.000 YBP, pero los fósiles de C. d. guildayi occidental no solo son más pequeños en tamaño sino también más recientes; por lo tanto, se ha propuesto que C. d. guildayi derivó de C. d. dirus . [ 3 ] [ 21 ] Sin embargo, hay especímenes controvertidos de C. dirus que datan de 250.000 YBP. Los especímenes fósiles de C. dirus descubiertos en cuatro sitios en el área de Hay Springs del condado de Sheridan, Nebraska , fueron nombrados Aenocyon dirus nebrascensis (Frick 1930, no descrito), pero Frick no publicó una descripción de ellos. Nowak posteriormente se refirió a este material como C. armbrusteri ; [ 43 ] luego, en 2009, Tedford publicó formalmente una descripción de los especímenes y señaló que, aunque exhibían algunas características morfológicas tanto de C. armbrusteri como de C. dirus , se refirió a ellos únicamente como C. dirus . [ 41 ]           

Un fósil descubierto en la Sala del Caballo de la Cueva de la Salamandra en las Colinas Negras de Dakota del Sur posiblemente sea C.  dirus ; de ser así, este fósil es uno de los especímenes más antiguos registrados. [ 20 ] [ 44 ] Fue catalogado como Canis cf. C.  dirus [ 45 ] (donde cf. en latín significa conferir, incierto). El fósil de un caballo encontrado en la Sala del Caballo proporcionó una datación por series de uranio de 252 000 años AP y se asumió que el espécimen de Canis cf. dirus era del mismo período. [ 20 ] [ 45 ] C. armbrusteri y C. dirus comparten algunas características ( sinapomorfías ) que implican la descendencia de este último del primero. El registro fósil sugiere que C. dirus se originó alrededor de 250 000 años AP en el terreno abierto del medio continente antes de expandirse hacia el este y desplazar a su ancestro C. armbrusteri . [ 30 ] La primera aparición de C. dirus sería, por lo tanto, hace 250.000 años en California y Nebraska, y posteriormente en el resto de Estados Unidos, Canadá, México, Venezuela, Ecuador, Bolivia y Perú, [ 41 ] pero la identidad de estos fósiles más antiguos no está confirmada. [ 46 ]        

En Sudamérica, se encontraron especímenes de C.  dirus datados en el Pleistoceno Tardío a lo largo de las costas norte y oeste, pero no se ha encontrado ninguno en Argentina, un área que fue habitada por Canis gezi y Canis nehringi . [ 41 ] Dadas sus similitudes y marcos temporales, se propone que C.  gezi fue el ancestro de Canis nehringi . Un estudio encontró que C.  dirus estaba más derivado evolutivamente que C.  nehringi , y era más grande en el tamaño y la construcción de sus molares inferiores para una depredación más eficiente. [ 47 ] Por esta razón, algunos investigadores han propuesto que C.  dirus puede haberse originado en Sudamérica. [ 48 ] [ 20 ] [ 33 ] Tedford propuso que C.  armbrusteri fue el ancestro común de los lobos de Norteamérica y Sudamérica. [ 41 ] Estudios posteriores sugirieron que C.  dirus y C.  nehringi eran la misma especie, [ 42 ] [ 49 ] aunque esta posible sinonimia aún no está formalizada oficialmente, [ 50 ] y que C.  dirus había migrado de Norteamérica a Sudamérica, convirtiéndose así en participante del Gran Intercambio Americano . [ 42 ] En 2018, un estudio encontró que Canis gezi no pertenecía al género Canis y debería clasificarse dentro de la subtribu Cerdocyonina ; sin embargo, no se propuso ningún género. [ 49 ]

El descubrimiento en 2020 de un supuesto fósil de lobo terrible en el noreste de China indica que los lobos terribles pudieron haber cruzado Beringia cuando existía, [ 51 ] aunque Ruiz-Ramoni et al. (2022) dudaron que este espécimen representara un lobo terrible. [ 50 ] También propusieron que al lobo de Armbruster se le debería dar un nuevo nombre de género, posiblemente incluido dentro del género Aenocyon , ya que probablemente fue ancestral del lobo terrible y su asignación dentro del género Canis no está bien fundamentada. [ 50 ] Esto también fue considerado plausible por otros autores. [ 52 ] En su revisión del conjunto del Pleistoceno de la Cueva de Huesos de Cumberland , Eshelman et al. (2025) propusieron la nueva combinación del lobo de Armbruster dentro del género Aenocyon ( A. armbrusteri ), lo que extendería la aparición más temprana conocida de este género hasta el Pleistoceno Medio . [ 53 ]

evidencia de ADN

La evidencia de ADN indica que el lobo terrible surgió de un linaje ancestral que se originó en América y era separado del género Canis . [ 23 ]

En 1992 se intentó extraer una secuencia de ADN mitocondrial de los restos óseos de A.  d.  guildayi para comparar su relación con otras especies de Canis . El intento fracasó porque estos restos habían sido retirados de los  pozos de La Brea y el alquitrán no pudo eliminarse del material óseo. [ 56 ] En 2014, un intento de extraer ADN de un mamut colombiano de los pozos de alquitrán también fracasó, y el estudio concluyó que los compuestos orgánicos del asfalto impregnan los huesos de todas las muestras antiguas de los  pozos de La Brea, lo que dificulta la extracción de muestras de ADN. [ 57 ]

En 2021, investigadores secuenciaron el ADN nuclear (del núcleo celular) de cinco fósiles de lobos gigantes que datan de entre 13.000 y 50.000  años atrás. Las secuencias indican que el lobo gigante es un linaje altamente divergente que compartió un ancestro común más reciente con los cánidos similares al lobo  hace 5,7 millones de años. El estudio también analizó numerosas muestras esqueléticas de lobos gigantes y lobos grises que mostraron una gran similitud morfológica, lo que llevó a la teoría de que el lobo gigante y el lobo gris tenían una estrecha relación evolutiva. Se concluyó que la similitud morfológica entre los lobos gigantes y los lobos grises se debía a la evolución convergente . Se sabe que los miembros de los cánidos similares al lobo se hibridan entre sí, pero el estudio no encontró indicios de mezcla genética en las cinco muestras de lobo gigante con los lobos grises y coyotes norteamericanos actuales ni con su ancestro común. Este hallazgo indica que los linajes del lobo y del coyote evolucionaron de forma aislada del linaje del lobo terrible. [ 23 ]

El estudio propone un origen temprano del linaje del lobo terrible en América, y que este aislamiento geográfico les permitió desarrollar cierto grado de aislamiento reproductivo desde su divergencia  hace 5,7 millones de años. Los coyotes, los dholes, los lobos grises y el extinto Xenocyon evolucionaron en Eurasia y se expandieron a Norteamérica relativamente hace poco, durante el Pleistoceno tardío; por lo tanto, no hubo mestizaje con el lobo terrible. El aislamiento prolongado del linaje del lobo terrible implica que otros taxones fósiles americanos, como C.  armbrusteri y C.  edwardii , también podrían pertenecer a este linaje. Los hallazgos del estudio son consistentes con la clasificación taxonómica previamente propuesta del lobo terrible como género Aenocyon . [ 23 ]

datación por radiocarbono

La edad de la mayoría de los yacimientos de lobos terribles se determina únicamente por bioestratigrafía , pero la bioestratigrafía es un indicador poco fiable dentro de los depósitos de asfalto. [ 58 ] [ 59 ] Algunos yacimientos se han datado por radiocarbono , con especímenes de lobos terribles de las fosas de La  Brea datados en años calendario de la siguiente manera: 82 especímenes datados entre 13.000 y 14.000  años antes del presente; 40 especímenes datados entre 14.000 y 16.000 años antes del presente  ; 77 especímenes datados entre 14.000 y 18.000 años antes del presente; 37 especímenes datados entre 17.000 y 18.000 años antes del presente; 26 especímenes  datados entre 21.000 y 30.000 años antes del presente ; 40 especímenes datados entre 25.000 y 28.000 años antes del presente ; y 6 especímenes datados entre 32.000 y 37.000 años antes del presente . [ 46 ] : T1 Un espécimen de Powder Mill Creek Cave, Missouri, fue datado en 13.170 años AP. [ 20 ]      

Descripción

Comparación de tamaño con un ser humano

Las proporciones promedio del lobo terrible eran similares a las de dos lobos norteamericanos modernos: el lobo del Yukón ( Canis lupus pambasileus ) [ 60 ] [ 13 ] y el lobo del noroeste ( Canis lupus occidentalis ). [ 60 ] Los lobos del norte más grandes de hoy tienen una altura a la cruz de hasta 97 cm (38 pulgadas) y una longitud corporal de 180 cm (69 pulgadas ) . [ 61 ] : 1 Algunos especímenes de lobo terrible de Rancho La Brea son más pequeños que esto, y algunos son más grandes. [ 13 ] El lobo terrible tenía pies más pequeños y una cabeza más grande que un lobo del norte del mismo tamaño corporal. La longitud del cráneo podía alcanzar los 310 mm (12 pulgadas) o más, con un paladar , región frontal y arcos cigomáticos más anchos que el lobo del Yukón. Estas dimensiones hacen que el cráneo sea muy macizo. Su cresta sagital era más alta, con el inion mostrando una proyección posterior significativa, y con los extremos posteriores de los huesos nasales extendiéndose relativamente hacia atrás dentro del cráneo. Es difícil encontrar un esqueleto completo de un lobo terrible de Rancho La Brea porque el alquitrán permite que los huesos se desintegren en muchas direcciones. Se han ensamblado partes de una columna vertebral , y se encontró que era similar a la del lobo moderno, con el mismo número de vértebras. [ 13 ]        

Las diferencias geográficas en los lobos gigantes no se detectaron hasta 1984, cuando un estudio de restos esqueléticos mostró diferencias en algunas características craneodentales y proporciones de las extremidades entre especímenes de California y México ( A.  d.  guildayi ) y aquellos encontrados al este de la Divisoria Continental ( A.  d.  dirus ). Una comparación del tamaño de las extremidades muestra que las extremidades traseras de A.  d.  guildayi eran un 8% más cortas que las del lobo de Yukón debido a una tibia y un metatarso significativamente más cortos , y que las extremidades delanteras también eran más cortas debido a sus huesos inferiores ligeramente más cortos. [ 62 ] [ 63 ] Con sus extremidades comparativamente más ligeras y pequeñas y su cabeza masiva, A.  d.  guildayi no estaba tan bien adaptado para correr como los lobos de madera y los coyotes. [ 63 ] [ 13 ] A.  d.  dirus poseía extremidades significativamente más largas que A.  d.  guildayi . Las extremidades delanteras eran un 14% más largas que A.  d.  guildayi debido a húmeros un 10 % más largos , radios un 15 % más largos y metacarpianos un 15 % más largos . Las extremidades posteriores eran un 10 % más largas que A.  d.  guildayi debido a fémures y tibias un 10 % más largos y metatarsianos un 15 % más largos . A.  d.  dirus es comparable al lobo de Yukón en longitud de extremidades. [ 62 ] El fémur más grande de A.  d.  dirus se encontró en la cueva Carroll, Missouri, y medía 278 mm (10,9 pulgadas) . [ 21 ]  

Los esqueletos se ven idénticos
Esqueleto de lobo gris (izquierda) y esqueleto de lobo gigante

Se estima que A.  d.  guildayi pesaba en promedio 60 kg (132 lb) , y A. d. dirus pesaba en promedio 68 kg (150 lb), con algunos especímenes más grandes, [ 21 ] pero estos no pudieron haber excedido los 110 kg (243 lb) debido a los límites esqueléticos. [ 64 ] En comparación, el peso promedio del lobo del Yukón es de 43 kg (95 lb) para los machos y 37 kg (82 lb) para las hembras. Los pesos individuales de los lobos del Yukón pueden variar de 21 kg (46 lb) a 55 kg (121 lb) , [ 65 ] con un lobo del Yukón que pesaba 79,4 kg (175 lb) . [ 61 ] : 1 Estas cifras muestran que el lobo terrible promedio es similar en tamaño al lobo gris moderno más grande. [ 21 ]                  

Los restos de un macho completo de A. dirus a veces son fáciles de identificar en comparación con otros especímenes de Canis porque el báculo (hueso del pene) del lobo terrible es muy diferente al de todos los demás cánidos vivos . [ 20 ] [ 62 ] Un estudio de 2024 encontró que el báculo de un lobo terrible macho es proporcionalmente más largo que el báculo de los cánidos modernos, lo que puede ser indicativo de una competencia más fuerte entre los machos y comportamientos inusuales entre los cánidos, incluido el apareamiento no monógamo . [ 66 ]

Adaptación

Pintura de cinco lobos gigantes
Restauración de una manada en Rancho La Brea por Charles R. Knight , 1922 [ 67 ]

Se ha demostrado que factores ecológicos como el tipo de hábitat, el clima, la especialización de presas y la competencia depredadora influyen enormemente en la plasticidad craneodental del lobo gris , que es una adaptación del cráneo y los dientes debido a las influencias del entorno. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] De manera similar, el lobo terrible era un hipercarnívoro, con un cráneo y una dentición adaptados para cazar presas grandes y que se resisten; [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] la forma de su cráneo y hocico cambió con el tiempo, y los cambios en el tamaño de su cuerpo se han correlacionado con las fluctuaciones climáticas. [ 74 ]

Paleoecología

El último período glacial , comúnmente conocido como la "Edad de Hielo", abarcó 125.000 [ 75 ] – 14.500 años AP [ 76 ] y fue el período glacial más reciente dentro de la edad de hielo actual , que ocurrió durante los últimos años de la era del Pleistoceno. [ 75 ] La Edad de Hielo alcanzó su punto máximo durante el Último Máximo Glacial , cuando las capas de hielo comenzaron a avanzar desde 33.000 años AP y alcanzaron sus límites máximos 26.500 años AP. La desglaciación comenzó en el hemisferio norte aproximadamente 19.000 años AP y en la Antártida aproximadamente 14.500 años AP, lo que es consistente con la evidencia de que el agua de deshielo glacial fue la fuente principal de un aumento abrupto en el nivel del mar 14.500 años AP. [ 76 ] El acceso al norte de América del Norte fue bloqueado por la glaciación de Wisconsin . La evidencia fósil de América apunta a la extinción principalmente de animales grandes, denominados megafauna del Pleistoceno , cerca del final de la última glaciación. [ 77 ]      

La costa sur de California desde hace 60.000  años hasta el final del Último Máximo Glacial era más fría y con un suministro de humedad más equilibrado que en la actualidad. Durante el Último Máximo Glacial, la temperatura media anual disminuyó de 11 °C (52 °F) a 5 °C (41 °F) y la precipitación anual disminuyó de 100 cm (39 in) a 45 cm (18 in) . [ 78 ] Esta región no se vio afectada por los efectos climáticos de la glaciación de Wisconsin y se cree que fue un refugio de la Edad de Hielo para animales y plantas sensibles al frío. [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] Hacia los 24.000 años, la abundancia de robles y chaparral disminuyó, pero los pinos aumentaron, creando zonas abiertas similares a los bosques costeros de montaña /enebro actuales . Después de 14.000 años antes del presente, la abundancia de coníferas disminuyó, y la de las comunidades vegetales costeras modernas, incluyendo bosques de robles, chaparral y matorral costero de salvia , aumentó. La llanura de Santa Mónica se ubica al norte de la ciudad de Santa Mónica y se extiende a lo largo de la base sur de las montañas de Santa Mónica , y entre 28.000 y 26.000 años antes del presente estaba dominada por matorral costero de salvia, con cipreses y pinos en elevaciones más altas. Las montañas de Santa Mónica albergaban una comunidad de chaparral en sus laderas y secuoyas costeras y cornejos aislados en sus cañones protegidos, junto con comunidades ribereñas que incluían sauces, cedros rojos y sicomoros. Estas comunidades vegetales sugieren una precipitación invernal similar a la de la costa sur de California actual, pero la presencia de secuoyas costeras que ahora se encuentran a 600 kilómetros (370 millas) al norte indica un clima más frío, húmedo y menos estacional que el actual. Este entorno sustentaba grandes herbívoros que eran presa de los lobos gigantes y sus competidores. [ 78 ]            

Presa

Bosquejo
Dos lobos gigantes y un tigre dientes de sable ( Smilodon ) con el cadáver de un mamut colombiano en los pozos de alquitrán de La Brea por R.  Bruce Horsfall [ 82 ]

Una variedad de especímenes de animales y plantas que quedaron atrapados y luego se conservaron en pozos de alquitrán han sido extraídos y estudiados para que los investigadores puedan aprender sobre el pasado. Los  pozos de alquitrán de Rancho La Brea ubicados cerca de Los Ángeles son una colección de pozos de depósitos de asfalto pegajoso que difieren en tiempo de deposición de 40 000 a 12 000  años AP. A partir de los 40 000  años AP, el asfalto atrapado ha sido movido a través de fisuras a la superficie por la presión del metano, formando filtraciones que pueden cubrir varios metros cuadrados y tener 9 a 11 m (30 a 36 pies) de profundidad. [ 58 ] Se ha recuperado una gran cantidad de fósiles de lobos terribles de los pozos de alquitrán de La Brea. [ 28 ] Se han recuperado más de 200 000 especímenes (en su mayoría fragmentos) de los pozos de alquitrán, [ 21 ] con restos que van desde Smilodon hasta ardillas, invertebrados y plantas. [ 58 ] El período de tiempo representado en los pozos incluye el Último Máximo Glacial, cuando las temperaturas globales eran 8 °C (14 °F) más bajas que hoy, la transición Pleistoceno-Holoceno ( intervalo Bølling-Allerød ), el enfriamiento del Dryas Antiguo , el enfriamiento del Dryas Reciente desde 12.800 hasta 11.500 años AP, y el evento de extinción de la megafauna americana de 12.700 años AP, cuando se extinguieron 90 géneros de mamíferos que pesaban más de 44 kg (97 lb) . [ 59 ] [ 74 ]        

El análisis de isótopos puede utilizarse para identificar algunos elementos químicos, lo que permite a los investigadores inferir la dieta de las especies encontradas en los yacimientos. El análisis de isótopos del colágeno óseo extraído de  especímenes de La Brea proporciona evidencia de que el lobo terrible, Smilodon , y el león americano ( Panthera atrox ) competían por las mismas presas. Su dieta probablemente incluía al camello extinto Camelops hesternus , al bisonte extinto Bison antiquus , al berrendo enano ( Capromeryx minor ), al equino Equus occidentalis y al perezoso terrestre de Harlan ( Paramylodon harlani ), nativo de las praderas norteamericanas. El mamut colombiano ( Mammuthus columbi ) y el mastodonte americano ( Mammut americanum ) eran raros en La  Brea. Los caballos siguieron siendo herbívoros mixtos y los berrendos ramoneadores mixtos, pero en el Último Máximo Glacial y su cambio asociado en la vegetación los camellos y bisontes se vieron obligados a depender más fuertemente de las coníferas. [ 78 ] Un estudio isotópico posterior similar de los lobos gigantes de Rancho La Brea en 2020 encontró un resultado similar, lo que sugiere que se alimentaban principalmente de bisontes y camellos jóvenes, en menor medida de perezosos terrestres de Harlan. [ 83 ] En Peccary Cave en las montañas Ozark de Arkansas, la presa principal probablemente eran pecaríes de cabeza plana ( Platygonus compressus ). [ 18 ] Esto indica que el lobo gigante no era un especialista de presa, y al final del Pleistoceno tardío antes de su extinción estaba cazando o carroñeando los herbívoros más disponibles. [ 79 ] Un estudio basado en especímenes encontrados en Cedral, San Luis Potosí, encontró que el lobo terrible se alimentaba principalmente de herbívoros que consumían plantas C4 y de herbívoros de dieta mixta. [ 84 ]

Es probable que los lobos gigantes se alimentaran de carroña de mastodontes americanos y perezosos terrestres. [ 84 ]

Dentición y fuerza de mordida

Tres vistas del cráneo desde el lateral, desde arriba y desde abajo.
Cráneo del lobo terrible [ 85 ]

En comparación con la dentición de los miembros del género Canis , el lobo terrible se consideraba la especie similar al lobo más evolucionada (avanzada) de América. El lobo terrible se podía identificar por separado de todas las demás especies de Canis por su posesión de "P2 con una cúspide posterior; P3 con dos cúspides posteriores; M1 con una mestascílida, entocristada, entoconúlida y una cresta transversal que se extiende desde el metacónido hasta la plataforma hiperconular; M2 con entocristada y entoconúlida". [ 32 ]

Un estudio de la fuerza de mordida estimada en los dientes caninos de una gran muestra de depredadores mamíferos vivos y fósiles, ajustada a la masa corporal, encontró que para los mamíferos placentarios la fuerza de mordida en los caninos (en newtons /kilogramo de peso corporal) era mayor en el lobo terrible (163), seguido entre los cánidos modernos por los cuatro hipercarnívoros que a menudo depredan animales más grandes que ellos: el perro salvaje africano (142), el lobo gris (136), el dhole (112) y el dingo (108). La fuerza de mordida en los molares carniceros mostró una tendencia similar a la de los caninos. El tamaño máximo de presa de un depredador está fuertemente influenciado por sus límites biomecánicos. La morfología del lobo terrible era similar a la de sus parientes vivos, y asumiendo que el lobo terrible era un cazador social, entonces su alta fuerza de mordida en relación con los cánidos vivos sugiere que depredaba animales relativamente grandes. La fuerza de mordida de la hiena manchada consumidora de huesos (117) puso en tela de juicio la suposición común de que una alta fuerza de mordida en los caninos y los molares carniceros era necesaria para consumir huesos. [ 73 ]

Un estudio de las medidas craneales y los músculos mandibulares de los lobos gigantes no encontró diferencias significativas con los lobos grises modernos en todas excepto en 4 de 15 medidas. La dentición superior era la misma excepto que el lobo gigante tenía dimensiones mayores, y el P4 tenía una hoja relativamente más grande y más masiva que mejoraba la capacidad de corte en el carnasial. La mandíbula del lobo gigante tenía un músculo temporal relativamente más ancho y más masivo , capaz de generar una fuerza de mordida ligeramente mayor que la del lobo gris. Debido a la disposición de la mandíbula, el lobo gigante tenía menos palanca temporal que el lobo gris en el carnasial inferior (m1) y p4 inferior, pero se desconoce la importancia funcional de esto. Los premolares inferiores eran relativamente un poco más grandes que los del lobo gris, [ 72 ] y el m1 del lobo gigante era mucho más grande y tenía mayor capacidad de corte. [ 13 ] [ 33 ] [ 72 ] Los caninos del lobo terrible tenían mayor resistencia a la flexión que los de los cánidos vivos de tamaño equivalente y eran similares a los de las hienas y los felinos. [ 86 ] Todas estas diferencias indican que el lobo terrible era capaz de dar mordidas más fuertes que el lobo gris, y con sus caninos flexibles y más redondeados estaba mejor adaptado para luchar con su presa. [ 71 ] [ 72 ]

Comportamiento

En La Brea, las aves y mamíferos depredadores se sentían atraídos por los herbívoros muertos o moribundos que se habían quedado atrapados, y luego estos depredadores también quedaban atrapados. [ 58 ] [ 88 ] Se estimó que el atrapamiento de herbívoros ocurría una vez cada cincuenta años, [ 88 ] y por cada caso de restos de herbívoros encontrados en los pozos había aproximadamente diez carnívoros. [ 58 ] A.  d.  guildayi es el carnívoro más común encontrado en La  Brea, seguido de Smilodon . [ 59 ] [ 74 ] Los restos de lobos terribles superan en número a los restos de lobos grises en los pozos de alquitrán en una proporción de cinco a uno. [ 46 ] Durante el Último Máximo Glacial, se cree que la costa de California, con un clima ligeramente más frío y húmedo que el actual, fue un refugio, [ 79 ] y una comparación de la frecuencia de lobos gigantes y otros restos de depredadores en La  Brea con otras partes de California y América del Norte indica abundancias significativamente mayores; por lo tanto, el mayor número de lobos gigantes en la  región de La Brea no reflejaba la zona más amplia. [ 89 ] Suponiendo que solo unos pocos de los carnívoros que se alimentaban quedaron atrapados, es probable que grupos bastante grandes de lobos gigantes se alimentaran juntos en estas ocasiones. [ 90 ]

El hueso del báculo es muy largo.
Esqueleto procedente de los pozos de alquitrán de La Brea, montado en posición de carrera. Obsérvese el báculo entre las patas traseras.

La diferencia entre el macho y la hembra de una especie aparte de sus órganos sexuales se llama dimorfismo sexual , y en este sentido existe poca variación entre los cánidos. Un estudio de restos de lobo terrible datados 15.360–14.310  años AP y tomados de una fosa que se centró en la longitud del cráneo, el tamaño del diente canino y la longitud del molar inferior mostró poco dimorfismo, similar al del lobo gris, lo que indica que los lobos terribles vivían en parejas monógamas. [ 90 ] Su gran tamaño y dentición altamente carnívora apoyan la propuesta de que el lobo terrible era un depredador que se alimentaba de presas grandes. [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] Para matar ungulados más grandes que ellos, el perro salvaje africano, el dhole y el lobo gris dependen de sus mandíbulas ya que no pueden usar sus extremidades anteriores para agarrar a la presa, y trabajan juntos como una manada que consta de una pareja alfa y su descendencia del año actual y anterior. Se puede suponer que los lobos gigantes vivían en manadas de parientes lideradas por una pareja alfa. [ 90 ] Los carnívoros grandes y sociales habrían tenido éxito defendiendo los cadáveres de presas atrapadas en los pozos de alquitrán de depredadores solitarios más pequeños, y por lo tanto, eran los más propensos a quedar atrapados ellos mismos. Los numerosos restos de A.  d.  guildayi y Smilodon encontrados en los pozos de alquitrán sugieren que ambos eran depredadores sociales. [ 89 ] [ 93 ]

Todos los depredadores mamíferos terrestres sociales se alimentan principalmente de mamíferos herbívoros terrestres con una masa corporal similar a la masa combinada de los miembros del grupo social que atacan al animal presa. [ 64 ] [ 94 ] El gran tamaño del lobo terrible proporciona un tamaño de presa estimado en el rango de 300 a 600 kg (660 a 1320 lb) . [ 21 ] [ 91 ] [ 92 ] El análisis de isótopos estables de huesos de lobo terrible proporciona evidencia de que tenían preferencia por consumir rumiantes como el bisonte en lugar de otros herbívoros, pero cambiaban a otras presas cuando el alimento se volvía escaso, y ocasionalmente carroñeaban ballenas varadas a lo largo de la costa del Pacífico cuando estaban disponibles. [ 21 ] [ 72 ] [ 95 ] Una manada de lobos de madera puede derribar un alce de 500 kg (1100 lb) que es su presa preferida, [ 21 ] [ 61 ] : 76 y es concebible que una manada de lobos gigantes derribe un bisonte. [ 21 ] Aunque algunos estudios han sugerido que debido a la rotura de dientes, el lobo gigante debió haber roído huesos y pudo haber sido un carroñero, su amplia distribución y las extremidades más gráciles del lobo gigante indican que era un depredador. Al igual que el lobo gris actual, el lobo gigante probablemente usó sus molares postcarnasiales para acceder a la médula, pero su mayor tamaño le permitió romper huesos más grandes. [ 72 ]    

rotura de dientes

Los incisivos sirven para mordisquear en la parte frontal de la boca, luego los caninos para sujetar, después los premolares para masticar, y finalmente los carniceros y molares para cortar y romper.
Dentición de un lobo de la Edad de Hielo

La rotura de dientes está relacionada con el comportamiento de los carnívoros. [ 96 ] Un estudio de nueve carnívoros modernos encontró que uno de cada cuatro adultos había sufrido rotura de dientes y que la mitad de estas roturas eran de los caninos. La mayor cantidad de roturas ocurrió en la hiena manchada, que consume toda su presa incluyendo el hueso; la menor cantidad de roturas ocurrió en el perro salvaje africano , y el lobo gris se ubicó entre estos dos. [ 97 ] [ 96 ] El consumo de hueso aumenta el riesgo de fractura accidental debido a las tensiones relativamente altas e impredecibles que crea. Los dientes que se rompen con mayor frecuencia son los caninos, seguidos de los premolares, los molares carnasiales y los incisivos. Los caninos son los dientes con mayor probabilidad de romperse debido a su forma y función, que los somete a tensiones de flexión impredecibles tanto en dirección como en magnitud. El riesgo de fractura de dientes también es mayor al matar presas grandes. [ 97 ]

Un estudio de los restos fósiles de grandes carnívoros de las  canteras de La Brea, datadas entre 36.000 y 10.000  años antes del presente, muestra tasas de fractura dental del 5 al 17 % para el lobo terrible, el coyote, el león americano y el Smilodon , en comparación con el 0,5 al 2,7 % para diez depredadores modernos. Estas tasas de fractura más altas se observaron en todos los dientes, pero las tasas de fractura para los caninos fueron las mismas que en los carnívoros modernos. El lobo terrible se fracturaba los incisivos con más frecuencia que el lobo gris moderno; por lo tanto, se ha propuesto que el lobo terrible utilizaba sus incisivos más cerca del hueso al alimentarse. Los fósiles de lobo terrible de México y Perú muestran un patrón de fractura similar. Un estudio de 1993 propuso que la mayor frecuencia de fractura dental entre los carnívoros del Pleistoceno que entre los carnívoros actuales no era el resultado de la caza de presas más grandes, algo que podría suponerse por el mayor tamaño de los primeros. Cuando hay poca disponibilidad de presas, la competencia entre los carnívoros aumenta, lo que hace que coman más rápido y, por lo tanto, consuman más hueso, lo que provoca la rotura de los dientes. [ 74 ] [ 96 ] [ 98 ] A medida que sus presas se extinguieron hace unos 10 000 años, también lo hicieron estos carnívoros del Pleistoceno, excepto el coyote (que es omnívoro ). [ 96 ] [ 98 ]

Un estudio posterior de las fosas de La Brea comparó la fractura dental de lobos gigantes en dos períodos de tiempo. Una fosa contenía fósiles de lobos gigantes datados en 15.000 años antes del presente  (YBP) y otra en 13.000 años antes del presente  (YBP). Los resultados mostraron que los  lobos gigantes de 15.000 YBP tenían tres veces más fracturas dentales que los de 13.000  YBP, cuya fractura coincidía con la de nueve carnívoros modernos. El estudio concluyó que entre 15.000 y 14.000  YBP la disponibilidad de presas era menor o la competencia era mayor para los lobos gigantes y que, hacia 13.000  YBP, a medida que las especies de presa se acercaban a la extinción, la competencia entre depredadores había disminuido y, por lo tanto, la frecuencia de fracturas dentales en los lobos gigantes también había disminuido. [ 98 ] [ 99 ]

Los carnívoros incluyen tanto cazadores en manada como cazadores solitarios. El cazador solitario depende de una mordida potente con los caninos para someter a su presa, y por lo tanto presenta una sínfisis mandibular fuerte . En contraste, un cazador en manada, que realiza muchas mordidas menos profundas, tiene una sínfisis mandibular comparativamente más débil. Por lo tanto, los investigadores pueden usar la fuerza de la sínfisis mandibular en especímenes fósiles de carnívoros para determinar qué tipo de cazador era ( un cazador en manada o un cazador solitario ) e incluso cómo consumía a su presa. Las mandíbulas de los cánidos están reforzadas detrás de los dientes carnasiales para permitir que los animales rompan huesos con sus dientes postcarnasiales (molares M2 y M3). Un estudio encontró que el perfil del refuerzo mandibular del lobo terrible era más bajo que el del lobo gris y el lobo rojo, pero muy similar al del coyote y el perro salvaje africano. La región sinfisaria dorsoventralmente débil (en comparación con los premolares P3 y P4) del lobo terrible indica que realizaba mordidas superficiales similares a las de sus parientes modernos y, por lo tanto, era un cazador en manada. Esto sugiere que el lobo terrible pudo haber procesado hueso, pero no estaba tan bien adaptado para ello como el lobo gris. [ 100 ] El hecho de que la incidencia de fracturas en el lobo terrible se redujera en frecuencia durante el Pleistoceno tardío a la de sus parientes modernos [ 96 ] [ 99 ] sugiere que la menor competencia le permitió al lobo terrible volver a un comportamiento alimentario que implicaba un menor consumo de hueso, un comportamiento para el que estaba mejor adaptado. [ 98 ] [ 100 ]  

Los resultados de un estudio sobre el microdesgaste dental en el esmalte de ejemplares de especies carnívoras de los  yacimientos de La Brea, incluidos los lobos gigantes, sugieren que estos carnívoros no sufrieron estrés alimentario justo antes de su extinción. La evidencia también indicó que el grado de aprovechamiento de la carroña (es decir, la cantidad consumida en relación con la cantidad máxima posible, incluyendo la fragmentación y el consumo de huesos) fue menor que entre los grandes carnívoros actuales. Estos hallazgos indican que la fractura dental estaba relacionada con el comportamiento de caza y el tamaño de la presa. [ 101 ]

Impacto climático

Estudios anteriores propusieron que los cambios en el tamaño corporal del lobo terrible se correlacionaban con las fluctuaciones climáticas. [ 74 ] [ 102 ] Un estudio posterior comparó la morfología craneodental del lobo terrible de cuatro  fosas de La Brea, cada una representando cuatro períodos de tiempo diferentes. Los resultados son evidencia de un cambio en el tamaño del lobo terrible, desgaste y fractura dental, forma del cráneo y forma del hocico a lo largo del tiempo. El tamaño corporal del lobo terrible había disminuido entre el comienzo del Último Máximo Glacial y cerca de su final en la oscilación cálida de Allerød . La evidencia de estrés alimentario (escasez de alimentos que lleva a una menor ingesta de nutrientes) se observa en un tamaño corporal más pequeño, cráneos con una base craneal más grande y hocico más corto ( neotenia de forma y neotenia de tamaño), y más fractura y desgaste dental. Los lobos terribles datados en 17.900  años AP mostraron todas estas características, lo que indica estrés alimentario. Los lobos gigantes datados en 28.000  años AP también mostraron en cierta medida muchas de estas características, pero eran los lobos más grandes estudiados, y se propuso que estos lobos también sufrían estrés alimentario y que los lobos anteriores a esta fecha eran incluso más grandes en tamaño. [ 74 ] Es probable que el estrés nutricional conduzca a fuerzas de mordida más fuertes para consumir más completamente las carcasas y romper huesos, [ 74 ] [ 103 ] y con cambios en la forma del cráneo para mejorar la ventaja mecánica. Los registros climáticos de América del Norte revelan fluctuaciones cíclicas durante el período glacial que incluyeron un calentamiento rápido seguido de un enfriamiento gradual, llamados eventos Dansgaard-Oeschger . Estos ciclos habrían causado un aumento de la temperatura y la aridez, y en La  Brea habrían causado estrés ecológico y, por lo tanto, estrés alimentario. [ 74 ] Se encontró una tendencia similar con el lobo gris, que en la cuenca de Santa Bárbara era originalmente masivo, robusto y posiblemente una evolución convergente con el lobo gigante, pero fue reemplazado por formas más gráciles al comienzo del Holoceno. [ 37 ] [ 36 ] [ 74 ]

Competidores

Esqueletos montados de Smilodon y lobo terrible cerca de huesos de perezoso terrestre

Justo antes de la aparición del lobo terrible, Norteamérica fue invadida por el subgénero Canis Xenocyon (ancestro del dhole asiático y el perro de caza africano) que era tan grande como el lobo terrible y más hipercarnívoro. El registro fósil los muestra como raros, y se supone que no podían competir con el recién derivado lobo terrible. [ 104 ] El análisis de isótopos estables basado en el colágeno óseo muestra evidencia de que el lobo terrible, Smilodon fatalis , y el león americano competían por la misma presa. [ 78 ] [ 101 ] En contraste, el análisis isotópico basado en el esmalte dental encontró que los lobos terribles y los felinos extintos tenían una superposición mínima en cuanto a presas, con los lobos terribles cazando presas en entornos abiertos. [ 105 ] Otros grandes carnívoros incluían al extinto oso gigante de cara corta norteamericano ( Arctodus simus ), el puma moderno ( Puma concolor ), el coyote del Pleistoceno ( Canis latrans ) y el lobo gris del Pleistoceno , que era más grande y robusto que el actual. Estos depredadores pudieron haber competido con los humanos que cazaban presas similares. [ 101 ]

Se han encontrado especímenes identificados morfológicamente como lobos de Beringia ( C.  lupus ) y datados por radiocarbono entre 25.800 y 14.300 años antes del presente en la cueva Natural Trap, al pie de las montañas Bighorn en Wyoming , al oeste de Estados Unidos. La ubicación se encuentra directamente al sur de lo que en aquel entonces habría sido la división entre el manto de hielo Laurentino y el manto de hielo Cordillerano . Es posible que existiera un canal temporal entre los glaciares que permitiera a estos grandes competidores directos del lobo terrible de Alaska, que también estaban adaptados para depredar megafauna, llegar al sur de los mantos de hielo. No se han encontrado restos de lobo terrible al norte de los 42°N  de latitud en Norteamérica; por lo tanto, esta región habría estado disponible para que los lobos de Beringia se expandieran hacia el sur a lo largo de la línea glaciar. Se desconoce su distribución en ese entonces. Estos también se extinguieron al final del Pleistoceno tardío, al igual que el lobo terrible. [ 46 ]

Tras su llegada al este de Eurasia , el lobo gigante probablemente se habría enfrentado a la competencia del depredador más dominante y extendido de la zona, la subespecie oriental de la hiena cavernícola ( Crocuta crocuta ultima ). La competencia con esta especie pudo haber mantenido muy bajas las poblaciones de lobos gigantes euroasiáticos, lo que explica la escasez de restos fósiles de lobo gigante en esta fauna fósil, por lo demás bien estudiada. [ 51 ]

Paleopatología

El análisis de los fémures y acetábulos de 17 individuos de lobo terrible de los pozos de alquitrán de La Brea ha revelado que los individuos de esta especie sufrían patologías en la articulación coxofemoral representativas de una enfermedad articular degenerativa. [ 106 ]

Rango

Los estados de EE. UU. donde se han encontrado restos de lobos gigantes están sombreados en gris.

Se han encontrado restos de lobos gigantes en una amplia variedad de hábitats, incluyendo las llanuras, praderas y algunas zonas montañosas boscosas de Norteamérica, la sabana árida de Sudamérica y posiblemente las estepas del este de Asia. Los yacimientos varían en altitud desde el nivel del mar hasta los 2255 m (7400 pies) . [ 20 ] La ubicación de estos restos fósiles sugiere que los lobos gigantes vivían predominantemente en las tierras bajas abiertas junto con sus presas, los grandes herbívoros. [ 48 ] Los restos de lobos gigantes no se encuentran con frecuencia en latitudes altas de Norteamérica, [ 20 ] siendo el registro más septentrional el del sur de Canadá. [ 107 ]  

En Estados Unidos, se han reportado fósiles de lobos gigantes en Arizona, [ 20 ] California, [ 21 ] Florida, [ 108 ] Idaho, [ 20 ] Indiana, [ 109 ] [ 110 ] Kansas, Kentucky, [ 20 ] Missouri, [ 111 ] Nebraska, Nuevo México, Oregón, Pensilvania, Carolina del Sur, Dakota del Sur, Texas, Utah, Virginia, Virginia Occidental, Wyoming, [ 20 ] y Nevada. [ 112 ] La identidad de los fósiles reportados más al norte de California no está confirmada. [ 46 ] Se han reportado cinco fósiles de lobos terribles no confirmados al norte de los 42°N  de latitud, en Fossil Lake, Oregón (125.000–10.000  años AP), American Falls Reservoir, Idaho (125.000–75.000  años AP), Salamander Cave, Dakota del Sur (250.000  años AP) y cuatro sitios muy agrupados en el norte de Nebraska (250.000  años AP). [ 46 ] Esto sugiere una restricción de área de distribución para los lobos terribles debido a la temperatura, las presas o el hábitat. [ 46 ] Los principales sitios productores de fósiles de A.  d.  dirus se encuentran al este de las Montañas Rocosas e incluyen Friesenhahn Cave, cerca de San Antonio, Texas; Carroll Cave, cerca de Richland, Misuri; y Reddick, Florida . [ 21 ]

Pintura de animales alrededor de un lago.
Entorno de lo que ahora es el Parque Nacional White Sands , con lobos gigantes alimentándose a la izquierda.

Las localidades de México donde se han recolectado restos de lobos huargos incluyen El  Cedazo en Aguascalientes ; Municipio de Comondú en Baja California Sur ; El  Cedral en San Luis Potosí ;  Cantera El Tajo cerca de Tequixquiac , Estado de México ; Valsequillo en Puebla ; Lago de Chapala en Jalisco ; Cueva de Loltún en Yucatán ; Potrecito en Sinaloa ; Cueva de San Josecito cerca de Aramberri en Nuevo León ; y Térapa en Sonora . Los ejemplares de Térapa fueron confirmados como A.  d.  guildayi . [ 71 ] Los hallazgos en Cueva San Josecito y El  Cedazo tienen el mayor número de individuos de una sola localidad.

En Sudamérica, se han datado lobos gigantes con una antigüedad inferior a 17.000 años antes del presente y se han reportado en seis localidades: Muaco en el estado Falcón occidental de Venezuela , la provincia de Talara en Perú , el estado Monagas en el este de Venezuela , el departamento de Tarija en Bolivia , el desierto de Atacama en Chile y Ecuador . [ 113 ] [ 114 ] [ 20 ] [ 50 ] Si el lobo gigante se originó en Norteamérica, la especie probablemente se dispersó hacia Sudamérica a través del corredor andino, [ 20 ] [ 115 ] una ruta propuesta para que los mamíferos templados migraran de Centroamérica a Sudamérica debido a los hábitats frescos, secos y abiertos favorables que caracterizaban la región en ocasiones. Esto probablemente ocurrió durante un período glacial porque la ruta entonces consistía en regiones abiertas y áridas y sabana, pero durante los períodos interglaciales consistía en selva tropical. [ 20 ] [ 116 ]

En 2020, se encontró una mandíbula fósil (IVPP V25381), posteriormente analizada como perteneciente a un lobo terrible, en las cercanías de Harbin , al noreste de China. El fósil fue descrito taxonómicamente y datado en 40 000 años antes del presente. Este descubrimiento desafía las teorías previas que sostenían que las bajas temperaturas y las capas de hielo en las latitudes septentrionales de Norteamérica constituirían una barrera para los lobos terribles, basándose en la ausencia de fósiles de lobos terribles por encima de los 42° de latitud en Norteamérica. Se propone que el lobo terrible seguía a sus presas migratorias desde las latitudes medias de Norteamérica a través de Beringia hacia Eurasia. [ 51 ] Sin embargo, el estudio de 2022 argumentó que la morfología y el tamaño del espécimen no son concluyentes para su determinación taxonómica como lobo terrible. [ 50 ]

Extinción

Dibujo lineal de un lobo terrible
Restauración de un lobo terrible junto a una piscina de asfalto, por E.S. Christman, 1913.

Durante el evento de extinción del Cuaternario alrededor de 12.700  años AP, 90  géneros de mamíferos que pesaban más de 44 kilogramos (97 lb) se extinguieron. [ 59 ] [ 74 ] Se cree que la extinción de los grandes carnívoros y carroñeros fue causada por la extinción de las presas megaherbívoras de las que dependían. [ 117 ] [ 118 ] [ 20 ] [ 96 ] La causa de la extinción de la megafauna en sí es objeto de debate [ 101 ] pero se ha atribuido al impacto del cambio climático , la competencia con otras especies, incluida la sobreexplotación por parte de los cazadores humanos recién llegados, o una combinación de ambos. [ 101 ] [ 119 ] Un estudio propone que se deberían investigar varios modelos de extinción porque se sabe muy poco sobre la biogeografía del lobo terrible y sus posibles competidores y presas, ni cómo todas estas especies interactuaron y respondieron a los cambios ambientales que ocurrieron en el momento de la extinción. [ 20 ] 

Los datos de ADN antiguo y radiocarbono indican que las poblaciones genéticas locales fueron reemplazadas por otras dentro de la misma especie o por otras dentro del mismo género. [ 120 ] Tanto el lobo terrible como el lobo de Beringia se extinguieron en América del Norte, dejando que solo prosperara la forma menos carnívora y más grácil del lobo, [ 87 ] que pudo haber superado en competencia al lobo terrible. [ 121 ] Un estudio propone un origen temprano del linaje del lobo terrible en las Américas que llevó a su aislamiento reproductivo, de modo que cuando los coyotes, los dholes, los lobos grises y el Xenocyon se expandieron a América del Norte desde Eurasia en el Pleistoceno tardío no pudo haber mezcla con el lobo terrible. Los lobos grises y los coyotes pueden haber sobrevivido debido a su capacidad de hibridar con otros cánidos, como el perro doméstico, para adquirir rasgos que resisten las enfermedades traídas por taxones que llegaron de Eurasia. El aislamiento reproductivo puede haber impedido que el lobo terrible adquiriera estos rasgos. [ 23 ] Un estudio de 2023 documentó un alto grado de defectos subcondrales en las superficies articulares de especímenes de lobo terrible y Smilodon de los pozos de alquitrán de La Brea que se asemejaban a la osteocondrosis disecante . Dado que los perros modernos con esta enfermedad son endogámicos , los investigadores sugirieron que este también habría sido el caso para las especies prehistóricas a medida que se acercaban a la extinción, pero advirtieron que se necesitaba más investigación para determinar si esto también era el caso en especímenes de otras partes de América. [ 122 ]

En 2019, el espécimen más joven conocido de los 35 fósiles de lobo terrible recolectados en Rancho La Brea, California, fue datado en 11.413 ± 754 años calibrados antes del presente (YBP), [ 123 ] mientras que en 2022 el colágeno óseo de un lobo terrible también conocido de Rancho La Brea, California, fue datado en 11.581 ± 3.768 YBP calibrados. [ 124 ] Las edades geológicas no calibradas más jóvenes asignadas a los restos de lobo terrible están datadas en 9.440  YBP en Brynjulfson Cave, Boone County, Missouri , [ 33 ] [ 121 ] 9.860  YBP en Rancho La Brea, California, y 10.690  YBP en La Mirada, California . [ 121 ] Algunos restos han sido datados por radiocarbono (sin calibrar) en 8200  años AP de Whitewater Draw en Arizona , [ 119 ] [ 125 ] aunque un autor ha afirmado que la datación por radiocarbono del carbonato óseo no es fiable. [ 20 ] En Sudamérica, los restos más recientes en Talara , Perú datan de 9030 ± 240 años AP (también sin calibrar), mientras que los restos más recientes de " C. nehringi " de Luján , Argentina son más antiguos que la sección estratigráfica más reciente del sitio, datada en 10–11 000 años AP. [ 126 ]

Esfuerzos de desextinción

Proyecto Lobo Terrible

Un pastor alemán americano de 10 meses, una de las razas de perros utilizadas para el Proyecto del Lobo Dire.

Se han realizado intentos para recrear al lobo terrible o su fenotipo, o para revivirlo . El primero, el Proyecto Lobo Terrible, es un programa iniciado en 1988 por Lois Schwarz de la Asociación Americana de Criadores de Pastores Alsacianos, con el objetivo de criar selectivamente perros que presenten una apariencia similar a la del lobo terrible y venderlos a propietarios privados. [ 127 ] [ 128 ] Los perros se produjeron originalmente mediante el cruce de pastores alemanes y malamutes de Alaska , con la adición de mastines ingleses y grandes pirineos para mayor masa y proporciones, akitas para orejas más cortas y lebreles irlandeses para altura y longitud. [ 129 ] [ 130 ] Como la propia Schwarz reconoce, el proyecto no se basa en el método científico , ya que los perros se seleccionan puramente por motivos estéticos y prácticos "orientados a deseos y fantasías", "más acordes con las necesidades de los posibles propietarios que con hechos prehistóricos". [ 127 ] [ 128 ]

Biociencias Colosales

En abril de 2025, se anunció que Colossal Biosciences utilizó clonación y edición genética para dar a luz a tres cachorros de lobo genéticamente modificados : Romulus y Remus, machos de seis meses, y Khaleesi, hembra de dos meses. Científicos de la compañía realizaron 20 modificaciones en 14 genes clave de las células EPC del lobo gris para que coincidieran con los genes del lobo terrible y así recrear rasgos distintivos de este último. Colossal afirmó que estas modificaciones genéticas menores efectivamente desextinguieron al lobo terrible como especie. No se insertó ADN antiguo de lobo terrible en el genoma del lobo gris. [ 131 ] [ 132 ] [ 133 ]

Expertos independientes discreparon con la afirmación de Colossal Biosciences de que estos animales son lobos gigantes desextintos , afirmando que "no son un lobo gigante bajo ninguna definición de especie". [ 134 ] [ 135 ] El Grupo de Especialistas en Cánidos de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN declaró oficialmente que los tres animales no son ni lobos gigantes ni sustitutos de los lobos gigantes, basándose en los principios rectores de la UICN SSC sobre la creación de sustitutos de especies extintas para beneficio de la conservación. Comentaron que la creación de sustitutos fenotípicos no cambia el estado de conservación de una especie extinta y, en cambio, puede amenazar a las especies existentes, como los lobos grises, y por lo tanto concluyeron que el proyecto de Colossal Biosciences "no contribuye a la conservación". [ 136 ] Colossal Biosciences publicó un documento aclaratorio , Alineación del Proyecto de Desextinción del Lobo Gigante de Colossal con los Principios Rectores de la UICN SSC, en respuesta. [ 137 ]

En mayo de 2025, la científica jefa de la compañía, Beth Shapiro, declaró que los tres animales son "lobos grises con 20 modificaciones", como supuestamente afirmó la compañía "desde el principio", reconociendo que es imposible revivir un organismo extinto, o al menos un organismo "idéntico a una especie que alguna vez existió". Afirmó que el término "lobos terribles" aplicado a los cachorros es un coloquialismo . Esto fue calificado como una "desviación importante de lo que Colossal había dicho anteriormente". [ 138 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ El cladograma que aparece a continuación se basa en Perri 2021 [ 23 ] modificado para incorporar hallazgos recientes sobre especies de Canis , [ 54 ] y el cambio de nombre de los chacales africanos al género Lupulella . [ 55 ]

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  • Tedford, Richard H .; Wang, Xiaoming ; Taylor, Beryl E. (2009). "Sistemática filogenética de los caninos fósiles de América del Norte (Carnivora: Canidae)" (PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 325 : 1– 218. doi : 10.1206/574.1 . hdl : 2246/5999 . S2CID 83594819 . 
  • Wang, Xiaoming ; Tedford, Richard H. (2008). Perros: sus parientes fósiles e historia evolutiva . Columbia University Press , Nueva York. pp. 1–232 . ISBN  978-0-231-13529-0.
  • Para lectores más jóvenes: El lobo feroz , de Marc Zabludoff, Marshall Cavendish, 2009.
  • Información sobre el lobo terrible del Museo Estatal de Illinois
  • El lobo terrible de Evansville
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