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núcleo celular

Células HeLa teñidas para visualizar el ADN nuclear con el colorante fluorescente azul Hoechst . Las células centrales y las de la derecha se encuentran en interfase , por lo qu...

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Células HeLa teñidas para visualizar el ADN nuclear con el colorante fluorescente azul Hoechst . Las células centrales y las de la derecha se encuentran en interfase , por lo que sus núcleos están completamente marcados. A la izquierda, una célula está en mitosis y su ADN se ha condensado.

El núcleo celular ( del latín nucleus o nuculeus , ' núcleo, semilla ' ; pl .: núcleos ) es un orgánulo rodeado por una membrana que se encuentra en las células eucariotas . Las células eucariotas generalmente tienen un solo núcleo, pero algunos tipos de células , como los glóbulos rojos de los mamíferos , no tienen núcleo , y otras, como los osteoclastos, tienen muchos . Las principales estructuras que componen el núcleo son la envoltura nuclear , una doble membrana que envuelve todo el orgánulo y aísla su contenido del citoplasma celular ; y la matriz nuclear , una red dentro del núcleo que proporciona soporte mecánico. 

El núcleo celular contiene casi todo el genoma de la célula . El ADN nuclear suele estar organizado en múltiples cromosomas : largas cadenas de ADN salpicadas de diversas proteínas , como las histonas , que protegen y organizan el ADN. Los genes dentro de estos cromosomas están estructurados de tal manera que promueven la función celular. El núcleo mantiene la integridad de los genes y controla las actividades de la célula regulando la expresión génica .

Because the nuclear envelope is impermeable to large molecules, nuclear pores are required to regulate nuclear transport of molecules across the envelope. The pores cross both nuclear membranes, providing a channel through which larger molecules must be actively transported by carrier proteins while allowing free movement of small molecules and ions. Movement of large molecules such as proteins and RNA through the pores is required for both gene expression and the maintenance of chromosomes. Although the interior of the nucleus does not contain any membrane-bound subcompartments, a number of nuclear bodies exist, made up of unique proteins, RNA molecules, and particular parts of the chromosomes. The best-known of these is the nucleolus, involved in the assembly of ribosomes.

Chromosomes

A mouse fibroblast nucleus with DNA stained blue. The distinct chromosome territories of chromosome 2 (red) and chromosome 9 (green) are shown using fluorescent in situ hybridization.

El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético de la célula en forma de múltiples moléculas de ADN lineales organizadas en cromosomas . Cada célula humana contiene aproximadamente dos metros de ADN. [ 1 ] : 405 Durante la mayor parte del ciclo celular , este ADN existe en un complejo de ADN-proteína conocido como cromatina , mientras que durante la división celular la cromatina forma los cromosomas bien definidos que conocemos de un cariotipo . Una pequeña porción de los genes de la célula se encuentra en las mitocondrias . [ 1 ] : 438 Hay dos tipos de cromatina. La eucromatina es la forma de ADN menos compacta y contiene genes que son expresados ​​frecuentemente por la célula. [ 2 ] El otro tipo, la heterocromatina , es la forma más compacta y contiene ADN que se transcribe con poca frecuencia. Esta estructura se clasifica además en heterocromatina facultativa , que consiste en genes que se organizan como heterocromatina solo en ciertos tipos de células o en ciertas etapas del desarrollo, y heterocromatina constitutiva , que consiste en componentes estructurales del cromosoma como telómeros y centrómeros . [ 3 ] Durante la interfase, la cromatina se organiza en parches individuales discretos, [ 4 ] llamados territorios cromosómicos . [ 5 ] Los genes activos, que generalmente se encuentran en la región eucromática del cromosoma, tienden a ubicarse hacia el límite del territorio cromosómico. [ 6 ]

Los anticuerpos contra ciertos tipos de organización de la cromatina, en particular los nucleosomas , se han asociado con varias enfermedades autoinmunes , como el lupus eritematoso sistémico . [ 7 ] Estos se conocen como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado junto con la esclerosis múltiple como parte de una disfunción general del sistema inmunitario. [ 8 ]

Estructuras y monumentos nucleares

Diagrama del núcleo que muestra la membrana nuclear externa salpicada de ribosomas , los poros nucleares , el ADN (complejado como cromatina ) y el nucléolo .

El núcleo contiene casi todo el ADN de la célula , rodeado por una red de filamentos intermedios fibrosos llamada matriz nuclear , y está envuelto por una doble membrana llamada envoltura nuclear . La envoltura nuclear separa el fluido dentro del núcleo, llamado nucleoplasma , del resto de la célula. El tamaño del núcleo está correlacionado con el tamaño de la célula, y esta proporción se ha reportado en una variedad de tipos celulares y especies. [ 9 ] En eucariotas, el núcleo en muchas células suele ocupar el 10% del volumen celular. [ 10 ] : 178 El núcleo es el orgánulo más grande en las células animales. [ 11 ] : 12 En las células humanas, el diámetro del núcleo es de aproximadamente seis micrómetros (μm). [ 10 ] : 179

Envoltura nuclear y poros

Sección transversal de un poro nuclear en la superficie de la envoltura nuclear (1). Otras etiquetas del diagrama muestran (2) el anillo exterior, (3) los radios, (4) la cesta y (5) los filamentos.

La envoltura nuclear consta de dos membranas , una membrana nuclear interna y una externa , perforadas por poros nucleares . [ 10 ] : 649 Juntas, estas membranas sirven para separar el material genético de la célula del resto del contenido celular y permiten que el núcleo mantenga un entorno distinto del resto de la célula. A pesar de su estrecha aposición alrededor de gran parte del núcleo, las dos membranas difieren sustancialmente en forma y contenido. La membrana interna rodea el contenido nuclear, proporcionando su borde definitorio. [ 11 ] : 14 Incrustadas dentro de la membrana interna, varias proteínas se unen a los filamentos intermedios que dan al núcleo su estructura. [ 10 ] : 649 La membrana externa envuelve la membrana interna y es continua con la membrana del retículo endoplasmático adyacente . [ 10 ] : 649 Como parte de la membrana del retículo endoplasmático, la membrana nuclear externa está salpicada de ribosomas que traducen activamente proteínas a través de la membrana. [ 10 ] : 649 El espacio entre las dos membranas se llama espacio perinuclear y es continuo con el lumen del retículo endoplasmático . [ 10 ] : 649

En la envoltura nuclear de un mamífero hay entre 3000 y 4000 complejos de poro nuclear (CPN) que la perforan. [ 10 ] : 650 Cada CPN contiene una estructura anular con simetría octaédrica en la posición donde se fusionan las membranas interna y externa. [ 12 ] El número de CPN puede variar considerablemente entre los tipos de células; las células gliales pequeñas solo tienen unos pocos cientos, mientras que las células de Purkinje grandes tienen alrededor de 20 000. [ 10 ] : 650 El CPN proporciona transporte selectivo de moléculas entre el nucleoplasma y el citosol . [ 13 ] El complejo de poro nuclear está compuesto por aproximadamente treinta proteínas diferentes conocidas como nucleoporinas . [ 10 ] : 649 Los poros tienen una masa molecular de entre 60 y 80 millones de daltons y constan de entre 50 (en levaduras ) y varios cientos de proteínas (en vertebrados ). [ 11 ] : 622–4 Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; sin embargo, el espacio a través del cual las moléculas se difunden libremente es de solo unos 9 nm de ancho, debido a la presencia de sistemas reguladores en el centro del poro. Este tamaño permite selectivamente el paso de pequeñas moléculas solubles en agua, impidiendo que moléculas más grandes, como ácidos nucleicos y proteínas de mayor tamaño, entren o salgan del núcleo de forma inapropiada. Estas moléculas grandes deben ser transportadas activamente al núcleo. Unida al anillo se encuentra una estructura llamada cesta nuclear , que se extiende hacia el nucleoplasma, y ​​una serie de extensiones filamentosas que llegan hasta el citoplasma. Ambas estructuras sirven para mediar la unión a las proteínas de transporte nuclear. [ 1 ] : 509–10  

Most proteins, ribosomal subunits, and some RNAs are transported through the pore complexes in a process mediated by a family of transport factors known as karyopherins. Those karyopherins that mediate movement into the nucleus are also called importins, whereas those that mediate movement out of the nucleus are called exportins. Most karyopherins interact directly with their cargo, although some use adaptor proteins.[14]Steroid hormones such as cortisol and aldosterone, as well as other small lipid-soluble molecules involved in intercellular signaling, can diffuse through the cell membrane and into the cytoplasm, where they bind nuclear receptor proteins that are trafficked into the nucleus. There they serve as transcription factors when bound to their ligand; in the absence of a ligand, many such receptors function as histone deacetylases that repress gene expression.[1]:488

Nuclear lamina

In animal cells, two networks of intermediate filaments provide the nucleus with mechanical support: The nuclear lamina forms an organized meshwork on the internal face of the envelope, while less organized support is provided on the cytosolic face of the envelope. Both systems provide structural support for the nuclear envelope and anchoring sites for chromosomes and nuclear pores.[15]

The nuclear lamina is composed mostly of lamin proteins. Like all proteins, lamins are synthesized in the cytoplasm and later transported to the nucleus interior, where they are assembled before being incorporated into the existing network of nuclear lamina.[16][17] Lamins found on the cytosolic face of the membrane, such as emerin and nesprin, bind to the cytoskeleton to provide structural support. Lamins are also found inside the nucleoplasm where they form another regular structure, known as the nucleoplasmic veil,[18][19] that is visible using fluorescence microscopy. The actual function of the veil is not clear, although it is excluded from the nucleolus and is present during interphase.[20] Lamin structures that make up the veil, such as LEM3, bind chromatin and disrupting their structure inhibits transcription of protein-coding genes.[21]

Al igual que los componentes de otros filamentos intermedios, el monómero de laminina contiene un dominio de hélice alfa que dos monómeros utilizan para enrollarse entre sí, formando una estructura dimérica llamada hélice enrollada . Dos de estas estructuras diméricas se unen lateralmente, en una disposición antiparalela , para formar un tetrámero llamado protofilamento . Ocho de estos protofilamentos forman una disposición lateral que se retuerce para formar un filamento con forma de cuerda . Estos filamentos pueden ensamblarse o desensamblarse de manera dinámica, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas competitivas de adición y eliminación de filamentos. [ 15 ]

Las mutaciones en los genes de las lamininas que provocan defectos en el ensamblaje de los filamentos causan un grupo de trastornos genéticos raros conocidos como laminopatías . La laminopatía más notable es la familia de enfermedades conocida como progeria , que causa la aparición de envejecimiento prematuro en quienes la padecen. El mecanismo exacto por el cual los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo envejecido no se comprende del todo. [ 22 ]

Nucleolo

Micrografía electrónica de un núcleo celular, que muestra el nucléolo intensamente teñido.

El nucléolo es la mayor de las estructuras discretas, densamente teñidas y sin membrana conocidas como cuerpos nucleares , que se encuentran en el núcleo. Se forma alrededor de repeticiones en tándem del ADNr , ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se denominan regiones organizadoras nucleolares (NOR). Las funciones principales del nucléolo son sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas . La cohesión estructural del nucléolo depende de su actividad, ya que el ensamblaje ribosomal en el nucléolo produce la asociación transitoria de los componentes nucleolares, lo que facilita un mayor ensamblaje ribosomal y, por lo tanto, una mayor asociación. Este modelo está respaldado por observaciones que muestran que la inactivación del ADNr produce una mezcla de las estructuras nucleolares. [ 23 ]

En el primer paso del ensamblaje del ribosoma, una proteína llamada ARN polimerasa I transcribe el ADNr, que forma un gran precursor de pre-ARNr. Este se escinde en dos grandes subunidades de ARNr : 5.8S y 28S , y una pequeña subunidad de ARNr, 18S . [ 10 ] : 328 [ 24 ] La transcripción, el procesamiento postranscripcional y el ensamblaje del ARNr ocurren en el nucléolo, con la ayuda de pequeñas moléculas de ARN nucleolar (ARNns), algunas de las cuales se derivan de intrones empalmados de ARN mensajeros que codifican genes relacionados con la función ribosomal. Las subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras más grandes que atraviesan los poros nucleares . [ 1 ] : 526

Al observarse bajo el microscopio electrónico , el nucléolo se puede distinguir por tres regiones diferenciadas: los centros fibrilares internos (CF), rodeados por el componente fibrilar denso (CFD) (que contiene fibrilarina y nucleolina ), el cual a su vez limita con el componente granular (CG) (que contiene la proteína nucleofosmina ). La transcripción del ADNr ocurre en el CF o en el límite CF-CFD; por lo tanto, cuando aumenta la transcripción del ADNr en la célula, se detectan más CF. La mayor parte de la escisión y modificación de los ARNr ocurre en el CFD, mientras que los pasos posteriores, que implican el ensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas, ocurren en el CG. [ 24 ]

Empalme de motas

Las motas son estructuras subnucleares ricas en factores de empalme de ARN mensajero precursor y se localizan en las regiones intercromáticas del nucleoplasma de las células de mamíferos. [ 25 ] A nivel de microscopía de fluorescencia, aparecen como estructuras puntiformes irregulares, de tamaño y forma variables, y al examinarlas mediante microscopía electrónica, se observan como cúmulos de gránulos intercromáticos . Las motas son estructuras dinámicas, y tanto sus componentes proteicos como los de ARN-proteína pueden ciclar continuamente entre las motas y otras localizaciones nucleares, incluidos los sitios de transcripción activos. Las motas pueden interactuar con p53 como potenciadores de la actividad génica para aumentar directamente la actividad de ciertos genes. Además, los genes diana de p53 asociados y no asociados a las motas son funcionalmente distintos. [ 26 ]

Studies on the composition, structure and behaviour of speckles have provided a model for understanding the functional compartmentalization of the nucleus and the organization of the gene-expression machinery[27] splicing snRNPs[28][29] and other splicing proteins necessary for pre-mRNA processing.[27] Because of a cell's changing requirements, the composition and location of these bodies changes according to mRNA transcription and regulation via phosphorylation of specific proteins.[30] The splicing speckles are also known as nuclear speckles (nuclear specks), splicing factor compartments (SF compartments), interchromatin granule clusters (IGCs), and B snurposomes.[31] B snurposomes are found in the amphibian oocyte nuclei and in Drosophila melanogaster embryos. B snurposomes appear alone or attached to the Cajal bodies in the electron micrographs of the amphibian nuclei.[32] While nuclear speckles were originally thought to be storage sites for the splicing factors,[33] a more recent study demonstrated that organizing genes and pre-mRNA substrates near speckles increases the kinetic efficiency of pre-mRNA splicing, ultimately boosting protein levels by modulation of splicing.[34]

Cajal bodies and gems

Cajal body

A nucleus typically contains between one and ten compact structures called Cajal bodies or coiled bodies (CB), whose diameter measures between 0.2 μm and 2.0 μm depending on the cell type and species.[35] When seen under an electron microscope, they resemble balls of tangled thread[36] and are dense foci of distribution for the protein coilin.[37] CBs are involved in a number of different roles relating to RNA processing, specifically small nucleolar RNA (snoRNA) and small nuclear RNA (snRNA) maturation, and histone mRNA modification.[35]

Similar a los cuerpos de Cajal son los cuerpos de Géminis de Cajal, o gemas, cuyo nombre deriva de la constelación de Géminis en referencia a su estrecha relación de "gemelos" con los CB. Las gemas son similares en tamaño y forma a los CB, y de hecho son prácticamente indistinguibles bajo el microscopio. [ 37 ] A diferencia de los CB, las gemas no contienen ribonucleoproteínas nucleares pequeñas (snRNP), pero sí contienen una proteína llamada proteína de supervivencia de la neurona motora (SMN) cuya función está relacionada con la biogénesis de las snRNP. Se cree que las gemas ayudan a los CB en la biogénesis de las snRNP, [ 38 ] aunque también se ha sugerido, a partir de evidencia microscópica, que los CB y las gemas son manifestaciones diferentes de la misma estructura. [ 37 ] Estudios ultraestructurales posteriores han demostrado que las gemas son gemelas de los cuerpos de Cajal, con la diferencia en el componente coilina; los cuerpos de Cajal son SMN positivos y coilina positivos, y las gemas son SMN positivas y coilina negativas. [ 39 ]

Otros cuerpos nucleares

Más allá de los cuerpos nucleares descritos inicialmente por Santiago Ramón y Cajal (por ejemplo, nucléolo, manchas nucleares, cuerpos de Cajal), el núcleo contiene otros cuerpos nucleares. Estos incluyen la asociación cariosómica interfásica polimórfica (PIKA), los cuerpos de leucemia promielocítica (PML) y los paraspeckles . Aunque se sabe poco sobre varios de estos dominios, son importantes porque demuestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que contiene subdominios funcionales organizados. [ 41 ]

Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos anormales. Por ejemplo, se ha informado de la presencia de pequeñas varillas intranucleares en algunos casos de miopatía nemalínica . Esta afección suele ser consecuencia de mutaciones en la actina , y las varillas en sí mismas están compuestas de actina mutante, así como de otras proteínas del citoesqueleto. [ 43 ]

Dominios PIKA y PTF

Los dominios PIKA, o asociaciones cariosomales interfásicas polimórficas, se describieron por primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función aún no está clara, aunque no se creía que estuvieran asociados con la replicación activa del ADN, la transcripción o el procesamiento del ARN. [ 44 ] Se ha descubierto que a menudo se asocian con dominios discretos definidos por la localización densa del factor de transcripción PTF, que promueve la transcripción del ARN nuclear pequeño (ARNsn). [ 45 ]

Cuerpos nucleares PML

Los cuerpos nucleares de la proteína de la leucemia promielocítica (PML) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos por todo el nucleoplasma, con un tamaño aproximado de 0,1 a 1,0  μm. Se les conoce con otros nombres, como dominio nuclear 10 (ND10), cuerpos de Kremer y dominios oncogénicos de PML. [ 46 ] Los cuerpos nucleares de PML reciben su nombre de uno de sus componentes principales, la proteína de la leucemia promielocítica (PML). Suelen observarse en el núcleo asociados a los cuerpos de Cajal y a los cuerpos de clivaje. [ 41 ] Los ratones Pml-/-, que son incapaces de crear cuerpos nucleares de PML, se desarrollan normalmente sin efectos adversos evidentes, lo que demuestra que los cuerpos nucleares de PML no son necesarios para la mayoría de los procesos biológicos esenciales. [ 47 ]

Paraspeckles

Descubiertos por Fox et al. en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular en el espacio intercromático del núcleo. [ 48 ] Documentados por primera vez en células HeLa, donde generalmente hay entre 10 y 30 por núcleo, [ 49 ] ahora se sabe que los paraspeckles también existen en todas las células primarias humanas, líneas celulares transformadas y secciones de tejido. [ 50 ] Su nombre deriva de su distribución en el núcleo; "para" es la abreviatura de paralelo y "speckles" se refiere a los splicing speckles a los que siempre están muy cerca. [ 49 ]

Los paraspeckles secuestran proteínas nucleares y ARN, y por lo tanto parecen funcionar como una esponja molecular [ 51 ] que participa en la regulación de la expresión génica. [ 52 ] Además, los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad metabólica celular. Son dependientes de la transcripción [ 48 ] y, en ausencia de transcripción por la ARN polimerasa II, el paraspeckle desaparece y todos sus componentes proteicos asociados (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman una cubierta perinucleolar en forma de media luna en el nucléolo. Este fenómeno se demuestra durante el ciclo celular. En el ciclo celular , los paraspeckles están presentes durante la interfase y durante toda la mitosis , excepto la telofase . Durante la telofase, cuando se forman los dos núcleos hijos, no hay transcripción por la ARN polimerasa II, por lo que los componentes proteicos forman una cubierta perinucleolar. [ 50 ]

Fibrillas pericromáticas

Las fibrillas pericromáticas solo son visibles bajo el microscopio electrónico. Se localizan junto a la cromatina transcripcionalmente activa y se postula que son los sitios de procesamiento activo del pre-ARNm . [ 33 ]

Clastosomas

Los clastosomas son pequeños cuerpos nucleares (0,2–0,5  μm) descritos como de forma de anillo grueso debido a la cápsula periférica que los rodea. [ 40 ] Este nombre deriva del griego klastos ( κλαστός ), roto y soma ( σῶμα ), cuerpo. [ 40 ] Los clastosomas no suelen estar presentes en las células normales, lo que dificulta su detección. Se forman en condiciones de alta proteólisis dentro del núcleo y se degradan cuando hay una disminución de la actividad o si las células se tratan con inhibidores del proteasoma . [ 40 ] [ 53 ] La escasez de clastosomas en las células indica que no son necesarios para la función del proteasoma . [ 54 ] También se ha demostrado que el estrés osmótico causa la formación de clastosomas. [ 55 ] Estos cuerpos nucleares contienen subunidades catalíticas y reguladoras del proteasoma y sus sustratos, lo que indica que los clastosomas son sitios para la degradación de proteínas. [ 54 ]

Función

The nucleus provides a site for genetic transcription that is segregated from the location of translation in the cytoplasm, allowing levels of gene regulation that are not available to prokaryotes. The main function of the cell nucleus is to control gene expression and mediate the replication of DNA during the cell cycle.[1]:171

Cell compartmentalization

The nuclear envelope allows control of the nuclear contents, and separates them from the rest of the cytoplasm where necessary. This is important for controlling processes on either side of the nuclear membrane: In most cases where a cytoplasmic process needs to be restricted, a key participant is removed to the nucleus, where it interacts with transcription factors to downregulate the production of certain enzymes in the pathway. This regulatory mechanism occurs in the case of glycolysis, a cellular pathway for breaking down glucose to produce energy. Hexokinase is an enzyme responsible for the first step of glycolysis, forming glucose-6-phosphate from glucose. At high concentrations of fructose-6-phosphate, a molecule made later from glucose-6-phosphate, a regulator protein removes hexokinase to the nucleus,[56] where it forms a transcriptional repressor complex with nuclear proteins to reduce the expression of genes involved in glycolysis.[57]

In order to control which genes are being transcribed, the cell separates some transcription factor proteins responsible for regulating gene expression from physical access to the DNA until they are activated by other signaling pathways. This prevents even low levels of inappropriate gene expression. For example, in the case of NF-κB-controlled genes, which are involved in most inflammatory responses, transcription is induced in response to a signal pathway such as that initiated by the signaling molecule TNF-α, binds to a cell membrane receptor, resulting in the recruitment of signalling proteins, and eventually activating the transcription factor NF-κB. A nuclear localisation signal on the NF-κB protein allows it to be transported through the nuclear pore and into the nucleus, where it stimulates the transcription of the target genes.[15]

The compartmentalization allows the cell to prevent translation of unspliced mRNA.[58] Eukaryotic mRNA contains introns that must be removed before being translated to produce functional proteins. The splicing is done inside the nucleus before the mRNA can be accessed by ribosomes for translation. Without the nucleus, ribosomes would translate newly transcribed (unprocessed) mRNA, resulting in malformed and nonfunctional proteins.[1]:108–15

Replication

The main function of the cell nucleus is to control gene expression and mediate the replication of DNA during the cell cycle.[1]:171 It has been found that replication happens in a localised way in the cell nucleus. In the S phase of interphase of the cell cycle; replication takes place. Contrary to the traditional view of moving replication forks along stagnant DNA, a concept of replication factories emerged, which means replication forks are concentrated towards some immobilised 'factory' regions through which the template DNA strands pass like conveyor belts.[59]

Gene expression

A generic transcription factory during transcription, highlighting the possibility of transcribing more than one gene at a time. The diagram includes 8 RNA polymerases however the number can vary depending on cell type. The image also includes transcription factors and a porous, protein core.

Gene expression first involves transcription, in which DNA is used as a template to produce RNA. In the case of genes encoding proteins, that RNA produced from this process is messenger RNA (mRNA), which then needs to be translated by ribosomes to form a protein. As ribosomes are located outside the nucleus, mRNA produced needs to be exported.[60]

Since the nucleus is the site of transcription, it also contains a variety of proteins that either directly mediate transcription or are involved in regulating the process. These proteins include helicases, which unwind the double-stranded DNA molecule to facilitate access to it, RNA polymerases, which bind to the DNA promoter to synthesize the growing RNA molecule, topoisomerases, which change the amount of supercoiling in DNA, helping it wind and unwind, as well as a large variety of transcription factors that regulate expression.[61]

Processing of pre-mRNA

Newly synthesized mRNA molecules are known as primary transcripts or pre-mRNA. They must undergo post-transcriptional modification in the nucleus before being exported to the cytoplasm; mRNA that appears in the cytoplasm without these modifications is degraded rather than used for protein translation. The three main modifications are 5' capping, 3' polyadenylation, and RNA splicing. While in the nucleus, pre-mRNA is associated with a variety of proteins in complexes known as heterogeneous ribonucleoprotein particles (hnRNPs). Addition of the 5' cap occurs co-transcriptionally and is the first step in post-transcriptional modification. The 3' poly-adenine tail is only added after transcription is complete.[1]:509–18

RNA splicing, carried out by a complex called the spliceosome, is the process by which introns, or regions of DNA that do not code for protein, are removed from the pre-mRNA and the remaining exons connected to re-form a single continuous molecule. This process normally occurs after 5' capping and 3' polyadenylation but can begin before synthesis is complete in transcripts with many exons.[1]:494 Many pre-mRNAs can be spliced in multiple ways to produce different mature mRNAs that encode different protein sequences. This process is known as alternative splicing, and allows production of a large variety of proteins from a limited amount of DNA.[62]

Dynamics and regulation

Nuclear transport

Macromolecules, such as RNA and proteins, are actively transported across the nuclear membrane in a process called the Ran-GTP nuclear transport cycle.

The entry and exit of large molecules from the nucleus is tightly controlled by the nuclear pore complexes. Although small molecules can enter the nucleus without regulation,[63] macromolecules such as RNA and proteins require association karyopherins called importins to enter the nucleus and exportins to exit. "Cargo" proteins that must be translocated from the cytoplasm to the nucleus contain short amino acid sequences known as nuclear localization signals, which are bound by importins, while those transported from the nucleus to the cytoplasm carry nuclear export signals bound by exportins. The ability of importins and exportins to transport their cargo is regulated by GTPases, enzymes that hydrolyze the molecule guanosine triphosphate (GTP) to release energy. The key GTPase in nuclear transport is Ran, which is bound to either GTP or GDP (guanosine diphosphate), depending on whether it is located in the nucleus or the cytoplasm. Whereas importins depend on RanGTP to dissociate from their cargo, exportins require RanGTP in order to bind to their cargo.[14]

Nuclear import depends on the importin binding its cargo in the cytoplasm and carrying it through the nuclear pore into the nucleus. Inside the nucleus, RanGTP acts to separate the cargo from the importin, allowing the importin to exit the nucleus and be reused. Nuclear export is similar, as the exportin binds the cargo inside the nucleus in a process facilitated by RanGTP, exits through the nuclear pore, and separates from its cargo in the cytoplasm.[64]

Specialized export proteins exist for translocation of mature mRNA and tRNA to the cytoplasm after post-transcriptional modification is complete. This quality-control mechanism is important due to these molecules' central role in protein translation. Mis-expression of a protein due to incomplete excision of exons or mis-incorporation of amino acids could have negative consequences for the cell; thus, incompletely modified RNA that reaches the cytoplasm is degraded rather than used in translation.[1]

Assembly and disassembly

An image of a newtlung cell stained with fluorescentdyes during metaphase. The mitotic spindle can be seen, stained green, attached to the two sets of chromosomes, stained light blue. All chromosomes but one are already at the metaphase plate.

Durante su vida, un núcleo puede desintegrarse o destruirse, ya sea durante la división celular o como consecuencia de la apoptosis (el proceso de muerte celular programada ). Durante estos eventos, los componentes estructurales del núcleo  —la envoltura y la lámina—  pueden degradarse sistemáticamente. En la mayoría de las células, la desintegración de la envoltura nuclear marca el final de la profase de la mitosis. Sin embargo, esta desintegración del núcleo no es una característica universal de la mitosis y no ocurre en todas las células. Algunos eucariotas unicelulares (por ejemplo, las levaduras) experimentan la llamada mitosis cerrada , en la que la envoltura nuclear permanece intacta. En la mitosis cerrada, los cromosomas hijos migran a los polos opuestos del núcleo, que luego se divide en dos. Las células de los eucariotas superiores, sin embargo, generalmente experimentan la mitosis abierta , que se caracteriza por la desintegración de la envoltura nuclear. Los cromosomas hijos migran entonces a los polos opuestos del huso mitótico, y nuevos núcleos se reensamblan a su alrededor. [ 1 ] : 854

En cierto punto del ciclo celular en mitosis abierta, la célula se divide para formar dos células. Para que este proceso sea posible, cada una de las nuevas células hijas debe tener un conjunto completo de genes, un proceso que requiere la replicación de los cromosomas así como la segregación de los conjuntos separados. Esto ocurre cuando los cromosomas replicados, las cromátidas hermanas , se unen a los microtúbulos , que a su vez están unidos a diferentes centrosomas . Las cromátidas hermanas pueden entonces ser arrastradas a ubicaciones separadas en la célula. En muchas células, el centrosoma se encuentra en el citoplasma, fuera del núcleo; los microtúbulos no podrían unirse a las cromátidas en presencia de la envoltura nuclear. [ 65 ] Por lo tanto, en las primeras etapas del ciclo celular, comenzando en la profase y hasta alrededor de la prometafase , la membrana nuclear se desmantela. [ 18 ] Asimismo, durante el mismo período, la lámina nuclear también se desensambla, un proceso regulado por la fosforilación de las láminas por quinasas de proteínas como la quinasa de proteínas CDC2 . [ 66 ] Hacia el final del ciclo celular, la membrana nuclear se reforma y, aproximadamente al mismo tiempo, la lámina nuclear se reensambla mediante la desfosforilación de las láminas. [ 66 ]

However, in dinoflagellates, the nuclear envelope remains intact, the centrosomes are located in the cytoplasm, and the microtubules come in contact with chromosomes, whose centromeric regions are incorporated into the nuclear envelope (the so-called closed mitosis with extranuclear spindle). In many other protists (e.g., ciliates, sporozoans) and fungi, the centrosomes are intranuclear, and their nuclear envelope also does not disassemble during cell division.[67]

Apoptosis is a controlled process in which the cell's structural components are destroyed, resulting in death of the cell. Changes associated with apoptosis directly affect the nucleus and its contents, for example, in the condensation of chromatin and the disintegration of the nuclear envelope and lamina. The destruction of the lamin networks is controlled by specialized apoptotic proteases called caspases, which cleave the lamin proteins and, thus, degrade the nucleus' structural integrity. Lamin cleavage is sometimes used as a laboratory indicator of caspase activity in assays for early apoptotic activity.[18] Cells that express mutant caspase-resistant lamins are deficient in nuclear changes related to apoptosis, suggesting that lamins play a role in initiating the events that lead to apoptotic degradation of the nucleus.[18] Inhibition of lamin assembly itself is an inducer of apoptosis.[68]

The nuclear envelope acts as a barrier that prevents both DNA and RNA viruses from entering the nucleus. Some viruses require access to proteins inside the nucleus in order to replicate and/or assemble. DNA viruses, such as herpesvirus replicate and assemble in the cell nucleus, and exit by budding through the inner nuclear membrane. This process is accompanied by disassembly of the lamina on the nuclear face of the inner membrane.[18]

Initially, it has been suspected that immunoglobulins in general and autoantibodies in particular do not enter the nucleus. Now there is a body of evidence that under pathological conditions (e.g. lupus erythematosus) IgG can enter the nucleus.[69]

Nuclei per cell

Most eukaryotic cell types usually have a single nucleus, but some have no nuclei, while others have several. This can result from normal development, as in the maturation of mammalian red blood cells, or from faulty cell division.[70]

Anucleated cells

Los glóbulos rojos humanos, al igual que los de otros mamíferos, carecen de núcleo. Esto ocurre como parte normal del desarrollo celular.

Una célula anucleada no contiene núcleo y, por lo tanto, es incapaz de dividirse para producir células hijas. La célula anucleada más conocida es el glóbulo rojo de los mamíferos, o eritrocito , que también carece de otros orgánulos como las mitocondrias, y sirve principalmente como un vaso de transporte para llevar oxígeno de los pulmones a los tejidos del cuerpo. Los eritrocitos maduran a través de la eritropoyesis en la médula ósea , donde pierden sus núcleos, orgánulos y ribosomas. El núcleo es expulsado durante el proceso de diferenciación de un eritroblasto a un reticulocito , que es el precursor inmediato del eritrocito maduro. [ 71 ] La presencia de mutágenos puede inducir la liberación de algunos eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguíneo. [ 72 ] [ 73 ] Las células anucleadas también pueden surgir de una división celular defectuosa en la que una hija carece de núcleo y la otra tiene dos núcleos.

En las plantas con flores , esta condición se produce en los elementos del tubo criboso . [ 74 ]

Células multinucleadas

Multinucleated cells contain multiple nuclei. Most acantharean species of protozoa[75] and some fungi in mycorrhizae[76] have naturally multinucleated cells. Other examples include the intestinal parasites in the genus Giardia, which have two nuclei per cell.[77]Ciliates have two kinds of nuclei in a single cell, a somatic macronucleus and a germline micronucleus.[78] In humans, skeletal muscle cells, also called myocytes and syncytium, become multinucleated during development; the resulting arrangement of nuclei near the periphery of the cells allows maximal intracellular space for myofibrils.[1] Other multinucleate cells in the human are osteoclasts a type of bone cell. Multinucleated and binucleated cells can also be abnormal in humans; for example, cells arising from the fusion of monocytes and macrophages, known as giant multinucleated cells, sometimes accompany inflammation[79] and are also implicated in tumor formation.[80]

A number of dinoflagellates are known to have two nuclei. Unlike other multinucleated cells these nuclei contain two distinct lineages of DNA: one from the dinoflagellate and the other from a symbiotic diatom.[81]

Evolution

As the major defining characteristic of the eukaryotic cell, the nucleus's evolutionary origin has been the subject of much speculation. Four major hypotheses have been proposed to explain the existence of the nucleus, although none have yet earned widespread support.[82][83][84]

El primer modelo conocido como el "modelo sintrófico" propone que una relación simbiótica entre arqueas y bacterias creó la célula eucariota con núcleo. (Los organismos de los dominios Archaeal y Bacterial no tienen núcleo celular. [ 85 ] ) Se hipotetiza que la simbiosis se originó cuando arqueas antiguas, similares a las arqueas metanogénicas modernas , invadieron y vivieron dentro de bacterias similares a las mixobacterias modernas , formando finalmente el núcleo primitivo. Esta teoría es análoga a la teoría aceptada para el origen de las mitocondrias y los cloroplastos eucariotas , que se cree que se desarrollaron a partir de una relación endosimbiótica similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias. [ 86 ] Una posibilidad es que la membrana nuclear surgiera como un nuevo sistema de membranas tras el origen de las mitocondrias en un huésped arqueobacteriano . [ 87 ] La membrana nuclear podría haber servido para proteger el genoma de las especies reactivas de oxígeno dañinas producidas por las protomitocondrias. [ 88 ] El origen arqueal del núcleo está respaldado por observaciones de que las arqueas y los eucariotas tienen genes similares para ciertas proteínas, incluidas las histonas . Las observaciones de que las mixobacterias son móviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen quinasas y proteínas G similares a las de los eucariotas, apoyan un origen bacteriano para la célula eucariota. [ 89 ]

Un segundo modelo propone que las células protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin una etapa endosimbiótica. Este modelo se basa en la existencia de bacterias Planctomycetota modernas que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras de membrana compartimentadas. [ 90 ] Una propuesta similar afirma que una célula similar a un eucariota, el hipotético cronocito , evolucionó primero y fagocitó arqueas y bacterias para generar el núcleo y la célula eucariota. [ 91 ]

El modelo más controvertido, conocido como eucariogénesis viral , postula que el núcleo rodeado por membrana, junto con otras características eucariotas, se originó a partir de la infección de un procariota por un virus. Esta sugerencia se basa en similitudes entre eucariotas y virus, como las cadenas lineales de ADN, la modificación del extremo 5' del ARNm y la unión fuerte a proteínas (analogando las histonas con las envolturas virales ). Una versión de la propuesta sugiere que el núcleo evolucionó junto con la fagocitosis para formar un " depredador " celular primitivo. [ 92 ] Otra variante propone que los eucariotas se originaron a partir de arqueas primitivas infectadas por poxvirus , basándose en la similitud observada entre las ADN polimerasas de los poxvirus modernos y los eucariotas. [ 93 ] [ 94 ] Se ha sugerido que la cuestión aún sin resolver de la evolución del sexo podría estar relacionada con la hipótesis de la eucariogénesis viral. [ 95 ]

Una propuesta más reciente, la hipótesis de la exomembrana , sugiere que el núcleo se originó a partir de una única célula ancestral que desarrolló una segunda membrana celular externa; la membrana interna que envolvía la célula original se convirtió entonces en la membrana nuclear y desarrolló estructuras porosas cada vez más elaboradas para el paso de componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosómicas. [ 96 ]

Historia

Representación más antigua conocida de células y sus núcleos, realizada por Antonie van Leeuwenhoek en 1719.
Dibujo de una célula de la glándula salival de Chironomus publicado por Walther Flemming en 1882. El núcleo contiene cromosomas politénicos .

El núcleo fue el primer orgánulo en ser descubierto. El dibujo conservado más antiguo que probablemente data del primer microscopista Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723). Observó un "lumen", el núcleo, en los glóbulos rojos del salmón . [ 97 ] A diferencia de los glóbulos rojos de los mamíferos, los de otros vertebrados aún contienen núcleos. [ 98 ]

The nucleus was also described by Franz Bauer in 1804[99] and in more detail in 1831 by Scottish botanistRobert Brown in a talk at the Linnean Society of London. Brown was studying orchids under the microscope when he observed an opaque area, which he called the "areola" or "nucleus", in the cells of the flower's outer layer.[100] He did not suggest a potential function.

In 1838, Matthias Schleiden proposed that the nucleus plays a role in generating cells, thus he introduced the name "cytoblast" ("cell builder"). He believed that he had observed new cells assembling around "cytoblasts". Franz Meyen was a strong opponent of this view, having already described cells multiplying by division and believing that many cells would have no nuclei. The idea that cells can be generated de novo, by the "cytoblast" or otherwise, contradicted work by Robert Remak (1852) and Rudolf Virchow (1855) who decisively propagated the new paradigm that cells are generated solely by cells ("Omnis cellula e cellula"). The function of the nucleus remained unclear.[101]

Entre 1877 y 1878, Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de los óvulos de erizo de mar , demostrando que el núcleo del espermatozoide penetra en el ovocito y se fusiona con su núcleo. Esta fue la primera vez que se sugirió que un individuo se desarrolla a partir de una sola célula nucleada. Esto contradecía la teoría de Ernst Haeckel , según la cual la filogenia completa de una especie se repetiría durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generación de la primera célula nucleada a partir de una monerula, una masa sin estructura de protoplasma primordial . Por lo tanto, la necesidad del núcleo del espermatozoide para la fecundación fue objeto de debate durante bastante tiempo. Sin embargo, Hertwig confirmó su observación en otros grupos animales, como anfibios y moluscos . Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas en 1884. Esto allanó el camino para atribuir al núcleo un papel importante en la herencia. En 1873, August Weismann postuló la equivalencia de las células germinales maternas y paternas para la herencia. La función del núcleo como portador de información genética se hizo evidente más tarde, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de las leyes mendelianas a principios del siglo XX; por consiguiente, se desarrolló la teoría cromosómica de la herencia . [ 101 ]

Véase también

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