evento de extinción del Pérmico-Triásico

Intensidad de la extinción marina durante el Fanerozoico

Hace millones de años

(H)

Gráfico de intensidad de extinción (porcentaje de géneros marinos presentes en cada intervalo de tiempo pero ausentes en el siguiente) frente al tiempo en el pasado. ^{[ 1 ]} Los periodos geológicos se indican arriba (mediante abreviatura y color). El evento de extinción del Pérmico-Triásico es el más significativo para los géneros marinos, con poco más del 50 % (según esta fuente) extinguiéndose. ( Fuente e información de la imagen )

El evento de extinción del Pérmico-Triásico , ^{[ α ]} conocido coloquialmente como la Gran Mortandad , ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} fue un evento de extinción que ocurrió alrededor del límite entre los períodos geológicos Pérmico y Triásico , y con ellos las eras Paleozoica y Mesozoica . ^{[ 9 ]} Es el evento de extinción más severo conocido de la Tierra, ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} con la extinción del 57% de las familias biológicas , el 62% de los géneros , el 81% de las especies marinas , ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} y el 70% de las especies de vertebrados terrestres . ^{[ 15 ]} También es la mayor extinción masiva conocida de insectos . ^{[ 16 ]} Es la mayor de las "Cinco Grandes" extinciones masivas del Fanerozoico . ^{[ 17 ]} Hay evidencia de uno a tres pulsos o fases distintas de extinción, ^{[ 15 ]}^{[ 18 ]} con el pulso principal de extinción marina ocurriendo en un intervalo de 60 000 a 100 000 años alrededor de 251,902 millones de años atrás (mya), marcando el límite entre los períodos Pérmico y Triásico. Existe cierta controversia con respecto a la cronología de las extinciones en tierra y si son sincrónicas con el evento principal de extinción marina. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}

El consenso científico es que la causa principal de la extinción fueron las erupciones de basalto de inundación que crearon las Trampas de Siberia , ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}^{[ 24 ]} que liberaron dióxido de azufre y dióxido de carbono , lo que resultó en euxinia (océanos sulfurosos y con falta de oxígeno), ^{[ 25 ]}^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} temperaturas globales elevadas, ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} y océanos acidificados . ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}^{[ 3 ]} El nivel de dióxido de carbono atmosférico aumentó de alrededor de 400 ppm a 2500 ppm con aproximadamente 3900 a 12 000 gigatoneladas de carbono añadidas al sistema océano-atmósfera durante este período. ^{[ 28 ]}

Se han propuesto varios otros factores contribuyentes, incluyendo la emisión de dióxido de carbono por la quema de depósitos de petróleo y carbón encendidos por las erupciones; ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]} emisiones de metano por la gasificación de clatratos de metano ; ^{[ 35 ]} emisiones de metano por nuevos microorganismos metanogénicos nutridos por minerales dispersos en las erupciones; ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}^{[ 38 ]} eventos de El Niño más largos e intensos ; ^{[ 39 ]} y un impacto extraterrestre que creó el cráter Araguainha y causó liberación sísmica de metano ^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]} y la destrucción de la capa de ozono con mayor exposición a la radiación solar. ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]}^{[ 45 ]}

Tener una cita

Anteriormente, se pensaba que las secuencias de rocas que abarcan el límite Pérmico-Triásico eran demasiado escasas e incompletas para que los científicos pudieran determinar sus detalles con fiabilidad. ^{[ 51 ]} Sin embargo, ahora es posible datar la extinción con precisión milenaria. Las dataciones de circones U-Pb de cinco capas de ceniza volcánica de la Sección y Punto Estratotipo Global para el límite Pérmico-Triásico en Meishan , China , establecen un modelo de edad de alta resolución para la extinción, lo que permite explorar los vínculos entre la perturbación ambiental global, la interrupción del ciclo del carbono , la extinción masiva y la recuperación en escalas de tiempo milenarias. La primera aparición del conodonto Hindeodus parvus se ha utilizado para delimitar el límite Pérmico-Triásico. ^[⁵²^]^[⁵³^]^[⁵⁴^]

La extinción ocurrió entre 251,941 ± 0,037 y 251,880 ± 0,031 millones de años atrás, una duración de 60 ± 48 mil años. ^{[ 55 ]} Una gran y abrupta disminución global en δ ¹³ C , la relación del isótopo estable carbono-13 con respecto al carbono-12 , coincide con esta extinción, ^{[ 56 ]}^{[ 57 ]}^{[ 58 ]} y a veces se utiliza para identificar el límite Pérmico-Triásico y el evento de Extinción Masiva Pérmico-Triásico (PTME) en rocas que no son adecuadas para la datación radiométrica . ^{[ 59 ]}^{[ 60 ]} La magnitud de la excursión negativa de isótopos de carbono fue del 4 al 7 % y duró aproximadamente 500 kyr, ^{[ 61 ]} aunque estimar su valor exacto es un desafío debido a la alteración diagenética de muchas facies sedimentarias que abarcan el límite. ^{[ 62 ]}^{[ 63 ]}

Otras evidencias de cambios ambientales alrededor del límite Pérmico-Triásico sugieren un aumento de temperatura de 8 °C (14 °F) ^[⁴⁷^] y un aumento en el CO ₂ niveles a2.500 ppm (en comparación, la concentración inmediatamente antes de la Revolución Industrial era280 ppm , ^{[ 47 ]} y la cantidad actual es de aproximadamente 426 ppm ^{[ 64 ]} ). También hay evidencia de un aumento de la radiación ultravioleta que llega a la Tierra, causando mutaciones en las esporas de las plantas. ^{[ 47 ]}^{[ 45 ]}

Se ha sugerido que el límite Pérmico-Triásico está asociado con un fuerte aumento en la abundancia de hongos marinos y terrestres , causado por el fuerte aumento en la cantidad de plantas y animales muertos de los que se alimentan los hongos. ^{[ 65 ]} Este "pico fúngico" ha sido utilizado por algunos paleontólogos para identificar una secuencia litológica como ubicada en o muy cerca del límite Pérmico-Triásico en rocas que no son adecuadas para la datación radiométrica o que carecen de fósiles índice adecuados . ^{[ 66 ]} Sin embargo, incluso los proponentes de la hipótesis del pico fúngico señalaron que los "picos fúngicos" podrían haber sido un fenómeno repetitivo creado por el ecosistema posterior a la extinción durante el Triásico temprano. ^{[ 65 ]} La idea misma de un pico fúngico ha sido criticada por varias razones, entre ellas: Reduviasporonites , la espora fúngica supuesta más común, puede ser un alga fosilizada ; ^{[ 47 ]}^{[ 67 ]} el pico no apareció en todo el mundo; ^{[ 68 ]}^{[ 69 ]}^{[ 70 ]} y en muchos lugares no se ubicaba en el límite Pérmico-Triásico. ^{[ 71 ]} Los Reduviasporonites podrían incluso representar una transición a un mundo triásico dominado por lagos en lugar de una zona triásica temprana de muerte y descomposición en algunos lechos fósiles terrestres. ^{[ 72 ]} Nuevas evidencias químicas concuerdan mejor con un origen fúngico para los Reduviasporonites , atenuando estas críticas. ^{[ 73 ]}^{[ 74 ]}

Existe incertidumbre respecto a la duración de la extinción general y sobre el momento y la duración de las extinciones de varios grupos dentro del proceso más amplio. Algunas evidencias sugieren que hubo múltiples pulsos de extinción ^{[ 75 ]}^{[ 76 ]}^{[ 77 ]} o que la extinción fue larga y se extendió durante unos pocos millones de años, con un pico pronunciado en el último millón de años del Pérmico. ^{[ 78 ]}^{[ 71 ]}^{[ 79 ]} Los análisis estadísticos de algunos estratos altamente fosilíferos en Meishan, provincia de Zhejiang en el sureste de China, sugieren que la extinción principal se agrupó alrededor de un pico, ^{[ 18 ]} mientras que un estudio de la sección de Liangfengya encontró evidencia de dos olas de extinción, MEH-1 y MEH-2, que variaron en sus causas, ^{[ 80 ]} y un estudio de la sección de Shangsi también mostró dos pulsos de extinción con diferentes causas. ^{[ 81 ]} Investigaciones recientes muestran que diferentes grupos se extinguieron en diferentes momentos; Por ejemplo, aunque difícil de datar con absoluta precisión, las extinciones de ostrácodos y braquiópodos estuvieron separadas por entre 670 000 y 1,17 millones de años. ^{[ 82 ]} El análisis paleoambiental de los estratos del Lopingiense en la cuenca de Bowen , en Queensland, indica numerosos períodos intermitentes de estrés ambiental marino desde el Lopingiense medio hasta el tardío, que culminaron en la extinción del Pérmico, lo que respalda aspectos de la hipótesis gradualista. ^{[ 83 ]} La disminución de la riqueza de especies marinas y el colapso estructural de los ecosistemas marinos también podrían haberse desacoplado, precediendo la primera a la segunda en unos 61 000 años, según un estudio. ^{[ 84 ]}

Si las extinciones terrestres y marinas fueron sincrónicas o asincrónicas es otro punto de controversia. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} La evidencia de una secuencia bien conservada en el este de Groenlandia sugiere que las extinciones terrestres y marinas comenzaron simultáneamente. En esta secuencia, el declive de la vida animal se concentra en aproximadamente 10 000 a 60 000 años, y las plantas tardan varios cientos de miles de años adicionales en mostrar el impacto total del evento. ^{[ 85 ]} Muchas secuencias sedimentarias del sur de China muestran extinciones terrestres y marinas sincrónicas. ^{[ 86 ]} La investigación en la cuenca de Sídney sobre la duración y el curso del PTME también apoya una ocurrencia sincrónica de los colapsos bióticos terrestres y marinos. ^{[ 87 ]} Otros científicos creen que la extinción masiva terrestre comenzó entre 60 000 y 370 000 años antes del inicio de la extinción masiva marina. ^{[ 24 ]}^{[ 88 ]} El análisis quimioestratigráfico de secciones en Finnmark y Trøndelag muestra que el recambio floral terrestre ocurrió antes del gran cambio negativo de δ ¹³ C durante la extinción marina. ^{[ 89 ]} La datación del límite entre las zonas de asociación de Dicynodon y Lystrosaurus en la cuenca de Karoo indica que la extinción terrestre ocurrió antes que la extinción marina. ^{[ 19 ]} La Formación Sunjiagou del sur de China también registra una desaparición del ecosistema terrestre que precede a la crisis marina. ^{[ 90 ]} Otras investigaciones han encontrado que la extinción terrestre ocurrió después de la extinción marina en los trópicos. ^{[ 91 ]}

Los estudios sobre la cronología y las causas de la extinción del Pérmico-Triásico se complican por la extinción del Capitaniense (también llamada extinción del Guadalupiense), a menudo pasada por alto, que es solo una de las dos extinciones masivas del Pérmico tardío que precedieron de cerca al evento del Pérmico-Triásico. En resumen, cuando comienza el Pérmico-Triásico, es difícil saber si el final del Capitaniense había terminado. ^{[ 1 ]}^{[ 92 ]} Muchas de las extinciones que antes se databan en el límite Pérmico-Triásico se han redatado más recientemente al final del Capitaniense . Además, no está claro si algunas especies que sobrevivieron a la(s) extinción(es) anterior(es) se habían recuperado lo suficiente como para que su desaparición final durante el evento del Pérmico-Triásico se considerara separada del evento del Capitaniense. Una opinión minoritaria sostiene que la secuencia de desastres ambientales ha constituido efectivamente un único evento de extinción prolongado, aunque esto puede depender de la especie que se considere. Esta teoría más antigua, todavía respaldada en algunos trabajos recientes, ^{[ 15 ]}^{[ 93 ]} propone que hubo dos pulsos de extinción importantes separados por 9,4 millones de años, separados por un período de extinciones que fueron menos extensas, pero aún muy por encima del nivel de fondo, y que la extinción final mató solo alrededor del 80% de las especies marinas vivas en ese momento, mientras que las otras pérdidas ocurrieron durante el primer pulso o el intervalo entre pulsos. Según esta teoría, uno de estos pulsos de extinción ocurrió al final de la época Guadalupiense del Pérmico. ^[⁹⁴^]^[¹⁵^]^[⁹⁵^] Por ejemplo, todos los géneros de dinocefalianos se extinguieron al final del Guadalupiense, ^[⁹³^] al igual que los Verbeekinidae , una familia de foraminíferos fusulinos de gran tamaño . ^[⁹⁶^] El impacto de la extinción del final del Guadalupiano en los organismos marinos parece haber variado entre lugares y entre grupos taxonómicos: los braquiópodos y los corales sufrieron pérdidas severas. ^[⁹⁷^]^[⁹⁸^]

Patrones de extinción

organismos marinos

Los invertebrados marinos sufrieron las mayores pérdidas durante la extinción del Pérmico-Triásico, aunque las estimaciones previas de extinción del 90-96% de las especies marinas se debieron a una confusión histórica con la extinción masiva del final del Capitaniense , que ocurrió entre 7 y 10 millones de años antes. ^{[ 12 ]} Se encontraron evidencias de estas pérdidas en muestras de secciones del sur de China en el límite Pérmico-Triásico. Aquí, 286 de los 329 géneros de invertebrados marinos desaparecen dentro de las dos últimas zonas sedimentarias que contienen conodontos del Pérmico. ^{[ 18 ]} La disminución de la diversidad probablemente fue causada por un fuerte aumento de las extinciones, en lugar de una disminución de la especiación . ^{[ 101 ]}

La extinción afectó principalmente a organismos con esqueletos de carbonato de calcio , especialmente aquellos que dependían de niveles estables de _CO₂ para producirlos. Estos organismos fueron susceptibles a los efectos de la acidificación oceánica resultante del aumento del CO₂ atmosférico _. [ ^{102 ] Los} organismos que dependían de la hemocianina o la hemoglobina para transportar oxígeno fueron más resistentes a la extinción que aquellos que utilizaban hemeritrina o difusión de oxígeno. ^{[ 103 ]} También hay evidencia de que el endemismo fue un factor de riesgo importante que influyó en la probabilidad de extinción de un taxón. Los taxones de bivalvos que eran endémicos y localizados en una región específica tenían más probabilidades de extinguirse que los taxones cosmopolitas. ^{[ 104 ]} Hubo poca diferencia latitudinal en las tasas de supervivencia de los taxones. ^{[ 105 ]} Los organismos que habitaban refugios menos afectados por el calentamiento global experimentaron extinciones menores o tardías. ^{[ 106 ]}

Entre los organismos bentónicos, el evento de extinción multiplicó las tasas de extinción de fondo y, por lo tanto, causó la máxima pérdida de especies en los taxones que tenían una alta tasa de extinción de fondo (por implicación, taxones con una alta tasa de recambio ). ^{[ 107 ]}^{[ 108 ]} La tasa de extinción de los organismos marinos fue catastrófica. ^{[ 18 ]}^{[ 109 ]}^{[ 85 ]} Los bioturbadores se vieron extremadamente afectados, como lo demuestra la pérdida de la capa mixta sedimentaria en muchas facies marinas durante la extinción del final del Pérmico. ^{[ 110 ]}

Los grupos de invertebrados marinos supervivientes incluían braquiópodos articulados (aquellos con una bisagra), ^{[ 111 ]} que habían experimentado un lento declive en su número desde la extinción del Pérmico-Triásico; el orden Ceratitida de ammonites ; ^{[ 112 ]} y crinoideos ("lirios de mar"), ^{[ 112 ]} que estuvieron a punto de extinguirse, pero que posteriormente se volvieron abundantes y diversos. Los grupos con las tasas de supervivencia más altas generalmente tenían un control activo de la circulación , elaborados mecanismos de intercambio de gases y una calcificación ligera; los organismos más calcificados con aparatos respiratorios más simples sufrieron la mayor pérdida de diversidad de especies. ^{[ 113 ]}^{[ 114 ]} En el caso de los braquiópodos, al menos, los taxones supervivientes eran generalmente pequeños, miembros raros de una comunidad anteriormente diversa. ^{[ 115 ]}

Los conodontos se vieron gravemente afectados tanto en diversidad taxonómica como morfológica, aunque no tan gravemente como durante la extinción masiva del Capitaniense. ^{[ 116 ]}

Los amonoideos , que habían estado en un declive prolongado durante los 30 millones de años desde el Roadiense (Pérmico medio), sufrieron un pulso de extinción selectiva 10 millones de años antes del evento principal, al final de la etapa Capitaniense . En esta extinción preliminar, que redujo enormemente la disparidad , o el rango de diferentes gremios ecológicos, los factores ambientales fueron aparentemente responsables. La diversidad y la disparidad disminuyeron aún más hasta el límite P-Tr; la extinción aquí (P-Tr) no fue selectiva, consistente con un iniciador catastrófico. Durante el Triásico, la diversidad aumentó rápidamente, pero la disparidad se mantuvo baja. ^{[ 117 ]} El rango del morfoespacio ocupado por los amonoideos, es decir, su rango de posibles formas, figuras o estructuras, se fue restringiendo a medida que avanzaba el Pérmico. Unos pocos millones de años después del inicio del Triásico, el rango original de estructuras de amonoideos fue nuevamente ocupado, pero los parámetros ahora se compartían de manera diferente entre los clados . ^{[ 118 ]}

Los ostrácodos experimentaron prolongadas perturbaciones de diversidad durante el Changhsingiense antes del PTME propiamente dicho, cuando enormes proporciones de ellos desaparecieron abruptamente. ^{[ 119 ]} Al menos el 74% de los ostrácodos se extinguieron durante el PTME. ^{[ 120 ]}

Los briozoos habían estado en declive a largo plazo durante la época del Pérmico Tardío antes de sufrir pérdidas aún más catastróficas durante el PTME, ^{[ 121 ]} siendo el clado más gravemente afectado entre los lofoforados. ^{[ 122 ]}

Las esponjas de aguas profundas experimentaron una pérdida significativa de diversidad y una disminución en el tamaño de las espículas durante el transcurso del PTME. Las esponjas de aguas someras se vieron afectadas mucho menos; experimentaron un aumento en el tamaño de las espículas y una pérdida mucho menor de diversidad morfológica en comparación con sus contrapartes de aguas profundas. ^{[ 123 ]}

Los foraminíferos experimentaron un severo cuello de botella de diversidad. ^{[ 5 ]} La evidencia del sur de China indica que la extinción de los foraminíferos tuvo dos pulsos. ^{[ 124 ]} Los puntos críticos de biodiversidad de foraminíferos se desplazaron hacia aguas más profundas durante el PTME. ^{[ 125 ]} Aproximadamente el 93% de los foraminíferos del Pérmico tardío se extinguieron, con la desaparición del 50% del clado Textulariina, el 92% de Lagenida, el 96% de Fusulinida y el 100% de Miliolida. ^{[ 126 ]} Los foraminíferos calcáreos sufrieron una tasa de extinción del 91%. ^{[ 127 ]} Las razones por las que los lagenidos sobrevivieron mientras que los fusulinidos fusulinoideos se extinguieron por completo pueden haber sido el mayor rango de tolerancia ambiental y la mayor distribución geográfica de los primeros en comparación con los segundos. ^{[ 128 ]}

Los tiburones cladodontomorfos pudieron sobrevivir (aunque por poco) al PTME, con algunos géneros de ctenacantos , incluido Amelacanthus, que sobrevivieron a la totalidad del evento y hasta el Triásico Temprano en áreas de refugio como las aguas de lo que hoy es Omán. ^{[ 129 ]} Múltiples linajes de cladodontomorfos también sobrevivieron al PTME como lo indican registros adicionales posteriores al PTME de ctenacantos en depósitos del Triásico Temprano del área de Bear Lake de Idaho, EE. UU. junto con potencialmente del miembro de limolita Vega-Phroso de la Formación Sulphur Mountains de Columbia Británica, Canadá. ^{[ 130 ]}^{[ 131 ]} Los cladodontomorfos pudieron sobrevivir al PTME probablemente utilizando los océanos profundos como zonas específicas de refugio, una hipótesis basada en el descubrimiento de cladodontomorfos del Cretácico Temprano en ambientes profundos de la plataforma exterior. ^{[ 132 ]} Los ictiosaurios , que evolucionaron inmediatamente antes del PTME, también fueron supervivientes del PTME. ^{[ 133 ]}

El efecto Lilliput , el fenómeno de enanismo de las especies durante e inmediatamente después de un evento de extinción masiva, se ha observado a través del límite Pérmico-Triásico, ^{[ 134 ]}^{[ 135 ]} ocurriendo notablemente en foraminíferos, ^{[ 136 ]}^{[ 137 ]}^{[ 138 ]} braquiópodos, ^{[ 139 ]}^{[ 140 ]}^{[ 141 ]} bivalvos, ^{[ 142 ]}^{[ 143 ]}^{[ 144 ]} y ostrácodos. ^{[ 145 ]}^{[ 146 ]} Aunque los gasterópodos que sobrevivieron al cataclismo eran de menor tamaño que los que no lo hicieron, ^{[ 147 ]} sigue siendo objeto de debate si el efecto Lilliput realmente se afianzó entre los gasterópodos. ^{[ 148 ]}^{[ 149 ]}^{[ 150 ]} Algunos taxones de gasterópodos, denominados "gasterópodos de Gulliver", aumentaron de tamaño durante e inmediatamente después de la extinción masiva, ^{[ 151 ]} ejemplificando lo opuesto al efecto Lilliput, que ha sido denominado efecto Brobdingnag. ^{[ 152 ]}

Invertebrados terrestres

El Pérmico tuvo una gran diversidad en especies de insectos y otros invertebrados, incluyendo los insectos más grandes que jamás hayan existido. El final del Pérmico es la mayor extinción masiva de insectos conocida; ^{[ 16 ]}^{[ 153 ]} según algunas fuentes, bien podría ser la única extinción masiva que afectó significativamente la diversidad de insectos. ^{[ 154 ]}^{[ 155 ]} Ocho o nueve órdenes de insectos se extinguieron y diez más vieron su diversidad muy reducida. Los paleodictiopteriformes (insectos con piezas bucales perforadoras y succionadoras) comenzaron a declinar durante el Pérmico medio; estas extinciones se han vinculado a un cambio en la flora. La mayor disminución ocurrió en el Pérmico Tardío y probablemente no fue causada directamente por transiciones florales relacionadas con el clima. ^{[ 51 ]} Sin embargo, algunas disminuciones observadas de la entomofauna en el PTME fueron cambios biogeográficos más que extinciones directas. ^{[ 156 ]}

Plantas terrestres

El registro geológico de las plantas terrestres es escaso y se basa principalmente en estudios de polen y esporas . Los cambios florales a través del límite Pérmico-Triásico son muy variables dependiendo de la ubicación y la calidad de preservación de cualquier sitio dado. ^{[ 157 ]} Las plantas son relativamente inmunes a la extinción masiva, con el impacto de todas las extinciones masivas importantes "insignificante" a nivel de familia. ^{[ 47 ]} Las pérdidas de diversidad floral fueron más superficiales que las de los animales marinos. ^[¹⁵⁸^] Incluso la reducción observada en la diversidad de especies (del 50%) puede deberse principalmente a procesos tafonómicos . ^[¹⁵⁹^]^[⁴⁷^] Sin embargo, ocurre una reorganización masiva de los ecosistemas, con abundancias y distribuciones de plantas que cambian profundamente y todos los bosques desaparecen virtualmente. ^[¹⁶⁰^]^[⁴⁷^] Los grupos florales dominantes cambiaron, con muchos grupos de plantas terrestres entrando en un declive abrupto, como Cordaites ( gimnospermas ) y Glossopteris ( helechos con semillas ). ^[¹⁶¹^]^[¹⁶²^] La gravedad de la extinción de plantas ha sido objeto de controversia. ^[¹⁶³^]^[¹⁵⁹^]

La flora dominada por Glossopteris que caracterizaba a Gondwana en latitudes altas colapsó en Australia unos 370 000 años antes del límite Pérmico-Triásico, siendo este colapso menos restringido en Gondwana occidental, pero probablemente ocurrió unos cientos de miles de años antes del límite. ^{[ 164 ]} El colapso de esta flora está indirectamente marcado por un cambio abrupto en la morfología de los ríos, pasando de sistemas fluviales meandriformes a trenzados, lo que significa la desaparición generalizada de las plantas enraizadas. ^{[ 165 ]}

Los estudios palinológicos (de polen) de Groenlandia Oriental , realizados en estratos de roca sedimentaria depositados durante el período de extinción, indican la presencia de densos bosques de gimnospermas antes del evento. Al mismo tiempo que disminuía la macrofauna de invertebrados marinos , estos grandes bosques desaparecieron, seguidos de un aumento en la diversidad de plantas herbáceas más pequeñas, incluyendo Lycopodiophyta , tanto Selaginellales como Isoetales . ^{[ 70 ]} Los datos de Kap Stosch sugieren que la riqueza de especies florales no se vio afectada significativamente durante el PTME. ^{[ 166 ]}

La flora de Cordaites , que dominaba el reino florístico de Angara correspondiente a Siberia, colapsó durante la extinción. ^{[ 167 ]} En la cuenca de Kuznetsk , la extinción inducida por la aridez de la flora forestal regional adaptada a la humedad dominada por cordaitales ocurrió aproximadamente 252,76 Ma, alrededor de 820 000 años antes de la extinción del final del Pérmico en el sur de China, lo que sugiere que la catástrofe biótica del final del Pérmico pudo haber comenzado antes en tierra y que la crisis ecológica pudo haber sido más gradual y asincrónica en tierra en comparación con su inicio más abrupto en el reino marino. ^{[ 168 ]}

En el norte de China, la transición entre las formaciones Shihhotse Superior y Sunjiagou y sus equivalentes laterales marcó un importante evento de extinción de plantas. Aquellos géneros de plantas que no se extinguieron experimentaron una gran reducción en su distribución geográfica. Tras esta transición, los pantanos de carbón desaparecieron. La extinción floral del norte de China se correlaciona con el declive de la flora de Gigantopteris del sur de China. ^{[ 169 ]}

En el sur de China, las selvas tropicales subtropicales dominadas por gigantopteridos de Cathaysia colapsaron abruptamente. ^[¹⁷⁰^]^[¹⁷¹^]^[¹⁷²^] La extinción floral en el sur de China está asociada con floraciones bacterianas en el suelo y ecosistemas lacustres cercanos, siendo la erosión del suelo resultante de la muerte de las plantas su causa probable. ^[¹⁷³^] Los incendios forestales también probablemente desempeñaron un papel en la caída de Gigantopteris . ^[¹⁷⁴^]

Una flora de coníferas en lo que hoy es Jordania, conocida a partir de fósiles cerca del Mar Muerto , mostró una estabilidad inusual durante la transición Pérmico-Triásico y parece haber sido mínimamente afectada por la crisis. ^{[ 175 ]}

Vertebrados terrestres

El ritmo de la extinción de los vertebrados terrestres es objeto de controversia. Algunas evidencias de la cuenca de Karoo indican una extinción prolongada que duró un millón de años. ^{[ 176 ]} Otras evidencias de los depósitos de Karoo sugieren que tomó 50 000 años o menos, ^{[ 177 ]} mientras que un estudio de coprolitos en los lechos fósiles de Vyazniki en Rusia sugiere que tomó solo unos pocos miles de años. ^{[ 178 ]} La aridificación inducida por el calentamiento global fue la principal culpable de las extinciones de vertebrados terrestres. ^{[ 179 ]}^{[ 180 ]} La alta mortalidad de herbívoros a su vez provocó las extinciones de carnívoros. ^{[ 181 ]} Hay evidencia de que más de dos tercios de los anfibios laberintodontos terrestres , los taxones saurópsidos ("reptiles") y terápsidos ("protomamíferos") se extinguieron. Los grandes herbívoros sufrieron las mayores pérdidas.

Todos los reptiles anápsidos del Pérmico se extinguieron excepto los procolofónidos (aunque los testudinos tienen cráneos morfológicamente anápsidos, ahora se cree que evolucionaron por separado de ancestros diápsidos). Los pelicosaurios se extinguieron antes del final del Pérmico. Se han encontrado muy pocos fósiles de diápsidos del Pérmico para respaldar cualquier conclusión sobre el efecto de la extinción del Pérmico en los diápsidos (el grupo de "reptiles" del que evolucionaron lagartos, serpientes, cocodrilos y dinosaurios (incluidas las aves)). ^{[ 182 ]}^{[ 10 ]} Los tangasáuridos no se vieron afectados en gran medida. ^{[ 183 ]} El PTME representó la mayor extinción de anomodontos en su historia evolutiva. ^{[ 184 ]} Se cree convencionalmente que los gorgonópsidos se extinguieron durante el PTME, pero algunas evidencias tentativas sugieren que podrían haber sobrevivido hasta el Triásico. ^{[ 185 ]} Los peces de agua dulce y eurihalinos , que habían experimentado pérdidas mínimas de diversidad antes del PTME, no se vieron afectados durante el PTME y, de hecho, parecen haber aumentado su diversidad a través del límite Pérmico-Triásico. ^{[ 186 ]} Sin embargo, se produjeron cambios faunísticos en las comunidades de peces de agua dulce en áreas como la cuenca de Kuznetsk. ^{[ 187 ]}

Los grupos que sobrevivieron sufrieron pérdidas de especies extremadamente graves, y algunos grupos de vertebrados terrestres estuvieron a punto de extinguirse al final del Pérmico. Algunos de los grupos supervivientes no persistieron más allá de este período, pero otros que apenas sobrevivieron dieron origen a linajes diversos y duraderos. Sin embargo, la fauna de vertebrados terrestres tardó 30 millones de años en recuperarse por completo, tanto numérica como ecológicamente. ^{[ 188 ]}

Es difícil estimar las tasas de extinción y supervivencia de los organismos terrestres porque pocos yacimientos fósiles terrestres abarcan el límite Pérmico-Triásico. El registro mejor conocido de cambios en vertebrados a través del límite Pérmico-Triásico se encuentra en el Supergrupo Karoo de Sudáfrica , pero los análisis estadísticos hasta ahora no han producido conclusiones claras. ^{[ 189 ]} Un estudio de la Cuenca Karoo encontró que el 69% de los vertebrados terrestres se extinguieron durante 300.000 años previos al límite Pérmico-Triásico, seguido de un pulso de extinción menor que involucró a cuatro taxones que sobrevivieron al intervalo de extinción anterior. ^{[ 190 ]} Otro estudio de los vertebrados del Pérmico más reciente en la Cuenca Karoo encontró que el 54% de ellos se extinguió debido al PTME. ^{[ 191 ]}

recuperación biótica

Tras el evento de extinción, la estructura ecológica de la biosfera actual evolucionó a partir del stock de taxones supervivientes. En el mar, la "fauna evolutiva paleozoica" declinó mientras que la "fauna evolutiva moderna" alcanzó mayor dominio; ^{[ 192 ]} la extinción masiva del Pérmico-Triásico marcó un punto de inflexión clave en este cambio ecológico que comenzó después de la extinción masiva del Capitaniense ^{[ 193 ]} y culminó en el Jurásico Tardío . ^{[ 194 ]} Los taxones típicos de las faunas bentónicas con concha eran ahora bivalvos , caracoles , erizos de mar y malacostráceos , mientras que los peces óseos ^{[ 195 ]} y los reptiles marinos ^{[ 196 ]} se diversificaron en la zona pelágica . En tierra, los dinosaurios y los mamíferos surgieron en el curso del Triásico . El profundo cambio en la composición taxonómica fue en parte resultado de la selectividad del evento de extinción, que afectó a algunos taxones (p. ej., braquiópodos ) más severamente que a otros (p. ej., bivalvos ). ^{[ 197 ]}^{[ 198 ]} Sin embargo, la recuperación también fue diferencial entre taxones. Algunos supervivientes se extinguieron algunos millones de años después del evento de extinción sin haberse rediversificado ( clado muerto caminando , ^{[ 199 ]} p. ej. la familia de caracoles Bellerophontidae ), ^{[ 200 ]} mientras que otros ascendieron a la dominancia a lo largo de los tiempos geológicos (p. ej., bivalvos). ^{[ 201 ]}^{[ 202 ]}

ecosistemas marinos

Un evento de cosmopolitismo comenzó inmediatamente después del evento de extinción del final del Pérmico. ^{[ 203 ]} Las faunas marinas posteriores a la extinción eran en su mayoría pobres en especies y estaban dominadas por pocos taxones de desastre como los bivalvos Claraia , Unionites , Eumorphotis y Promyalina , ^{[ 204 ]} los conodontos Clarkina y Hindeodus , ^{[ 205 ]} el braquiópodo inarticulado Lingularia , ^{[ 204 ]} y los foraminíferos Earlandia y Rectocornuspira kalhori , ^{[ 206 ]} este último a veces clasificado bajo el género Ammodiscus . ^{[ 207 ]} Su diversidad de gremios también era baja. ^{[ 208 ]} Las faunas posteriores al PTME tenían un gradiente de diversidad latitudinal plano e insignificante. ^{[ 209 ]}

La velocidad de recuperación de la extinción es objeto de controversia. Algunos científicos estiman que tardó 10 millones de años (hasta el Triásico Medio ) debido a la gravedad de la extinción. ^{[ 210 ]} Sin embargo, estudios en el condado de Bear Lake , cerca de Paris, Idaho , ^{[ 211 ]} y sitios cercanos en Idaho y Nevada ^{[ 212 ]} mostraron un repunte relativamente rápido en un ecosistema marino localizado del Triásico Temprano ( biota de Paris ), que tardó alrededor de 1,3 millones de años en recuperarse, ^[²¹¹^] mientras que se conoce una icnobiota inusualmente diversa y compleja de Italia menos de un millón de años después de la extinción del final del Pérmico. ^[²¹³^] Además, la compleja biota de Guiyang encontrada cerca de Guiyang , China, también indica que la vida prosperó en algunos lugares apenas un millón de años después de la extinción masiva, ^[²¹⁴^]^[²¹⁵^] al igual que un conjunto fósil conocido como la fauna de Shanggan encontrada en Shanggan, China, ^[²¹⁶^] la biota de Wangmo de la Formación Luolou de Guizhou, ^[²¹⁷^] y una fauna de gasterópodos de la Formación Al Jil de Omán. ^[²¹⁸^] Existían diferencias regionales en el ritmo de recuperación biótica, ^[²¹⁹^]^[²²⁰^] lo que sugiere que el impacto de la extinción puede haberse sentido menos severamente en algunas áreas que en otras, siendo el estrés ambiental diferencial y la inestabilidad la fuente de la variación. ^[²²¹^]^[²²²^] Los ecosistemas de latitudes altas pueden haberse recuperado más rápido debido a la alta productividad primaria posterior a la extinción. ^[²²³^] Además, se ha propuesto que, si bien la diversidad taxonómica general se recuperó rápidamente, la diversidad ecológica funcional tardó mucho más en volver a sus niveles previos a la extinción; ^[²²⁴^] un estudio concluyó que la recuperación ecológica marina aún continuaba 50 millones de años después de la extinción, durante el último Triásico, a pesar de que la diversidad taxonómica se había recuperado en una décima parte de ese tiempo. ^[²²⁵^]

El ritmo y el momento de la recuperación también difirieron según el clado y el modo de vida. Las comunidades del fondo marino mantuvieron una diversidad relativamente baja hasta el final del Triásico Temprano, aproximadamente 4 millones de años después del evento de extinción. ^{[ 226 ]} El bentos epifaunal tardó más en recuperarse que el bentos infaunal. ^{[ 227 ]} Esta lenta recuperación contrasta notablemente con la rápida recuperación observada en organismos nectónicos como los amonoideos , que superaron las diversidades previas a la extinción ya dos millones de años después de la crisis, ^{[ 228 ]} y los conodontos, que se diversificaron considerablemente durante los primeros dos millones de años del Triásico Temprano. ^{[ 229 ]}

Trabajos recientes sugieren que el ritmo de recuperación fue impulsado intrínsecamente por la intensidad de la competencia interespecífica, que a su vez impulsa las tasas de diferenciación de nicho y especiación . ^{[ 230 ]} Que la recuperación fue lenta en el Triásico Temprano puede explicarse por bajos niveles de competencia biológica debido a la escasez de diversidad taxonómica, ^{[ 231 ]} y que la recuperación biótica se aceleró explosivamente en el Anisiense puede explicarse por el hacinamiento de nichos, un fenómeno que habría aumentado drásticamente la competencia, volviéndose prevalente en el Anisiense. ^{[ 232 ]} El aumento de la biodiversidad se comportó así como un bucle de retroalimentación positiva que se fortaleció a medida que despegaba en el Spathiano y el Anisiense. ^{[ 233 ]} En consecuencia, los bajos niveles de competencia interespecífica en las comunidades del fondo marino que están dominadas por consumidores primarios corresponden a tasas lentas de diversificación y los altos niveles de competencia interespecífica entre consumidores secundarios y terciarios nectónicos a altas tasas de diversificación. ^{[ 231 ]} Otras explicaciones afirman que la vida se retrasó en su recuperación porque las condiciones adversas volvieron periódicamente durante el curso del Triásico Temprano, ^{[ 234 ]}^{[ 235 ]} causando más eventos de extinción, como la extinción del límite Smithiano-Spathiano . ^{[ 11 ]}^{[ 236 ]}^{[ 237 ]} Se ha considerado que los episodios continuos de condiciones climáticas extremadamente cálidas durante el Triásico Temprano son responsables de la recuperación tardía de la vida oceánica, ^{[ 238 ]}^{[ 239 ]} en particular los taxones esqueletizados que son más vulnerables a las altas concentraciones de dióxido de carbono. ^{[ 240 ]} El retraso relativo en la recuperación de los organismos bentónicos se ha atribuido a la anoxia generalizada, ^{[ 241 ]} pero las altas abundancias de especies bentónicas contradicen esta explicación. ^{[ 242 ]} Un estudio de 2019 atribuyó la disimilitud de los tiempos de recuperación entre diferentes comunidades ecológicas a diferencias en el estrés ambiental local durante el intervalo de recuperación biótica, con regiones que experimentaron estrés ambiental persistente después de la extinción recuperándose más lentamente, lo que apoya la opinión de que las calamidades ambientales recurrentes fueron culpables del retraso en la recuperación biótica. ^{[ 222 ]}Las tensiones ambientales recurrentes del Triásico Temprano también actuaron como un techo que limitó la complejidad ecológica máxima de los ecosistemas marinos hasta el Spathiense. ^{[ 243 ]} Las biotas de recuperación parecen haber sido ecológicamente desiguales e inestables hasta el Anisiense , lo que las hizo vulnerables a las tensiones ambientales. ^{[ 244 ]}

Mientras que la mayoría de las comunidades marinas se recuperaron por completo en el Triásico Medio, ^{[ 245 ]}^{[ 246 ]} la diversidad marina global alcanzó valores previos a la extinción no antes del Jurásico Medio, aproximadamente 75 millones de años después del evento de extinción. ^{[ 247 ]}

Antes de la extinción, aproximadamente dos tercios de los animales marinos eran sésiles y estaban adheridos al fondo marino. Durante el Mesozoico, solo alrededor de la mitad de los animales marinos eran sésiles, mientras que el resto eran de vida libre. El análisis de fósiles marinos de ese período indicó una disminución en la abundancia de filtradores epifaunales sésiles como los braquiópodos y los lirios de mar y un aumento en especies móviles más complejas como caracoles , erizos de mar y cangrejos . ^[²⁴⁸^] Antes del evento de extinción masiva del Pérmico, tanto los ecosistemas marinos complejos como los simples eran igualmente comunes. Después de la recuperación de la extinción masiva, las comunidades complejas superaron en número a las comunidades simples en una proporción de casi tres a uno, ^[²⁴⁸^] y el aumento de la presión de depredación y la durofagia condujeron a la Revolución Marina del Mesozoico . ^[²⁴⁹^]

Los vertebrados marinos se recuperaron con relativa rapidez, mostrando interacciones complejas entre depredadores y presas, con los vertebrados en la cima de la red trófica, como lo demuestran los coprolitos que datan de 5 millones de años después del PTME. ^{[ 250 ]} Los hibodontos posteriores al PTME mostraron un reemplazo dental extremadamente rápido. ^{[ 251 ]} Los ictiopterigios parecen haber aumentado de tamaño de forma extremadamente rápida después del PTME. ^{[ 252 ]}

Los bivalvos recolonizaron rápidamente muchos ambientes marinos tras la catástrofe. ^{[ 253 ]} Los bivalvos eran bastante raros antes de la extinción del Pérmico-Triásico, pero se volvieron numerosos y diversos en el Triásico, ocupando nichos que antes del evento de extinción masiva estaban ocupados principalmente por braquiópodos. ^{[ 254 ]} En un principio se pensó que los bivalvos habían superado en competencia a los braquiópodos, pero esta hipótesis obsoleta sobre la transición braquiópodo-bivalvo ha sido refutada por el análisis bayesiano . ^{[ 255 ]} El éxito de los bivalvos tras el evento de extinción puede haber sido una función de que poseían una mayor resiliencia al estrés ambiental en comparación con los braquiópodos con los que coexistían, ^{[ 194 ]} mientras que otros estudios han enfatizado la mayor amplitud de nicho de los primeros. ^{[ 256 ]} El ascenso de los bivalvos al dominio taxonómico y ecológico sobre los braquiópodos no fue sincrónico, y los braquiópodos mantuvieron un dominio ecológico desproporcionado hasta el Triásico Medio, incluso cuando los bivalvos los eclipsaron en diversidad taxonómica. ^{[ 257 ]} Algunos investigadores creen que la transición braquiópodo-bivalvo fue atribuible no solo a la extinción del final del Pérmico, sino también a la reestructuración ecológica que comenzó como resultado de la extinción del Capitaniense. ^{[ 258 ]} Los hábitos infaunales en los bivalvos se volvieron más comunes después de la extinción del Pérmico Medio. ^{[ 259 ]}

Los braquiópodos linguliformes eran comunes inmediatamente después del evento de extinción, y su abundancia prácticamente no se vio afectada por la crisis. En los linguliformes posteriores a la extinción se observan adaptaciones a ambientes cálidos y con bajo contenido de oxígeno, como un aumento de la superficie de la cavidad lofoforal, una mayor relación ancho/largo de la concha y la miniaturización de la concha. ^{[ 260 ]} La fauna de braquiópodos superviviente tenía una diversidad muy baja y no exhibía ningún provincialismo. ^{[ 261 ]} Los braquiópodos comenzaron su recuperación alrededor de 250,1 ± 0,3 Ma, como lo marca la aparición del género Meishanorhynchia , que se cree que es el primero de los braquiópodos progenitores que evolucionaron después de la extinción masiva. ^{[ 262 ]} La principal rediversificación de los braquiópodos solo comenzó a finales del Spathiense y el Anisiense en conjunto con la disminución de la anoxia generalizada y el calor extremo y la expansión de zonas climáticas más habitables. ^{[ 263 ]} Los taxones de braquiópodos durante el intervalo de recuperación del Anisiense solo estaban filogenéticamente relacionados con los braquiópodos del Pérmico Tardío a un nivel taxonómico familiar o superior; la ecología de los braquiópodos había cambiado radicalmente con respecto a antes en las consecuencias de la extinción masiva. ^{[ 264 ]}

Los ostrácodos fueron extremadamente raros durante el Triásico Inferior más basal. ^{[ 265 ]} Los taxones asociados con microbialitos estaban representados desproporcionadamente entre los ostrácodos supervivientes. ^{[ 120 ]} La recuperación de los ostrácodos comenzó en el Spathiense. ^{[ 266 ]} A pesar de la alta renovación taxonómica, los modos de vida ecológicos de los ostrácodos del Triásico Inferior se mantuvieron bastante similares a los de los ostrácodos pre-PTME. ^{[ 267 ]}

Los xifosuros sobrevivieron a la extinción y desempeñaron papeles importantes como depredadores inmediatamente después de la misma, como lo demuestra el limulido Guangyuanolimulus , que existió inmediatamente después del pulso principal de extinción del PTME. ^{[ 268 ]}

Los briozoos del Triásico Inferior se limitaban al reino Boreal. ^{[ 122 ]} Tampoco eran diversos, representados principalmente por miembros de Trepostomatida . Durante el Triásico Medio, hubo un aumento en la diversidad de briozoos, que alcanzó su punto máximo en el Carniense . ^{[ 269 ]} Sin embargo, los briozoos tardaron hasta el Cretácico Superior en recuperar su diversidad completa. ^{[ 270 ]}

Los crinoideos ("lirios de mar") sufrieron una extinción selectiva, lo que resultó en una disminución de la variedad de sus formas. ^{[ 271 ]} Aunque los análisis de clados sugieren que el inicio de su recuperación tuvo lugar en el Induense, la recuperación de su diversidad, medida por la evidencia fósil, fue mucho menos rápida, apareciendo en el Ladiniense tardío . ^{[ 272 ]} Su radiación adaptativa después del evento de extinción resultó en que las formas que poseían brazos flexibles se generalizaran; la motilidad , predominantemente una respuesta a la presión de depredación, también se volvió mucho más frecuente. ^{[ 273 ]} Aunque su diversidad taxonómica se mantuvo relativamente baja, los crinoideos recuperaron gran parte de su dominio ecológico para la época del Triásico Medio. ^{[ 257 ]} Los equinoideos del grupo troncal sobrevivieron al PTME. ^{[ 274 ]} La supervivencia de los equinoideos miocidaridos como Eotiaris probablemente se deba a su capacidad para prosperar en una amplia gama de condiciones ambientales. ^{[ 275 ]}

Los conodontos experimentaron una rápida recuperación durante el Induense, ^{[ 276 ]} con los anchignatodóntidos experimentando un pico de diversidad en el Induense temprano. Los gondolélidos se diversificaron al final del Griesbachiense; este pico de diversidad fue el principal responsable del pico general de diversidad de conodontos en el Smithiense. ^{[ 277 ]} Los conodontos segminiplanados experimentaron nuevamente un breve período de dominancia en el Spathiense temprano, probablemente relacionado con una oxigenación transitoria de aguas profundas. ^{[ 278 ]} Los conodontos neospatódidos sobrevivieron a la crisis pero sufrieron proteromorfosis. ^{[ 279 ]} La rediversificación de los conodontos estuvo limitada principalmente por restricciones funcionales en el Griesbachiense, y posteriormente por una combinación de dispersión y restricciones de espacio de nicho en el Dieneriano y el Smithiense. ^{[ 280 ]}

Tras el PTME, los taxones de foraminíferos bentónicos afectados por el desastre ocuparon muchos de sus nichos vacantes. La recuperación de los foraminíferos bentónicos fue muy lenta y frecuentemente interrumpida hasta el Spathiense. ^{[ 281 ]} En el Tetis, las comunidades de foraminíferos mantuvieron una baja diversidad hasta el Triásico Medio, con la excepción de una notable fauna ladínica de la Cuenca Catalana. ^{[ 282 ]} Los taxones de foraminíferos posteriores al PTME tenían un tamaño corporal medio de solo el 15 % del tamaño corporal medio de los taxones de foraminíferos anteriores al evento de extinción. ^{[ 283 ]}

Los arrecifes microbianos fueron comunes en mares poco profundos durante un corto tiempo durante el Triásico temprano, ^{[ 284 ]}^{[ 285 ]} predominando en latitudes bajas mientras que eran más raros en latitudes más altas, ^{[ 286 ]} ocurriendo tanto en aguas anóxicas como oxigenadas. ^{[ 287 ]} Los microfósiles tipo Polybessurus a menudo dominaban estos microbialitos del Triásico temprano . ^{[ 288 ]} Los arrecifes microbianos-metazoos aparecieron muy temprano en el Triásico temprano; ^{[ 289 ]} y dominaron muchas comunidades supervivientes durante la recuperación de la extinción masiva. ^{[ 290 ]} Los depósitos de microbialitos parecen haber disminuido en el Griesbachiense temprano sincrónicamente con una caída significativa del nivel del mar que ocurrió entonces. ^{[ 287 ]} Los arrecifes construidos por metazoos resurgieron durante el Olenekiense, estando compuestos principalmente por bioestromas de esponjas y acumulaciones de bivalvos. ^{[ 290 ]} Las esponjas queratinosas fueron particularmente notables por su importancia integral para las comunidades de arrecifes microbianos-metazoos del Triásico temprano, ^{[ 291 ]}^{[ 292 ]} y ayudaron a crear estabilidad en ecosistemas muy dañados durante las primeras fases de recuperación biótica. ^{[ 293 ]} Los arrecifes dominados por " Tubiphytes " aparecieron al final del Olenekiense, representando los primeros arrecifes de margen de plataforma del Triásico, aunque no se volvieron abundantes hasta el Anisiense tardío, cuando aumentó la riqueza de especies de los arrecifes. Los primeros corales escleractinios también aparecen en el Anisiense tardío, aunque no se convertirían en los constructores de arrecifes dominantes hasta el final del período Triásico. ^{[ 290 ]} Los briozoos, después de las esponjas, fueron los organismos más numerosos en los arrecifes del Tetis durante el Anisiense. ^{[ 294 ]} Los arrecifes de metazoos volvieron a ser comunes durante el Anisiense debido a que los océanos se enfriaron entonces tras su estado de sobrecalentamiento durante el Triásico Temprano. ^{[ 295 ]} La biodiversidad entre los arrecifes de metazoos no se recuperó hasta bien entrado el Anisiense, millones de años después de que los ecosistemas no arrecifales recuperaran su diversidad. ^{[ 296 ]} Estructuras sedimentarias inducidas por microorganismosSe ha descubierto que los (MISS) del Triásico temprano están asociados con abundantes bivalvos oportunistas y madrigueras verticales, y es probable que las esteras microbianas posteriores a la extinción desempeñaran un papel vital e indispensable en la supervivencia y recuperación de varios organismos bioturbadores. ^{[ 297 ]} La hipótesis del refugio de microbialitos ha sido criticada por reflejar un sesgo tafonómico debido al mayor potencial de preservación de los depósitos de microbialitos, en lugar de un fenómeno genuino. ^{[ 298 ]}

Las icnoconosis muestran que los ecosistemas marinos se recuperaron a niveles de complejidad ecológica previos a la extinción a finales del Olenekiense. ^{[ 299 ]} Las icnoconosis del Anisiense muestran una diversidad ligeramente menor que las icnoconosis del Spathiense, aunque esto probablemente fue una consecuencia tafonómica de una bioturbación más intensa y profunda que borró la evidencia de una bioturbación menos profunda. ^{[ 300 ]}

La evidencia icnológica sugiere que la recuperación y recolonización de los ambientes marinos pudo haber ocurrido a través de la dispersión hacia afuera desde refugios que experimentaron perturbaciones relativamente leves y cuya biota local se vio menos afectada por la extinción masiva que las del resto de los océanos del mundo. ^{[ 301 ]}^{[ 302 ]} Aunque los patrones complejos de bioturbación fueron raros en el Triásico Temprano, probablemente reflejando la inhospitalidad de muchos ambientes de aguas someras tras la extinción, la ingeniería compleja de ecosistemas logró persistir localmente en algunos lugares y pudo haberse extendido desde allí después de que las duras condiciones en todo el océano global se suavizaran con el tiempo. ^{[ 303 ]} Se cree que los entornos de frente de playa dominados por olas (WDSS) sirvieron como ambientes de refugio porque parecen haber sido inusualmente diversos después de la extinción masiva. ^{[ 304 ]}

Plantas terrestres

La proto-recuperación de las floras terrestres tuvo lugar desde unas pocas decenas de miles de años después de la extinción del final del Pérmico hasta alrededor de 350 000 años después de ella, con una cronología exacta que varía según la región. ^{[ 305 ]} Además, siguieron ocurriendo pulsos de extinción severos después del límite Pérmico-Triásico, causando recambios florales adicionales. ^{[ 306 ]} Las gimnospermas se recuperaron dentro de unos pocos miles de años después del límite Pérmico-Triásico, pero alrededor de 500 000 años después, los géneros dominantes de gimnospermas fueron reemplazados por licófitas —las licófitas existentes son recolonizadoras de áreas perturbadas— durante un pulso de extinción en el límite Griesbachiense - Dieneriense . ^[³⁰⁷^] El dominio particular posterior a la extinción de las licófitas, que estaban bien adaptadas a los ambientes costeros, puede explicarse en parte por las transgresiones marinas globales durante el Triásico temprano. ^[¹⁶⁷^] La recuperación mundial de los bosques de gimnospermas tomó aproximadamente 4–5 millones de años. ^[³⁰⁸^]^[⁴⁷^] Sin embargo, esta tendencia de dominancia prolongada de licófitas durante el Triásico Temprano no fue universal, como lo demuestra la recuperación mucho más rápida de las gimnospermas en ciertas regiones, ^[³⁰⁹^] y es probable que la recuperación floral no haya seguido una tendencia congruente y universal a nivel mundial, sino que haya variado por región según las condiciones ambientales locales. ^[¹⁷²^]

En Groenlandia Oriental, las licófitas reemplazaron a las gimnospermas como plantas dominantes. Posteriormente, otros grupos de gimnospermas volvieron a ser dominantes, pero nuevamente sufrieron grandes extinciones. Estos cambios cíclicos en la flora ocurrieron varias veces durante el período de extinción y después. Estas fluctuaciones en la flora dominante entre taxones leñosos y herbáceos indican un estrés ambiental crónico, que resultó en la pérdida de la mayoría de las grandes especies de plantas forestales. Las sucesiones y extinciones de las comunidades vegetales no coinciden con el cambio en los valores ^de $δ¹³C$ ; ocurrieron muchos años después. ^{[ 70 ]}

En lo que hoy es el mar de Barents, en la costa de Noruega, la flora posterior a la extinción está dominada por pteridofitas y licopodios, que estaban adaptados para la sucesión primaria y la recolonización de áreas devastadas, aunque las gimnospermas se recuperaron rápidamente, y la flora dominada por licopodios no persistió durante la mayor parte del Triásico Inferior como se postula en otras regiones. ^{[ 309 ]}

En Europa y el norte de China, el período de recuperación estuvo dominado por la licópdida Pleuromeia , una planta pionera oportunista que ocupó los espacios ecológicos vacantes hasta que otras plantas pudieron expandirse desde los refugios y recolonizar la tierra. Las coníferas se volvieron comunes a principios del Anisiense, mientras que las pteridospermas y las cicadáceas no se recuperaron por completo hasta finales del Anisiense. ^{[ 310 ]}

Durante la fase de supervivencia inmediatamente posterior a la extinción terrestre, desde el último Changhsingiense hasta el Griesbachiense, el sur de China estuvo dominado por licófitas oportunistas. ^{[ 311 ]} La vegetación herbácea baja dominada por el isoetaleano Tomiostrobus fue ubicua tras el colapso de los bosques dominados por gigantopteridos de antes. En contraste con las selvas tropicales de gigantopteridos de alta biodiversidad, el paisaje posterior a la extinción del sur de China era casi estéril y mucho menos diverso. ^{[ 172 ]} Las plantas supervivientes del PTME en el sur de China experimentaron tasas extremadamente altas de mutagénesis inducida por envenenamiento por metales pesados. ^{[ 312 ]} Desde el final del Griesbachiense hasta el Smithiense, las coníferas y los helechos comenzaron a rediversificarse. Después del Smithiense, la flora de licófitas oportunistas disminuyó, ya que las nuevas especies de coníferas y helechos que se diversificaron las reemplazaron permanentemente como componentes dominantes de la flora del sur de China. ^{[ 311 ]}

En la meseta tibetana, las asociaciones de Endosporites papillatus – Pinuspollenites thoracatus del Dieneriense temprano se asemejan mucho a las floras tibetanas del Changhsingiense tardío, lo que sugiere que la flora dominante y extendida del Pérmico tardío se repobló fácilmente después del PTME. Sin embargo, a finales del Dieneriense, se produjo un cambio importante hacia asociaciones dominadas por esporas trilete cavadas, lo que anunció una deforestación generalizada y una rápida transición a condiciones más cálidas y húmedas. Las isotermas y los musgos espigados dominaron la flora tibetana durante aproximadamente un millón de años después de este cambio. ^{[ 313 ]}

En Pakistán, en el margen norte de Gondwana, la flora era rica en licopodios asociados con coníferas y pteridospermas. Los cambios florales continuaron debido a las repetidas perturbaciones de la actividad volcánica recurrente hasta que los ecosistemas terrestres se estabilizaron alrededor de 2,1 millones de años después del PTME. ^{[ 314 ]}

En el suroeste de Gondwana, la flora posterior a la extinción estaba dominada por bennettitales y cícadas, siendo los miembros de Peltaspermales , Ginkgoales y Umkomasiales componentes menos comunes. Alrededor del límite Induense-Olenekiense, a medida que se recuperaban las paleocomunidades, se estableció una nueva flora de Dicroidium , en la que Umkomasiales continuó siendo prominente y Equisetales y Cycadales eran formas subordinadas. La flora de Dicroidium se diversificó aún más en el Anisiense hasta su apogeo, donde Umkomasiales y Ginkgoales constituían la mayor parte del dosel arbóreo y Peltaspermales, Petriellales, Cycadales, Umkomasiales, Gnetales, Equisetales y Dipteridaceae dominaban el sotobosque. ^{[ 164 ]}

brecha de carbón

No se conocen depósitos de carbón del Triásico Inferior, y los del Triásico Medio son delgados y de baja ley. Esta "brecha de carbón" se ha explicado de muchas maneras. Se ha sugerido que nuevos hongos, insectos y vertebrados más agresivos evolucionaron y mataron a un gran número de árboles. Estos descomponedores sufrieron graves pérdidas de especies durante la extinción y no se consideran una causa probable de la brecha de carbón. Podría ser simplemente que todas las plantas formadoras de carbón se extinguieron con la extinción del Pérmico-Triásico, y que se necesitaron 10 millones de años para que un nuevo conjunto de plantas se adaptara a las condiciones húmedas y ácidas de las turberas . [ ⁴⁸^]^Los factores abióticos (factores no causados por organismos ), como la disminución de las precipitaciones o el aumento del aporte de sedimentos clásticos , también podrían ser los responsables. ^[⁴⁷^]

Por otro lado, la falta de carbón puede reflejar la escasez de todos los sedimentos conocidos del Triásico Inferior. Los ecosistemas productores de carbón , en lugar de desaparecer, pueden haberse trasladado a áreas donde no tenemos registro sedimentario del Triásico Inferior. ^{[ 47 ]} Por ejemplo, en el este de Australia, un clima frío fue la norma durante un largo período, con un ecosistema de turbera adaptado a estas condiciones. ^{[ 315 ]} Aproximadamente el 95% de estas plantas productoras de turba se extinguieron localmente en el límite P-Tr; ^{[ 316 ]} los depósitos de carbón en Australia y la Antártida desaparecen mucho antes del límite P-Tr. ^{[ 47 ]}

Vertebrados terrestres

Los vertebrados terrestres tardaron un tiempo inusualmente largo en recuperarse de la extinción del Pérmico-Triásico, hasta el Triásico Medio; ^{[ 317 ]} el paleontólogo Michael Benton estimó que la recuperación no fue completa hasta30 millones de años después de la extinción, es decir, no hasta el Triásico Tardío, cuando los primeros dinosaurios surgieron de ancestros arcosaurios bípedos y los primeros mamíferos de pequeños ancestros cinodontes . ^{[ 13 ]} Puede haber existido una brecha de tetrápodos desde el Induense hasta el Spathiense temprano entre ~30 °N y ~40 °S debido al calor extremo que hizo que estas bajas latitudes fueran inhabitables para estos animales. Durante las fases más cálidas de este intervalo, la brecha habría abarcado un rango latitudinal aún mayor. ^{[ 318 ]} Algunos temnospóndilos, sin embargo, pudieron habitar esta zona tropical, por lo demás inhóspita. ^{[ 319 ]} El centro oriental de Pangea, con su clima relativamente húmedo, sirvió como corredor de dispersión para los supervivientes del PTME durante su recolonización del supercontinente en el Triásico Temprano. ^{[ 320 ]} En el norte de China, los cuerpos de tetrápodos y los icnofósiles son extremadamente raros en las facies del Induense, pero se vuelven más abundantes en el Olenekiense y el Anisiense, mostrando una recuperación biótica de los tetrápodos sincrónica con la disminución de la aridez durante el Olenekiense y el Anisiense. ^{[ 321 ]}^{[ 322 ]} En Rusia, incluso después de 15 millones de años de recuperación, durante los cuales los ecosistemas fueron reconstruidos y remodelados, muchos gremios de vertebrados terrestres estaban ausentes, incluidos pequeños insectívoros, pequeños piscívoros, grandes herbívoros y depredadores ápice. ^{[ 323 ]} Los ecosistemas lacustres tardaron unos 10 millones de años en recuperarse. ^{[ 324 ]} La evidencia coprolítica indica que las redes tróficas de agua dulce se habían recuperado a principios del Ladiniense, con un conjunto de coprolitos lacustres de la cuenca de Ordos de China que proporciona evidencia de un ecosistema tróficamente multinivel que contiene al menos seis niveles tróficos diferentes. Los depredadores vertebrados ocupaban los niveles tróficos más altos. ^{[ 325 ]} La evidencia geoquímica ha reforzado aún más este hallazgo. ^{[ 326 ]}^{[ 327 ]} En general, las faunas terrestres posteriores al evento de extinción tendieron a ser más variables y heterogéneas en el espacio que las del Pérmico Tardío, que exhibieron menos provincialismo, siendo mucho más homogéneas geográficamente. ^{[ 328 ]}

Sinápsidos

Lystrosaurus , un terápsido dicinodonte herbívoro del tamaño de un cerdo, constituía hasta el 90% de algunas de las primeras faunas de vertebrados terrestres del Triásico, aunque algunas evidencias recientes han puesto en duda su estatus como taxón posterior al desastre del PTME .^[³²⁹^] El género dicinodonte se usa a menudo como marcador bioestratigráfico para el PTME.^[³³⁰^] Se cree que el éxito evolutivo de Lystrosaurus después del PTME es atribuible al comportamiento de agrupación del taxón dicinodonte y a su tolerancia a condiciones climáticas extremas y muy variables.^[³³¹^] Otros factores probables detrás del éxito de Lystrosaurus incluyeron la tasa de crecimiento extremadamente rápida exhibida por el género dicinodonte,^[³³²^] junto con su inicio temprano de madurez sexual.^[³³³^] La Antártida pudo haber servido como refugio para los dicinodontes durante el PTME desde el cual los dicinodontes sobrevivientes se dispersaron después del mismo.^[³³⁴^] La evidencia icnológica del Triásico más temprano de la Cuenca de Karoo muestra que los dicinodontes eran abundantes inmediatamente después de la crisis biótica.^[³³⁵^] Los terápsidos cinodontes carnívoros más pequeñostambién sobrevivieron, un grupo que incluía a los ancestros de los mamíferos.^[³³⁶^] Al igual que con los dicinodontes, las presiones selectivas favorecieron a los epicinodontes endotérmicos .^[³³⁷^] Los terocefalianos también sobrevivieron; la excavación puede haber sido una adaptación clave que les ayudó a superar el PTME.^[³³⁸^] En laregión de Karoo del sur de África , los terocefalianos Tetracynodon , Moschorhinus y Promoschorhynchus (este último basado en especímenes originalmente asignados a Ictidosuchoides ) sobrevivieron, pero no parecen haber sido abundantes en el Triásico.^[³³⁹^]^[³⁴⁰^] Los terocefalianos del Triásico temprano fueron en su mayoría sobrevivientes del PTME en lugar de taxones de nueva evolución que se originaron durante la radiación evolutiva posterior.^[³⁴¹^] Tanto los terocefalianos como los cinodontes, conocidos colectivamente como euteriodontes , disminuyeron en tamaño corporal desde el Pérmico tardío hasta el Triásico temprano.^[^{336 ]} Esta disminución del tamaño corporal se ha interpretado como un ejemplo del efecto Lilliput.^{[ 342 ]}

Saurópsidos

Los arcosaurios (que incluían a los ancestros de los dinosaurios y los cocodrilos ) eran inicialmente más raros que los terápsidos, pero comenzaron a desplazarlos a mediados del Triásico. Los conjuntos de fósiles de dientes del Olenekiense de la Cuenca de Karoo indican que los arcosauromorfos ya eran muy diversos en ese momento, aunque no muy especializados ecológicamente. ^{[ 343 ]} A mediados y finales del Triásico, los dinosaurios evolucionaron a partir de un grupo de arcosaurios y llegaron a dominar los ecosistemas terrestres durante el Jurásico y el Cretácico . ^{[ 344 ]} Esta "toma de control del Triásico" puede haber contribuido a la evolución de los mamíferos al obligar a los terápsidos supervivientes y a sus sucesores mamaliformes a vivir como insectívoros pequeños, principalmente nocturnos ; La vida nocturna probablemente obligó al menos a los mamíferos a desarrollar pelaje, mejor audición y tasas metabólicas más altas , ^[³⁴⁵^] mientras perdían parte de los receptores retinianos diferenciales sensibles al color que conservaron los reptiles y las aves. Los arcosaurios también experimentaron un aumento en las tasas metabólicas con el tiempo durante el Triásico Temprano. ^[³⁴⁶^] El dominio de los arcosaurios terminaría nuevamente debido al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , después del cual tanto las aves (solo los dinosaurios existentes) como los mamíferos (solo los sinápsidos existentes) se diversificarían y compartirían el mundo.

Temnospóndilos

Los anfibios temnospóndilos se recuperaron rápidamente; la aparición de tantos clados de temnospóndilos en el registro fósil sugiere que podrían haber estado idealmente adaptados para recolonizar ecosistemas diezmados como especies pioneras. ^{[ 347 ]} Durante el Induano, los tupilakosáuridos en particular prosperaron como taxones de desastre, ^{[ 348 ]} incluyendo al propio Tupilakosaurus , ^{[ 349 ]} aunque dieron paso a otros temnospóndilos a medida que los ecosistemas se recuperaban. ^{[ 348 ]} Los temnospóndilos se redujeron de tamaño durante el Induano, pero su tamaño corporal se recuperó a niveles anteriores al PTME durante el Olenekiense. ^{[ 350 ]} Mastodonsaurus y los trematosaurios fueron los principales depredadores acuáticos y semiacuáticos durante la mayor parte del Triásico, algunos depredando tetrápodos y otros peces. ^{[ 351 ]}

Dipnoos

Muchos peces pulmonados ceratodontiformes diminutos se diversificaron tras el PTME, lo que posiblemente represente un ejemplo del efecto Lilliput en vertebrados. ^[³⁵²^]

Invertebrados terrestres

La mayoría de los grupos de insectos fósiles encontrados después del límite Pérmico-Triásico difieren significativamente de los anteriores: De los grupos de insectos paleozoicos, solo los Glosselytrodea , Miomoptera y Protorthoptera se han descubierto en depósitos posteriores a la extinción. Los caloneurodeos , paleodictiopteriformes , protelitropteranos y protodonatos se extinguieron al final del Pérmico. Aunque los insectos del Triásico son muy diferentes de los del Pérmico, existe una laguna en el registro fósil de insectos que abarca aproximadamente 15 millones de años desde el Pérmico tardío hasta el Triásico temprano. En los depósitos del Triásico tardío bien documentados, los fósiles consisten abrumadoramente en grupos de insectos modernos. ^{[ 154 ]}

Las estructuras sedimentarias inducidas por microorganismos (MISS) dominaron los conjuntos fósiles terrestres del norte de China en el Triásico Temprano. ^{[ 353 ]}^{[ 354 ]} En el Ártico canadiense, las MISS también se volvieron comunes tras la extinción del Pérmico-Triásico. ^{[ 355 ]} La prevalencia de MISS en muchas rocas del Triásico Temprano muestra que las esteras microbianas fueron una característica importante de los ecosistemas posteriores a la extinción que quedaron desprovistos de bioturbadores que de otro modo habrían impedido su amplia distribución. La desaparición de las MISS más adelante en el Triásico Temprano probablemente indicó una mayor recuperación de los ecosistemas terrestres y, específicamente, un retorno de la bioturbación predominante. ^{[ 354 ]}

Hipótesis sobre la causa

Explicar un suceso ocurrido hace 250 millones de años es intrínsecamente difícil, ya que gran parte de la evidencia en tierra firme se ha erosionado o está profundamente enterrada, mientras que el fondo marino, en expansión , se recicla por completo a lo largo de 200 millones de años, sin dejar indicios útiles bajo el océano.

Sin embargo, los científicos han reunido pruebas sustanciales sobre las causas y se han propuesto varios mecanismos. Estas propuestas incluyen procesos tanto catastróficos como graduales (similares a los teorizados para la extinción del Cretácico-Paleógeno , pero con mucho menos consenso actualmente).

El grupo de eventos catastróficos incluye uno o más impactos de grandes bólidos , un aumento del vulcanismo y la liberación repentina de metano del lecho marino, ya sea debido a la disociación de depósitos de hidrato de metano o al metabolismo de depósitos de carbono orgánico por microbios metanogénicos .
El grupo gradual incluye el cambio del nivel del mar, el aumento de la hipoxia y el aumento de la aridez .

Cualquier hipótesis sobre la causa debe explicar la selectividad del evento, que afectó con mayor severidad a los organismos con esqueletos de carbonato de calcio; el largo período (de 4 a 6 millones de años) antes de que comenzara la recuperación, y la mínima extensión de la mineralización biológica (a pesar de que se depositaron carbonatos inorgánicos ) una vez que comenzó la recuperación. ^{[ 102 ]}

Vulcanismo

Trampas siberianas

Las erupciones de basalto de inundación que produjeron la gran provincia ígnea de las Trampas de Siberia se encontraban entre los eventos volcánicos más grandes conocidos, extruyendo lava sobre más de 2.000.000 de kilómetros cuadrados (770.000 millas cuadradas ) , aproximadamente el tamaño de Arabia Saudita, produciendo un impacto catastrófico. ^[³⁵⁶^]^[³⁵⁷^]^[³⁵⁸^]^[²²^]^[³⁵⁹^] La fecha de las erupciones de las Trampas de Siberia coincide bien con el evento de extinción. ^[⁵⁵^]^[³⁶⁰^]^[³⁶¹^]^[²³^]^[³⁶²^] Un estudio de las regiones de Norilsk y Maymecha-Kotuy de la plataforma septentrional de Siberia indica que la actividad volcánica ocurrió durante algunos pulsos enormes de magma, en lugar de flujos más regulares. ^[³⁶³^]

Las Trampas Siberianas causaron uno de los aumentos más rápidos de los niveles de dióxido de carbono atmosférico en el registro geológico, ^{[ 364 ]} con una tasa de emisiones de dióxido de carbono estimada como cinco veces más rápida que durante la extinción masiva catastrófica anterior del Capitaniense ^{[ 365 ]} durante la erupción de las Trampas de Emeishan . ^{[ 366 ]}^{[ 367 ]}^{[ 368 ]} Abrumadores sumideros de carbono inorgánico , los niveles de dióxido de carbono podrían haber saltado de entre 500 y 4000 ppm antes de la extinción a alrededor de 8000 ppm después, según una estimación. ^{[ 27 ]} Otro estudio estimó los niveles de dióxido de carbono previos a la extinción en 400 ppm, que luego aumentaron a 2500 ppm, con 3900 a 12 000 gigatoneladas de carbono añadidas al sistema océano-atmósfera. ^{[ 28 ]} El aumento extremo de la temperatura habría seguido, ^{[ 369 ]} aunque algunas evidencias sugieren un retraso de 12 000 a 128 000 años entre el aumento de las emisiones de dióxido de carbono volcánico y el calentamiento global. ^{[ 370 ]} Aunque esta discrepancia también podría atribuirse a una biocronología incorrecta . ^{[ 371 ]} Durante el último Pérmico antes de la extinción, las temperaturas superficiales promedio globales eran de aproximadamente 18,2 °C, ^{[ 372 ]} que se dispararon hasta 35 °C, esta condición hipertérmica duró hasta 500 000 años. ^{[ 28 ]} Las temperaturas del aire en las altas latitudes del sur de Gondwana experimentaron un calentamiento de ~10–14 °C. ^{[ 29 ]} Según los cambios de isótopos de oxígeno de la apatita de conodontos en el sur de China, las temperaturas del agua superficial de baja latitud aumentaron aproximadamente 8 °C. ^{[ 30 ]} En el Irán actual, las temperaturas de la superficie del mar tropical estaban entre 27 y 33 °C durante el Changhsingiense, pero aumentaron a más de 35 °C durante el PTME. ^{[ 373 ]} El aumento de las temperaturas medias estatales también trajo eventos de El Niño más fuertes , aumentando la variabilidad climática a corto plazo. ^{[ 39 ]}

Estas concentraciones extremadamente altas de dióxido de carbono atmosférico persistieron durante un largo período. ^{[ 374 ]} La posición y alineación de Pangea en ese momento hicieron que el ciclo del carbono inorgánico fuera muy ineficiente para enterrar carbono. ^{[ 375 ]} En un artículo de 2020, los científicos reconstruyeron los mecanismos que llevaron al evento de extinción en un modelo biogeoquímico , mostraron las consecuencias del efecto invernadero en el medio marino y concluyeron que la extinción masiva puede rastrearse hasta las emisiones volcánicas de CO _2.^{[ 376 ]}^{[ 9 ]} La evidencia también apunta a la combustión volcánica de depósitos subterráneos de combustibles fósiles, basada en picos emparejados de coroneno -mercurio ^{[ 377 ]}^{[ 36 ]} que coinciden con anomalías de mercurio geográficamente extendidas y el aumento en el carbono isotópicamente ligero. ^{[ 378 ]} Los valores de Te/Th aumentan veinte veces durante el PTME, lo que indica además que fue concomitante con vulcanismo extremo. ^{[ 379 ]} También se ha registrado una importante afluencia volcanogénica de zinc isotópicamente ligero procedente de las Trampas de Siberia, lo que confirma aún más que el vulcanismo fue contemporáneo con el PTME. ^{[ 380 ]}

Las erupciones de las Trampas de Siberia presentaban características inusuales que las hacían aún más peligrosas. La litosfera siberiana es rica en halógenos , que son extremadamente destructivos para la capa de ozono, y la evidencia de xenolitos litosféricos subcontinentales indica que hasta el 70% de su contenido de halógenos se liberó a la atmósfera. ^{[ 381 ]} Se emitieron alrededor de 18 teratones de ácido clorhídrico , ^{[ 382 ]} junto con volátiles ricos en azufre que causaron nubes de polvo y aerosoles ácidos , que habrían bloqueado la luz solar y perturbado la fotosíntesis en la tierra y en la zona fótica del océano, causando el colapso de las cadenas alimentarias. Estos estallidos volcánicos de azufre también indujeron un enfriamiento global breve pero severo que acentuó la tendencia más amplia de calentamiento global rápido, ^{[ 383 ]} con una caída del nivel del mar glacioeustática. ^{[ 381 ]}^{[ 384 ]} Sin embargo, la brevedad de estos eventos fríos hace improbable que hayan sido un mecanismo de muerte significativo. ^{[ 385 ]}

Las erupciones también pudieron haber causado lluvia ácida al ser arrastrados los aerosoles fuera de la atmósfera. ^{[ 386 ]} Esto pudo haber matado plantas terrestres, moluscos y organismos planctónicos con conchas de carbonato de calcio. Los basaltos de inundación puros producen lava fluida de baja viscosidad y no arrojan escombros a la atmósfera. Sin embargo, parece que el 20% de la producción de las erupciones de las Trampas Siberianas fue ceniza piroclástica lanzada a gran altura en la atmósfera, aumentando el efecto de enfriamiento a corto plazo. ^{[ 387 ]} Cuando esta se hubiera arrastrado fuera de la atmósfera, el exceso de dióxido de carbono habría permanecido y el calentamiento global habría continuado sin control. ^{[ 369 ]}

La quema de depósitos de hidrocarburos pudo haber exacerbado la extinción. Las Trampas de Siberia están sustentadas por gruesas secuencias de depósitos de carbonato y evaporita del Paleozoico temprano-medio, así como rocas clásticas con carbón del Carbonífero-Pérmico . Cuando se calientan, como por intrusiones ígneas , estas rocas pueden emitir grandes cantidades de gases de efecto invernadero y gases tóxicos. ^[³⁸⁸^] El entorno único de las Trampas de Siberia sobre estos depósitos es probablemente la razón de la gravedad de la extinción. ^[³⁸⁹^]^[³⁹⁰^]^[³⁹¹^] La lava basáltica erupcionó o se intruyó en rocas y sedimentos carbonatados en el proceso de formación de grandes lechos de carbón, que habrían emitido grandes cantidades de dióxido de carbono, lo que provocó un calentamiento global más fuerte después de que el polvo y los aerosoles se asentaran. ^[³⁶⁹^] El cambio de las erupciones de basalto de inundación a emplazamiento dominado por sills, liberando aún más depósitos de hidrocarburos atrapados, coincide con el inicio principal de la extinción ^[³³^] $y está vinculado a un δ$ ¹³C negativo importante excursión. ^{[ 392 ]} La temperatura intermedia de los magmas de las Trampas Siberianas optimizó la liberación extremadamente voluminosa de CO ₂ a través del calentamiento de evaporitas y carbonatos. ^{[ 393 ]}

La liberación de metano derivado del carbón estuvo acompañada de la combustión explosiva del carbón y la descarga de cenizas volantes de carbón. ^{[ 34 ]} Un estudio de 2011 dirigido por Stephen E. Grasby informó evidencia de que el vulcanismo causó la ignición de enormes lechos de carbón, liberando posiblemente más de 3 billones de toneladas de carbono. Encontraron depósitos de ceniza en capas de roca profundas cerca de lo que ahora es la Formación del Lago Buchanan : "Se esperaría que la ceniza de carbón dispersada por la erupción explosiva de las Trampas Siberianas tuviera una liberación asociada de elementos tóxicos en cuerpos de agua afectados donde se desarrollaron lodos de cenizas volantes . ... Las erupciones máficas a gran escala son eventos de larga duración que permitirían una acumulación significativa de nubes de ceniza globales." ^{[ 394 ]}^{[ 395 ]} Grasby dijo: "Además de que estos volcanes causaron incendios a través del carbón, la ceniza que arrojaron era altamente tóxica y se liberó en la tierra y el agua, contribuyendo potencialmente al peor evento de extinción en la historia de la Tierra." ^{[ 396 ]} Sin embargo, algunos investigadores proponen que estas supuestas cenizas volantes fueron en realidad el resultado de incendios forestales no relacionados con la combustión masiva de carbón por magmatismo intrusivo. ^{[ 397 ]} Un estudio de 2013 dirigido por QY Yang informó que las cantidades totales de volátiles importantes emitidos desde las Trampas Siberianas consistieron en 8,5 × 10⁷ Tg CO₂ , 4,4 × 10⁶ Tg CO, 7,0 × 10⁶ Tg H₂ S, y 6,8 × 10⁷ Tg SO₂ .^{[ 398 ]}

La formación de diques intrusivos en las Trampas de Siberia prolongó sus efectos de calentamiento, mientras que el vulcanismo extrusivo genera una abundancia de basaltos subaéreos que secuestran eficientemente dióxido de carbono mediante el proceso de meteorización de silicatos ; los diques subterráneos no pueden secuestrar dióxido de carbono atmosférico ni mitigar el calentamiento global. ^{[ 399 ]} Además, la meteorización inversa intensificada y el agotamiento de los sumideros de carbono silíceos permitieron que el calor extremo persistiera durante mucho más tiempo del esperado si el exceso de dióxido de carbono hubiera sido secuestrado por la roca silicatada. ^{[ 239 ]}

La reducción de la productividad primaria marina disminuyó las emisiones de sulfato de dimetilo y dimetilsulfoniopropionato , intensificando el calentamiento. ^{[ 400 ]} Además, la disminución de la deposición biológica de silicatos resultante de la extinción masiva de organismos silíceos actuó como un ciclo de retroalimentación positiva en el que la muerte masiva de la vida marina exacerbó y prolongó las condiciones extremas de efecto invernadero al agotar otro sumidero de carbono silíceo. ^{[ 401 ]}

Se han encontrado anomalías de mercurio correspondientes al tiempo de actividad de las Trampas Siberianas en muchos sitios geográficamente dispares, ^{[ 402 ]}^{[ 403 ]}^{[ 404 ]} lo que indica que estas erupciones volcánicas liberaron cantidades significativas de mercurio tóxico en la atmósfera y el océano, causando muertes terrestres y marinas aún mayores. ^{[ 405 ]}^{[ 406 ]}^{[ 407 ]} Aunque la carga inicial de mercurio en tierra al comienzo del PTME está relacionada con incendios forestales intensificados, el aumento de 500 kyr en mercurio después de este pico inicial se ha relacionado directamente con el vulcanismo. ^{[ 408 ]} Una serie de aumentos elevó las concentraciones ambientales de mercurio terrestres y marinas en órdenes de magnitud por encima de los niveles de fondo normales y causó envenenamiento por mercurio durante períodos de mil años cada uno. ^{[ 409 ]}^{[ 410 ]} La mutagénesis en plantas sobrevivientes durante y después del PTME, contemporánea con la carga de mercurio y la de otros metales pesados, confirma la toxicidad de metales pesados inducida volcánicamente . ^{[ 411 ]}^{[ 312 ]} El aumento de la bioproductividad puede haber secuestrado mercurio y mitigado parcialmente el envenenamiento. ^{[ 412 ]} También se liberaron enormes volúmenes de aerosoles de níquel y emisiones de cobalto y arsénico , ^{[ 413 ]}^{[ 414 ]}^{[ 405 ]} contribuyendo aún más al envenenamiento por metales. ^{[ 415 ]}

La devastación causada por las Trampas de Siberia no terminó tras el límite Pérmico-Triásico. Las fluctuaciones de isótopos de carbono sugieren que la actividad masiva de las Trampas de Siberia se repitió varias veces durante el Triásico Temprano, ^{[ 416 ]}^{[ 417 ]} un hallazgo corroborado por picos de mercurio, ^{[ 418 ]} causando nuevos eventos de extinción durante esa época. ^{[ 419 ]}

Gran Provincia Ígnea Silícica de Choiyoi

También se ha sugerido un segundo evento de basalto de inundación que produjo la Gran Provincia Ígnea Silícica de Choiyoi en el suroeste de Gondwana entre aproximadamente 286 Ma y 247 Ma como un mecanismo de extinción adicional significativo. ^{[ 164 ]} Con un volumen de 1.300.000 kilómetros cúbicos ^{[ 420 ]} y un área de 1.680.000 kilómetros cuadrados, este evento fue el 40% del tamaño de las Trampas de Siberia. ^{[ 164 ]} Específicamente, este basalto de inundación se ha relacionado con la desaparición regional de la flora Glossopteris de Gondwana . ^{[ 421 ]}

Arco volcánico de la zona de subducción Indochina-Sur de China

Se han descubierto anomalías de mercurio anteriores a la extinción del Pérmico-Triásico en lo que entonces era el límite entre el cratón del sur de China y la placa indochina, una zona de subducción con un arco volcánico. Los isótopos de hafnio de circones magmáticos sindeposicionales encontrados en capas de ceniza creadas por este pulso volcánico confirman su origen en el vulcanismo de la zona de subducción en lugar de la actividad de una gran provincia ígnea. ^{[ 422 ]} El enriquecimiento de muestras de cobre de estos depósitos en cobre isotópicamente ligero proporciona una confirmación adicional. ^{[ 423 ]} Se ha especulado que este vulcanismo causó estrés biótico local entre radiolarios, esponjas y braquiópodos durante los 60 000 años anteriores a la extinción marina del Pérmico-Triásico, así como una crisis de amonoideos con una disminución de la complejidad morfológica y el tamaño y un aumento de la tasa de recambio que comenzó en la biozona inferior de C. yini , unos 200 000 años antes de la extinción. ^{[ 422 ]}

Gasificación de clatratos de metano

Los clatratos de metano , también conocidos como hidratos de metano, consisten en moléculas de metano atrapadas en la red cristalina del hielo. Este metano, producido por microbios metanógenos , tiene una relación isotópica ¹³ C / ¹² C aproximadamente un 6 % inferior a la normal ( $δ$ ¹³C−6,0%). Con la combinación adecuada de presión y temperatura, los clatratos se forman cerca de la superficie del permafrost y en grandes cantidades en las plataformas continentales y el lecho marino cercano a profundidades de agua de al menos 300 m (980 pies) , enterrados en sedimentos hasta 2000 m (6600 pies) por debajo del lecho marino. ^[⁴²⁴^]

La liberación masiva de metano de estos clatratos puede haber contribuido al PTME, ya que los científicos han encontrado evidencia mundial de una rápida disminución de alrededor del 1% en la relación ¹³ C / ¹² C en rocas carbonatadas del final del Pérmico. ^[⁸⁵^]^[⁴²⁵^] Esta es la primera, la más grande y la más rápida de una serie de excursiones (disminuciones y aumentos) en la relación, hasta que se estabilizó abruptamente en el Triásico medio, seguida poco después por la recuperación de la vida marina con concha calcificante. ^[¹¹³^] El lecho marino probablemente contenía depósitos de hidrato de metano , y la lava hizo que los depósitos se disociaran, liberando grandes cantidades de metano. ^[⁴²⁶^] Una gran liberación de metano podría causar un calentamiento global significativo, ya que el metano es un gas de efecto invernadero muy potente . Fuertes evidencias sugieren que las temperaturas globales aumentaron en aproximadamente 6 °C (10,8 °F) cerca del ecuador y, por lo tanto, en mayor medida en latitudes más altas: una marcada disminución en las proporciones de isótopos de oxígeno ( 18O ^/16O⁾ ; [ 427 ^]^la^extinción de la flora Glossopteris ( Glossopteris y plantas que crecían en las mismas áreas), que necesitaba un clima frío , con su reemplazo por floras típicas de paleolatitudes más bajas. ^[⁴²⁸^] También se sugirió que una liberación a gran escala de metano y otros gases de efecto invernadero del océano a la atmósfera estuvo relacionada con los eventos anóxicos y euxínicos (sulfídicos) de la época, comparándose el mecanismo exacto con el desastre del lago Nyos de 1986. ^[⁴²⁹^]

La hipótesis del clatrato parecía ser el único mecanismo propuesto suficiente para causar una reducción global del 1% en la relación ¹³ C / ¹² C. ^[⁴³⁰^]^[⁵¹^] Si bien una variedad de factores pueden haber contribuido a la caída de la relación, una revisión de 2002 encontró que la mayoría de ellos eran insuficientes para explicar la cantidad observada: ^[³⁵^]

Los gases de las erupciones volcánicas tienen una relación ¹³ C / ¹² C aproximadamente entre un 0,5 y un 0,8 % inferior al estándar ( $δ$ ¹³C−0,5 a −0,8 %), pero una evaluación de 1995 concluyó que la reducción mundial observada del 1,0 % habría requerido erupciones mucho mayores que cualquiera de las encontradas. ^{[ 431 ]} (Sin embargo, este análisis solo consideró el CO₂ _producido por el propio magma, no por las interacciones con sedimentos que contienen carbono, como se describe más adelante).
Una reducción en la actividad orgánica extraería ^{el 12C} más lentamente del medio ambiente y dejaría más para ser incorporado a los sedimentos, reduciendo así la relación ^13C / ^12C . Los procesos bioquímicos utilizan preferentemente los isótopos más ligeros ,^{ya que las reacciones químicas están impulsadas en última instancia por fuerzas electromagnéticas entre átomos y los isótopos más ligeros responden más rápidamente} $a$ estas fuerzas, pero un estudio de una caída menor de 0,3 a 0,4% en ^13C/ 12C ( ^δ13C )−3 a −4 ‰) en el Máximo Térmico del Paleoceno-Eoceno (PETM) concluyeron que incluso transferir todo el carbono orgánico (en organismos, suelos y disuelto en el océano) a los sedimentos sería insuficiente: Incluso un enterramiento tan grande de material rico en ¹² C no habría producido la caída 'menor' en la relación ¹³ C / ¹² C de las rocas alrededor del PETM. ^[⁴³¹^]
La materia orgánica sedimentaria enterrada tiene una relación ¹³ C / ¹² C entre un 2,0 y un 2,5 % inferior a lo normal ( $δ$ ¹³C−2,0 a −2,5%). Teóricamente, si el nivel del mar descendiera bruscamente, los sedimentos marinos poco profundos quedarían expuestos a la oxidación. Pero 6.500–8.400 gigatoneladas (1 gigatonelada = 10Se tendría que oxidar¹² kg de carbono orgánico y devolverlo al sistema océano-atmósfera en menos de unos cientos de miles de años para reducir la relación ¹³ C / ¹² C en un 1,0 %, lo cual no se considera una posibilidad realista.^[⁵¹^] Además, los niveles del mar estaban subiendo en lugar de bajar en el momento de la extinción.^[³⁶⁹^]
En lugar de una caída repentina del nivel del mar, los períodos intermitentes de hiperoxia y anoxia en el fondo oceánico (condiciones de alto oxígeno y bajo o nulo oxígeno) pueden haber causado las fluctuaciones de la relación ¹³ C / ¹² C en el Triásico Temprano; ^[¹¹³^] y la anoxia global puede haber sido responsable del pico del final del Pérmico. Los continentes del final del Pérmico y del Triásico temprano estaban más agrupados en los trópicos que ahora, y los grandes ríos tropicales habrían depositado sedimentos en cuencas oceánicas más pequeñas y parcialmente cerradas en latitudes bajas. Tales condiciones favorecen los episodios óxicos y anóxicos; las condiciones óxicas/anóxicas darían como resultado una liberación/enterramiento rápido, respectivamente, de grandes cantidades de carbono orgánico, que tiene una baja relación ¹³ C / ¹² C porque los procesos bioquímicos utilizan más los isótopos más ligeros. ^[⁴³²^] Esa u otra razón de base orgánica puede haber sido responsable tanto de eso como de un patrón de fluctuación de las proporciones ¹³ C / ¹² C del Proterozoico tardío/Cámbrico. ^[¹¹³^]

Sin embargo, la hipótesis del clatrato también ha sido criticada. Los modelos del ciclo del carbono que explican la carbonización de sedimentos carbonatados por vulcanismo confirman que este proceso habría tenido un efecto suficiente para producir la reducción observada. ^{[ 35 ]}^{[ 433 ]} Además, el patrón de cambios isotópicos que se espera que resulten de una liberación masiva de metano no coincide con los patrones observados a lo largo del Triásico Temprano. No solo tal causa requeriría la liberación de cinco veces más metano que el postulado para el PETM, sino que también tendría que ser enterrado nuevamente a una tasa irrealmente alta para explicar los rápidos aumentos en la relación ¹³ C / ^{12 C (episodios de} $δ$ ¹³C positivo alto) durante el Triásico temprano antes de ser liberado varias veces más. ^{[ 113 ]} Las investigaciones más recientes sugieren que la liberación de gases de efecto invernadero durante el evento de extinción estuvo dominada por el dióxido de carbono volcánico, ^{[ 434 ]} y si bien la liberación de metano tuvo que haber contribuido, las firmas isotópicas muestran que el metano termogénico liberado de las Trampas de Siberia desempeñó consistentemente un papel más importante que el metano de los clatratos y cualquier otra fuente biogénica, como los humedales, durante el evento. ^{[ 28 ]}

Sumándose a las pruebas en contra de la liberación de clatratos de metano como principal impulsor del calentamiento, el principal evento de calentamiento rápido también está asociado con la transgresión marina en lugar de la regresión; la primera normalmente no habría iniciado la liberación de metano, que en cambio habría requerido una disminución de la presión, algo que generaría el retroceso de los mares poco profundos. ^{[ 435 ]} La configuración de las masas continentales del mundo en un supercontinente también significaría que el reservorio global de hidratos de gas era menor que el actual, lo que debilita aún más el argumento de que la disolución de clatratos de metano es una causa importante de la alteración del ciclo del carbono. ^{[ 436 ]}

Hipercapnia y acidificación

Los organismos marinos son más sensibles a los cambios en los niveles _deCO₂ (dióxido de carbono) que los organismos terrestres por diversas razones. _ElCO₂ es 28 veces más soluble en agua que el oxígeno. Los animales marinos normalmente funcionan con concentraciones más bajas de _CO₂en sus cuerpos que los animales terrestres, ya que la eliminación de CO₂ en los animales _que respiran aire se ve impedida por la necesidad de que el gas pase a través de las membranas del sistema respiratorio ( pulmones , alvéolos , tráqueas , etc.), incluso cuando _elCO₂ se difunde más fácilmente que el oxígeno. En los organismos marinos, los aumentos relativamente modestos pero sostenidos en las concentraciones _deCO₂ dificultan la síntesis de proteínas , reducen las tasas de fertilización y producen deformidades en las partes duras calcáreas. ^[¹⁸⁹^] Las concentraciones más altas de CO₂ también resultan en niveles _de actividad reducidos en muchos animales marinos activos, lo que dificulta su capacidad para obtener alimento. ^[⁴³⁷^] Un análisis de fósiles marinos de la etapa Changhsingiense final del Pérmico encontró que los organismos marinos con baja tolerancia a la hipercapnia (alta concentración de dióxido de carbono) tuvieron altas tasas de extinción, y los organismos más tolerantes tuvieron pérdidas muy leves. Los organismos marinos más vulnerables fueron aquellos que producían partes duras calcáreas (a partir de carbonato de calcio) y tenían bajas tasas metabólicas y sistemas respiratorios débiles , en particular esponjas calcáreas , corales rugosos y tabulados , braquiópodos depositadores de calcita , briozoos y equinodermos ; alrededor del 81% de dichos géneros se extinguieron. Los parientes cercanos sin partes duras calcáreas sufrieron solo pérdidas menores, como las anémonas de mar , de las cuales evolucionaron los corales modernos. Los animales con altas tasas metabólicas, sistemas respiratorios bien desarrollados y partes duras no calcáreas tuvieron pérdidas insignificantes excepto los conodontos , en los que el 33% de los géneros se extinguió. Este patrón también es consistente con lo que se sabe sobre los efectos de la hipoxia , una escasez pero no una ausencia total de oxígeno . Sin embargo, la hipoxia no puede haber sido el único mecanismo de muerte para los organismos marinos. Casi toda la plataforma continental Las aguas habrían tenido que volverse gravemente hipóxicas para explicar la magnitud de la extinción. Aun así, tal catástrofe dificultaría la explicación del patrón altamente selectivo de la extinción. Los modelos matemáticos de las atmósferas del Pérmico Tardío y el Triásico Temprano muestran una disminución significativa pero prolongada de los niveles de oxígeno atmosférico, sin aceleración cerca del límite P-Tr. Los niveles mínimos de oxígeno atmosférico en el Triásico Temprano nunca son inferiores a los actuales, por lo que la disminución del oxígeno no coincide con el patrón temporal de la extinción. ^{[ 189 ]}

Además, un aumento en la concentración _deCO2 está inevitablemente vinculado a la acidificación del océano, ^[⁴³⁸^] consistente con la extinción preferencial de taxones altamente calcificados y otras señales en el registro de rocas que sugieren un océano más ácido , ^[³²^] como una crisis de producción de carbonato que ocurrió unos pocos miles de años después de que comenzaron las emisiones volcánicas de gases de efecto invernadero. ^[⁴³⁹^] Se calcula que la disminución del pH del océano es de hasta 0,7 unidades. ^[³¹^] Se formó un mar de aragonita extremo . ^[⁴⁴⁰^] La acidificación del océano fue más extrema en latitudes medias, y se cree que la transgresión marina principal asociada con la extinción del final del Pérmico devastó las comunidades de la plataforma somera junto con la anoxia. ^[³^] Sin embargo, la evidencia de facies paralicas que abarcan el límite Pérmico-Triásico en el oeste de Guizhou y el este de Yunnan muestra una transgresión marina local dominada por la deposición de carbonatos, lo que sugiere que la acidificación oceánica no ocurrió en todo el globo y probablemente se limitó a ciertas regiones de los océanos del mundo. ^[⁴⁴¹^] Un estudio, publicado en Scientific Reports , concluyó que la acidificación oceánica generalizada, si ocurrió, no fue lo suficientemente intensa como para impedir la calcificación y solo ocurrió durante el comienzo del evento de extinción. ^[⁴⁴²^] El éxito relativo de muchos organismos marinos que eran muy vulnerables a la acidificación se ha utilizado además para argumentar que la acidificación no fue un contribuyente importante a la extinción. ^[⁴⁴³^] La persistencia de concentraciones muy elevadas de dióxido de carbono en la atmósfera y el océano durante el Triásico Temprano habría impedido la recuperación de organismos biocalcificadores después del PTME. ^[⁴⁴⁴^]

La acidez generada por el aumento de las concentraciones de dióxido de carbono en el suelo y por la disolución de dióxido de azufre en el agua de lluvia también fue un mecanismo letal en la tierra. ^{[ 445 ]} La creciente acidificación del agua de lluvia causó una mayor erosión del suelo como resultado de la mayor acidez de los suelos forestales, evidenciada por el mayor influjo de sedimentos orgánicos de origen terrestre encontrados en depósitos sedimentarios marinos durante la extinción del final del Pérmico. ^{[ 446 ]} Otra evidencia de un aumento en la acidez del suelo proviene de las elevadas proporciones de Ba/Sr en los suelos del Triásico temprano. ^{[ 447 ]} Un ciclo de retroalimentación positiva que mejoró y prolongó aún más la acidificación del suelo puede haber resultado de la disminución de invertebrados infaunales como tubifícidos y quironómidos, que eliminan metabolitos ácidos del suelo. ^{[ 448 ]} La mayor abundancia de arcillas vermiculíticas en Shansi, sur de China, que coincide con el límite Pérmico-Triásico, sugiere fuertemente una caída brusca en el pH del suelo causalmente relacionada con las emisiones volcanogénicas de dióxido de carbono y dióxido de azufre. ^{[ 449 ]} Las anomalías de hopano también se han interpretado como evidencia de suelos y turberas ácidas. ^{[ 450 ]} Al igual que con muchos otros factores de estrés ambiental, la acidez en la tierra persistió episódicamente hasta bien entrado el Triásico, lo que obstaculizó la recuperación de los ecosistemas terrestres. ^{[ 451 ]}

Anoxia y euxinia

Se han encontrado evidencias de anoxia oceánica generalizada (grave deficiencia de oxígeno) y euxinia (presencia de sulfuro de hidrógeno ) desde el Pérmico Tardío hasta el Triásico Temprano. ^{[ 452 ]}^{[ 26 ]}^{[ 453 ]} En la mayor parte de los océanos Tetis y Panthalasico , aparecen evidencias de anoxia en el evento de extinción, incluyendo pequeños framboides de pirita , ^{[ 454 ]}^{[ 455 ]} excursiones negativas de δ ^{238 U,}^{[ 456 ]}^{[ 457 ]} excursiones negativas de δ ^{15 N,}^{[ 458 ]} excursiones positivas de isótopos de δ ^{82/78 Se,}^{[ 459 ]}^{relaciones δ 13} C relativamente positivas en hidrocarburos aromáticos policíclicos, ^{[ 460 ]} altas relaciones Th/U, ^{[ 461 ]}^{[ 456 ]} anomalías positivas de Ce/Ce*, ^{[ 462 ]} agotamiento de molibdeno, uranio y vanadio del agua de mar, ^{[ 463 ]} y finas laminaciones en sedimentos. ^{[ 454 ]} Sin embargo, la evidencia de anoxia precede a la extinción en algunos otros sitios, incluyendo Spiti , India , ^{[ 464 ]} Shangsi, China, ^{[ 465 ]} Meishan , China, ^{[ 466 ]} Opal Creek, Alberta , ^{[ 467 ]} y Kap Stosch, Groenlandia. ^{[ 468 ]} La evidencia biogeoquímica también apunta a la presencia de euxinia durante el PTME. ^{[ 469 ]} Los biomarcadores para bacterias verdes del azufre, como el isorenieratano, el producto diagenético del isorenierateno , se utilizan ampliamente como indicadores de euxinia en la zona fótica porque las bacterias verdes del azufre requieren tanto luz solar como sulfuro de hidrógeno para sobrevivir. Su abundancia en sedimentos del límite P-T indica que las condiciones euxínicas estaban presentes incluso en las aguas poco profundas de la zona fótica. ^{[ 470 ]}^{[ 471 ]}Las excursiones negativas de isótopos de mercurio refuerzan aún más la evidencia de euxinia extensa durante el PTME. ^{[ 25 ]} La extinción desproporcionada de especies marinas de altas latitudes proporciona más evidencia de que el agotamiento del oxígeno es un mecanismo de muerte; las especies de bajas latitudes que viven en aguas más cálidas y menos oxigenadas están naturalmente mejor adaptadas a niveles más bajos de oxígeno y pueden migrar a latitudes más altas durante períodos de calentamiento global, mientras que los organismos de altas latitudes no pueden escapar de las aguas hipóxicas y cálidas de los polos. ^{[ 472 ]} La evidencia de un retraso entre los aportes volcánicos de mercurio y los recambios bióticos proporciona más apoyo a la anoxia y la euxinia como el mecanismo de muerte clave, porque se esperaría que las extinciones fueran sincrónicas con la descarga volcánica de mercurio si el vulcanismo y la hipercapnia fueran los principales impulsores de la extinción. ^{[ 473 ]} Se cree que la secuencia de extinciones en algunas secciones, con los organismos de aguas profundas afectados primero seguidos de los de aguas someras y luego de los organismos de aguas de fondo, refleja la migración de zonas de mínimo de oxígeno. ^{[ 474 ]} Los modelos de química oceánica sugieren que la anoxia y la euxinia estuvieron estrechamente asociadas con la hipercapnia . Esto sugiere que el envenenamiento por sulfuro de hidrógeno , la anoxia y la hipercapnia actuaron conjuntamente como un mecanismo letal. La hipercapnia explica mejor la selectividad de la extinción, pero es probable que la anoxia y la euxinia contribuyeran a la alta mortalidad del evento. ^{[ 475 ]}

La secuencia de eventos que condujeron a océanos anóxicos pudo haber sido desencadenada por las emisiones de dióxido de carbono de la erupción de las Trampas de Siberia. ^{[ 476 ]} En ese escenario, el calentamiento debido al efecto invernadero intensificado reduciría la solubilidad del oxígeno en el agua de mar, causando una disminución de la concentración de oxígeno. El aumento de la evaporación costera habría causado la formación de agua de fondo cálida y salina (WSBW) empobrecida en oxígeno y nutrientes, que se habría extendido por todo el mundo a través de los océanos profundos. La afluencia de WSBW causó la expansión térmica del agua, elevando los niveles del mar y llevando aguas anóxicas a las plataformas poco profundas, lo que mejoró la formación de WSBW en un ciclo de retroalimentación positiva. ^{[ 477 ]} El flujo de material terrígeno hacia los océanos aumentó como resultado de la erosión del suelo, lo que habría facilitado una mayor eutrofización; ^{[ 478 ]} la regresión marina también mejoró los aportes de material terrígeno. ^{[ 479 ]} El aumento de la meteorización química de los continentes debido al calentamiento y la aceleración del ciclo del agua aumentarían el flujo fluvial de nutrientes hacia el océano. ^{[ 480 ]} Además, las Trampas de Siberia fertilizaron directamente los océanos con hierro y fósforo, desencadenando floraciones biológicas y tormentas de nieve marinas. El aumento de los niveles de fosfato habría favorecido una mayor productividad primaria en la superficie oceánica. ^{[ 481 ]} El aumento en la producción de materia orgánica habría provocado que más materia orgánica se hundiera en las profundidades oceánicas, donde su respiración disminuiría aún más las concentraciones de oxígeno. Una vez establecida la anoxia, se habría mantenido mediante un ciclo de retroalimentación positiva porque la anoxia en aguas profundas tiende a aumentar la eficiencia del reciclaje de fosfato, lo que conduce a una productividad aún mayor. ^{[ 482 ]} A lo largo de la costa de Panthalassan del sur de China, la disminución del oxígeno también fue impulsada por un afloramiento a gran escala de aguas profundas enriquecidas con diversos nutrientes, lo que provocó que esta región del océano se viera afectada por una anoxia especialmente severa. ^{[ 483 ]} La convección ayudó a facilitar la expansión de la anoxia en toda la columna de agua. ^{[ 484 ]} Un evento anóxico severo al final del Pérmico habría permitido que las bacterias reductoras de sulfato prosperaran, causando la producción de grandes cantidades de sulfuro de hidrógeno en el océano anóxico, volviéndolo euxínico. ^{[ 476 ]}En algunas regiones, la anoxia desapareció brevemente cuando se produjeron olas de frío transitorias resultantes de emisiones volcánicas de azufre. ^{[ 485 ]}

La persistencia de la anoxia durante el Triásico Temprano puede explicar la lenta recuperación de la vida marina y los bajos niveles de biodiversidad después de la extinción, ^{[ 486 ]}^{[ 487 ]}^{[ 488 ]} particularmente la de los organismos bentónicos. ^{[ 489 ]}^{[ 241 ]} La anoxia desapareció de las aguas someras más rápidamente que del océano profundo. ^{[ 490 ]} Las reexpansiones de las zonas de mínimo oxígeno no cesaron hasta el Spathiense tardío, retrocediendo y reiniciando periódicamente el proceso de recuperación biótica. ^{[ 491 ]} La disminución de la meteorización continental hacia el final del Spathiense finalmente comenzó a mejorar la vida marina de la anoxia recurrente. ^{[ 492 ]} En algunas regiones de Panthalassa, la anoxia de la zona pelágica continuó recurriendo hasta el Anisiense, ^{[ 493 ]} probablemente debido a una mayor productividad y un retorno del afloramiento eólico. ^{[ 494 ]} Algunas secciones muestran un retorno bastante rápido a condiciones de columna de agua oxigenada, por lo que aún se debate cuánto tiempo persistió la anoxia. ^{[ 495 ]} La volatilidad del ciclo del azufre del Triásico temprano sugiere que la vida marina continuó enfrentando retornos de euxinia también. ^{[ 496 ]}

Algunos científicos han cuestionado la hipótesis de la anoxia argumentando que las condiciones anóxicas prolongadas no podrían haberse mantenido si la circulación oceánica termohalina del Pérmico Tardío se hubiera ajustado al "modo térmico", caracterizado por el enfriamiento en latitudes altas. La anoxia podría haber persistido bajo un "modo halino" en el que la circulación estuviera impulsada por la evaporación subtropical, aunque el "modo halino" es altamente inestable y es improbable que haya representado la circulación oceánica del Pérmico Tardío. ^{[ 497 ]}

El agotamiento del oxígeno debido a las extensas floraciones microbianas también contribuyó al colapso biológico de los ecosistemas marinos y de agua dulce. La persistente falta de oxígeno tras el evento de extinción retrasó la recuperación biótica durante gran parte del Triásico Temprano. ^{[ 498 ]}

Aridificación

La creciente aridez continental, una tendencia que ya estaba muy avanzada incluso antes del PTME como resultado de la coalescencia del supercontinente Pangea, se vio drásticamente exacerbada por el vulcanismo del Pérmico terminal y el calentamiento global. ^{[ 499 ]} La combinación del calentamiento global y la sequía generó una mayor incidencia de incendios forestales. ^{[ 500 ]}^{[ 501 ]} Las floras de pantanos costeros tropicales, como las del sur de China, pueden haber sido muy afectadas negativamente por el aumento de incendios forestales, ^{[ 174 ]} aunque en última instancia no está claro si un aumento de incendios forestales influyó en la extinción de taxones. ^{[ 502 ]}

Las tendencias de aridificación variaron ampliamente en su ritmo e impacto regional. El análisis de depósitos fluviales fósiles en las llanuras aluviales de la cuenca de Karoo indica un cambio de patrones fluviales meandriformes a trenzados , lo que sugiere una sequía muy abrupta del clima. ^[⁵⁰³^] El cambio climático puede haber tomado tan solo 100 000 años, provocando la extinción de la flora única de Glossopteris y sus herbívoros asociados, seguidos por el gremio carnívoro. ^[⁵⁰⁴^] Se ha deducido un patrón de extinciones inducidas por la aridez que ascendieron progresivamente en la cadena alimentaria a partir de la bioestratigrafía de la cuenca de Karoo. ^[¹⁷⁹^] Sin embargo, la evidencia de aridificación en Karoo a través del límite Pérmico-Triásico no es universal, ya que algunas evidencias de paleosuelos indican una humectación del clima local durante la transición entre los dos períodos geológicos. ^[⁵⁰⁵^] Por otro lado, la evidencia de la cuenca de Sydney en el este de Australia sugiere que la expansión de los cinturones climáticos semiáridos y áridos a través de Pangea no fue inmediata, sino un proceso gradual y prolongado. Aparte de la desaparición de las turberas , hubo poca evidencia de cambios sedimentológicos significativos en el estilo de deposición a través del límite Pérmico-Triásico. ^[⁵⁰⁶^] En cambio, los modelos paleoclimatológicos basados en indicadores de meteorización de los depósitos del Pérmico Tardío y el Triásico Temprano de la región sugieren un cambio moderado hacia una estacionalidad amplificada y veranos más cálidos. ^[⁵⁰⁷^] En la cuenca de Kuznetsk del suroeste de Siberia, un aumento de la aridez llevó a la desaparición de los bosques de Cordaites adaptados a la humedad en la región unos cientos de miles de años antes del límite Pérmico-Triásico. El secado de esta cuenca se ha atribuido a un desplazamiento más amplio hacia los polos de climas más secos y áridos durante el Changhsingiense tardío, que precedió a la fase principal más abrupta de la extinción en el límite Pérmico-Triásico, que afectó desproporcionadamente a las especies tropicales y subtropicales. ^[¹⁶⁸^]

La persistencia de la hiperaridez también varió regionalmente. En la cuenca del norte de China, se registran condiciones climáticas altamente áridas durante el Pérmico tardío, cerca del límite Pérmico-Triásico, con un cambio hacia un aumento de las precipitaciones durante el Triásico temprano, lo que probablemente ayudó a la recuperación biótica después de la extinción masiva. ^{[ 322 ]}^{[ 321 ]} En otros lugares, como en la cuenca de Karoo, los episodios de clima seco se repitieron regularmente en el Triásico temprano, con profundos efectos en los tetrápodos terrestres. ^{[ 499 ]}

Los tipos y la diversidad de icnofósiles en una localidad se han utilizado como indicadores de aridez. Nurra, un yacimiento de icnofósiles en la isla de Cerdeña , muestra evidencia de un estrés hídrico importante entre los crustáceos. Mientras que la subred del Pérmico en Nurra presenta extensas huellas horizontales rellenas y una alta icnodiversidad, la subred del Triásico Inferior se caracteriza por la ausencia de huellas rellenas, un signo icnológico de aridificación. ^{[ 508 ]}

Agotamiento de la capa de ozono

Se ha invocado un colapso del escudo de ozono atmosférico como explicación de la extinción masiva, ^{[ 509 ]}^{[ 510 ]} particularmente la de las plantas terrestres. ^{[ 44 ]} La producción de ozono puede haberse reducido en un 60–70%, aumentando el flujo de radiación ultravioleta en un 400% en latitudes ecuatoriales y un 5000% en latitudes polares. ^{[ 511 ]} La hipótesis tiene la ventaja de explicar la extinción masiva de plantas, que habrían aumentado los niveles de metano y deberían haber prosperado en una atmósfera con un alto nivel de dióxido de carbono. Las esporas fósiles del final del Pérmico apoyan aún más la teoría; muchas esporas muestran deformidades que podrían haber sido causadas por la radiación ultravioleta , que habría sido más intensa después de que las emisiones de sulfuro de hidrógeno debilitaran la capa de ozono. ^{[ 512 ]}^{[ 45 ]} Las esporas de plantas malformadas de la época del evento de extinción muestran un aumento en los compuestos que absorben la radiación ultravioleta B, lo que confirma que el aumento de la radiación ultravioleta jugó un papel en la catástrofe ambiental y excluye otras posibles causas de mutagénesis, como la toxicidad de metales pesados, en estas esporas mutadas. ^{[ 43 ]} Las anomalías extremadamente positivas de Δ ^{33 S proporcionan evidencia de fotólisis de SO}₂ volcánico , lo que indica un mayor flujo de radiación ultravioleta. ^{[ 513 ]} Los datos de isótopos de azufre del norte de China son inconsistentes con un colapso total de la capa de ozono, sin embargo, lo que sugiere que puede que no haya sido un mecanismo de muerte tan importante como otros. ^{[ 514 ]}

Múltiples mecanismos podrían haber reducido el escudo de ozono y haberlo vuelto ineficaz. El modelado por computadora muestra que los altos niveles de metano atmosférico están asociados con una disminución en el escudo de ozono y pueden haber contribuido a su reducción durante el PTME. ^{[ 515 ]} Las emisiones volcánicas de aerosoles de sulfato en la estratosfera habrían causado una destrucción significativa a la capa de ozono. ^{[ 512 ]} Como se mencionó anteriormente, las rocas en la región donde se emplazaron las Trampas de Siberia son extremadamente ricas en halógenos. ^{[ 381 ]} La intrusión del vulcanismo de las Trampas de Siberia en depósitos ricos en organohalogenados, como bromuro de metilo y cloruro de metilo , habría sido otra fuente de destrucción del ozono. ^{[ 516 ]}^{[ 45 ]} Un aumento en los incendios forestales, una fuente natural de cloruro de metilo, habría tenido efectos nocivos adicionales sobre el escudo de ozono atmosférico. ^{[ 517 ]} El afloramiento de agua euxínica puede haber liberado emisiones masivas de sulfuro de hidrógeno a la atmósfera y envenenar a las plantas y animales terrestres y debilitar gravemente la capa de ozono , exponiendo gran parte de la vida restante a niveles fatales de radiación UV , ^{[ 518 ]} aunque otros trabajos de modelización han encontrado que la liberación de este gas no habría dañado significativamente la capa de ozono. ^{[ 519 ]} De hecho, la evidencia de biomarcadores de fotosíntesis anaeróbica por Chlorobiaceae (bacterias verdes del azufre) desde el Pérmico Tardío hasta el Triásico Temprano indica que el sulfuro de hidrógeno sí afloró en aguas poco profundas porque estas bacterias están restringidas a la zona fótica y usan sulfuro como donador de electrones . ^{[ 520 ]}

Impacto de asteroide

La evidencia de que un impacto pudo haber causado la extinción del Cretácico-Paleógeno ha llevado a especular que impactos similares pudieron haber sido la causa de otros eventos de extinción, incluida la extinción del Pérmico-Triásico, y por lo tanto a la búsqueda de evidencia de impactos en los momentos de otras extinciones, como grandes cráteres de impacto de la edad apropiada. ^{[ 521 ]} Sin embargo, las sugerencias de que un impacto de asteroide fue el desencadenante de la extinción del Pérmico-Triásico ahora son ampliamente rechazadas. ^{[ 522 ]}^{[ 24 ]}

La evidencia reportada de un evento de impacto en el nivel del límite P–Tr incluye granos raros de cuarzo chocado en Australia y la Antártida; ^{[ 523 ]}^{[ 524 ]} fullerenos que atrapan gases nobles extraterrestres; ^{[ 525 ]} fragmentos de meteorito en la Antártida; ^{[ 526 ]} y granos ricos en hierro, níquel y silicio, que un impacto puede haber creado. ^{[ 527 ]} Sin embargo, la precisión de la mayoría de estas afirmaciones ha sido cuestionada. ^{[ 528 ]}^{[ 529 ]}^{[ 530 ]}^{[ 531 ]} Por ejemplo, el cuarzo de Graphite Peak en la Antártida, que una vez se consideró "chocado", ha sido reexaminado por microscopía óptica y electrónica de transmisión. Se concluyó que las características observadas no se debían a un choque, sino a una deformación plástica , consistente con la formación en un entorno tectónico como el vulcanismo . ^{[ 532 ]} Los niveles de iridio en muchos sitios que abarcan los límites Pérmico-Triásico no son anómalos, lo que proporciona evidencia en contra de un impacto extraterrestre como causa del PTME. ^{[ 533 ]}

Un cráter de impacto en el fondo marino sería evidencia de una posible causa de la extinción P-Tr, pero tal cráter ya habría desaparecido. Como el 70% de la superficie terrestre es actualmente mar, un fragmento de asteroide o cometa tiene ahora quizás más del doble de probabilidades de impactar en el océano que en tierra. Sin embargo, la corteza del fondo oceánico más antigua de la Tierra tiene solo 200 millones de años, ya que se destruye y renueva continuamente por expansión y subducción . Además, los cráteres producidos por impactos muy grandes pueden estar enmascarados por una extensa basaltación de inundación desde abajo después de que la corteza se perfora o debilita. ^{[ 534 ]} Sin embargo, la subducción no debe aceptarse completamente como explicación de la falta de evidencia: como con el evento KT, se esperaría un estrato de manto de eyección rico en elementos siderófilos (como el iridio ) en formaciones de la época.

Un gran impacto podría haber desencadenado otros mecanismos de extinción descritos anteriormente, ^{[ 369 ]} como las erupciones de las Trampas de Siberia en un sitio de impacto ^{[ 535 ]} o en el antípoda de un sitio de impacto. ^{[ 369 ]}^{[ 536 ]} La brusquedad de un impacto también explica por qué más especies no evolucionaron rápidamente para sobrevivir, como se esperaría si el evento del Pérmico-Triásico hubiera sido más lento y menos global que un impacto de meteorito.

Las afirmaciones sobre el impacto de bólidos han sido criticadas por ser innecesarias como explicaciones de las extinciones y por no ajustarse a los datos conocidos, que son compatibles con una extinción prolongada que abarca miles de años. ^{[ 537 ]} Además, muchos yacimientos que abarcan el límite Pérmico-Triásico muestran una completa falta de evidencia de un evento de impacto. ^{[ 538 ]}

Posibles lugares de impacto

Entre los posibles cráteres de impacto propuestos como el lugar donde ocurrió el impacto que causó la extinción del Pérmico-Triásico se encuentran la estructura de Bedout, de 250 km (160 mi), frente a la costa noroeste de Australia ^[⁵²⁴^] y el hipotético cráter de Wilkes Land, de 480 km (300 mi), en la Antártida Oriental. ^[⁵³⁹^]^[⁵⁴⁰^] No se ha demostrado un impacto en ninguno de los dos casos, y la idea ha sido ampliamente criticada. La estructura geofísica de Wilkes Land tiene una edad incierta, posiblemente posterior a la extinción del Pérmico-Triásico.

Otra hipótesis de impacto postula que el evento de impacto que formó el cráter Araguainha , cuya formación se ha datado en 254,7 ± 2,5 millones , un posible rango temporal que se superpone con la extinción del final del Pérmico, ^{[ 40 ]} precipitó la extinción masiva. ^{[ 541 ]} El impacto ocurrió alrededor de extensos depósitos de esquisto bituminoso en la cuenca marina poco profunda de Paraná-Karoo, cuya perturbación por la sismicidad resultante del impacto probablemente descargó alrededor de 1,6 teratones de metano a la atmósfera terrestre, reforzando el calentamiento ya rápido causado por la liberación de hidrocarburos debido a las Trampas de Siberia. ^{[ 41 ]} Los grandes terremotos generados por el impacto habrían generado además tsunamis masivos en gran parte del globo. ^{[ 541 ]}^{[ 42 ]} A pesar de esto, la mayoría de los paleontólogos rechazan el impacto como un factor determinante de la extinción, citando la energía relativamente baja (equivalente a 10 ⁵ a 10 ⁶ megatones de TNT, alrededor de dos órdenes de magnitud menor que la energía de impacto que se cree necesaria para inducir extinciones masivas) liberada por el impacto. ^{[ 41 ]}

Un artículo de 2017 señaló el descubrimiento de una anomalía gravitatoria circular cerca de las Islas Malvinas que podría corresponder a un cráter de impacto con un diámetro de 250 km (160 mi) , ^[⁵⁴²^] respaldado por evidencia sísmica y magnética. Las estimaciones de la edad de la estructura alcanzan hasta 250 millones de años. Esto sería sustancialmente mayor que el conocido cráter de impacto de Chicxulub de 180 km (110 mi), asociado a una extinción posterior. Sin embargo, Dave McCarthy y sus colegas del Servicio Geológico Británico demostraron que la anomalía gravitatoria no es circular y que los datos sísmicos presentados por Rocca, Rampino y Baez Presser no cruzaban el cráter propuesto ni proporcionaban evidencia alguna de un cráter de impacto. ^[⁵⁴³^]

Metanógenos

Una hipótesis publicada en 2014 postula que un género de arqueas metanogénicas anaeróbicas conocido como Methanosarcina fue responsable del evento. Tres líneas de evidencia sugieren que estos microbios adquirieron una nueva vía metabólica a través de transferencia genética alrededor de esa época, lo que les permitió metabolizar acetato a metano de manera eficiente. Esto habría llevado a su reproducción exponencial, permitiéndoles consumir rápidamente vastos depósitos de carbono orgánico acumulados en sedimentos marinos. El resultado habría sido una fuerte acumulación de metano y dióxido de carbono en los océanos y la atmósfera, de una manera que puede ser consistente con el registro isotópico ¹³ C/ ¹² C. El vulcanismo masivo facilitó este proceso al liberar grandes cantidades de níquel , un metal escaso que sirve como cofactor para las enzimas involucradas en la producción de metano. ^[³⁷^] El análisis quimioestratigráfico de sedimentos del límite Pérmico-Triásico en Chaotian demuestra que un estallido metanogénico podría ser responsable de algún porcentaje de las fluctuaciones isotópicas del carbono. ^[³⁸^] Por otro lado, en las secciones canónicas de Meishan, la concentración de níquel aumenta un poco después del $δ$ ¹³CLas concentraciones han comenzado a disminuir. ^{[ 544 ]}

Polvo interestelar

John Gribbin sostiene que el Sistema Solar pasó por última vez a través de un brazo espiral de la Vía Láctea hace unos 250 millones de años y que las nubes de gas y polvo resultantes pudieron haber causado un oscurecimiento del Sol, lo que, combinado con el efecto de Pangea, podría haber producido una era glacial. ^{[ 545 ]}

Comparación con el calentamiento global actual

El PTME se ha comparado con la situación actual de calentamiento global antropogénico y la extinción del Holoceno debido a su característica común de liberación rápida de dióxido de carbono. Aunque la tasa actual de emisiones de gases de efecto invernadero es más de un orden de magnitud mayor que la tasa medida durante el curso del PTME, la descarga de gases de efecto invernadero durante el PTME está mal limitada geocronológicamente y probablemente fue pulsada y limitada a unos pocos intervalos cortos clave, en lugar de ocurrir continuamente a una tasa constante durante todo el intervalo de extinción; la tasa de liberación de carbono dentro de estos intervalos probablemente fue similar en tiempo a las emisiones antropogénicas modernas. ^{[ 364 ]} Como sucedió durante el PTME, los océanos en la actualidad están experimentando caídas en el pH y en los niveles de oxígeno, lo que impulsa más comparaciones entre las condiciones ecológicas antropogénicas modernas y el PTME. ^{[ 546 ]} Se predice que otro evento de biocalcificación similar en sus efectos en los ecosistemas marinos modernos ocurrirá si los niveles de dióxido de carbono continúan aumentando. ^{[ 444 ]} Los cambios en las interacciones planta-insecto resultantes del PTME también se han invocado como posibles indicadores de la ecología futura del mundo. ^{[ 547 ]} Las similitudes entre los dos eventos de extinción han llevado a advertencias de los geólogos sobre la necesidad urgente de reducir las emisiones de dióxido de carbono si se quiere evitar que ocurra un evento similar al PTME. ^{[ 364 ]}

Al igual que durante el PTME, los océanos contemporáneos están experimentando cambios extremos, en forma de descensos en los niveles de pH y oxígeno, lo que refuerza aún más el vínculo entre ambos eventos. Así lo destaca el geólogo Lee Kump :

La extinción masiva del Pérmico-Triásico nos recuerda de forma contundente las consecuencias de las rápidas emisiones de dióxido de carbono. Durante este evento, la actividad volcánica liberó enormes cantidades de CO₂, lo que provocó la acidificación de los océanos, la desoxigenación y un colapso ecológico generalizado. Hoy en día, observamos que las actividades humanas impulsan procesos similares a un ritmo aún mayor. El registro geológico muestra que, una vez alcanzados estos puntos de inflexión, los efectos en cascada sobre los ecosistemas pueden perdurar durante millones de años. ^{[ 548 ]}^{[ 549 ]}

Si continúa aumentando, la consecuencia podría ser otra crisis de biocalcificación, como parece haber ocurrido en el registro fósil, lo que tendría consecuencias desastrosas para los ecosistemas marinos modernos.

Véase también

Notas

↑ también conocido como el evento de extinción P–T , la extinción masiva del Pérmico-Triásico ( PTME ), el evento de extinción del Pérmico tardío ,^{[ 3 ]} el evento de extinción del Pérmico más reciente ,^{[ 4 ]} y el evento de extinción del final del Pérmico ,^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Referencias

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