Inactividad

La hibernación es un mecanismo utilizado por muchos mamíferos para reducir el gasto energético y sobrevivir a la escasez de alimentos durante el invierno. La hibernación puede ser predictiva o consecuencial. Un animal se prepara para la hibernación acumulando una gruesa capa de grasa corporal durante finales del verano y el otoño que le proporcionará energía durante el período de letargo. Durante la hibernación, el animal experimenta muchos cambios fisiológicos , incluyendo una disminución de la frecuencia cardíaca (hasta en un 95%) y una disminución de la temperatura corporal . ^{[ 2 ]} Además de temblar, algunos animales hibernantes producen calor corporal mediante termogénesis sin temblores para evitar la congelación. La termogénesis sin temblores es un proceso regulado en el que el gradiente de protones generado por el transporte de electrones en las mitocondrias se utiliza para producir calor en lugar de ATP en el tejido adiposo marrón . ^{[ 3 ]} Los animales que hibernan incluyen murciélagos , ardillas terrestres y otros roedores, lémures ratón, el erizo europeo y otros insectívoros, monotremas y marsupiales. Aunque la hibernación se observa casi exclusivamente en mamíferos, algunas aves, como el chotacabras común , pueden hibernar.

La diapausa es una estrategia predictiva predeterminada por el genotipo del animal . La diapausa es común en los insectos , permitiéndoles suspender su desarrollo entre otoño y primavera, y en mamíferos como el corzo ( Capreolus capreolus , el único ungulado con diapausa embrionaria ^{[ 4 ]} ), en el que un retraso en la fijación del embrión al revestimiento uterino asegura que las crías nazcan en primavera, cuando las condiciones son más favorables.

La estivación, también escrita como estivación , es un tipo de dormancia consecuente en una estación seca, generalmente en verano, en respuesta a la escasez de alimento o agua. Esto a menudo, pero no necesariamente, significa que la estación que la desencadena es calurosa. ^{[ 5 ]}

Este comportamiento es antiguo, ya que se han encontrado madrigueras de estivación ( icnofósiles ) de peces pulmonados en rocas del Devónico al Cretácico , mientras que se conocen madrigueras de anfibios ( lisorófidos ) del Pérmico . ^{[ 5 ]}

La estivación tiene un amplio rango taxonómico. Entre los artrópodos se encuentran escarabajos como las mariquitas ; ^{[ 6 ]} moscas como los mosquitos ; ^{[ 7 ]} lepidópteros como las polillas bogong ; ^{[ 8 ]} y crustáceos, incluido el cangrejo de agua dulce continental Austrothelphusa transversa . ^{[ 9 ]} Entre los vertebrados, la estivación es más común entre los reptiles y anfibios. Entre los reptiles que estivan se encuentran la tortuga del desierto y la tortuga moteada , mientras que entre los anfibios con este comportamiento se incluyen la salamandra tigre de California y la rana de patas rojas de California . ^{[ 10 ]} Los peces pulmonados modernos, como el pez pulmonado africano, estivan ^{[ 11 ] [ 12 ]} al igual que sus ancestros. ^{[ 5 ]}

Si bien los endotermos y otros heterotermos se describen científicamente como hibernantes , la forma en que los ectotermos, como los lagartos, entran en letargo en condiciones frías es muy diferente, y en la década de 1920 se acuñó un término distinto para ello: brumación . ^{[ 13 ]} Se diferencia de la hibernación en los procesos metabólicos implicados: la energía se almacena en el glucógeno , además de las grasas o en su lugar, y se requiere una ingesta periódica de agua. ^{[ 14 ]}

Cuando una semilla madura y viable , en condiciones favorables, no germina, se dice que está en estado de latencia. La latencia de la semilla se denomina de diversas maneras: latencia del embrión o latencia interna , y se debe a características endógenas del embrión que impiden la germinación . ^{[ 15 ]} La latencia no debe confundirse con la latencia de la cubierta seminal, la latencia externa o la dureza de la semilla , que se debe a la presencia de una cubierta seminal dura que impide que el agua y el oxígeno lleguen al embrión y lo activen . Se trata de una barrera física para la germinación, no de una verdadera forma de latencia. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

La latencia de las semillas es deseable en la naturaleza, pero indeseable en la agricultura. Esto se debe a que la práctica agrícola busca una germinación y un crecimiento rápidos para la producción de alimentos, mientras que en la naturaleza la mayoría de las plantas solo germinan una vez al año, lo que hace que sea favorable para las plantas elegir un momento específico para reproducirse. Para muchas plantas, es preferible reproducirse en primavera en lugar de otoño, incluso cuando existen condiciones similares en términos de luz y temperatura, ya que el invierno llega poco después. Por lo tanto, muchas plantas y semillas entran en latencia en otoño. El grano es un ejemplo popular en este sentido, ya que moriría sobre la tierra durante el invierno, por lo que la latencia es favorable para sus plántulas; sin embargo, la domesticación y el cruzamiento extensivos han eliminado la mayoría de los mecanismos de latencia que tenían sus ancestros. ^{[ 18 ]}

Si bien la latencia de las semillas está relacionada con muchos genes, el ácido abscísico (ABA), una hormona vegetal, influye considerablemente en este proceso. En un estudio sobre plantas de arroz y tabaco, se observó que las deficiencias en el gen de la zeaxantina epoxidasa estaban relacionadas con la vía de síntesis del ABA. Las semillas con mayor contenido de ABA, debido a la sobreexpresión de la zeaxantina epoxidasa, presentaban un período de latencia prolongado, mientras que las plantas con menor contenido de esta enzima tenían un período de latencia más corto. Por lo tanto, el ABA inhibe la germinación de las semillas, mientras que la giberelina (GA, también una hormona vegetal) inhibe la producción de ABA y promueve la germinación. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Por lo general, las plantas leñosas perennes de clima templado requieren temperaturas frías para superar la dormancia invernal (reposo). El efecto de las temperaturas frías depende de la especie y la etapa de crecimiento. ^{[ 20 ]} En algunas especies, el reposo puede romperse en cuestión de horas en cualquier etapa de dormancia, ya sea con productos químicos, calor o temperaturas bajo cero, cuyas dosis efectivas parecen ser una función del estrés subletal, que produce una estimulación de la producción de etileno y un aumento de la permeabilidad de la membrana celular.

La dormancia se produce en coníferas como el abeto blanco, Picea glauca . ^{[ 21 ] [ 22 ]} El abeto blanco, como muchas plantas leñosas en regiones templadas y frías, requiere exposición a bajas temperaturas durante varias semanas antes de poder reanudar su crecimiento y desarrollo normales. Este "requisito de frío" se satisface para el abeto blanco mediante la exposición ininterrumpida a temperaturas inferiores a 7 °C durante 4 a 8 semanas, dependiendo de su condición fisiológica. ^{[ 21 ] [ 23 ]} Las yemas y las hojas pueden comenzar a desarrollarse antes de que los brotes del árbol comiencen a alargarse o aparezcan nuevos brotes de hojas. Por lo tanto, las yemas que parecen estar dormidas pueden ser muy activas morfológica y fisiológicamente. ^{[ 22 ]}

La dormancia en los abetos se induce mediante fotoperiodos cortos ; esto permite la formación de primordios de acículas, que tarda de 8 a 10 semanas y debe ir seguida de 6 semanas de enfriamiento a 2 °C. La brotación se produce rápidamente si las plántulas se exponen a fotoperiodos de 16 horas con un régimen de temperatura de 25 °C/20 °C. El modo de crecimiento libre, una característica juvenil que se pierde después de unos 5 años, cesa en las plántulas que experimentan estrés ambiental. ^{[ 24 ] [ 25 ]}