
Las hormonas vegetales (o fitohormonas ) son moléculas señalizadoras , producidas dentro de las plantas , que se encuentran en concentraciones extremadamente bajas . Las hormonas vegetales controlan todos los aspectos del crecimiento y desarrollo de las plantas, incluyendo la embriogénesis , [ 1 ] la regulación del tamaño de los órganos , la defensa contra patógenos , [ 2 ] [ 3 ] la tolerancia al estrés [ 4 ] [ 5 ] y el desarrollo reproductivo . [ 6 ] A diferencia de los animales (en los que la producción de hormonas se restringe a glándulas especializadas ), cada célula vegetal es capaz de producir hormonas. [ 7 ] [ 8 ] Went y Thimann acuñaron el término "fitohormona" y lo utilizaron en el título de su libro de 1937. [ 9 ]
Las fitohormonas se encuentran en todo el reino vegetal , incluso en las algas , donde desempeñan funciones similares a las observadas en las plantas vasculares ("plantas superiores") . [ 10 ] Algunas fitohormonas también se encuentran en microorganismos , como hongos y bacterias unicelulares ; sin embargo, en estos casos no desempeñan una función hormonal y se consideran mejor como metabolitos secundarios . [ 11 ]
Características

La palabra hormona deriva del griego y significa " poner en movimiento ". Al principio del estudio de las hormonas vegetales, el término "fitohormona" era el más utilizado, pero su uso es menos frecuente actualmente. Las hormonas vegetales afectan la expresión génica y los niveles de transcripción , la división celular y el crecimiento. Se producen de forma natural en las plantas, aunque los hongos y las bacterias producen sustancias químicas muy similares que también pueden afectar el crecimiento vegetal. [ 12 ] Tanto las hormonas naturales como muchos compuestos sintéticos se utilizan en la agricultura como reguladores del crecimiento vegetal (RCV) para regular el crecimiento de plantas cultivadas , malezas y plantas y células vegetales cultivadas in vitro . [ 13 ] [ 14 ]
Las hormonas vegetales no son nutrientes , sino sustancias químicas que, en pequeñas cantidades, promueven e influyen en el crecimiento, [ 15 ] el desarrollo y la diferenciación de células y tejidos . La biosíntesis de hormonas vegetales dentro de los tejidos vegetales suele ser difusa y no siempre localizada. Las plantas carecen de glándulas para producir y almacenar hormonas, porque, a diferencia de los animales —que tienen dos sistemas circulatorios ( linfático y cardiovascular )—, las plantas utilizan medios más pasivos para transportar sustancias químicas por sus cuerpos. Las plantas utilizan sustancias químicas simples como hormonas, que se mueven más fácilmente a través de sus tejidos. A menudo se producen y utilizan de forma localizada dentro del cuerpo de la planta. Las células vegetales producen hormonas que afectan incluso a diferentes regiones de la célula que las produce.
Las hormonas se transportan dentro de la planta mediante cuatro tipos de movimientos. Para el movimiento localizado, se utilizan el flujo citoplasmático dentro de las células y la difusión lenta de iones y moléculas entre ellas. Los tejidos vasculares se utilizan para transportar hormonas de una parte de la planta a otra; estos incluyen los tubos cribosos o floema que transportan azúcares desde las hojas hasta las raíces y las flores, y el xilema que transporta agua y solutos minerales desde las raíces hasta el follaje .
No todas las células vegetales responden a las hormonas, pero aquellas que sí lo hacen están programadas para responder en momentos específicos de su ciclo de crecimiento. Los mayores efectos se producen en etapas concretas de la vida celular, disminuyendo antes o después de este periodo. Las plantas necesitan hormonas en momentos muy específicos de su crecimiento y en lugares concretos. También necesitan desactivar los efectos de las hormonas cuando ya no las necesitan. La producción de hormonas suele ocurrir en los meristemos , en zonas de crecimiento activo , antes de que las células se hayan diferenciado por completo. Tras su producción, a veces se trasladan a otras partes de la planta, donde producen un efecto inmediato; o bien se almacenan en las células para su posterior liberación. Las plantas utilizan diferentes vías para regular las cantidades internas de hormonas y moderar sus efectos; pueden regular la cantidad de sustancias químicas utilizadas para su biosíntesis. Pueden almacenarlas en las células, inactivarlas o canibalizar las hormonas ya formadas conjugándolas con carbohidratos , aminoácidos o péptidos . Las plantas también pueden degradar químicamente las hormonas, destruyéndolas eficazmente. Las hormonas vegetales frecuentemente regulan las concentraciones de otras hormonas vegetales. [ 16 ] Las plantas también mueven hormonas por toda la planta, diluyendo sus concentraciones.
La concentración de hormonas requerida para las respuestas de las plantas es muy baja (10 −6 a 10 −5 mol / L ). Debido a estas bajas concentraciones, ha sido muy difícil estudiar las hormonas vegetales, y solo desde finales de la década de 1970 los científicos han podido comenzar a reconstruir sus efectos y relaciones con la fisiología de las plantas. [ 17 ] Gran parte del trabajo inicial sobre hormonas vegetales implicó el estudio de plantas que eran genéticamente deficientes en una o que implicaron el uso de plantas cultivadas en tejidos cultivadas in vitro que fueron sometidas a diferentes proporciones de hormonas, y el crecimiento resultante se comparó. La primera observación y estudio científico data de la década de 1880; la determinación y observación de las hormonas vegetales y su identificación se extendió durante los siguientes 70 años.
El sinergismo en las hormonas vegetales se refiere a cómo la acción conjunta de dos o más hormonas produce un efecto superior al de sus efectos individuales. Por ejemplo, las auxinas y las citoquininas suelen actuar en cooperación durante la división y diferenciación celular. Ambas hormonas son fundamentales para la regulación del ciclo celular, pero cuando actúan conjuntamente, sus interacciones sinérgicas pueden potenciar la proliferación celular y la organogénesis con mayor eficacia que si actuaran por separado.
Clases
Las distintas hormonas se pueden clasificar según su estructura química. Dentro de cada clase, la estructura química puede variar, pero todos los miembros de la misma clase tienen efectos fisiológicos similares. Las investigaciones iniciales sobre hormonas vegetales identificaron cinco clases principales: ácido abscísico , auxinas , giberelinas , citoquininas y etileno . [ 18 ] Esta lista se amplió posteriormente, y ahora también se consideran hormonas vegetales importantes los brasinoesteroides , los jasmonatos , el ácido salicílico y las estrigolactonas . Además, existen otros compuestos que desempeñan funciones similares a las de las hormonas principales, pero su estatus como hormonas propiamente dichas aún se debate.
ácido abscísico

El ácido abscísico (también llamado ABA) es uno de los inhibidores del crecimiento vegetal más importantes. Fue descubierto e investigado con dos nombres diferentes, dormina y abscicina II , antes de que se conocieran por completo sus propiedades químicas. Una vez que se determinó que ambos compuestos eran el mismo, se le denominó ácido abscísico. El nombre hace referencia a que se encuentra en altas concentraciones en las hojas recién caídas o recién desprendidas.
Esta clase de reguladores del crecimiento vegetal (PGR) está compuesta por un compuesto químico que normalmente se produce en las hojas de las plantas, originado en los cloroplastos , especialmente cuando las plantas están bajo estrés. En general, actúa como un compuesto químico inhibidor que afecta el crecimiento de las yemas y la dormancia de las semillas y las yemas. Media cambios dentro del meristemo apical , causando dormancia en las yemas y la transformación del último conjunto de hojas en cubiertas protectoras. Dado que se encontró en hojas recién desprendidas, inicialmente se pensó que desempeñaba un papel en los procesos de caída natural de las hojas, pero investigaciones posteriores lo han desmentido. En especies vegetales de zonas templadas, el ácido abscísico participa en la dormancia de las hojas y las semillas al inhibir el crecimiento, pero, a medida que se disipa de las semillas o las yemas, el crecimiento comienza. En otras plantas, a medida que disminuyen los niveles de ABA, el crecimiento comienza cuando aumentan los niveles de giberelina . Sin ABA, las yemas y las semillas comenzarían a crecer durante los períodos cálidos del invierno y morirían cuando volviera a helar. Dado que el ABA se disipa lentamente de los tejidos y sus efectos tardan en ser contrarrestados por otras hormonas vegetales, se produce un retraso en las vías fisiológicas que proporciona cierta protección contra el crecimiento prematuro. El ácido abscísico se acumula en las semillas durante la maduración del fruto, impidiendo su germinación dentro del fruto o antes del invierno. Los efectos del ácido abscísico se degradan en los tejidos vegetales durante las bajas temperaturas o mediante su eliminación por el agua que entra y sale de los tejidos, liberando así las semillas y los brotes de su dormancia. [ 19 ]
El ABA existe en todas las partes de la planta, y su concentración dentro de cualquier tejido parece mediar sus efectos y funcionar como una hormona; su degradación, o más propiamente catabolismo , dentro de la planta afecta las reacciones metabólicas y el crecimiento celular y la producción de otras hormonas. [ 20 ] Las plantas comienzan su vida como una semilla con altos niveles de ABA. Justo antes de que la semilla germine , los niveles de ABA disminuyen; durante la germinación y el crecimiento temprano de la plántula, los niveles de ABA disminuyen aún más. A medida que las plantas comienzan a producir brotes con hojas completamente funcionales, los niveles de ABA comienzan a aumentar nuevamente, lo que ralentiza el crecimiento celular en las áreas más "maduras" de la planta. El estrés por agua o depredación afecta las tasas de producción y catabolismo de ABA, mediando otra cascada de efectos que desencadenan respuestas específicas de las células objetivo. Los científicos aún están desentrañando las complejas interacciones y efectos de esta y otras fitohormonas.
En plantas sometidas a estrés hídrico, el ABA desempeña un papel en el cierre de los estomas . Poco después de que las plantas sufren estrés hídrico y las raíces presentan deficiencia de agua, una señal se desplaza hacia las hojas, provocando la formación de precursores de ABA en ellas, que luego se mueven hacia las raíces. Las raíces liberan ABA, que se transporta al follaje a través del sistema vascular [ 21 ] y modula la absorción de potasio y sodio dentro de las células guardianas , las cuales pierden turgencia y cierran los estomas. [ 22 ] [ 23 ]
Auxinas

Las auxinas son compuestos que influyen positivamente en el agrandamiento celular, la formación de yemas y la iniciación de raíces. También promueven la producción de otras hormonas y, junto con las citoquininas , controlan el crecimiento de tallos, raíces y frutos, y convierten los tallos en flores. [ 24 ] Las auxinas fueron la primera clase de reguladores del crecimiento descubierta. El biólogo holandés Frits Warmolt Went fue el primero en describir las auxinas. [ 25 ] Afectan la elongación celular al alterar la plasticidad de la pared celular. Estimulan la división del cambium , un subtipo de células meristemáticas , y en los tallos hacen que el xilema secundario se diferencie.
Las auxinas actúan inhibiendo el crecimiento de las yemas inferiores del tallo en un fenómeno conocido como dominancia apical , y también promoviendo el desarrollo y crecimiento de raíces laterales y adventicias . La abscisión de las hojas se inicia cuando el punto de crecimiento de la planta deja de producir auxinas. Las auxinas en las semillas regulan la síntesis de proteínas específicas, [ 26 ] a medida que se desarrollan dentro de la flor después de la polinización , lo que provoca que la flor desarrolle un fruto que contenga las semillas en desarrollo.
En altas concentraciones, las auxinas suelen ser tóxicas para las plantas; son más tóxicas para las dicotiledóneas y menos para las monocotiledóneas . Debido a esta propiedad, se han desarrollado herbicidas sintéticos a base de auxinas, como el ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) y el ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5-T), que se utilizan para el control de malezas mediante defoliación. Las auxinas, especialmente el ácido 1-naftalenacético (ANA) y el ácido indol-3-butírico (AIB), también se aplican comúnmente para estimular el crecimiento de las raíces al tomar esquejes de plantas. La auxina más común que se encuentra en las plantas es el ácido indol-3-acético (AIA).
brasinosteroides

Los brasinoesteroides (BR) son una clase de polihidroxiesteroides, el único ejemplo de hormonas basadas en esteroides en plantas. Los brasinoesteroides controlan la elongación y división celular, el gravitropismo , la resistencia al estrés y la diferenciación del xilema . Inhiben el crecimiento de la raíz y la abscisión de las hojas. El brasinólido fue el primer brasinoesteroide identificado y se aisló de extractos de polen de colza ( Brassica napus ) en 1979. [ 27 ] Los brasinoesteroides son una clase de fitohormonas esteroideas en plantas que regulan numerosos procesos fisiológicos. Esta hormona vegetal fue identificada por Mitchell et al., quienes extrajeron ingredientes del polen de Brassica y descubrieron que el principal componente activo de los ingredientes extraídos era el brasinólido . [ 28 ] Este hallazgo significó el descubrimiento de una nueva clase de hormonas vegetales llamadas brasinoesteroides. Estas hormonas actúan de manera muy similar a las hormonas esteroideas animales al promover el crecimiento y el desarrollo.
En las plantas, estas hormonas esteroides desempeñan un papel importante en la elongación celular a través de la señalización BR. [ 29 ] El receptor de brasinoesteroides brasinosteroid insensitive 1 (BRI1) es el principal receptor de esta vía de señalización. Este receptor BRI1 fue descubierto por Clouse et al., quienes lo encontraron al inhibir BR y compararlo con el tipo silvestre en Arabidopsis. El mutante BRI1 mostró varios problemas asociados con el crecimiento y el desarrollo, como enanismo , elongación celular reducida y otras alteraciones físicas. [ 28 ] Estos hallazgos significan que las plantas que expresan correctamente los brasinoesteroides crecen más que sus contrapartes mutantes. Los brasinoesteroides se unen a BRI1 localizado en la membrana plasmática [ 30 ] lo que conduce a una cascada de señalización que regula aún más la elongación celular. Sin embargo, esta cascada de señalización no se comprende completamente en este momento. Se cree que lo que sucede es que BR se une al complejo BAK1, lo que conduce a una cascada de fosforilación . [ 31 ] Esta cascada de fosforilación provoca la desactivación de BIN2, lo que causa la liberación de factores de transcripción . [ 31 ] Estos factores de transcripción liberados se unen al ADN, lo que conduce a procesos de crecimiento y desarrollo [ 31 ] y permite que las plantas respondan a los factores de estrés abióticos . [ 32 ]
Citoquininas

Las citoquininas (CK) son un grupo de sustancias químicas que influyen en la división celular y la formación de brotes. También ayudan a retrasar la senescencia de los tejidos, son responsables de mediar el transporte de auxinas en toda la planta y afectan la longitud internodal y el crecimiento de las hojas. Antiguamente se las denominaba cininas cuando se aislaron por primera vez de células de levadura . Las citoquininas y las auxinas suelen actuar conjuntamente, y las proporciones de estos dos grupos de hormonas vegetales afectan la mayoría de los principales periodos de crecimiento durante la vida de una planta. Las citoquininas contrarrestan la dominancia apical inducida por las auxinas; junto con el etileno, promueven la abscisión de hojas, partes florales y frutos. [ 33 ]
Entre las hormonas vegetales, las tres que se sabe que ayudan con las interacciones inmunológicas son el etileno (ET), los salicilatos (SA) y los jasmonatos (JA), sin embargo, se ha investigado más sobre el papel que desempeñan las citoquininas en esto. La evidencia sugiere que las citoquininas retrasan las interacciones con los patógenos, mostrando signos de que podrían inducir resistencia hacia estas bacterias patógenas. En consecuencia, hay niveles más altos de CK en plantas que tienen mayor resistencia a los patógenos en comparación con las que son más susceptibles. [ 34 ] Por ejemplo, la resistencia a patógenos que involucra citoquininas se probó usando la especie Arabidopsis tratándolas con CK de origen natural (trans-zeatina) para ver su respuesta a la bacteria Pseudomonas syringa . Los estudios de tabaco revelan que la sobreexpresión de CK que induce genes IPT produce mayor resistencia mientras que la sobreexpresión de CK oxidasa produce mayor susceptibilidad al patógeno, a saber, P. syringae .
Aunque no existe una relación directa entre esta hormona y el comportamiento físico de la planta, sí se producen cambios de comportamiento en su interior en respuesta a ella. Los efectos de defensa de las citoquininas pueden incluir el establecimiento y crecimiento de microorganismos (retraso de la senescencia foliar), la reconfiguración del metabolismo secundario o incluso la inducción de la producción de nuevos órganos como agallas o nódulos. [ 35 ] Estos órganos y sus procesos correspondientes se utilizan para proteger a las plantas contra factores bióticos y abióticos.
Etileno

A diferencia de otras hormonas vegetales importantes, el etileno es un gas y un compuesto orgánico muy simple, formado por solo seis átomos. Se forma a partir de la descomposición de la metionina , un aminoácido presente en todas las células. El etileno tiene una solubilidad muy limitada en agua y, por lo tanto, no se acumula dentro de la célula, sino que generalmente se difunde fuera de ella y escapa de la planta. Su eficacia como hormona vegetal depende de su tasa de producción en comparación con su tasa de escape a la atmósfera. El etileno se produce a un ritmo más rápido en células de rápido crecimiento y división, especialmente en la oscuridad. El nuevo crecimiento y las plántulas recién germinadas producen más etileno del que la planta puede escapar, lo que provoca niveles elevados de etileno e inhibe la expansión de las hojas (véase respuesta hiponástica ).
Cuando el nuevo brote se expone a la luz, las reacciones mediadas por el fitocromo en las células de la planta producen una señal para que disminuya la producción de etileno, permitiendo la expansión de la hoja. El etileno afecta el crecimiento y la forma celular; cuando un brote o raíz en crecimiento choca con un obstáculo bajo tierra, la producción de etileno aumenta considerablemente, impidiendo la elongación celular y provocando que el tallo se hinche. El tallo resultante, más grueso, es más fuerte y menos propenso a doblarse bajo presión al chocar contra el objeto que impide su paso a la superficie. Si el brote no alcanza la superficie y el estímulo del etileno se prolonga, afecta la respuesta geotrópica natural del tallo , que es crecer verticalmente, permitiéndole rodear el obstáculo. Los estudios parecen indicar que el etileno afecta el diámetro y la altura del tallo: cuando los tallos de los árboles están sometidos al viento, causando estrés lateral, se produce una mayor producción de etileno, lo que resulta en troncos y ramas más gruesos y robustos.
El etileno también afecta la maduración de la fruta . Normalmente, cuando las semillas están maduras, la producción de etileno aumenta y se acumula dentro de la fruta, lo que resulta en un evento climatérico justo antes de la dispersión de la semilla. La proteína nuclear Ethylene Insensitive2 (EIN2) está regulada por la producción de etileno y, a su vez, regula otras hormonas, incluyendo ABA y hormonas del estrés. [ 36 ] La difusión de etileno fuera de las plantas está fuertemente inhibida bajo el agua. Esto aumenta las concentraciones internas del gas. En numerosas especies acuáticas y semiacuáticas (por ejemplo, Callitriche platycarpus , arroz y Rumex palustris ), el etileno acumulado estimula fuertemente la elongación hacia arriba. Esta respuesta es un mecanismo importante para el escape adaptativo de la inmersión que evita la asfixia al devolver el brote y las hojas al contacto con el aire mientras permite la liberación del etileno atrapado. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] Se ha descubierto que al menos una especie ( Potamogeton pectinatus ) [ 41 ] es incapaz de producir etileno manteniendo una morfología convencional. Esto sugiere que el etileno es un verdadero regulador en lugar de un requisito para la construcción del plan corporal básico de una planta.
Giberelinas

Las giberelinas (GA) comprenden una amplia gama de compuestos químicos producidos naturalmente por plantas y hongos. Fueron descubiertas por primera vez cuando investigadores japoneses, entre ellos Eiichi Kurosawa, observaron un compuesto producido por un hongo llamado Gibberella fujikuroi que causaba un crecimiento anormal en las plantas de arroz. [ 42 ] Posteriormente, se descubrió que las plantas también producen GA y que estas controlan múltiples aspectos del desarrollo a lo largo de su ciclo vital. La síntesis de GA se incrementa notablemente en las semillas durante la germinación, y su presencia es esencial para que esta ocurra. En plántulas y plantas adultas, las GA promueven fuertemente la elongación celular. Asimismo, las GA facilitan la transición entre el crecimiento vegetativo y el reproductivo, y son necesarias para la función del polen durante la fecundación. [ 43 ]
Las giberelinas rompen la latencia (fase activa) de las semillas y los brotes, y contribuyen al aumento de la altura de la planta. Además, favorecen el crecimiento del tallo.
Jasmonatos

Los jasmonatos (JA) son hormonas lipídicas aisladas originalmente del aceite de jazmín . [ 44 ] Los JA son especialmente importantes en la respuesta de las plantas al ataque de herbívoros y patógenos necrotróficos . [ 45 ] El JA más activo en las plantas es el ácido jasmónico . El ácido jasmónico puede metabolizarse en metil jasmonato (MeJA), un compuesto orgánico volátil . Esta propiedad inusual significa que el MeJA puede actuar como una señal aérea para comunicar el ataque de herbívoros a otras hojas distantes dentro de una planta e incluso como una señal a plantas vecinas. [ 46 ] Además de su función en la defensa, se cree que los JA también desempeñan funciones en la germinación de semillas, el almacenamiento de proteínas en las semillas y el crecimiento de las raíces. [ 45 ]
Se ha demostrado que los JA interactúan en la vía de señalización de otras hormonas mediante un mecanismo descrito como "interacción cruzada". Las clases de hormonas pueden tener efectos tanto negativos como positivos en los procesos de señalización de las demás. [ 47 ]
Se ha demostrado que el éster metílico del ácido jasmónico (JAME) regula la expresión genética en las plantas. [ 48 ] Actúa en vías de señalización en respuesta a la herbivoría y aumenta la expresión de genes de defensa. [ 49 ] La jasmonil-isoleucina (JA-Ile) se acumula en respuesta a la herbivoría, lo que provoca un aumento en la expresión de genes de defensa al liberar factores de transcripción. [ 49 ]
Las plantas mutantes de jasmonato son consumidas con mayor facilidad por los herbívoros que las plantas de tipo silvestre, lo que indica que las JA desempeñan un papel importante en la defensa de las plantas. Cuando los herbívoros se desplazan entre las hojas de plantas de tipo silvestre, alcanzan masas similares a las de los herbívoros que consumen solo plantas mutantes, lo que implica que los efectos de las JA se localizan en los sitios de herbivoría. [ 50 ] Los estudios han demostrado que existe una interacción significativa entre las vías de defensa. [ 51 ]
Ácido salicílico

El ácido salicílico (AS) es una hormona con una estructura relacionada con el ácido benzoico y el fenol . Fue aislado originalmente de un extracto de la corteza del sauce blanco ( Salix alba ) y es de gran interés para la medicina humana, ya que es el precursor del analgésico aspirina . En las plantas, el AS desempeña un papel fundamental en la defensa contra patógenos biotróficos. De manera similar al JA, el AS también puede metilarse . Al igual que el MeJA, el salicilato de metilo es volátil y puede actuar como una señal a larga distancia para alertar a las plantas vecinas sobre el ataque de patógenos. Además de su función en la defensa, el AS también participa en la respuesta de las plantas al estrés abiótico, particularmente al estrés por sequía, temperaturas extremas, metales pesados y estrés osmótico. [ 52 ]
El ácido salicílico (AS) actúa como una hormona clave en la inmunidad innata de las plantas, incluyendo la resistencia tanto en el tejido local como sistémico ante ataques bióticos, respuestas hipersensibles y muerte celular. Algunas de las influencias del AS en las plantas incluyen la germinación de semillas, el crecimiento celular, la respiración, el cierre estomático, la expresión de genes asociados a la senescencia, las respuestas a estrés abiótico y biótico, la termotolerancia basal y el rendimiento de frutos. Un posible papel del ácido salicílico en la señalización de la resistencia a enfermedades se demostró por primera vez mediante la inyección de AS en hojas de tabaco resistente. [ 53 ] El resultado fue que la inyección de AS estimuló la acumulación de proteínas relacionadas con la patogénesis (PR) y mejoró la resistencia a la infección por el virus del mosaico del tabaco (TMV). La exposición a patógenos causa una cascada de reacciones en las células vegetales. La biosíntesis de AS aumenta a través de la vía de la isocorismato sintasa (ICS) y la fenilalanina amoníaco-liasa (PAL) en los plastidios. [ 54 ] Se observó que durante las interacciones planta-microbio, como parte de los mecanismos de defensa, el SA se acumula inicialmente en el tejido infectado localmente y luego se extiende por toda la planta para inducir resistencia sistémica adquirida en las partes distales no infectadas de la planta. Por lo tanto, con una mayor concentración interna de SA, las plantas pudieron construir barreras resistentes contra patógenos y otras condiciones ambientales adversas. [ 55 ]
Estrigolactonas

Las estrigolactonas (SL) se descubrieron originalmente mediante estudios de la germinación de la maleza parásita Striga lutea . Se encontró que la germinación de las especies de Striga era estimulada por la presencia de un compuesto exudado por las raíces de su planta hospedante. [ 56 ] Posteriormente se demostró que las SL que se exudan en el suelo también promueven el crecimiento de hongos micorrícicos arbusculares (AM) simbióticos . [ 57 ] Más recientemente, se identificó otra función de las SL en la inhibición de la ramificación de los brotes. [ 58 ] Este descubrimiento de la función de las SL en la ramificación de los brotes condujo a un aumento drástico en el interés por estas hormonas, y desde entonces se ha demostrado que las SL desempeñan funciones importantes en la senescencia de las hojas , la respuesta a la deficiencia de fosfato , la tolerancia a la sal y la señalización lumínica. [ 59 ]
Otras hormonas conocidas
Otros reguladores del crecimiento vegetal identificados incluyen:
- Las hormonas peptídicas vegetales abarcan todos los péptidos pequeños secretados que participan en la señalización intercelular. Estas hormonas peptídicas desempeñan funciones cruciales en el crecimiento y desarrollo de las plantas, incluyendo mecanismos de defensa, el control de la división y expansión celular y la autoincompatibilidad del polen. [ 60 ] Se sabe que el péptido pequeño CLE25 actúa como una señal de largo alcance para comunicar el estrés hídrico detectado en las raíces a los estomas de las hojas. [ 61 ]
- Las poliaminas son moléculas fuertemente básicas de bajo peso molecular que se han encontrado en todos los organismos estudiados hasta el momento. Son esenciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas y afectan los procesos de mitosis y meiosis. En las plantas, las poliaminas se han relacionado con el control de la senescencia [ 62 ] y la muerte celular programada [ 63 ] .
- Óxido nítrico (NO): actúa como señal en respuestas hormonales y de defensa (p. ej., cierre estomático, desarrollo de la raíz, germinación, fijación de nitrógeno, muerte celular, respuesta al estrés). [ 64 ] El NO puede ser producido por una NO sintasa aún no definida, un tipo especial de nitrito reductasa, nitrato reductasa, citocromo c oxidasa mitocondrial o procesos no enzimáticos, y regula las funciones de los orgánulos celulares de las plantas (p. ej., síntesis de ATP en cloroplastos y mitocondrias). [ 65 ]
- Las karrikinas no son hormonas vegetales, ya que no son producidas por las propias plantas, sino que se encuentran en el humo de la combustión de materia vegetal. Las karrikinas pueden promover la germinación de semillas en muchas especies. [ 66 ] El hallazgo de que las plantas que carecen del receptor de la karrikina muestran varios fenotipos de desarrollo (mayor acumulación de biomasa y mayor sensibilidad a la sequía) ha llevado a algunos a especular sobre la existencia de una hormona endógena similar a la karrikina aún no identificada en las plantas. La vía de señalización celular de la karrikina comparte muchos componentes con la vía de señalización de las estrigolactonas. [ 67 ]
- El triacontanol es un alcohol graso que actúa como estimulante del crecimiento, especialmente al iniciar nuevos brotes basales en la familia de las rosáceas . Se encuentra en la alfalfa , la cera de abejas y algunas cutículas cerosas de las hojas.
Latencia de las semillas
Las hormonas vegetales afectan la germinación y la latencia de las semillas actuando sobre diferentes partes de la misma.
La latencia embrionaria se caracteriza por una alta proporción de ABA:GA, mientras que la semilla presenta una alta sensibilidad al ácido abscísico y una baja sensibilidad a la GA. Para liberar a la semilla de este tipo de latencia e iniciar la germinación, debe producirse una alteración en la biosíntesis y degradación hormonal que conduzca a una baja proporción de ABA/GA, junto con una disminución de la sensibilidad al ABA y un aumento de la sensibilidad a la GA.
El ABA controla la latencia del embrión y la GA la germinación. La latencia de la cubierta seminal implica la restricción mecánica de la misma. Esto, junto con un bajo potencial de crecimiento del embrión, produce efectivamente la latencia de la semilla. La GA libera esta latencia al aumentar el potencial de crecimiento del embrión y/o debilitar la cubierta seminal para que la radícula de la plántula pueda atravesarla. Los diferentes tipos de cubiertas seminales pueden estar formados por células vivas o muertas, y ambos tipos pueden verse influenciados por hormonas; las compuestas por células vivas se ven afectadas después de la formación de la semilla, mientras que las cubiertas seminales compuestas por células muertas pueden verse influenciadas por hormonas durante la formación de la cubierta seminal. El ABA afecta las características de crecimiento de la testa o cubierta seminal, incluido el grosor, y afecta el potencial de crecimiento del embrión mediado por GA. Estas condiciones y efectos ocurren durante la formación de la semilla, a menudo en respuesta a las condiciones ambientales. Las hormonas también median la latencia del endospermo: el endospermo en la mayoría de las semillas está compuesto por tejido vivo que puede responder activamente a las hormonas generadas por el embrión. El endospermo suele actuar como barrera para la germinación de las semillas, participando en la latencia de la cubierta seminal o en el proceso de germinación. Las células vivas responden a la relación ABA:GA y también la afectan, mediando la sensibilidad celular; por lo tanto, la GA aumenta el potencial de crecimiento del embrión y puede promover el debilitamiento del endospermo. La GA también afecta tanto a los procesos independientes de ABA como a los que la inhiben dentro del endospermo. [ 68 ]
Uso en horticultura
Las hormonas vegetales sintéticas o reguladores del crecimiento vegetal (PGR) se utilizan en diversas técnicas de propagación de plantas mediante esquejes , injertos , micropropagación y cultivo de tejidos . Generalmente, se comercializan en forma de "hormona de enraizamiento en polvo".
La propagación de plantas mediante esquejes de hojas, tallos o raíces completamente desarrolladas se realiza utilizando auxina como compuesto enraizante aplicado a la superficie de corte; la planta absorbe la auxina y promueve la formación de raíces. En el injerto, la auxina promueve la formación de callo , que une las superficies del injerto . En la micropropagación, se utilizan diferentes reguladores del crecimiento vegetal (PGR) para promover la multiplicación y el posterior enraizamiento de nuevas plántulas. En el cultivo de tejidos de células vegetales, los PGR se utilizan para producir el crecimiento del callo, la multiplicación y el enraizamiento.
Uso en la agricultura
Los reguladores del crecimiento vegetal (RCV) o reguladores del crecimiento vegetal (RCV) son compuestos, tanto naturales como sintéticos , que se utilizan en la agricultura para modificar el comportamiento de las plantas. [ 13 ] [ 14 ] Se pueden usar para aumentar o inhibir el crecimiento, influir en la floración y/o el desarrollo del fruto, alterar la maduración o reducir el estrés abiótico. El compendio de nombres comunes de plaguicidas enumera 103 reguladores del crecimiento vegetal, muchos de los cuales han sido retirados del mercado. [ 69 ]
Cuando se utilizan en condiciones de campo, las hormonas vegetales o las mezclas que las incluyen pueden aplicarse como bioestimulantes . [ 70 ]
Uso humano
Ácido salicílico
La corteza de sauce se ha utilizado durante siglos como analgésico. El ingrediente activo de la corteza de sauce que proporciona estos efectos es la hormona ácido salicílico (AS). En 1899, la compañía farmacéutica Bayer comenzó a comercializar un derivado del AS como el fármaco aspirina . [ 71 ] Además de su uso como analgésico, el AS también se utiliza en tratamientos tópicos para diversas afecciones de la piel, como acné, verrugas y psoriasis. [ 72 ] Se ha descubierto que otro derivado del AS, el salicilato de sodio, suprime la proliferación de células cancerosas humanas de leucemia linfoblástica, próstata, mama y melanoma. [ 73 ]
ácido jasmónico
El ácido jasmónico (AJ) puede inducir la muerte en células de leucemia linfoblástica . Se ha demostrado que el metil jasmonato (un derivado del AJ, también presente en plantas) inhibe la proliferación en varias líneas celulares cancerosas, [ 73 ] aunque aún existe debate sobre su uso como fármaco anticancerígeno, debido a sus posibles efectos negativos en las células sanas. [ 74 ]
Véase también
Referencias
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Enlaces externos
- Tabla sencilla sobre hormonas vegetales con su lugar de síntesis y los efectos de su aplicación: este es el formato que se utiliza en las plantillas de descripción que aparecen al final de los artículos de Wikipedia sobre hormonas vegetales.
- Regulación hormonal de la expresión génica y el desarrollo : introducción detallada a las hormonas vegetales, incluyendo información genética.
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