Dinosaurio con plumas

Poco después de la publicación en 1859 de * El origen de las especies * de Charles Darwin , el biólogo británico Thomas Henry Huxley propuso que las aves descendían de los dinosaurios. Comparó la estructura esquelética de *Compsognathus* , un pequeño dinosaurio terópodo , con la de la "primera ave " , *Archaeopteryx lithographica* (ambas encontradas en la caliza bávara del Jurásico Superior de Solnhofen ). Demostró que, aparte de sus manos y plumas, *Archaeopteryx* era bastante similar a *Compsognathus* . Por lo tanto, *Archaeopteryx* representa un fósil de transición . En 1868, publicó * Sobre los animales más cercanos a una posición intermedia entre las aves y los reptiles* , donde defendió esta postura. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

La primera reconstrucción de un dinosaurio con plumas fue la representación que Huxley hizo en 1876 de un Compsognathus con plumas , realizada para acompañar una conferencia sobre la evolución de las aves que impartió en Nueva York, en la que especuló que el dinosaurio mencionado podría haber tenido plumas. ^{[ 11 ]}

Un siglo después, durante el renacimiento de los dinosaurios , los paleoartistas comenzaron a crear reconstrucciones modernas de dinosaurios muy activos. En 1969, Robert T. Bakker dibujó un Deinonychus corriendo . Su alumno Gregory S. Paul representó dinosaurios maniraptores no aviares con plumas y protoplumas, a partir de finales de la década de 1970. ^{[ 12 ]}

El primer espécimen conocido de Archaeopteryx , en base al cual se nombró el género, fue una pluma aislada, aunque su pertenencia a Archaeopteryx ha sido controvertida. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Uno de los primeros descubrimientos de posibles impresiones de plumas por dinosaurios no aviares es un icnofósil ( Fulicopus lyellii ) de la Formación Portland de 195–199 millones de años en el noreste de los Estados Unidos. Gierlinski (1996, 1997, 1998) y Kundrát (2004) han interpretado las huellas entre dos pisadas en este fósil como impresiones de plumas del vientre de un dilofosáurido en cuclillas . Aunque algunos revisores han planteado dudas sobre la denominación e interpretación de este fósil, de ser correcto, ese fósil del Jurásico temprano es la evidencia más antigua conocida de plumas, casi 30 millones de años más antigua que la siguiente evidencia más antigua conocida. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

Los descubrimientos más importantes en Liaoning han sido numerosos fósiles de dinosaurios con plumas, con un flujo constante de nuevos hallazgos que completan el panorama de la conexión entre dinosaurios y aves y aportan más a las teorías sobre el desarrollo evolutivo de las plumas y el vuelo. Turner et al . (2007) informaron sobre la presencia de nódulos de plumas en un cúbito de Velociraptor mongoliensis , los cuales están fuertemente correlacionados con plumas secundarias grandes y bien desarrolladas. ^{[ 18 ]}

La evidencia conductual, en forma de un oviraptorosaurio en su nido, mostró otra conexión con las aves. Sus antebrazos estaban plegados, como los de un ave. ^{[ 19 ]} Aunque no se conservaron plumas, es probable que estas estuvieran presentes para aislar los huevos y las crías. ^{[ 20 ]}

Sin embargo, no todos los descubrimientos fósiles chinos resultaron ser válidos. En 1999, un supuesto fósil de un dinosaurio aparentemente emplumado llamado Archaeoraptor liaoningensis , también hallado en Liaoning, resultó ser una falsificación. Al comparar la fotografía del espécimen con otro hallazgo, el paleontólogo chino Xu Xing llegó a la conclusión de que estaba compuesto por dos partes de diferentes animales fósiles. Su afirmación llevó a National Geographic a revisar su investigación y también llegaron a la misma conclusión. ^{[ 21 ]}

En 2011, se descubrieron muestras de ámbar que contenían plumas conservadas de hace 75 a 80 millones de años durante el período Cretácico , con evidencia de que eran tanto de dinosaurios como de aves. El análisis inicial sugiere que algunas de las plumas se usaban para el aislamiento térmico y no para el vuelo. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Se reveló que las plumas más complejas tenían variaciones en la coloración similares a las de las aves modernas, mientras que las protoplumas más simples eran predominantemente oscuras. Actualmente solo se conocen 11 especímenes. Los especímenes son demasiado raros para abrirlos y estudiar sus melanosomas (orgánulos portadores de pigmento), pero hay planes para usar imágenes de rayos X de alta resolución no destructivas. ^{[ 24 ]} Los melanosomas producen la coloración en las plumas; como los melanosomas de diferentes formas producen diferentes colores, la investigación posterior sobre melanosomas conservados en especímenes de dinosaurios con plumas ha llevado a reconstrucciones de la apariencia en vida de varias especies de dinosaurios . Estos incluyen Anchiornis , ^{[ 25 ]} Sinosauropteryx , ^{[ 26 ]} Microraptor , ^{[ 27 ]} y Archaeopteryx . ^{[ 14 ]}

En 2016, se anunció el descubrimiento de una cola de dinosaurio con plumas conservada en ámbar, con una antigüedad estimada de 99 millones de años. Lida Xing, investigadora de la Universidad China de Geociencias en Pekín , encontró el espécimen en un mercado de ámbar en Myanmar . Se trata del primer descubrimiento definitivo de material de dinosaurio en ámbar. ^{[ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

Ahora se sabe que varios dinosaurios no aviares tenían plumas. Existe evidencia directa de plumas para varias especies . En todos los ejemplos, la evidencia descrita consiste en impresiones de plumas, excepto en aquellos géneros que se infiere que tenían plumas basándose en evidencia esquelética o química, como la presencia de nódulos de plumas (los puntos de anclaje para las plumas de las alas en la extremidad anterior) o un pigostilo (la vértebra fusionada en la punta de la cola que a menudo sostiene plumas grandes). ^{[ 32 ]}

Las estructuras tegumentarias que dieron origen a las plumas de las aves se observan en las espinas dorsales de reptiles y peces. Una etapa similar en su evolución a la de los complejos pelajes de aves y mamíferos se puede observar en reptiles actuales como las iguanas y los agámidos del género Gonocephalus . Se cree que las estructuras de las plumas evolucionaron desde simples filamentos huecos a través de varias etapas de complejidad creciente, culminando en las plumas grandes y profundamente arraigadas con fuertes raquis , bárbulas y barbas que presentan las aves en la actualidad. ^{[ 33 ]}

Según el modelo propuesto por Prum (1999), en la etapa I, el folículo se origina con una depresión epidérmica cilíndrica alrededor de la base de la papila de la pluma. La primera pluma se formó cuando el collar folicular tubular indiferenciado se desarrolló a partir de los queratinocitos antiguos que fueron expulsados. En la etapa II, la capa interna basal del collar folicular se diferenció en crestas de bárbulas longitudinales con filamentos de queratina no ramificados, mientras que la delgada capa periférica del collar se convirtió en la vaina decidua, formando un mechón de bárbulas no ramificadas con un cálamo basal. La etapa III consta de dos novedades del desarrollo, IIIa y IIIb, ya que cualquiera de ellas podría haber ocurrido primero. La etapa IIIa implica el desplazamiento helicoidal de las crestas de bárbulas que surgen dentro del collar. Las crestas de bárbulas en la línea media anterior del folículo se fusionan, formando el raquis. A continuación, se crea un locus de bárbulas posterior, dando como resultado un número indeterminado de bárbulas. Esto dio como resultado una pluma con una estructura simétrica, principalmente ramificada, con raquis y bárbulas no ramificadas. En la etapa IIIb, las bárbulas emparejadas dentro de las placas de bárbulas periféricas de las crestas de las bárbulas, crean bárbulas ramificadas con ramis y bárbulas. Esta pluma resultante es una con un mechón de bárbulas ramificadas sin raquis. En la etapa IV, las bárbulas distales y proximales diferenciadas producen una barba pennácea cerrada (una pluma de contorno ). Una barba cerrada se desarrolla cuando las pénulas en las bárbulas distales forman una forma de gancho para unirse a las bárbulas proximales más simples de la bárbula adyacente. Las novedades del desarrollo de la etapa V dieron lugar a una diversidad estructural adicional en la pluma pennácea cerrada. Aquí, evolucionaron plumas de vuelo asimétricas, plumas plumosas bipinnadas , filoplumas, plumón pulverulento y cerdas. ^{[ 34 ]}

Algunas evidencias sugieren que la función original de las plumas simples era el aislamiento térmico. En particular, los parches de piel conservados en tiranosauroideos grandes y derivados muestran escamas , mientras que los de formas más pequeñas y primitivas muestran plumas. Esto puede indicar que las formas más grandes tenían pieles complejas, con escamas y filamentos, o que los tiranosauroideos podrían ser como los rinocerontes y los elefantes , teniendo filamentos al nacer y luego perdiéndolos al desarrollarse hasta la madurez. ^{[ 35 ]} Un Tyrannosaurus rex adulto pesaba aproximadamente lo mismo que un elefante africano . Si los tiranosauroideos grandes eran endotermos , habrían necesitado irradiar calor de manera eficiente. ^{[ 36 ]} Esto se debe a las diferentes propiedades estructurales de las plumas en comparación con el pelaje. ^{[ 37 ]}

Algunas evidencias también sugieren que los tipos de plumas más evolucionados podrían haber servido como aislante. Por ejemplo, un estudio de las plumas pennáceas de las alas de los oviraptóridos y su postura de anidación sugiere que las plumas alargadas de las alas evidentemente podrían haber servido para rellenar los huecos entre la cámara corporal aislante de los individuos que incubaban y el ambiente exterior. Esta "pared" de plumas de las alas podría haber protegido los huevos de temperaturas extremas. ^{[ 38 ]}

Existe un creciente conjunto de evidencia que respalda la hipótesis de exhibición, la cual afirma que las primeras plumas eran coloreadas y aumentaban el éxito reproductivo. ^{[ 39 ] [ 40 ]} La coloración podría haber proporcionado la adaptación original de las plumas, lo que implica que todas las funciones posteriores de las plumas, como la termorregulación y el vuelo, fueron cooptadas . ^{[ 39 ]} Esta hipótesis ha sido respaldada por el descubrimiento de plumas pigmentadas en múltiples especies. ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]} Apoyando la hipótesis de exhibición está el hecho de que se han observado plumas fósiles en un clado de dinosaurios herbívoros terrestres, lo que hace improbable que las plumas funcionaran como herramientas de depredación o como medio de vuelo. ^{[ 45 ]} Además, algunos especímenes tienen plumas iridiscentes. ^{[ 46 ]} Las plumas pigmentadas e iridiscentes podrían haber proporcionado mayor atractivo para las parejas, proporcionando un mayor éxito reproductivo en comparación con las plumas sin color. ^{[ 47 ]} Las investigaciones actuales muestran que es plausible que los terópodos tuvieran la agudeza visual necesaria para ver las exhibiciones. En un estudio de Stevens (2006), el campo de visión binocular del Velociraptor se ha estimado en 55 a 60 grados, que es aproximadamente el de los búhos modernos. Se ha predicho que la agudeza visual del Tyrannosaurus era desde aproximadamente la de los humanos hasta 13 veces mayor que la de los humanos. ^{[ 48 ]} Los estudios paleontológicos y de desarrollo evolutivo muestran que las plumas o estructuras similares a plumas se estaban convirtiendo de nuevo en escamas. ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]}

La idea de que los precursores de las plumas aparecieron antes de que se utilizaran para el aislamiento térmico ya se menciona en Gould y Vrba (1982). ^{[ 52 ]} El beneficio original podría haber sido metabólico. Las plumas están compuestas principalmente por el complejo proteico de queratina, que posee enlaces disulfuro entre aminoácidos que le confieren estabilidad y elasticidad. El metabolismo de los aminoácidos que contienen azufre puede ser tóxico; sin embargo, si los aminoácidos azufrados no se catabolizan como productos finales de la urea o el ácido úrico, sino que se utilizan para la síntesis de queratina, la liberación de sulfuro de hidrógeno se reduce o evita drásticamente. Para un organismo cuyo metabolismo funciona a altas temperaturas internas de 40 °C (104 °F) o superiores, puede ser crucial prevenir la producción excesiva de sulfuro de hidrógeno. Esta hipótesis podría ser coherente con la necesidad de una alta tasa metabólica en los dinosaurios terópodos. ^{[ 53 ] [ 54 ]}  

No se sabe con certeza en la filogenia de los arcosaurios cuándo surgieron las primeras "protoplumas" simples, así como si surgieron una sola vez o de forma independiente en múltiples ocasiones. Las estructuras filamentosas están claramente presentes en los pterosaurios , ^{[ 55 ]} y se han reportado largas y huecas plumas en especímenes de los dinosaurios ornitisquios Psittacosaurus y Tianyulong ^{[ 56 ] [ 57 ]} aunque ha habido desacuerdo. ^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]} En 2009, Xu et al. observaron que las estructuras tegumentarias huecas, no ramificadas y rígidas encontradas en un espécimen de Beipiaosaurus eran sorprendentemente similares a las estructuras tegumentarias de Psittacosaurus y los pterosaurios. Sugirieron que todas estas estructuras podrían haber sido heredadas de un ancestro común mucho antes en la evolución de los arcosaurios, posiblemente en un ornitódiro del Triásico Medio o anterior. ^{[ 61 ]} Más recientemente, los hallazgos en Rusia del neornitisquio basal Kulindadromeus informan que, si bien la parte inferior de la pata y la cola parecían estar escamosas, "se encontraron estructuras tegumentarias variadas directamente asociadas con elementos esqueléticos, lo que apoya la hipótesis de que las plumas filamentosas simples, así como las estructuras compuestas similares a plumas comparables a las de los terópodos, estaban extendidas en todo el clado de los dinosaurios". ^{[ 62 ]} En contraste, un estudio de 2016 publicado en el Journal of Geology sugirió que las estructuras tegumentarias encontradas en Kulindadromeus y Psittacosaurus pueden ser escamas altamente deformadas en lugar de plumas filamentosas. ^{[ 58 ]}

También se conocen plumas de exhibición en dinosaurios que son miembros muy primitivos del linaje de las aves, o Avialae . El ejemplo más primitivo es Epidexipteryx , que tenía una cola corta con plumas extremadamente largas, en forma de cinta. Curiosamente, el fósil no conserva plumas de las alas, lo que sugiere que Epidexipteryx era secundariamente incapaz de volar, o que las plumas de exhibición evolucionaron antes que las plumas de vuelo en el linaje de las aves. ^{[ 63 ]} Las plumas plumosas se encuentran en casi todos los linajes de Theropoda comunes en el hemisferio norte, y las plumas pennáceas están atestiguadas hasta Ornithomimosauria , en el árbol filogenético más primitivo. El hecho de que solo los Ornithomimus adultos tuvieran estructuras similares a alas sugiere que las plumas pennáceas evolucionaron para exhibiciones de apareamiento. ^{[ 64 ]}