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Procelariformes

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Procellariiformes es un orden de aves marinas que comprende cuatro familias : los albatros , los petreles y las pardelas , y dos familias de paíños . Anteriormente llamados Tubinares y aún conocidos como tubenoses en inglés, los Procellariiformes suelen denominarse colectivamente como petreles , término que se ha aplicado a todos los miembros del orden, [ 1 ] o más comúnmente a todas las familias excepto los albatros. [ 2 ] Son casi exclusivamente pelágicos (se alimentan en mar abierto) y tienen una distribución cosmopolita en los océanos del mundo, con la mayor diversidad en los mares que rodean Nueva Zelanda . [ 3 ]

Los Procellariiformes son aves coloniales que anidan principalmente en islas remotas y libres de depredadores . Las especies más grandes anidan en la superficie, mientras que la mayoría de las especies más pequeñas lo hacen en cavidades y madrigueras naturales . Exhiben una marcada filopatría , regresando a su colonia natal para reproducirse y volviendo al mismo sitio de anidación durante muchos años. Los Procellariiformes son monógamos y forman parejas estables que se desarrollan a lo largo de varios años y pueden durar toda la vida de la pareja. Ponen un solo huevo por intento de anidación, y generalmente realizan un solo intento al año, aunque los albatros más grandes pueden anidar solo una vez cada dos años. Ambos padres participan en la incubación y la crianza de los polluelos. Los tiempos de incubación son largos en comparación con otras aves, al igual que los periodos de desarrollo hasta que los polluelos abandonan el nido . Una vez que un polluelo ha abandonado el nido, no recibe más cuidados parentales. Las aves de este orden generalmente tienen una larga esperanza de vida que abarca varias décadas; el ave más longeva conocida del mundo, Wisdom , tiene ahora alrededor de 75 años.

Los Procellariiformes han mantenido una larga relación con los humanos, y los albatros, en particular, han sido objeto de numerosas representaciones culturales. Han sido una importante fuente de alimento para muchas personas y, en algunas partes del mundo, siguen siendo cazados como tal. Los Procellariiformes incluyen algunos de los taxones de aves más amenazados , con muchas especies en peligro de extinción debido a la introducción de depredadores en sus colonias de cría, la contaminación marina y el peligro de la pesca incidental . Científicos, conservacionistas, pescadores y gobiernos de todo el mundo trabajan para reducir las amenazas que se ciernen sobre ellos, y estos esfuerzos han llevado a la firma del Acuerdo sobre la Conservación de Albatros y Petreles , un tratado internacional jurídicamente vinculante firmado en 2001.

Nomenclatura

El nombre "tubúnculos", que puede usarse para referirse a todos los miembros de este clado, hace referencia a los " naricornios " o fosas nasales óseas que distinguen a estas aves de otros grupos. [ 4 ]

La palabra petrel (registrada por primera vez con esa grafía en 1602) proviene probablemente de pitteral o pittrel , términos anteriores (aunque no registrados hasta 1676) , y se refiere a la forma en que el paíño golpea con sus patas sobre la superficie del mar. [ 5 ] El explorador inglés William Dampier escribió que el ave fue llamada así por su forma de volar con las patas rozando la superficie del agua, recordando el paseo de San Pedro por el mar de Galilea (Mateo 14:28), formándose en inglés como un diminutivo de Peter (< francés antiguo : Peterelle (?) < latín tardío : Peterellus < latín tardío : Petrus < griego antiguo : Πέτρος , romanizado : Petros < griego antiguo : πέτρα , romanizado : petra = "piedra"); sin embargo, esta conexión se debe a especulaciones posteriores. [ 5 ]  

Taxonomía

Pterodroma macroptera de la Monografía de los Petreles de Godman , 1907-1910

El orden Procellariiformes fue nombrado por el anatomista alemán Max Fürbringer en 1888. [ 8 ] La palabra proviene del latín procella , que significa viento violento o tormenta , y -iformes, que significa orden . [ 9 ] Hasta principios del siglo XX, la familia Hydrobatidae se llamaba Procellariidae, y la familia que ahora se llama Procellariidae se denominó "Puffinidae". [ 10 ] El orden en sí se llamaba Tubinares. [ 11 ] [ 10 ] Una obra temprana importante sobre este grupo es la Monografía de los Petreles de Frederick DuCane Godman , cinco fascículos, 1907–1910, con ilustraciones de John Gerrard Keulemans . [ 11 ]

Los estudios filogenéticos basados ​​en la genética han demostrado repetidamente que este orden es una agrupación natural, siendo monofilético . [ 6 ] En la taxonomía de Sibley-Ahlquist , los tuberos se incluyeron en un orden muy ampliado llamado "Ciconiiformes". Este tratamiento taxonómico fue casi con certeza erróneo, pero su suposición de una estrecha relación evolutiva con otras "aves acuáticas superiores" —como los colimbos (Gaviiformes) y los pingüinos (Sphenisciformes)— parece ser correcta. [ 12 ] Los procelariformes están más estrechamente relacionados con los pingüinos, [ 13 ] habiéndose separado de ellos hace unos 60 millones de años. [ 14 ]

Los petreles buceadores del género Pelecanoides se clasificaban anteriormente en su propia familia, Pelecanoididae. [ 15 ] Cuando los estudios genéticos revelaron que pertenecían a la familia Procellariidae, ambas familias se fusionaron. [ 6 ] [ 7 ]

Todos los paíños se clasificaron en la familia Hydrobatidae, pero los datos genéticos indicaron que Hydrobatidae constaba de dos clados profundamente divergentes que no eran taxones hermanos. [ 16 ] [ 17 ] [ 6 ] [ 18 ] En 2018, los paíños australes se trasladaron a la nueva familia Oceanitidae. [ 7 ] [ 19 ] Los paíños del norte de la familia Hydrobatidae están más estrechamente relacionados con la familia Procellariidae que con los paíños australes de la familia Oceanitidae. [ 6 ]

Estudios filogenéticos moleculares anteriores encontraron que la familia Oceantidae, que incluye a los paíños australes, era la más basal , con topologías de ramificación diferentes para las otras tres familias. [ 16 ] [ 20 ] [ 17 ] Estudios a gran escala más recientes han encontrado un patrón consistente con la familia de albatros Diomedeidae como la más basal y Hydrobatidae como grupo hermano de Procellariidae. [ 6 ] [ 18 ] [ 21 ]

Existen 147 especies vivas de procelariformes en todo el mundo, [ 7 ] y el orden se divide en cuatro familias existentes, con una quinta extinta prehistóricamente :

  • La familia Diomedeidae ( albatros ) son aves marinas muy grandes con un pico grande, fuerte y ganchudo. Tienen patas fuertes, lo que les permite caminar bien en tierra. [ 22 ]
  • La familia Oceanitidae (paíños australes) se encuentra entre las aves marinas más pequeñas, con vuelo aleteante y patas largas pero débiles. La mayoría tiene la parte superior oscura y la inferior blanca. [ 23 ]
  • La familia Hydrobatidae (paíños boreales) es similar a los paíños australes, pero tienen alas más largas y puntiagudas, y la mayoría de las especies tienen colas bifurcadas. [ 23 ]
  • La familia Procellariidae ( pardelas , petreles fulmarinos , petreles de aleta larga y priones ) es un grupo variado de aves marinas de tamaño pequeño o mediano, siendo los petreles gigantes los más grandes . Son pesados ​​para su tamaño, con una alta carga alar, por lo que necesitan volar rápido. La mayoría, excepto los petreles gigantes, tienen patas débiles y son prácticamente indefensos en tierra. [ 24 ]
  • La familia † Diomedeoididae ( Oligoceno temprano - Mioceno temprano ) es un grupo extinto que tenía picos estrechos y pies con falanges anchas y planas , especialmente en el cuarto dedo. [ 25 ]

Se han encontrado fósiles de un ave similar a un petrel del Eoceno en la arcilla de Londres y en Luisiana . [ 26 ] [ 27 ] Los petreles buceadores existieron en el Mioceno, y una especie de esa familia ( Pelecanoides miokuaka ) fue descrita en 2007. [ 28 ] Los fósiles más numerosos del Paleógeno son los de la familia extinta Diomedeoididae, cuyos fósiles se han encontrado en Europa Central e Irán. [ 25 ]

Descripción

Un enorme pájaro blanco con alas negras y pico rosa se posa sobre la superficie del agua.
El albatros real del sur es uno de los más grandes de los Procellariiformes.

Los procelariformes varían en tamaño desde el enorme albatros errante , de 11 kg (24 lb) y una envergadura de 3,6 metros (12 pies) , hasta aves diminutas como el paíño menor , de 20 g (0,71 oz) con una envergadura de 32 centímetros (13 pulgadas) , [ 29 ] y el más pequeño de los priones, el prión hada , con una envergadura de 23 a 28 cm (9,1 a 11,0 pulgadas) . [ 24 ] Sus orificios nasales están encerrados en uno o dos tubos en sus picos rectos y profundamente surcados con puntas ganchudas. Los picos están formados por varias placas. Sus alas son largas y estrechas; los pies son palmeados y el dedo posterior está subdesarrollado o no existe; su plumaje adulto es predominantemente monocromático, siendo negro, blanco y/o gris. [ 30 ]      

El orden tiene algunas características unificadoras , comenzando con su conducto nasal tubular que se utiliza para la olfacción . [ 31 ] Los Procellariiformes que anidan en madrigueras tienen un fuerte sentido del olfato, siendo capaces de detectar el dimetilsulfuro liberado por el plancton en el océano. [ 32 ] Esta capacidad de oler ayuda a localizar presas distribuidas de forma irregular en el mar y también puede ayudar a localizar sus nidos dentro de las colonias de anidación . [ 33 ] En contraste, los Procellariiformes que anidan en la superficie tienen una visión aumentada, con una resolución espacial seis veces mejor que la de aquellos que anidan en madrigueras. [ 34 ] La estructura del pico , que contiene de siete a nueve placas córneas distintas, es otra característica unificadora, aunque existen diferencias dentro del orden. Los petreles tienen una placa llamada uña maxilar que forma un gancho en el maxilar. Los miembros más pequeños del orden tienen una mandíbula en forma de peine, formada por la placa tomial , para alimentarse de plancton . La mayoría de los miembros del orden no pueden caminar bien en tierra, y muchas especies visitan sus remotas islas de cría solo de noche. Las excepciones son los enormes albatros, varios petreles y pardelas, y los fulmares. Estos últimos pueden incapacitar incluso a grandes aves rapaces con su desagradable aceite estomacal , que pueden proyectar a cierta distancia. Este aceite estomacal, almacenado en el proventrículo , es un residuo digestivo creado en el intestino anterior de todos los petreles buceadores, excepto los petreles buceadores, y se utiliza principalmente para almacenar alimentos ricos en energía durante sus largos vuelos. [ 35 ] El aceite también se les da a sus crías, además de usarse para la defensa. [ 29 ] [ 36 ]

Los procelariformes beben agua de mar, por lo que deben excretar el exceso de sal. Todas las aves poseen una glándula nasal agrandada en la base del pico, encima de los ojos, y en los procelariformes esta glándula es activa. En términos generales, la glándula salina elimina la sal del organismo y forma una solución salina al 5% que gotea por las fosas nasales o, en algunos petreles, es expulsada con fuerza. [ 37 ] Los procesos que subyacen a esto implican altos niveles de reabsorción de iones de sodio en el plasma sanguíneo dentro de los riñones y la secreción de cloruro de sodio a través de las glándulas salinas , utilizando menos agua de la que se absorbió, lo que genera esencialmente agua libre de sal para otros usos fisiológicos. Esta alta eficiencia de absorción de iones de sodio se atribuye a las nefronas de tipo mamífero . [ 38 ]

Comportamiento y biología

Un pájaro blanco con la parte superior gris y una máscara facial negra salta de la superficie del agua con las patas alargadas.
Un paíño de cara blanca se desplaza por la superficie del agua mediante una serie de saltos rápidos.

La mayoría de los albatros y proceláridos utilizan dos técnicas para minimizar el esfuerzo durante el vuelo: el planeo dinámico y el planeo de ladera . Los albatros y los petreles gigantes comparten una adaptación morfológica que ayuda en el vuelo: una lámina de tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, lo que permite mantenerla arriba y afuera sin ningún esfuerzo muscular. [ 39 ] Entre los petreles de tormenta Oceanitidae hay dos patrones de vuelo únicos, uno de los cuales es el patrón de superficie. En este, se mueven sobre la superficie del agua sosteniendo y moviendo sus patas sobre la superficie del agua mientras se mantienen estables sobre el agua, y permanecen estacionarios planeando con aleteos rápidos o utilizando el viento para anclarse en el lugar. [ 40 ] Se cree que un método de vuelo similar fue utilizado por la familia de petreles extinta Diomedeoididae . [ 25 ] El paíño cariblanco posee una variación única en el vuelo, manteniendo sus alas inmóviles y en ángulo con respecto al viento, se impulsa desde la superficie del agua en una sucesión de saltos. [ 41 ]

Distribución y movimientos

Los procelariformes tienen una distribución cosmopolita en los océanos y mares del mundo, aunque a nivel de familia y género existen algunos patrones claros. Los petreles antárticos , Thalassoica antarctica , tienen que volar más de 160 km para llegar al océano desde sus colonias de cría en la Antártida , y los fulmares boreales se reproducen en el extremo nororiental de Groenlandia , el punto de tierra más septentrional . [ 29 ] La familia más cosmopolita es la Procellariidae , que se encuentra en zonas tropicales, templadas y polares tanto del hemisferio norte como del hemisferio sur, aunque la mayoría no se reproduce en los trópicos, y la mitad de las especies están restringidas a las regiones templadas y polares del sur. [ 42 ] Los petreles tábanos, Pterodroma , tienen una distribución generalmente tropical y templada , mientras que los petreles fulmarinos son mayoritariamente polares con algunas especies templadas. La mayoría de los petreles fulmarinos, junto con todos los priones , se encuentran confinados al hemisferio sur. [ 43 ]  

Los paíños están casi tan extendidos como los proceláridos y pertenecen a dos familias distintas: los Oceanitidae tienen una distribución mayoritariamente en el hemisferio sur y los Hydrobatidae se encuentran principalmente en el hemisferio norte. Entre los albatros, la mayoría de la familia se restringe al hemisferio sur, alimentándose y anidando en zonas templadas frías, aunque un género, Phoebastria , se extiende por el Pacífico norte. La familia está ausente del Atlántico norte, aunque los registros fósiles indican que se reprodujeron allí en el pasado. [ 44 ] Finalmente, los petreles buceadores se restringen al hemisferio sur. [ 45 ]

Migración

Las diversas especies dentro del orden tienen una variedad de estrategias migratorias . Algunas especies realizan migraciones trans-ecuatoriales regulares, como la pardela sombría que migra anualmente desde sus zonas de cría en Nueva Zelanda y Chile hasta el Pacífico Norte, frente a Japón , Alaska y California, un viaje de ida y vuelta anual de 64 000 km (40 000 millas) , la segunda migración anual más larga medida de cualquier ave. [ 46 ] Varias otras especies de petreles realizan migraciones trans-ecuatoriales, incluyendo el paíño de Wilson , las pardelas sombrías y de Manx , y el petrel de Providence , pero ningún albatros cruza el ecuador, ya que dependen del vuelo asistido por el viento. Hay otros migrantes de larga distancia dentro del orden; los paíños de Swinhoe se crían en el Pacífico occidental y migran al océano Índico occidental, [ 47 ] y los petreles de Bonin que anidan en Hawái migran a la costa de Japón durante la temporada no reproductiva. [ 48 ]  

Muchas especies del orden viajan largas distancias sobre aguas abiertas pero regresan al mismo lugar de anidación cada año, lo que plantea la pregunta de cómo navegan con tanta precisión. [ 49 ] El naturalista galés Ronald Lockley llevó a cabo una investigación temprana sobre la navegación animal con las pardelas de Manx que anidaban en la isla de Skokholm . En experimentos de liberación, una pardela de Manx voló desde Boston hasta Skokholm, una distancia de 3000 millas (4800 kilómetros) en 12 1/2 días. [ 49 ] [ 50 ] Lockley demostró que cuando se liberaban "bajo un cielo despejado" con el sol o las estrellas visibles, las pardelas se orientaban y luego "volaban en línea recta hacia Skokholm", haciendo el viaje tan rápidamente que debieron haber volado casi en línea recta. Pero si el cielo estaba nublado en el momento de la liberación, las pardelas volaban en círculos "como si estuvieran perdidas" y regresaban lentamente o no regresaban en absoluto, lo que implica que navegaban utilizando señales astronómicas. [ 49 ]

Los investigadores también han comenzado a investigar el papel del olfato en la navegación de los procelariformes. En un estudio donde se indujo anosmia en pardelas cenicientas con sulfato de zinc, un compuesto que destruye la capa superficial del epitelio olfativo, y se las liberó a cientos de kilómetros de su colonia de origen durante la noche, las aves de control encontraron el camino de regreso a sus nidos antes de que terminara la noche, mientras que las aves anosmicas no regresaron hasta el día siguiente. [ 51 ] Un estudio similar que liberó pardelas cenicientas a 800  km de sus nidos de origen, probando los efectos de la perturbación magnética y olfativa en la navegación, encontró que las aves anosmicas tardaron más en regresar que las aves perturbadas magnéticamente o las aves de control. [ 52 ]

Dieta y alimentación

El petrel gigante del norte es una de las pocas especies de petreles que se alimenta en tierra.

Los procelariformes son en su mayoría exclusivamente forrajeadores marinos ; la única excepción a esta regla son las dos especies de petrel gigante, que regularmente se alimentan de carroña u otras aves marinas cuando están en tierra. Si bien algunas otras especies de petreles fulmarinos y Procellaria también consumen carroña, la dieta de la mayoría de las especies de albatros y petreles está dominada por peces, calamares, krill y otro zooplancton marino. La importancia de estas fuentes de alimento varía de especie a especie y de familia a familia. Por ejemplo, de las dos especies de albatros que se encuentran en Hawái, el albatros de patas negras se alimenta principalmente de peces, mientras que el albatros de Laysan se alimenta principalmente de calamares. [ 53 ] Los albatros en general se alimentan de peces, calamares y krill. Entre los proceláridos, los priones se concentran en pequeños crustáceos, los petreles fulmarinos consumen peces y krill, pero poco calamar, mientras que los petreles Procellaria se alimentan principalmente de calamar. Los paíños toman pequeñas gotas de petróleo de la superficie del agua, [ 54 ] así como pequeños crustáceos y peces. [ 55 ]

Los petreles obtienen alimento capturando presas mientras nadan en la superficie, atrapándolas en pleno vuelo o zambulléndose para perseguirlas. El zambullida desde el vuelo es más común entre los petreles tábanos y los paíños . Se han registrado casos de pardelas de cola cuña capturando peces voladores en el aire, pero por lo general esta técnica es poco frecuente. Algunas aves buceadoras pueden facilitar la inmersión comenzando con un salto desde el aire, pero en su mayoría los petreles son buceadores activos y utilizan sus alas para moverse bajo el agua. Las profundidades alcanzadas por varias especies se determinaron en la década de 1990 y sorprendieron a los científicos; se ha registrado que las pardelas de cola corta se sumergen hasta 70 m (230 pies) , las pardelas sombrías hasta 68 m (223 pies) y el albatros sombrío de manto claro hasta 12 m (39 pies) . [ 56 ] [ 46 ]      

Historia de vida

colonias de cría

La pardela navideña es una de las aves procelariformes tropicales que anidan en la superficie.

Todos los procelariformes son coloniales y se reproducen principalmente en islas costeras u oceánicas. Las pocas especies que anidan en continentes lo hacen en entornos inhóspitos como desiertos áridos o la Antártida. Estas colonias pueden variar desde las colonias muy dispersas de los petreles gigantes hasta las densas colonias de 3,6 millones de individuos de los paíños de Leach . [ 57 ] Para casi todas las especies, la necesidad de reproducirse es la única razón por la que los procelariformes regresan a tierra. Algunos de los petreles más grandes tienen que anidar en lugares azotados por el viento, ya que lo necesitan para despegar y buscar alimento. [ 29 ] Dentro de las colonias, las parejas defienden territorios generalmente pequeños (los petreles gigantes y algunos albatros pueden tener territorios muy grandes), que es la pequeña área alrededor del nido o una madriguera. La competencia entre parejas puede ser intensa, al igual que la competencia entre especies, particularmente por las madrigueras. Las especies de petreles más grandes incluso matan a los polluelos e incluso a los adultos de especies más pequeñas en disputas por las madrigueras. [ 58 ] Las madrigueras y las grietas naturales son las más utilizadas por las especies más pequeñas; todos los paíños y petreles buceadores anidan en cavidades, al igual que muchos proceláridos . Los petreles fulmarinos y algunos petreles tropicales y pardelas anidan en la superficie, al igual que todos los albatros. [ 59 ]

Los procelariformes muestran altos niveles de filopatría , tanto fidelidad al sitio como filopatría natal. La filopatría natal es la tendencia de un ave individual a regresar a su colonia natal para reproducirse, a menudo muchos años después de haberla abandonado como polluelo. Esta tendencia se ha demostrado mediante estudios de anillamiento y estudios de ADN mitocondrial . Se han recapturado aves anilladas como polluelos cerca de sus nidos originales, a veces extremadamente cerca; en el albatros de Laysan, la distancia promedio entre el sitio de eclosión y el sitio donde un ave estableció su propio territorio fue de 22 m (72 pies) [ 60 ] , y un estudio de pardelas cenicientas que anidan cerca de Córcega encontró que nueve de 61 polluelos machos que regresaron a reproducirse a su colonia natal en realidad se reprodujeron en la madriguera en la que fueron criados [ 61 ] . El ADN mitocondrial proporciona evidencia de flujo genético restringido entre diferentes colonias, lo que sugiere fuertemente filopatría [ 62 ] .  

El otro tipo de filopatría que se observa es la fidelidad al sitio, donde las parejas de aves regresan al mismo lugar de anidación durante varios años. Entre los ejemplos más extremos conocidos de esta tendencia se encuentra la fidelidad de un fulmar boreal anillado que regresó al mismo sitio de anidación durante 25 años. El número promedio de aves que regresan a los mismos sitios de anidación es alto en todas las especies estudiadas, con alrededor del 91 por ciento para los petreles de Bulwer [ 63 ] y el 85 por ciento de los machos y el 76 por ciento de las hembras para las pardelas cenicientas (después de un intento de reproducción exitoso) [ 64 ] .

enlaces de pares

Tres enormes aves se posan sobre praderas bajas; la más cercana tiene sus largas alas extendidas y la cabeza apuntando hacia arriba.
Albatros errantes realizando sus danzas de apareamiento en las islas Kerguelen.

Los procelariformes son reproductores monógamos y forman vínculos de pareja a largo plazo. Estos vínculos de pareja tardan varios años en desarrollarse en algunas especies, particularmente en los albatros. Una vez formados, duran muchas temporadas de reproducción, en algunos casos durante toda la vida de la pareja. El cortejo de los petreles puede ser elaborado. Alcanza su extremo en los albatros, donde las parejas pasan muchos años perfeccionando y elaborando danzas de apareamiento. [ 65 ] Estas danzas se componen de representaciones sincronizadas de varias acciones como acicalarse , señalar, llamar, chasquear el pico, mirar fijamente y combinaciones de tales comportamientos (como el llamado al cielo). [ 66 ] Cada pareja en particular desarrollará su propia versión individual de la danza. El comportamiento reproductivo de otros procelariformes es menos elaborado, aunque están involucrados comportamientos de vinculación similares, particularmente para las especies que anidan en la superficie. Estos pueden incluir vuelos sincronizados, acicalamiento mutuo y llamadas . Las llamadas son importantes para ayudar a las aves a localizar parejas potenciales y distinguir entre especies, y también pueden ayudar a los individuos a evaluar la calidad de las parejas potenciales. [ 67 ] Una vez formadas las parejas, las llamadas sirven para ayudarlas a reunirse; la capacidad de los individuos para reconocer a su propia pareja se ha demostrado en varias especies. [ 68 ]

Anidación y cría de polluelos

Un polluelo semiprecoz de pardela de cola cuña con su progenitor guardián.

La mayoría de los procelariformes anidan una vez al año y lo hacen estacionalmente. [ 69 ] Algunas pardelas tropicales, como la pardela de Navidad , pueden anidar en ciclos ligeramente más cortos que un año, y los grandes albatros (género Diomedea ) anidan en años alternos (si tienen éxito). La mayoría de las especies templadas y polares anidan durante la primavera y el verano, aunque algunos albatros y procelariformes anidan durante el invierno. En los trópicos, algunas especies se pueden encontrar reproduciéndose durante todo el año, pero la mayoría anida en períodos discretos. Los procelariformes regresan a las colonias de anidación hasta varios meses antes de la puesta, y visitan sus sitios de anidación regularmente antes de la cópula. Antes de la puesta, las hembras emprenden un largo éxodo previo a la puesta para acumular reservas de energía para poner el huevo excepcionalmente grande; la hembra del petrel carigrís puede pasar hasta 80 días alimentándose en el mar después del cortejo antes de poner el huevo. [ 70 ] En el paíño europeo , un procelariforme muy pequeño, el huevo puede representar el 29 por ciento del peso corporal de la hembra. [ 71 ] [ 72 ]

Cuando la hembra regresa y pone los huevos, la incubación se comparte entre ambos sexos: el macho toma el primer período de incubación y la hembra regresa al mar. La duración de cada período varía desde unos pocos días hasta varias semanas, durante las cuales el ave incubadora puede perder una cantidad considerable de peso. [ 73 ] El período de incubación varía según la especie: alrededor de 40 días para los paíños más pequeños, pero más largo para las especies más grandes; en el caso de los albatros, puede extenderse de 70 a 80 días, lo que representa el período de incubación más largo de cualquier ave. [ 74 ]

Un albatros de Laysan alimenta a su polluelo. El progenitor bombea el alimento desde un intestino anterior modificado, el proventrículo, y el polluelo atrapa la comida con su mandíbula inferior.

Al nacer, los polluelos son semiprecoces , con los ojos abiertos, una densa capa de plumón blanco o gris y la capacidad de moverse por el nido. Tras la eclosión, el adulto que incuba permanece con el polluelo durante varios días, periodo conocido como fase de vigilancia. En el caso de la mayoría de las especies que anidan en madrigueras, esto dura solo hasta que el polluelo es capaz de termorregularse , generalmente dos o tres días. Los polluelos de petrel buceador tardan más en termorregularse y tienen una fase de vigilancia más larga que otras especies que anidan en madrigueras. Sin embargo, las especies que anidan en la superficie, que deben lidiar con una mayor variedad de condiciones climáticas y con depredadores como los págalos y las fragatas , tienen, en consecuencia, una fase de vigilancia más larga (hasta dos semanas en los proceláridos y tres semanas en los albatros). [ 75 ]

El polluelo es alimentado por ambos padres. Los polluelos se alimentan de pescado, calamar, krill y aceite estomacal . El aceite estomacal es un aceite compuesto de lípidos dietéticos neutros que son el residuo creado por la digestión de las presas. Como fuente de energía para los polluelos, tiene varias ventajas sobre las presas no digeridas; su valor calórico es de alrededor de 9,6 kcal por gramo, que es solo ligeramente inferior al del gasóleo . [ 76 ] Esto puede ser una verdadera ventaja para las especies que recorren grandes distancias para proporcionar alimento a los polluelos hambrientos. [ 77 ] El aceite también se utiliza para la defensa. Todos los procelariformes producen aceite estomacal, excepto los petreles buceadores. [ 76 ]

El polluelo abandona el nido entre dos y nueve meses después de la eclosión, casi el doble de tiempo que una gaviota de la misma masa corporal. Las razones de esta duración están relacionadas con la distancia entre el lugar de cría y la fuente de alimento. En primer lugar, hay pocos depredadores en las colonias de anidación, por lo que no existe la presión de abandonar el nido rápidamente. En segundo lugar, el tiempo entre alimentaciones es largo debido a la distancia del nido al que se alimentan los adultos, por lo que un polluelo con una tasa de crecimiento más alta tendría más probabilidades de morir de hambre. [ 29 ] La duración entre alimentaciones varía entre especies y durante las etapas de desarrollo. Las pequeñas tomas son frecuentes durante la fase de guardia, pero después se vuelven menos frecuentes. Sin embargo, cada toma puede proporcionar una gran cantidad de energía; se ha registrado que los polluelos de pardela sombría y petrel moteado duplican su peso en una sola noche, probablemente cuando son alimentados por ambos padres. [ 70 ]

Longevidad

Los procelariformes son de estrategia reproductiva K , siendo longevos y cuidando extensamente a sus pocas crías. La reproducción se retrasa varios años después de abandonar el nido , a veces hasta diez años en las especies más grandes. Una vez que comienzan a reproducirse, solo hacen un intento de reproducción por temporada de anidación; incluso si el huevo se pierde al principio de la temporada, rara vez vuelven a poner. Se dedica mucho esfuerzo a poner un solo huevo (proporcionalmente) grande y criar un solo polluelo. Los procelariformes son generalmente longevos; incluso los pequeños paíños de tormenta son conocidos por haber sobrevivido más de 38 años, [ 78 ] [ 79 ] y las pardelas de Manx son conocidas por superar los 50 años. [ 80 ] El ave viva más longeva es Wisdom , una hembra de albatros de Laysan que actualmente tiene al menos 75 años. [ 81 ] [ 82 ]

Relación con los seres humanos

Papel en la cultura

El albatros que colgaba de mi cuello : grabado de 1896 de William Strang que ilustra el poema de Coleridge de 1798, La balada del viejo marinero.

La familia más importante culturalmente es la de los albatros, que un autor describió como "las aves más legendarias". [ 83 ] Los albatros han aparecido en la poesía en forma del famoso poema de Samuel Taylor Coleridge de 1798 , La balada del viejo marinero , que a su vez dio origen al uso del albatros como metáfora de una carga . [ 84 ] En general, se creía que los albatros eran buenos presagios, y matar uno traería mala suerte. [ 29 ] Hay pocos ejemplos de petreles en la cultura, aunque existen leyendas de marineros sobre los paíños de tormenta, que se consideran que advierten de las tormentas que se aproximan. En general, los petreles eran considerados "aves del alma", que representaban las almas de los marineros ahogados, y se consideraba de mala suerte tocarlos. [ 85 ]

En ruso, muchas especies de petreles de las familias Hydrobatidae y Procellariidae del orden Procellariiformes se conocen como burevestnik , que literalmente significa "el anunciador de la tormenta". Cuando en 1901 el escritor ruso Maxim Gorki recurrió a la imaginería de la avifauna subantártica para describir las actitudes de la sociedad rusa ante la inminente revolución , utilizó un petrel anunciador de tormentas como personaje principal de un poema que pronto se popularizó en los círculos revolucionarios como "el himno de batalla de la revolución". [ 86 ] Aunque la especie llamada " petrel tormentoso " en inglés no es una de las que reciben el nombre de burevestnik en ruso (de hecho, se la conoce en ruso como una kachurka completamente poco romántica ), los traductores ingleses utilizaron uniformemente la imagen del "petrel tormentoso" en sus traducciones del poema, generalmente conocido en inglés como The Song of the Stormy Petrel . [ 87 ]

Varias aves de nariz tubular son relevantes para las mitologías y tradiciones orales de Polinesia . Los maoríes usaban los huesos de las alas del albatros para tallar flautas . [ 88 ] En la mitología hawaiana , los albatros de Laysan son considerados ʻaumakua , siendo una manifestación sagrada de los ancestros, y muy posiblemente también el ave sagrada de Kāne . [ 89 ] El paíño aparece prominentemente en el mito del "Origen de las aves". [ 90 ]

Explotación

Grabado en la viñeta final de *A History of British Birds* de Bewick , que muestra a hombres explotando aves que anidan en acantilados costeros, 1804.

Los albatros y los petreles han sido fuentes de alimento importantes para los humanos desde que las personas han podido llegar a sus remotas colonias de cría. Entre los primeros ejemplos conocidos de esto están los restos de pardelas y albatros junto con los de otras aves marinas en basureros de 5000 años de antigüedad en Chile , [ 91 ] aunque es probable que fueran explotados antes de esto. Desde entonces, muchas otras culturas marinas, tanto de subsistencia como industriales, han explotado los procelariformes, en algunos casos casi hasta la extinción . Algunas culturas continúan cazando pardelas (una práctica conocida como muttonbirding ); por ejemplo, los maoríes de Nueva Zelanda utilizan un método tradicional sostenible conocido como kaitiakitanga . En Alaska, los residentes de la isla Kodiak arponeaban albatros de cola corta ( Diomedea albatrus) , y hasta finales de la década de 1980, los residentes de la isla Tristan, en el océano Índico, recolectaban los huevos de los albatros de nariz amarilla ( Diomedea chlororhynchos ) y de los albatros fuscos ( Phoebetria fusca) . [ 29 ] Los albatros y los petreles también son ahora atracciones turísticas en algunos lugares, como Taiaroa Head . Si bien esta explotación no es de consumo, puede tener efectos nocivos que requieren una gestión cuidadosa para proteger tanto a las aves como al turismo. [ 92 ]

El naturalista inglés William Yarrell escribió en 1843 que "hace diez o doce años, el Sr. Gould exhibió veinticuatro [paíños europeos], en un plato grande, en una de las reuniones vespertinas de la Sociedad Zoológica ". [ 93 ]

El grabador Thomas Bewick escribió en 1804 que " Pennant , hablando de aquellos [aves] que se reproducen en, o habitan, la Isla de St Kilda , dice: 'Ninguna ave es tan útil para los isleños como esta: el fulmar les proporciona aceite para sus lámparas, plumón para sus camas, un manjar para sus mesas, un bálsamo para sus heridas y una medicina para sus enfermedades'". [ 94 ] Una fotografía de George Washington Wilson tomada alrededor de 1886 muestra una "vista de los hombres y mujeres de St Kilda en la playa dividiendo la pesca de fulmar". [ 95 ] James Fisher, autor de The Fulmar (1952) [ 96 ] calculó que cada persona en St Kilda consumía más de 100 fulmares cada año; la carne era su alimento básico, y capturaban alrededor de 12 000 aves anualmente. Sin embargo, cuando la población humana abandonó St Kilda en 1930, la población no creció repentinamente. [ 97 ]

Amenazas y conservación

El paíño neozelandés, una especie poco conocida , fue considerado extinto durante 150 años antes de ser redescubierto en 2003.

Los albatros y petreles se encuentran "entre los taxones más gravemente amenazados del mundo". [ 58 ] Se enfrentan a diversas amenazas, cuya gravedad varía enormemente de una especie a otra. Varias especies se encuentran entre las aves marinas más comunes, incluyendo el paíño de Wilson (se estima que entre 12 y 30 millones de individuos) [ 98 ] y la pardela de cola corta (23 millones de individuos); [ 99 ] mientras que la población total de otras especies es de unos pocos cientos. Hay menos de 200 petreles magenta que se reproducen en las Islas Chatham , [ 100 ] solo entre 130 y 160 petreles de Zino [ 101 ] y solo 170 albatros de Ámsterdam . [ 102 ] Se cree que solo una especie se ha extinguido desde 1600, el paíño de Guadalupe de México , [ 103 ] aunque varias especies se habían extinguido antes de esta fecha. Numerosas especies son muy poco conocidas; por ejemplo, el petrel de Fiji rara vez se ha visto desde su descubrimiento. [ 104 ] La colonia de cría del paíño de Nueva Zelanda no se localizó hasta febrero de 2013; [ 105 ] se creía extinto desde hacía 150 años hasta su redescubrimiento en 2003, [ 106 ] mientras que el petrel de las Bermudas se consideraba extinto desde hacía casi 300 años. [ 107 ]

Albatros de ceja negra enganchado a un sedal largo.

La principal amenaza para los albatros y las especies más grandes de proceláridos es la pesca con palangre . El cebo colocado en los anzuelos resulta atractivo para las aves que buscan alimento, y muchas quedan enganchadas en las líneas al ser colocadas. Se estima que hasta 100 000 albatros quedan enganchados y se ahogan cada año en las líneas de atún colocadas por las pesquerías de palangre. [ 108 ] [ 109 ] Antes de 1991 y la prohibición de la pesca con redes de deriva , se calculaba que 500 000 aves marinas morían anualmente como consecuencia de esta práctica. [ 29 ] Esto ha provocado fuertes descensos en algunas especies, ya que los proceláridos se reproducen con extrema lentitud [ 110 ] y no pueden reemplazar sus poblaciones con la suficiente rapidez. Se estima que las pérdidas de albatros y petreles en el Océano Austral oscilan entre el 1 % y el 16 % anual, un nivel que estas especies no pueden soportar durante mucho tiempo. [ 111 ]

Las especies exóticas introducidas en las remotas colonias de cría amenazan a todos los tipos de procelariformes. Estas adoptan principalmente la forma de depredadores ; la mayoría de las especies de albatros y petreles son torpes en tierra e incapaces de defenderse de mamíferos como ratas , gatos salvajes y cerdos . Este fenómeno, la ingenuidad ecológica , ha resultado en la disminución de muchas especies y estuvo implicado en la extinción del paíño de Guadalupe. [ 112 ] Ya en 1910 Godman escribió:

Debido a la introducción de la mangosta y otros pequeños mamíferos carnívoros en sus zonas de reproducción, algunas especies, como Oestrelata jamaicensis y newelli , ya han sido completamente exterminadas, y otras parecen estar en peligro de extinción.

— Frederick Du Cane Godman, 1910, vol 1, pág. 14. [ 11 ]

Este bolo alimenticio de albatros, hallado en las islas hawaianas, contiene restos que fueron ingeridos pero expulsados ​​con éxito junto con otra materia indigerible. Si dichos restos no pueden ser expulsados, pueden causar enfermedad o la muerte.

Los herbívoros introducidos pueden desequilibrar la ecología de las islas; los conejos introducidos destruyeron el sotobosque en la isla Cabbage Tree, frente a la costa de Nueva Gales del Sur , lo que aumentó la vulnerabilidad de los petreles de Gould que anidan en la isla ante los depredadores naturales y los dejó vulnerables al fruto pegajoso del árbol nativo Pisonia umbellifera . En su estado natural, estos frutos se alojan en el sotobosque, pero al eliminarse este, caen al suelo donde se mueven los petreles, adhiriéndose a sus plumas e impidiéndoles volar. [ 113 ]

La explotación ha disminuido en importancia como amenaza. Otras amenazas incluyen la ingestión de desechos plásticos . Una vez ingerido, el plástico puede causar una disminución general en la aptitud del ave, o en algunos casos alojarse en el intestino y causar una obstrucción, lo que lleva a la muerte por inanición. [ 114 ] También puede ser recogido por adultos que buscan alimento y dado de comer a los polluelos, lo que retrasa su desarrollo y reduce las posibilidades de que emplumen con éxito. [ 115 ] Los proceláridos también son vulnerables a la contaminación marina , así como a los derrames de petróleo . Algunas especies, como el petrel de Barau , la pardela de Newell y la pardela de Cory, que anidan en lo alto de grandes islas desarrolladas, son víctimas de la contaminación lumínica. [ 116 ] Los polluelos que están a punto de emplumar son atraídos por las farolas y pueden entonces no poder llegar al mar. Se estima que entre el 20 y el 40 por ciento de los polluelos de petrel de Barau y entre el 45 y el 60 por ciento de los polluelos de pardela cenicienta se sienten atraídos por las farolas en Reunión y Tenerife , respectivamente. [ 117 ] [ 118 ]

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