Espuela de Richards

Richards Spur es una localidad de fósiles del Pérmico ubicada en la cantera de piedra caliza Dolese Brothers al norte de Lawton, Oklahoma . La localidad conserva rellenos de fisuras de arcilla y lutita de un sistema kárstico erosionado a partir de caliza y dolomita del Ordovícico , con el relleno que data de la etapa Artinskiana del Pérmico temprano ( Cisuraliano ), hace alrededor de 289 a 286 millones de años. Los fósiles de animales terrestres son abundantes y están bien conservados, lo que representa una de las comunidades de tetrápodos paleozoicos más diversas conocidas. ^{[1] [2]} Un nombre histórico común para el sitio es Fort Sill, en referencia a la base militar cercana . ^[3] Los fósiles fueron reportados por primera vez en la cantera por trabajadores en 1932, lo que estimuló una ola de recolección por parte de geólogos locales e internacionales. Los primeros taxones de interés incluyeron al abundante reptil Captorhinus ^{[4] [5]} y microsaurios como Cardiocephalus y Euryodus . ^[3] Los descubrimientos notables posteriores incluyen a Doleserpeton (uno de los tetrápodos paleozoicos más parecidos a los lisanfibios ), ^[6] la variedad más diversa de parareptiles del Pérmico temprano, ^{[7] y el raro} diápsido temprano Orovenator . ^[8]

Las cuevas de Richards Spur se formaron en la caliza Arbuckle de la era Ordovícica , que se elevó, expuso e inclinó en una orientación vertical dentro del Pensilvánico y el Pérmico . A principios del Pérmico, se formó un sistema kárstico dentro de la caliza, completo con cuevas que contienen espeleotermas ( estalagmitas , estalactitas , palomitas de maíz de cueva , etc.) hechas de calcita . La mayoría de los karsts son estrechos, de 40 a 60 cm (16 a 24 pulgadas) de ancho, y están orientados verticalmente. Debido a la minería activa en el sitio que destruye y expone constantemente nuevas capas, no se ha registrado el diseño del sistema. La mayor parte del relleno pérmico se descarta en los vertederos de desechos de la cantera sin datos sedimentológicos y estratigráficos, lo que dificulta los estudios sobre esos aspectos de la localidad. Sin embargo, se sabe que las secciones inferiores del sistema (25 metros u 82 pies debajo de la superficie) carecen de material fósil. ^[1]

Muchos de los fósiles de Richards Spur se encontraron en arcilla calcárea blanda o conglomerado . Probablemente terminaron en las cuevas como resultado de la escorrentía de agua de la superficie, como lo indica la presencia de minerales superficiales como cuarzo , caolinita y sulfuros entre los fósiles. Es posible que los organismos individuales ya se hayan desarticulado al buscar comida o descomponerse en la superficie, se hayan descompuesto dentro de las cuevas después de que el cadáver fresco hubiera sido arrastrado hasta allí o incluso hayan muerto dentro de las cuevas después de quedar atrapados. Los organismos que se desarticularon en la superficie experimentaron un mayor desgaste y erosión en sus fósiles, inducidos por la exposición a los elementos y el transporte por agua dentro y/o fuera del sistema kárstico. Por otro lado, los organismos recientemente muertos o vivos habrían estado más articulados debido a que su descomposición ocurrió en el entorno más estable de la cueva, con sus tendones manteniendo sus huesos individuales en su lugar antes de la fosilización. Los fósiles más completos estaban envueltos en un residuo que era casi completamente calcita , lo que indica que las estructuras de la cueva se precipitaron alrededor de sus esqueletos. Es probable que las cuevas hayan tenido que haber estado sumergidas en agua (o al menos persistentemente húmedas) para que la formación activa de espeleotermas, y por lo tanto este modo de conservación espectacular, haya sido posible. Algunos fósiles están incrustados por pirita , lo que indica la presencia de fluidos anóxicos o diagénesis en los sistemas en algún momento. La mayoría (pero no todos) de los fósiles están teñidos de un color oscuro por la filtración de hidrocarburos en los depósitos. Estas condiciones bioquímicas variadas son la causa probable de los valores de isótopos de carbono inusualmente variables encontrados dentro de diferentes espeleotermas preservadas. ^[1]

El análisis isotópico de los espeleotermos preservados muestra varias fluctuaciones regulares en los niveles de δ ¹⁸ O en un lapso de tiempo de 1 a 20 mil años. Se considera que fluctuaciones similares en los entornos modernos de baja latitud son indicativas de una fuerte variación en la precipitación entre períodos húmedos y áridos en escalas de siglos o milenios . Algunos oligoelementos concuerdan con estos datos, ya que las concentraciones de bario y fósforo aumentan con un δ ¹⁸ O más alto (períodos más secos); esto se explica por una mayor incorporación de polvo y espuma marina en períodos más secos y ventosos, como lo demuestran los análisis climatológicos en un sistema de cuevas moderno en Israel . ^{[9] [1]}

Aparte de fragmentos extremadamente raros de xenacanthids y eryopoideos , los animales acuáticos están prácticamente ausentes de Richards Spur. Aunque los anfibios son comunes en el sitio, la mayoría de ellos son taxones adaptados a la tierra como dissorophoids , microsaurios y seymouriamorphs . Esto está en fuerte contraste con los ambientes de llanura de inundación contemporáneos en Oklahoma y Texas, que tienen fósiles abundantes de animales acuáticos como Eryops y Diplocaulus , junto con grandes amniotas de tierras bajas como Edaphosaurus . Como resultado, se considera que el sitio representa animales que viven en un ambiente más seco de tierras altas de las llanuras de inundación húmedas que preservan la mayoría de los lechos rojos del Pérmico . El único otro lugar geológico productivo del Pérmico Temprano comúnmente considerado para preservar una comunidad de tierras altas es la Formación Tambach de Alemania . ^{[10] [11] [2]}

El entorno de conservación único de Richards Spur impide la estratigrafía geológica. Con base en la composición faunística (particularmente la abundancia de Captorhinus aguti , Cardiocephalus y Euryodus ), Richards Spur ha sido considerado aproximadamente equivalente en edad a la Formación Arroyo (Lower Clear Fork) de Texas . ^{[3] [10] [12]} En Oklahoma, el equivalente puede ser la Formación Garber superior o la Formación Hennessey inferior . ^[13] El sitio South Grandfield de la Formación Hennessey es un ejemplo de un lugar fósil más típico de Oklahoma que tiene taxones de captorínidos y microsaurios similares a Richards Spur. ^[2] Para determinar la edad absoluta de los depósitos de Richards Spur, el espeleotermo estudiado para los análisis de isótopos de oxígeno y elementos traza también fue muestreado para la datación de uranio-plomo . Se determinó que el espeleotermo se formó entre 289,68 y 288,32 millones de años atrás. En un principio se afirmó que este período de tiempo era del Sakmariano , ^[9] pero después de un refinamiento posterior de la escala de tiempo del ICS , se especificó que pertenecía al Artinskiano temprano . Dos espeleotermas más estudiadas posteriormente dieron rangos de fechas de 283,8 a 289,6 Ma y de 286,0 a 286,4 Ma, lo que indica que la localidad se depositó a lo largo de varios millones de años. ^[1]

Acheloma dunni , un temnospondilo trematópido ^[14]

Aspidosaurio sp. , un temnospondilo disorófido ^[15]

Cacops morrisi , un temnospondilo disorófido ^[16]

Cacops woehri , un temnospondilo disorófido ^[17]

Cardiocephalus peabodyi , un microsaurio gimnártido ^[3]

Dissorophus multicinctus , un temnospondilo disorófido ^[15]

Doleserpeton annectens , un temnospóndilo anfibámido ^[6]

Euryodus primus , un microsaurio gimnártido ^[3]

Llistrofus pricei , un microsaurio hapsidopareido ^[18]

Nannaroter mckinziei , un microsaurio ostodolépido ^[19]

Pasawioops mayi , un temnospóndilo microfólido ^[20]

Seymouria sp. , un seymouriamorfo ^[10]

Sillerpeton permianum , un aistópodo ^[21]

Tersomius dolesensis , un temnospondilo microfólido ^[22]

Arisierpeton simplex , un caseídico ^[23]

Dimetrodon sp. , un esfenacodóntido ^[24]

Mesenosaurus efremovi , un varanópido ^[25]

Mycterosaurus longiceps , un varanópido ^[12]

Oromycter dolesorum , un caseido ^[26]

Varanops brevirostris , un varanopido ^[12]

Abyssomedon williamsi , un nictifrurétido ^[27]

Bolosaurus grandis , un bolosáurido ^[28]

Colobomycter pholeter , un lantanosucroide ^[7]

Colobomycter vaughni , un lantanosucoide ^[29]

Delorhynchus cifellii , un lantanosuquioide ^[30]

Delorhynchus multidentatus , un lantanosuquioide ^[31]

Delorhynchus priscus , un lantanosuquioide ^[30]

Feeserpeton oklahomensis , un lantanosuquioide ^[32]

Microleter mckinzieorum , un parareptil basal ^[33]

Baeotherates fortsillensis , un captorínido ^[34]

Captorhinus aguti , un captorrínido ^[5]

Captorhinus kierani , un captorínido ^[35]

Captorhinus magnus , un captorínido ^[36]

Labidosauriscus richardi , un captorrínido ^[34]

Maiothisavros dianeae , un neodiápsido basal ^[37]

Opisthodontosaurus carrolli , un captorínido ^[38]

Orovenator mayorum , un neodiápsido basal ^[8]

Dolesea subtila , un milpiés indeterminado ^[39]

Karstiulus fortsillensis, un milpiés xiloiuloide ^[39]

Oklahomasoma richardsspurense , un milpiés juliforme ^[39]