Rukwasuchus

Rukwasuchus es un género extinto de crocodiliformes notosúquidos conocido de la Formación Galula del Cretácico Superior del suroeste de Tanzania . Solo se conocen unos pocos fósiles, incluyendo partes del cráneo y algunos dientes aislados; sin embargo, la conservación del holotipo permitiódescribir el endocráneo en detalle. El análisis filogenético generalmente sitúa a Rukwasuchus como miembro del clado Peirosauria, ya sea dentro de Peirosauridae , como se propuso originalmente, o más recientemente como miembro basal de la familia Itasuchidae , cuyos miembros a veces también se ubican dentro de Peirosauridae como la subfamilia Pepesuchinae. Rukwasuchus habitó lo que hoy es Tanzania durante el Cenomaniense al Campaniense, momento en el que la región estaba cubierta por un extenso sistema fluvial trenzado . Si bien varias formas supuestamente emparentadas se han interpretado como semiacuáticas, algunas características del cerebro de Rukwasuchus podrían indicar hábitos más terrestres. El género es monotípico , contiene solo una especie, Rukwasuchus yajabalijekundu .

Rukwasuchus se conoce a partir de su holotipo , RRBP  08630, una parte posterior del cráneo bien conservada que incluye la tabla craneal, la caja craneana y la región interorbital, a la que le falta el rostro, la porción anterior del paladar , ambos lacrimales , yugales y cuadradojugales, así como la mandíbula . RRBP  08630 fue recolectado durante 2008 en la localidad Namba 2 (también conocida como RRBP  2007-02), junto con el titanosaurio Rukwatitan bisepultus , que es exclusivo de esta localidad. El material referido a Rukwasuchus incluye cuatro dientes aislados , que provienen de las localidades vecinas RRBP  2007-01, que aportó los 3 dientes RRBP 07351, 07369, 09362, y RRBP 2009-01, que aportó el diente RRBP 09367. Todos los especímenes provienen de aproximadamente 25  km al sur del lago Rukwa en el Área de Estudio de Galula, Cuenca del Rift de Rukwa, en el suroeste de Tanzania, pertenecientes al Miembro Namba de la Formación Galula , que, aunque inicialmente se interpretó como de edad Aptiense tardía a Cenomaniense temprana ^{[ 1 ],} más recientemente se ha considerado que data del Cenomaniense al Campaniense . ^{[ 2 ]} Rukwasuchus fue nombrado por Joseph JW Sertich y Patrick M. O'Connor en 2014 y la especie tipo es Rukwasuchus yajabalijekundu . ^{[ 1 ]}

El nombre genérico hace referencia al lago Rukwa y a la cuenca del rift de Rukwa, ubicada en el suroeste de Tanzania, donde el holotipo de Rukwasuchus y otros vertebrados fueron recolectados por el Proyecto de la Cuenca del Rift de Rukwa, y suchus , latinizado del griego souchos , un dios cocodrilo egipcio. El nombre específico yajabalijekundu deriva del idioma suajili y significa "de/del afloramiento rojo", en referencia a los depósitos del Grupo de Arenisca Roja expuestos en la cuenca. ^{[ 1 ]}

Rukwasuchus solo se conoce a partir de material relativamente limitado que consiste en la tabla craneal , la región orbital y la caja craneana , pero carece de la mayor parte del rostro, el material dermatocraneal y no conserva restos postcraneales . El cráneo de Rukwasuchus se ha descrito como más alto y estrecho que el de Stolokrosuchus , un animal del Cretácico de Níger con un hocico extremadamente alargado, y se ha señalado además que se asemeja más al de Hamadasuchus . ^{[ 1 ]} Un análisis morfométrico posterior sugirió que existe una clara distinción entre los peirosaurios longirostrinos como Roxochampsa, denominados indistintamente itasuchidos o pepesuchinos, y los peirosaurinos oreinorostrinos como Montealtosuchus . Sin embargo, algunas formas, incluido Rukwasuchus , se encuentran dentro del rango de variación de otros notosúquidos en su conjunto. ^{[ 3 ]}

El prefrontal es alargado y su superficie está cubierta por crenulaciones y fosas redondeadas. Debido a la naturaleza fragmentada del cráneo holotipo, se sabe poco sobre su relación con otros huesos, salvo que cada prefrontal contacta con el proceso anterior del frontal medialmente a lo largo de una sutura mayormente recta. El prefrontal posee un surco que se extiende en una repisa distintiva que probablemente también se habría extendido al hueso lagrimal para servir como punto de articulación para un hueso palpebral que se extiende sobre la órbita ocular . La contribución del prefrontal al margen orbitario es elevada, y dicha elevación continúa en el hueso frontal y finalmente en el hueso postorbital para dar a la órbita ocular un borde moderadamente elevado. El frontal en sí consta de dos partes, el proceso anterior alargado intercalado entre los prefrontales, que se extiende aproximadamente hasta donde llegan estos huesos, ^{[ 3 ] [ 4 ]} y la sección posterior más ancha ubicada en la tabla del cráneo. Allí, el frontal forma parte de las fosas supratemporales , ^{[ 5 ] [ 1 ] [ 6 ]} contactando con el hueso parietal a lo largo de una sutura transversal recta entre la fosa y los postorbitales a lo largo de una sutura relativamente recta, ^{[ 6 ]} elevada lateralmente. ^{[ 1 ]}

Los postorbitales de las esquinas anteriores de la tabla craneal trapezoidal ^{[ 7 ]} y pueden dividirse a grandes rasgos en un proceso anterolateral y posterior, que forman la superficie dorsal, y un proceso descendente. El proceso anterolateral se describe como moderadamente deprimido, entra en contacto con el frontal a lo largo de un pico relativamente elevado y forma el borde anterior de la fenestra supratemporal, así como la pared de la fosa supratemporal. Las fenestras se describen como elipsoidales en su forma general, lo que las distingue de las aberturas casi circulares en el cráneo de Stolokrosuchus . El proceso posterior del postorbital forma el margen lateral de la tabla craneal hasta aproximadamente el punto medio de la fenestra, donde se une al escamoso a lo largo de una sutura que inicialmente comienza transversalmente en el borde de la abertura craneal pero luego se curva hacia adelante hacia el borde de la tabla craneal. El punto de encuentro entre los procesos anterolateral y posterior está marcado por la presencia de una depresión dirigida anterodorsalmente justo encima del proceso descendente, probablemente la faceta articular posterior para el palpebral posterior. ^{[ 1 ] [ 8 ]} El escamoso forma entonces la esquina posterior de la tabla del cráneo, la superficie dorsal dividida en un proceso anterior, posterior y medial. El proceso anterior es la parte del escamoso que entra en contacto con el postorbital a lo largo de la sutura dorsomedial, luego anterolateral, sin embargo, en realidad el escamoso se extiende mucho más allá, por debajo del postorbital e incluso llegando hasta la barra postorbital. ^{[ 1 ] [ 3 ]} El proceso posterior es subtriangular y se extiende hacia atrás más allá de la superficie occipital , terminando en una punta redondeada ligeramente curvada hacia arriba. ^{[ 1 ] [ 9 ] [ 10 ]} Finalmente, el proceso medial es el más pequeño de los tres y entra en contacto con el parietal. El escamoso también forma una porción de la pared posterior de la fosa supratemporal. El parietal forma las partes posterior y central de la tabla craneal, con los extremos anterior y posterior más anchos que la sección estrecha intercalada entre las fenestras. ^{[ 1 ]} Se ha descrito que lleva ambas crestas hacia sus márgenes laterales, así como una cresta sagital. ^{[ 6 ] [ 11 ]} El parietal es más ancho en la parte posterior del cráneo, donde está notablemente deprimido como en algunos otros peirosaurios africanos ^{[ 5 ] [ 1 ] [7 ]} y cubre completamente elsupraoccipital. ^{[ 1 ] [ 11 ] [ 7 ]}

El postorbital también contribuye al lado del cráneo a través de su proceso descendente, que a su vez se bifurca en dos procesos. Parte de él se une a un proceso ascendente del yugal para formar la barra postorbital , que separa la órbita de la fenestra infratemporal . ^{[ 1 ]} Como en otros crocodiliformes la barra postorbital tiene una abertura vascular , sin embargo, en el caso de Rukwasuchus está ubicada posterolateralmente, lo que por lo demás solo se ve en Epoidesuchus y Pepesuchus . ^{[ 3 ]} El otro segmento del proceso descendente es un proceso posteroventral bien desarrollado ^{[ 1 ] [ 9 ]} que forma el borde superior de la fenestra infratemporal, se superpone a parte del hueso cuadrado y probablemente habría terminado donde contactaba con el cuadradojugal . ^{[ 1 ]} También visible lateralmente debajo de la tabla del cráneo es una robusta lámina descendente anterior del escamoso ^{[ 1 ]} y la abertura óptica ósea, que se describe como de forma irregular ^{[ 1 ]} con una sección posterior ovalada que se abre dorsalmente. ^{[ 6 ]} Por encima de la abertura ótica la lámina se ensancha al contactar tanto el proceso anterior del cuadrado como el proceso posteroventral del postorbital. ^{[ 1 ] [ 6 ]} Juntos el postorbital posteroventral y el proceso anterodorsal tanto del cuadrado como del cuadradojugal forman el borde anterior de la cámara meatal a través de una superficie cóncava bien desarrollada, que difiere fuertemente de la superficie mucho menos desarrollada que se observa en los peirosaurios longirostrinos como Pepesuchus y Stolokrosuchus . ^{[ 6 ] [ 7 ]} La abertura óptica está cubierta por el borde de la superficie dorsal del escamoso, que forma un profundo receso óptico. A diferencia de los neosuquios derivados, incluidos los cocodrilos actuales, el receso no está cerrado posteriormente, sino que se abre ventralmente. ^{[ 1 ]}

Como es típico en los crocodiliformes, el cuadrado consta de una región anterodorsal y un cuerpo principal. La primera se extiende anteriormente para contactar tanto con el postorbital como con el escamoso, y forma los bordes anterior y ventral de la abertura óptica. El cuerpo principal es robusto, alargado y presenta dos hemicóndilos, uno lateral y otro medial. Si bien el cuadradojugal en sí no se conserva, los bordes del cuadrado indican que ambos estaban en contacto desde el postorbital y que el cuadradojugal participaba en la formación de la superficie articular del hemicóndilo lateral. Dorsalmente, el cuerpo principal del cuadrado contacta con el escamoso mediante una apófisis dorsal larga pero no muy alta, que crea una distancia significativa entre la abertura óptica y la parte posterior del cráneo. El proceso dorsal está separado del hemicóndilo medial por una cresta baja pero prominente que divide el cuadrado, visto desde atrás, en una superficie posterodorsal y otra posteromedial, esta última portadora del foramen aereum y contribuyendo al paso craneocuadrado . También en vista posterior, los cuadrados tienen forma subrectangular y sobresalen del resto del cráneo hacia afuera y hacia abajo. El hemicóndilo medial se describe como más grande, con un borde ventromedial (inferior e interno) puntiagudo y un eje principal orientado desde esta esquina dorsolateralmente hacia la esquina superior y externa. El cóndilo lateral, por otro lado, es más pequeño y redondeado, con un eje orientado directamente hacia abajo. ^{[ 1 ]}

La región occipital está bien conservada en el holotipo de Rukwasuchus . El escamoso está expuesto, pero su presencia dorsolateral en el occipucio es relativamente corta en comparación con la de Barreirosuchus . ^{[ 7 ]} El supraoccipital es visible exclusivamente en vista posterior, ya que está completamente cubierto por el parietal en la tabla del cráneo, que además forma una deflexión ventral que le da a este hueso una marcada forma de U. ^{[ 1 ] [ 7 ]} A cada lado del borde superior dentado se encuentran los procesos postoccipitales, que están debajo de una cresta elevada y redondeada y se encuentran mediales a las fenestras posttemporales. Ventralmente, el supraoccipital tiene una protuberancia prominente flanqueada por depresiones, pero el hueso no contacta con el foramen magnum debido a que los otoccipitales contactan entre sí a lo largo de la línea media. Los otoccipitales dominan la superficie occipital y el contacto entre ellos y el supraoccipital refleja el contacto de este último con el parietal, formando una amplia sutura en forma de U que se extiende entre las fenestras posttemporales . Donde los otoccipitales contactan con los escamosos y los cuadrados forman grandes procesos paroccipitales rectangulares, que están cubiertos por estrías que irradian hacia afuera a través de la superficie posterior. Ventromedialmente al contacto entre el proceso paroccipital y el cuadrado se encuentra la abertura para el canal craneocuadrado . Ventralmente a los procesos paroccipitales los otoccipitales finalmente entran en contacto con el basioccipital , que probablemente habría formado la porción central del cóndilo occipital mientras que los otoccipitales habrían formado los bordes dorsolaterales y el parabasisfenoides . El borde medial de los otoccipitales forma además la mayor parte del borde del foramen magnum, excepto el borde inferior, que en cambio está formado por el basioccipital. La superficie del otoccipital expuesta en la región occipital se describe como dividida en dos regiones más amplias por una convexidad que se extiende desde la línea media hasta las partes externas de los procesos paroccipitales. Por encima de la convexidad, el otoccipital es liso, mientras que por debajo de ella el hueso está perforado por varios forámenes ^{[ 1 ] [ 12 ].}que se interpretan como las salidas de varios nervios y la arteria carótida interna. El basioccipital se encuentra justo debajo de los otoccipitales como una placa subtriangular que, cuando está completa, forma parte del cóndilo occipital y contribuye a los tubérculos basales, a los que también contribuyen los otoccipitales. La superficie del basioccipital es generalmente lisa, pero está dividida por una cresta vertical y los bordes externos forman tubérculos rugosos que sobresalen del parabasifenoides ventral y ventrolateralmente. Aparte de estos tubérculos, el basioccipital se encuentra debajo del parabasifenoides, que encierra tanto la abertura más grande del foramen de Eustaquio medio como los forámenes de Eustaquio laterales más pequeños, en forma de hendidura, entre los dos huesos. ^{[ 1 ]}

El laterosfenoides , que forma la pared anterolateral de la caja craneana , se divide en dos láminas, una anterolateral y otra posterolateral, separadas a su vez por una cresta. La primera se contacta con la apófisis descendente interna del frontal por encima, el parabasisfenoides por debajo y el laterosfenoides de la otra mitad del cráneo medialmente. Juntos, el laterosfenoides anterolateral y los huesos adyacentes rodean la fisura olfatoria, un surco que se origina en el foramen óptico y varias aberturas nerviosas. La apófisis del hueso grande, situada medialmente a la barra postorbital, separa la lámina anterolateral de la sección posterior del hueso, punto en el que el laterosfenoides forma parte de la cámara aductora y se une al parietal y al cuadrado. Debajo de la lámina posterolateral, el laterosfenoides forma un amplio puente sobre la fosa trigeminal , dividiendo las diversas ramas del nervio correspondiente. Mientras que el lateroesfenoides forma las paredes anterolaterales de la caja craneana, el parabasisfenoides contribuye principalmente al suelo, lo que significa que está mayormente oculto por el pterigoides ventralmente y solo es visible hacia el frente, donde forma el rostro parabasisfenoidal en forma de placa, y hacia el dorso, donde aparece como una lámina delgada encajada entre el otoccipital, el basioccipital, el pterigoides y el cuadrado. El rostro parabasisfenoidal, también conocido como proceso cultriforme, se extiende como una placa subrectangular paralela al proceso pterigoides anterior, se ensancha hacia su borde dorsal y contacta tanto con el puente lateroesfenoidal como con una pequeña parte de la lámina lateroesfenoidal anterolateral. Alberga la salida del nervio abducens, participa en la formación de la fosa hipofisaria, forma la mayor parte de la abertura para el nervio oculomotor y contribuye al borde del foramen óptico. ^{[ 1 ]}

La parte inferior del cráneo en Rukwasuchus está mal conservada, pero muestra que el único pterigoideo presentaba un proceso anterior alargado, dos procesos transversales y un proceso dorsal alto, todos los cuales convergen detrás de las coanas en una placa pterigoidea ancha. El proceso anterior forma una proyección en forma de varilla hacia la parte frontal del hocico y contribuye al techo de los conductos nasofaríngeos, así como al techo dorsolateral de las narinas internas. Las narinas internas están además separadas por un tabique delgado ^{[ 7 ] [ 1 ]} y generalmente se describen como más estrechas y posicionadas relativamente más adelante en comparación con las coanas anchas y ubicadas posteriormente de Hamadasuchus . Los procesos transversales se extienden ventrolateralmente hacia afuera desde la placa pterigoidea y el borde externo de las narinas internas. Aunque incompletos en Rukwasuchus , Sertich y colegas sugieren que probablemente eran elementos de placa ancha como en Hamadasuchus . La placa pterigoidea es ancha y ligeramente cóncava, con un borde posterior redondeado. Los procesos dorsales, por su parte, se extienden casi rectos hacia arriba y entran en estrecho contacto con los huesos de la caja craneana. Los bordes posterolaterales libres del proceso dorsal forman crestas delgadas y afiladas que se prolongan hasta el proceso pterigoideo del cuadrado, formando lo que se denomina cresta B. Además de esta cresta, la cara inferior del cuadrado también presenta una cresta A bien desarrollada, que se extiende paralela al borde externo del hueso desde la cámara aductora hasta el punto medio del cuadrado. La prominencia de la cresta A y la presencia continua de la cresta B a través del cuadrado y el pterigoideo también se han observado en otros peirosaurios como Stolokrosuchus , Hamadasuchus y Montealtosuchus . ^{[ 1 ]}

El análisis filogenético realizado inicialmente por Sertich y O'Connor sugirió que Rukwasuchus estaba estrechamente relacionado con el más robusto Hamadasuchus o con el longirostrino Stolokrosuchus , con los tres taxones recuperados en una tricotemia . El siguiente pariente más cercano de este grupo en el análisis fue encontrado como el problemático género Trematochampsa , lo que esencialmente resultó en un clado de peirosáuridos africanos derivados en un clado conocido por otros en Sudamérica. ^{[ 1 ]} Rukwasuchus fue recuperado nuevamente como un peirosáurido derivado en el análisis filogenético de Nicholl y colegas publicado en 2021 junto con la descripción de Antaeusuchus , aunque el árbol resultante ya no presentaba el clado africano distinto encontrado en el estudio de 2014. En cambio, Rukwasuchus fue recuperado como el más estrechamente asociado con un clado formado por Uberabasuchus , Lomasuchus y Montealtosuchus . Tanto Hamadasuchus como Stolokrosuchus fueron recuperados en posiciones más basales. ^{[ 17 ]}

Estos resultados que sitúan a Rukwasuchus entre los peirosáuridos oreinorostrinos contrastan con el análisis que incorpora un mayor número de formas longirostrinas, que en dicho análisis generalmente forman un grupo monofilético denominado Itasuchidae o Pepesuchinae. ^{[ 7 ] [ 18 ]} Los estudios sucesivos que describen a los itasúquidos Epoidesuchus , Sissokosuchus e Ibirasuchus recuperaron a Rukwasuchus como un miembro temprano de este grupo, basándose en los resultados de los demás y difiriendo significativamente solo en las elecciones de nomenclatura y la inclusión de nuevos taxones. A continuación se presentan los resultados de Ruiz et al. 2024 y Wilberg et al. 2025, el primero utilizando el nombre Pepesuchinae mientras que el segundo sitúa a estos animales en la familia Itasuchidae. En el primer caso, estos animales se consideran una subfamilia de Peirosauridae y un grupo hermano de Peirosaurinae, mientras que en el segundo caso la agrupación se eleva a la familia once y se considera el grupo hermano de Peirosauridae. En ambos casos, Rukwasuchus divergió después de Kinesuchus argentino y Stolokrosuchus de Níger, pero antes que la mayoría de las formas sudamericanas. ^{[ 3 ] [ 12 ] [ 11 ]}

Barrios y sus colegas han argumentado que los bulbos olfatorios agrandados, asociados a un sentido del olfato más agudo en tierra, respaldan la idea de que Rukwasuchus era un animal terrestre, como lo era su condición ancestral. Sin embargo, el equipo también ha destacado que la longitud del rostro, desconocida en Rukwasuchus , podría favorecer la somatosensación sobre el sentido del olfato del animal. El flóculo cerebeloso agrandado podría estar asociado a que el animal realizara movimientos de cabeza más complejos y llevara un estilo de vida más activo. ^{[ 13 ] [ 7 ]}

Rukwasuchus se conoce exclusivamente del Miembro Namba, el nivel estratigráfico más alto de la Formación Galula en Tanzania , que puede ser tan antiguo como el Cenomaniense y tan reciente como la etapa Campaniense del Cretácico Superior . ^{[ 19 ]} Se han nombrado muchos otros animales fósiles basándose en restos de estos sedimentos, incluyendo el notosúquido Pakasuchus , ^{[ 20 ]} el gondwanaterio Galulatherium , ^{[ 21 ]} titanosaurios como Rukwatitan ^{[ 20 ]} y Shingopana . Los animales no nombrados incluyen un terópodo no aviar , peces osteoglosomorfos y peces pulmonados , así como tortugas. En general, la fauna comparte similitudes con otras formaciones del Cretácico del África Oriental, como los Lechos de Dinosaurios de Malawi . ^{[ 19 ] [ 22 ]} Estos animales habitaban lo que se ha interpretado como un sistema fluvial trenzado , torrencial y de larga duración ^{[ 2 ] [ 20 ]} con llanuras de inundación delgadas y discontinuas. Roberts y colegas calculan que los canales del Miembro Namba variaban entre 8,88–14,9 m (29,1–48,9 pies) de profundidad y podrían haber tenido varios cientos de metros de ancho, con el ancho de todo el sistema posiblemente acercándose a kilómetros. ^{[ 2 ]} El análisis de paleocorrientes sugiere que en el momento de Rukwasuchus este sistema fluvial habría fluido en dirección noroeste. Mientras que el Miembro Mtuka subyacente parece representar un ambiente semiárido estacionalmente seco, el Miembro Namba se depositó después de un cambio sutil en el clima que cambió las condiciones ambientales a más húmedas y subhúmedas ^{[ 19 ]} con paleosuelo que coincide con un ambiente de bosque abierto. ^{[ 2 ]} Las condiciones en las que se conservó el holotipo de Shingopana sugieren que, a pesar de las condiciones más húmedas, el sistema fluvial experimentó ciclos o estaciones de condiciones cambiantes, lo que provocó que los cauces fluviales fueran abandonados y rellenados. ^{[ 22 ] [ 2 ]}