Articulo de referencia

Salina

Marisma salina durante la bajamar , bajamar media, pleamar y pleamar ( marea viva ). Una marisma costera en Perry, Florida , EE. UU. Una marisma salina , también conocida como m...

Marisma salina durante la bajamar , bajamar media, pleamar y pleamar ( marea viva ).
Una marisma costera en Perry, Florida , EE. UU.

Una marisma salina , también conocida como marisma costera , es un humedal mareal en la zona intermareal costera superior entre la tierra y el mar que se inunda regularmente por las mareas de agua de mar o agua salobre . Es un ecosistema costero marino único dominado por densas poblaciones de plantas tolerantes a la sal, como hierbas , pastos o arbustos bajos . [ 1 ] [ 2 ] Estas plantas son de origen terrestre y son esenciales para la estabilidad de la marisma salina al atrapar y fijar los sedimentos . Las marismas salinas desempeñan un papel importante en la red trófica acuática y en el aporte de nutrientes a las aguas costeras. También sustentan animales terrestres y proporcionan protección costera . [ 2 ]

Históricamente, las marismas salinas se han visto amenazadas por prácticas de gestión costera deficientes , con tierras recuperadas para usos humanos o contaminadas por la agricultura aguas arriba u otros usos costeros industriales. [ 3 ] Además, el aumento del nivel del mar causado por el cambio climático está poniendo en peligro otras marismas, a través de la erosión y la sumersión de marismas que de otro modo serían mareales. [ 4 ] [ 5 ] Sin embargo, el reciente reconocimiento por parte de ambientalistas y la sociedad en general de la importancia de las marismas de agua salada para la biodiversidad, la productividad ecológica y otros servicios ecosistémicos , como el secuestro de carbono , ha llevado a un aumento en la restauración y gestión de marismas salinas desde la década de 1980.

Información básica

Una marisma estuarina a lo largo del río Ōpāwaho/Heathcote , Christchurch , Nueva Zelanda.
Marisma salina en la isla Sapelo, Georgia, EE. UU.

Las marismas salinas se presentan en costas de baja energía en latitudes templadas y altas [ 6 ] , las cuales pueden ser estables, emergentes o sumergidas dependiendo de si la sedimentación es mayor, igual o menor que el aumento relativo del nivel del mar ( tasa de subsidencia más cambio del nivel del mar), respectivamente. Comúnmente, estas costas consisten en llanuras de lodo o arena (también conocidas como llanuras de marea o marismas ) que se nutren con sedimentos de ríos y arroyos afluentes. [ 7 ] Estas suelen incluir entornos protegidos como terraplenes, estuarios y el lado de sotavento de islas barrera y cordones litorales . En los trópicos y subtrópicos, son reemplazadas por manglares ; un área que difiere de una marisma salina en que, en lugar de plantas herbáceas , está dominada por árboles tolerantes a la sal. [ 1 ]

La mayoría de las marismas salinas tienen una topografía baja con elevaciones bajas pero una vasta área, lo que las hace muy populares para las poblaciones humanas. [ 8 ] Las marismas salinas se ubican entre diferentes formas del relieve según sus entornos físicos y geomorfológicos. Estas formas del relieve de las marismas incluyen marismas deltaicas , estuarinas, de barrera posterior, de costa abierta, bahías y marismas de valle sumergido . Las marismas deltaicas están asociadas con grandes ríos , muchas de las cuales se encuentran en el sur de Europa, como la Camarga , Francia, en el delta del Ródano o el delta del Ebro en España. También son extensas dentro de los ríos del delta del río Misisipi en los Estados Unidos . [ 2 ] En Nueva Zelanda, la mayoría de las marismas salinas se encuentran en la cabecera de los estuarios en áreas donde hay poca acción de olas y alta sedimentación. [ 9 ] Dichas marismas se encuentran en el Parque Regional Awhitu en Auckland , el Estuario de Manawatū y el Estuario Avon Heathcote / Ihutai en Christchurch . Las marismas de trasbarrera son sensibles a la remodelación de las barreras en el lado interior de las cuales se han formado. [ 2 ] Son comunes a lo largo de gran parte de la costa este de los Estados Unidos y las Islas Frisias . Las bahías costeras grandes y poco profundas pueden albergar marismas salinas, como por ejemplo la bahía de Morecambe y Portsmouth en Gran Bretaña y la bahía de Fundy en América del Norte. [ 2 ]

Las marismas salinas a veces se incluyen en las lagunas, y la diferencia no es muy marcada; la laguna veneciana en Italia , por ejemplo, está compuesta por este tipo de animales y/o organismos vivos pertenecientes a este ecosistema. Tienen un gran impacto en la biodiversidad de la zona. La ecología de las marismas salinas implica redes tróficas complejas que incluyen productores primarios (plantas vasculares, macroalgas, diatomeas, epífitas y fitoplancton), consumidores primarios (zooplancton, macrozoos, moluscos, insectos) y consumidores secundarios. [ 10 ]

La baja energía física y la alta vegetación proporcionan un refugio para los animales. Muchos peces marinos utilizan las marismas como zonas de cría para sus crías antes de trasladarse a aguas abiertas. Las aves pueden criar a sus polluelos entre la alta vegetación, ya que la marisma les proporciona tanto un refugio contra los depredadores como abundantes fuentes de alimento, que incluyen peces atrapados en charcas, insectos, mariscos y gusanos. [ 11 ]

Ocurrencia mundial

Mcowen et al. 2017 cartografiaron marismas en 99 países (prácticamente en todo el mundo). [ 12 ] Un total de 5.495.089 hectáreas de marismas cartografiadas en 43 países y territorios están representadas en un archivo shapefile de polígonos de Sistemas de Información Geográfica. Esta estimación se encuentra en el extremo inferior de las estimaciones previas (2,2–40 Mha). Un estudio posterior estimó de forma conservadora la extensión global de las marismas en 90.800  km² (9.080.000 hectáreas). [ 13 ] Las marismas más extensas del mundo se encuentran fuera de los trópicos, incluyendo notablemente las costas bajas y libres de hielo, las bahías y los estuarios del Atlántico Norte , que están bien representados en su conjunto de datos de polígonos globales. [ 12 ]

Formación

La formación comienza cuando las llanuras mareales ganan elevación con respecto al nivel del mar por acumulación de sedimentos , y posteriormente la tasa y duración de la inundación mareal disminuyen para que la vegetación pueda colonizar la superficie expuesta. [ 14 ] La llegada de propágulos de especies pioneras como semillas o porciones de rizomas se combina con el desarrollo de condiciones adecuadas para su germinación y establecimiento en el proceso de colonización. [ 15 ] Cuando los ríos y arroyos llegan a la pendiente baja de las llanuras mareales, la tasa de descarga se reduce y el sedimento en suspensión se deposita en la superficie de la llanura mareal, ayudado por el efecto de remanso de la marea creciente. [ 7 ] Las esteras de algas verdeazuladas filamentosas pueden fijar partículas de sedimento del tamaño de limo y arcilla a sus vainas pegajosas al contacto [ 16 ] lo que también puede aumentar la resistencia a la erosión de los sedimentos. [ 17 ] Esto ayuda al proceso de acumulación de sedimentos para permitir que crezcan especies colonizadoras (por ejemplo, Salicornia spp.). Estas especies retienen el sedimento arrastrado por la marea alta alrededor de sus tallos y hojas, formando montículos bajos de lodo que eventualmente se unen para formar terrazas de sedimentación, cuyo crecimiento ascendente se ve favorecido por una red de raíces subterráneas que fija el sedimento. [ 18 ] Una vez que la vegetación se establece en las terrazas de sedimentación, la retención y acumulación de sedimento permite un rápido crecimiento ascendente de la superficie del pantano, lo que conlleva una rápida disminución de la profundidad y la duración de la inundación mareal. Como resultado, especies competitivas que prefieren elevaciones más altas con respecto al nivel del mar pueden habitar la zona y, a menudo, se desarrolla una sucesión de comunidades vegetales . [ 14 ] 

Inundaciones por mareas y zonificación de la vegetación

Una marisma costera atlántica en Connecticut

Las marismas costeras se distinguen de los hábitats terrestres por el flujo mareal diario que inunda continuamente la zona. [ 1 ] Este es un proceso importante para el aporte de sedimentos, nutrientes y agua a las plantas de la marisma. [ 8 ] En las zonas más elevadas de la marisma superior , el flujo mareal es mucho menor, lo que resulta en niveles de salinidad más bajos . [ 1 ] La salinidad del suelo en la zona inferior de la marisma es bastante constante debido al flujo mareal anual diario. Sin embargo, en la marisma superior, la variabilidad en la salinidad se observa como resultado de inundaciones menos frecuentes y variaciones climáticas. Las precipitaciones pueden reducir la salinidad y la evapotranspiración puede aumentarla durante los períodos secos. [ 1 ] Como resultado, existen microhábitats poblados por diferentes especies de flora y fauna, dependiendo de sus capacidades fisiológicas. La flora de una marisma se diferencia en niveles según la tolerancia individual de las plantas a la salinidad y los niveles freáticos. La vegetación que se encuentra en la zona acuática debe ser capaz de sobrevivir a altas concentraciones de sal, sumersiones periódicas y cierto grado de movimiento del agua, mientras que las plantas que se encuentran tierra adentro en el pantano a veces experimentan condiciones secas y con pocos nutrientes. Se ha observado que las zonas superiores del pantano limitan las especies debido a la competencia y la falta de protección del hábitat, mientras que las zonas inferiores están determinadas por la capacidad de las plantas para tolerar el estrés fisiológico, como la salinidad, la sumersión en el agua y los bajos niveles de oxígeno. [ 19 ] [ 20 ]

Marisma alta en el Centro de Naturaleza de Marismas Salinas del Parque Marino en Brooklyn , Nueva York.

El pantano salino de Nueva Inglaterra está sujeto a fuertes influencias mareales y muestra patrones de zonación distintivos. [ 20 ] En las zonas bajas del pantano con alta inundación mareal, predomina un monocultivo de la espartina lisa , Spartina alterniflora , y luego, hacia el interior, se observan zonas de heno salino, Spartina patens , junco negro, Juncus gerardii y el arbusto Iva frutescens respectivamente. [ 19 ] Todas estas especies tienen diferentes tolerancias que hacen que las diferentes zonas a lo largo del pantano sean más adecuadas para cada individuo.

La diversidad de especies vegetales es relativamente baja, ya que la flora debe tolerar la salinidad, la inmersión total o parcial y el sustrato de lodo anóxico. Las plantas más comunes de las marismas salinas son las salicornia ( Salicornia spp.) y el esparto ( Spartina spp.), que tienen una distribución mundial. Suelen ser las primeras plantas en establecerse en una llanura de lodo e iniciar su sucesión ecológica hacia una marisma salina. Sus brotes elevan la corriente principal de la marea por encima de la superficie del lodo, mientras que sus raíces se extienden en el sustrato, estabilizan el lodo pegajoso y transportan oxígeno para que otras plantas también puedan establecerse. Plantas como la lavanda marina ( Limonium spp.), el llantén ( Plantago spp.) y diversas ciperáceas y juncos crecen una vez que el lodo ha sido vegetado por las especies pioneras .

Las marismas salinas son muy activas fotosintéticamente y constituyen hábitats extremadamente productivos. Almacenan una gran cantidad de materia orgánica y están repletas de materia en descomposición, que alimenta una amplia cadena alimentaria de organismos, desde bacterias hasta mamíferos. Muchas plantas halófitas, como el esparto, no son consumidas por animales superiores, sino que mueren y se descomponen, sirviendo de alimento para microorganismos, que a su vez alimentan a peces y aves.

Atrapamiento de sedimentos, acumulación y el papel de los arroyos mareales

Pantano Sangriento en Georgia, EE. UU.

Los factores y procesos que influyen en la tasa y distribución espacial de la acumulación de sedimentos dentro de la marisma salina son numerosos. La deposición de sedimentos puede ocurrir cuando las especies de la marisma proporcionan una superficie a la que el sedimento se adhiere, seguida de la deposición sobre la superficie de la marisma cuando el sedimento se desprende en la marea baja. [ 14 ] La cantidad de sedimento adherido a las especies de la marisma salina depende del tipo de especie de la marisma, la proximidad de la especie al suministro de sedimento, la cantidad de biomasa vegetal y la elevación de la especie. [ 21 ] Por ejemplo, en un estudio de las marismas mareales de la isla Chongming oriental y la isla Jiuduansha en la desembocadura del río Yangtze , China, la cantidad de sedimento adherido a las especies Spartina alterniflora , Phragmites australis y Scirpus mariqueter disminuyó con la distancia de los niveles más altos de concentraciones de sedimentos en suspensión (encontrados en el borde de la marisma que limita con los arroyos mareales o las llanuras de lodo); Disminuyó con aquellas especies en las elevaciones más altas, que experimentaron la menor frecuencia y profundidad de inundaciones mareales; y aumentó con el incremento de la biomasa vegetal. Spartina alterniflora , que tenía la mayor cantidad de sedimento adherido, puede contribuir con más del 10 % de la acumulación total de sedimento superficial del pantano mediante este proceso. [ 21 ]

Las especies de marisma salina también facilitan la acumulación de sedimentos al disminuir las velocidades de la corriente y favorecer que el sedimento se asiente. [ 14 ] Las velocidades de la corriente pueden reducirse ya que los tallos de las especies altas de marisma inducen arrastre hidráulico, con el efecto de minimizar la resuspensión del sedimento y favorecer la deposición. [ 22 ] Se ha demostrado que las concentraciones medidas de sedimento suspendido en la columna de agua disminuyen desde el agua abierta o los arroyos de marea adyacentes al borde de la marisma, hacia el interior de la marisma, [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] probablemente como resultado de la sedimentación directa en la superficie de la marisma por la influencia del dosel de la marisma. [ 22 ] [ 23 ]

La inundación y la deposición de sedimentos en la superficie del pantano también se ven favorecidas por los arroyos de marea [ 23 ] que son una característica común de las marismas salinas. [ 7 ] [ 14 ] [ 18 ] [ 23 ] [ 24 ] Sus formas típicamente dendríticas y meandriformes proporcionan vías para que la marea suba e inunde la superficie del pantano, así como para drenar el agua, [ 18 ] y pueden facilitar mayores cantidades de deposición de sedimentos que las marismas salinas que bordean el océano abierto. [ 24 ] La deposición de sedimentos está correlacionada con el tamaño de los sedimentos: los sedimentos más gruesos se depositarán en elevaciones más altas (más cerca del arroyo) que los sedimentos más finos (más lejos del arroyo). El tamaño de los sedimentos también suele estar correlacionado con ciertos metales traza, por lo que los arroyos de marea pueden afectar las distribuciones y concentraciones de metales en las marismas salinas, afectando a su vez a la biota. [ 25 ] Sin embargo, las marismas salinas no requieren arroyos de marea para facilitar el flujo de sedimentos sobre su superficie [ 22 ] aunque las marismas salinas con esta morfología parecen ser poco estudiadas.

La elevación de las especies de marisma es importante; aquellas especies en elevaciones más bajas experimentan inundaciones mareales más prolongadas y frecuentes y, por lo tanto, tienen la oportunidad de que se produzca una mayor deposición de sedimentos. [ 21 ] [ 26 ] Las especies en elevaciones más altas pueden beneficiarse de una mayor probabilidad de inundación durante las mareas más altas, cuando el aumento de la profundidad del agua y las corrientes superficiales de la marisma pueden penetrar en el interior de la misma. [ 23 ]

Impactos humanos

Spartina alterniflora (esparto de marisma). Originaria de la costa este de los Estados Unidos. Considerada una maleza nociva en el noroeste del Pacífico.

La costa es un elemento natural muy atractivo para los humanos debido a su belleza, recursos y accesibilidad. En 2002, se estimaba que más de la mitad de la población mundial vivía a menos de 60  km de la costa, [ 2 ] lo que hace que las zonas costeras sean altamente vulnerables a los impactos humanos derivados de las actividades diarias que ejercen presión sobre estos entornos naturales circundantes. En el pasado, las marismas salinas se consideraban "páramos" costeros, lo que provocó una considerable pérdida y alteración de estos ecosistemas debido a la recuperación de tierras para la agricultura, el desarrollo urbano, la producción de sal y la recreación. [ 8 ] [ 27 ] [ 28 ] Los efectos indirectos de las actividades humanas, como la carga de nitrógeno , también desempeñan un papel importante en la zona de las marismas salinas. Las marismas salinas pueden sufrir mortandad en la zona alta y mortandad en la zona baja. Un estudio publicado en 2022 estima que el 22 % de la pérdida de marismas salinas entre 1999 y 2019 se debió a factores humanos directos, definidos como actividades observables que ocurren en el lugar del cambio detectado, como la conversión a acuicultura, agricultura, desarrollo costero u otras estructuras físicas. [ 13 ] Además, el 30 % del aumento de marismas salinas durante este mismo período también se debió a factores directos, como actividades de restauración o modificaciones costeras para promover el intercambio de mareas. [ 13 ]

Recuperación de tierras

La recuperación de tierras para la agricultura mediante la conversión de marismas en tierras altas fue históricamente una práctica común. [ 8 ] A menudo se construían diques para permitir este cambio en el terreno y para proporcionar protección contra inundaciones tierra adentro. En tiempos recientes, también se han recuperado llanuras intermareales. [ 29 ] Durante siglos, el ganado, como ovejas y vacas, pastoreó en las tierras de marisma salina altamente fértiles. [ 1 ] [ 30 ] La recuperación de tierras para la agricultura ha dado lugar a muchos cambios, como cambios en la estructura de la vegetación, sedimentación, salinidad, flujo de agua, pérdida de biodiversidad y altos aportes de nutrientes. Se han hecho muchos intentos para erradicar estos problemas; por ejemplo, en Nueva Zelanda, el esparto Spartina anglica se introdujo desde Inglaterra en la desembocadura del río Manawatū en 1913 para intentar recuperar las tierras del estuario para la agricultura. [ 9 ] Un cambio en la estructura de llanura mareal desnuda a pastizal resultó del aumento de la sedimentación y el esparto se extendió a otros estuarios alrededor de Nueva Zelanda. Las plantas y los animales autóctonos lucharon por sobrevivir mientras las especies no nativas los superaban en competencia. Ahora se están realizando esfuerzos para eliminar estas especies de esparto, ya que los daños que causan se están reconociendo poco a poco.

En el estuario de Blyth, en Suffolk , al este de Inglaterra, las tierras recuperadas en la parte media del estuario (marismas de Angel y Bulcamp), abandonadas en la década de 1940, han sido reemplazadas por llanuras mareales con suelos compactados por el uso agrícola, cubiertos por una fina capa de lodo. La escasa colonización vegetal ha ocurrido en los últimos 60-75 años y se ha atribuido a una combinación de elevaciones superficiales demasiado bajas para el desarrollo de especies pioneras y un drenaje deficiente de los suelos agrícolas compactados que actúan como un acuicludo . [ 31 ] Los suelos terrestres de esta naturaleza necesitan adaptarse del agua intersticial dulce a la salina mediante un cambio en la química y la estructura del suelo, acompañado de la deposición de sedimentos estuarinos frescos, antes de que pueda establecerse la vegetación de marisma salina. [ 15 ] La estructura de la vegetación, la riqueza de especies y la composición de la comunidad vegetal de las marismas salinas regeneradas naturalmente en tierras agrícolas recuperadas pueden compararse con marismas salinas de referencia adyacentes para evaluar el éxito de la regeneración de la marisma. [ 32 ]

Agricultura aguas arriba

El cultivo de tierras aguas arriba de la marisma salina puede introducir mayores aportes de limo y aumentar la tasa de acumulación de sedimentos primarios en las llanuras mareales, de modo que las especies pioneras pueden extenderse más sobre las llanuras y crecer rápidamente hacia arriba, por encima del nivel de inundación mareal. Como resultado, las superficies de la marisma en este régimen pueden tener un extenso acantilado en su borde hacia el mar. [ 33 ] En el estuario de Plum Island, Massachusetts (EE . UU.), los núcleos estratigráficos revelaron que durante los siglos XVIII y XIX la marisma progradó sobre ambientes submareales y de llanura de lodo para aumentar su área de 6 km²  a 9 km² después de que los colonos europeos deforestaran la tierra aguas arriba y aumentaran la tasa de suministro de sedimentos. [ 34 ] 

Desarrollo urbano y carga de nitrógeno

Chaetomorpha linum es un alga marina común que se encuentra en las marismas salinas.

La conversión de marismas en tierras altas para la agricultura se ha visto eclipsada en el último siglo por la conversión para el desarrollo urbano. Las ciudades costeras de todo el mundo han invadido antiguas marismas salinas y, en EE. UU., el crecimiento de las ciudades recurrió a las marismas salinas como vertederos de residuos. La contaminación estuarina por sustancias orgánicas, inorgánicas y tóxicas derivadas del desarrollo urbano o la industrialización es un problema mundial [ 29 ] y los sedimentos en las marismas salinas pueden arrastrar esta contaminación con efectos tóxicos sobre las especies de flora y fauna. [ 33 ] El desarrollo urbano de las marismas salinas se ha ralentizado desde aproximadamente 1970 debido a la creciente concienciación de los grupos ambientalistas sobre los beneficiosos servicios ecosistémicos que proporcionan . [ 8 ] Son ecosistemas altamente productivos y, cuando la productividad neta se mide en g m⁻² año⁻¹ , solo son igualados por las selvas tropicales. [ 29 ] Además, pueden ayudar a reducir la erosión de las olas en los diques diseñados para proteger las zonas bajas de la erosión de las olas. [ 15 ]

La desnaturalización de los límites terrestres de las marismas salinas debido a la invasión urbana o industrial puede tener efectos negativos. En el estuario de Avon-Heathcote/Ihutai, Nueva Zelanda, la abundancia de especies y las propiedades físicas de los márgenes circundantes estaban fuertemente vinculadas, y se encontró que la mayor parte de la marisma salina vivía a lo largo de áreas con márgenes naturales en las desembocaduras de los ríos Avon/Ōtākaro y Ōpāwaho/Heathcote; por el contrario, los márgenes artificiales contenían poca vegetación de marisma y restringían el retroceso hacia el interior. [ 35 ] Las marismas restantes que rodean estas áreas urbanas también están bajo una inmensa presión de la población humana, ya que el enriquecimiento de nitrógeno inducido por el hombre ingresa a estos hábitats. La carga de nitrógeno a través del uso humano afecta indirectamente a las marismas salinas, causando cambios en la estructura de la vegetación y la invasión de especies no nativas. [ 19 ]

Los impactos humanos como aguas residuales, escorrentía urbana, desechos agrícolas e industriales están llegando a los pantanos desde fuentes cercanas. Los pantanos salinos tienen un nivel limitado de nitrógeno [ 19 ] [ 36 ] y con un nivel creciente de nutrientes que ingresan al sistema debido a efectos antropogénicos , las especies de plantas asociadas con los pantanos salinos se están reestructurando a través de un cambio en la competencia. [ 8 ] Por ejemplo, el pantano salino de Nueva Inglaterra está experimentando un cambio en la estructura de la vegetación donde S. alterniflora se está extendiendo desde el pantano inferior donde reside predominantemente hacia la zona del pantano superior. [ 19 ] Además, en los mismos pantanos, el carrizo Phragmites australis ha estado invadiendo el área expandiéndose a los pantanos inferiores y convirtiéndose en una especie dominante. P. australis es una halófita agresiva que puede invadir áreas perturbadas en grandes cantidades, compitiendo con las plantas nativas. [ 8 ] [ 37 ] [ 38 ] Esta pérdida de biodiversidad no solo se observa en los conjuntos de flora, sino también en muchos animales como insectos y aves, ya que su hábitat y sus recursos alimenticios se ven alterados.

aumento del nivel del mar

Debido al deshielo del Ártico y a la expansión térmica de los océanos, como consecuencia del calentamiento global, el nivel del mar ha comenzado a subir. Al igual que en todas las zonas costeras, se prevé que este aumento del nivel del agua afecte negativamente a las marismas salinas, provocando inundaciones y erosión. [ 39 ] [ 11 ] El aumento del nivel del mar genera más zonas de aguas abiertas dentro de la marisma salina. Estas zonas provocan erosión en sus bordes, erosionando aún más la marisma hasta convertirla en aguas abiertas y, finalmente, desintegrándola por completo. [ 40 ]

Si bien las marismas salinas son susceptibles a las amenazas relacionadas con el aumento del nivel del mar, también son un ecosistema costero extremadamente dinámico. De hecho, las marismas salinas pueden tener la capacidad de mantenerse al ritmo de un aumento del nivel del mar; para 2100, el nivel medio del mar podría experimentar aumentos de entre 0,6 m y 1,1 m. [ 41 ] Las marismas son susceptibles tanto a la erosión como a la acreción, que juegan un papel en lo que se denomina una retroalimentación biogeomorfológica. [ 42 ] La vegetación de las marismas salinas captura sedimentos para que permanezcan en el sistema, lo que a su vez permite que las plantas crezcan mejor y, por lo tanto, las plantas son mejores para atrapar sedimentos y acumular más materia orgánica. Este ciclo de retroalimentación positiva potencialmente permite que las tasas de nivel del lecho de las marismas salinas se mantengan al ritmo de las tasas de aumento del nivel del mar. [ 41 ] Sin embargo, esta retroalimentación también depende de otros factores como la productividad de la vegetación, el suministro de sedimentos, la subsidencia del terreno, la acumulación de biomasa y la magnitud y frecuencia de las tormentas. [ 41 ] En un estudio publicado por Ü. SN Best en 2018, [ 41 ] descubrieron que la bioacumulación era el factor principal en la capacidad de una marisma salina para mantenerse al día con las tasas de aumento del nivel del mar. La resiliencia de la marisma salina depende de que su tasa de aumento del nivel del lecho sea mayor que la tasa de aumento del nivel del mar; de lo contrario, la marisma será invadida y se inundará.

La acumulación de biomasa se puede medir en forma de acumulación de biomasa orgánica sobre el suelo y acumulación inorgánica bajo el suelo mediante el atrapamiento de sedimentos y la sedimentación de sedimentos desde la suspensión. [ 43 ] La vegetación de marisma salina ayuda a aumentar la sedimentación porque ralentiza las velocidades de la corriente, interrumpe los remolinos turbulentos y ayuda a disipar la energía de las olas. Las especies de plantas de marisma son conocidas por su tolerancia a la mayor exposición a la sal debido a la inundación común de las marismas. Este tipo de plantas se llaman halófitas. Las halófitas son una parte crucial de la biodiversidad de las marismas salinas y su potencial para adaptarse a niveles de mar elevados. Con niveles de mar elevados, la vegetación de marisma salina probablemente estaría más expuesta a tasas de inundación más frecuentes y debe ser adaptable o tolerante a los consiguientes niveles de salinidad aumentados y condiciones anaeróbicas. Existe un límite de elevación común (sobre el nivel del mar) para que estas plantas sobrevivan, donde cualquier lugar por debajo de la línea óptima conduciría a suelos anóxicos debido a la inmersión constante y demasiado por encima de esta línea significaría niveles dañinos de salinidad del suelo debido a la alta tasa de evapotranspiración como resultado de la disminución de la inmersión. [ 43 ] Junto con la acumulación vertical de sedimento y biomasa, también debe considerarse el espacio de acomodación para el crecimiento de las marismas. El espacio de acomodación es el terreno disponible para que se acumulen sedimentos adicionales y la vegetación de la marisma colonice lateralmente. [ 44 ] Este espacio de acomodación lateral a menudo está limitado por estructuras antropogénicas como carreteras costeras, diques y otras formas de desarrollo de tierras costeras. Un estudio de Lisa M. Schile, publicado en 2014, [ 45 ] encontró que en un rango de tasas de aumento del nivel del mar, las marismas con alta productividad vegetal fueron resistentes contra los aumentos del nivel del mar, pero todas alcanzaron un punto máximo donde el espacio de acomodación fue necesario para la supervivencia continua. La presencia de espacio disponible permite la formación de nuevos hábitats de altitud media/alta y evita que las marismas queden completamente inundadas.

Control de mosquitos

A principios del siglo XX, se creía que drenar las marismas salinas ayudaría a reducir las poblaciones de mosquitos , como el Aedes taeniorhynchus , el mosquito negro de las marismas. En muchos lugares, particularmente en el noreste de Estados Unidos, los residentes y las agencias locales y estatales excavaron zanjas rectas que se adentraban profundamente en las marismas. Sin embargo, el resultado final fue la disminución del hábitat del pez killi . El pez killi es un depredador de mosquitos , por lo que la pérdida de hábitat en realidad provocó un aumento en las poblaciones de mosquitos y afectó negativamente a las aves zancudas que se alimentaban del pez killi. Estas zanjas aún se pueden observar, a pesar de algunos esfuerzos por rellenarlas. [ 46 ]

Herbivoría y bioturbación de cangrejos

Los cangrejos, como el cangrejo de fango excavador Helice crassa de Nueva Zelanda que se muestra aquí, ocupan un nicho especial en los ecosistemas de marismas salinas .

El aumento de la absorción de nitrógeno por las especies de marisma en sus hojas puede provocar mayores tasas de crecimiento foliar específico por longitud y aumentar las tasas de herbivoría de los cangrejos. El cangrejo excavador Neohelice granulata frecuenta las marismas salinas del Atlántico sudoccidental, donde se pueden encontrar poblaciones de alta densidad entre las poblaciones de las especies de marisma Spartina densiflora y Sarcocornia perennis . En la laguna Mar Chiquita , al norte de Mar del Plata , Argentina , la herbivoría de Neohelice granulata aumentó como una respuesta probable al mayor valor nutritivo de las hojas de las parcelas fertilizadas de Spartina densiflora , en comparación con las parcelas no fertilizadas. Independientemente de si las parcelas estaban fertilizadas o no, el pastoreo de Neohelice granulata también redujo las tasas de crecimiento foliar específico por longitud de las hojas en verano, mientras que aumentó sus tasas de senescencia específicas por longitud . Esto pudo haber sido favorecido por la mayor efectividad de los hongos en las heridas dejadas por los cangrejos. [ 47 ]

Las marismas salinas de Cape Cod , Massachusetts (EE. UU.), están experimentando la muerte de las riberas de los arroyos por Spartina spp. (esparto) que se ha atribuido a la herbivoría del cangrejo Sesarma reticulatum . En 12 sitios de marismas salinas de Cape Cod estudiados, entre el 10 % y el 90 % de las riberas de los arroyos experimentaron la muerte del esparto en asociación con un sustrato muy desprovisto de vegetación y una alta densidad de madrigueras de cangrejos. Las poblaciones de Sesarma reticulatum están aumentando, posiblemente como resultado de la degradación de la red trófica costera en la región. [ 48 ] Las áreas desnudas que quedan por el pastoreo intenso del esparto por Sesarma reticulatum en Cape Cod son adecuadas para ser ocupadas por otro cangrejo excavador, Uca pugnax , que no se sabe que consuma macrófitas vivas. Se ha demostrado que la intensa bioturbación de los sedimentos de marisma salina causada por la actividad excavadora de este cangrejo reduce drásticamente el éxito de la germinación de semillas de Spartina alterniflora y Suaeda maritima y la supervivencia de las plántulas establecidas, ya sea por enterramiento o exposición de las semillas, o por desarraigo o enterramiento de las plántulas establecidas. [ 49 ] Sin embargo, la bioturbación por cangrejos también puede tener un efecto positivo. En Nueva Zelanda, al cangrejo de lodo excavador Helice crassa se le ha dado el nombre de "ingeniero de ecosistemas" por su capacidad para construir nuevos hábitats y alterar el acceso de nutrientes a otras especies. Sus madrigueras proporcionan una vía para el transporte de oxígeno disuelto en el agua de la madriguera a través del sedimento oxigenado de las paredes de la madriguera y hacia el sedimento anóxico circundante , lo que crea el hábitat perfecto para bacterias especiales del ciclo del nitrógeno. Estas bacterias reductoras de nitrato (desnitrificantes) consumen rápidamente el oxígeno disuelto que entra en las paredes de la madriguera para crear la capa de lodo oxigenado que es más delgada que la de la superficie del lodo. Esto permite una vía de difusión más directa para la exportación de nitrógeno (en forma de nitrógeno gaseoso (N₂ ) ) al agua de marea de recirculación. [ 50 ]

Vida microbiana en marismas salinas

La salinidad variable, el clima, los niveles de nutrientes y las condiciones anaeróbicas de las marismas ejercen fuertes presiones selectivas sobre los microorganismos que las habitan. En las marismas, los microbios desempeñan el papel principal en el ciclo de nutrientes y los procesos biogeoquímicos. [ 51 ] Hasta la fecha, no se ha encontrado que la comunidad microbiana de las marismas cambie drásticamente debido a los impactos humanos, pero la investigación continúa. [ 52 ] Debido al papel fundamental de los microbios en estos entornos, es crítico comprender los diferentes procesos que se llevan a cabo y los diferentes actores microbianos presentes en las marismas. Las marismas proporcionan hábitat para quimio(lito)autótrofos , heterótrofos y fotoautótrofos por igual. Estos organismos contribuyen con diversos servicios ambientales como la reducción de sulfato , la nitrificación , la descomposición y las interacciones de la rizosfera .

Quimio(lito)autótrofos en marismas

Los quimioautótrofos , también conocidos como quimiolitoautótrofos, son organismos capaces de crear su propia energía a partir del uso de moléculas inorgánicas y pueden prosperar en ambientes hostiles, como fuentes hidrotermales de aguas profundas o marismas salinas, porque no dependen de fuentes externas de carbono orgánico para su crecimiento y supervivencia. [ 53 ] [ 54 ] Algunos microorganismos bacterianos quimioautótrofos que se encuentran en las marismas salinas incluyen Betaproteobacteria y Gammaproteobacteria , ambas clases que incluyen bacterias reductoras de sulfato (SRB), bacterias oxidantes de azufre (SOB) y bacterias oxidantes de amoníaco (AOB), las cuales desempeñan funciones cruciales en el ciclo de nutrientes y el funcionamiento del ecosistema. [ 55 ]

Abundancia y diversidad de quimiolitoautótrofos reductores de sulfato

Los quimiolitoautótrofos bacterianos en las marismas salinas incluyen bacterias reductoras de sulfato. En estos ecosistemas, hasta el 50% de la remineralización sedimentaria puede atribuirse a la reducción de sulfato. [ 56 ] La clase dominante de bacterias reductoras de sulfato en las marismas salinas tiende a ser Deltaproteobacteria. [ 56 ] Algunos ejemplos de deltaproteobacteria que se encuentran en las marismas salinas son especies de los géneros Desulfobulbus , Desulfuromonas y Desulfovibrio . [ 56 ]

La abundancia y diversidad de quimiolitoautótrofos en marismas salinas está determinada en gran medida por la composición de especies vegetales en el ecosistema de marisma salina. [ 56 ] [ 57 ] Cada tipo de planta de marisma salina tiene duraciones variables de temporadas de crecimiento , tasas fotosintéticas variables y todas pierden cantidades variables de materia orgánica al océano, lo que resulta en aportes variables de carbono al ecosistema. Los resultados de un experimento que se realizó en una marisma salina en el estuario del Yangtze en China, [ 56 ] sugirieron que tanto la riqueza de especies como la abundancia total de comunidades bacterianas reductoras de sulfato aumentaron cuando se introdujo una nueva planta, S. alterniflora , con un mayor aporte de C al ecosistema. [ 56 ] Aunque los quimiolitotrofos producen su propio carbono, todavía dependen del aporte de C de las marismas salinas debido al impacto indirecto que tiene en la cantidad de donantes de electrones viables , como los compuestos de azufre reducidos. [ 58 ] La concentración de compuestos de azufre reducidos, así como de otros posibles donantes de electrones , aumenta con una mayor descomposición de la materia orgánica (por otros organismos). Por lo tanto, si el ecosistema contiene más materia orgánica en descomposición, como ocurre con las plantas con altas tasas de fotosíntesis y de hojarasca, habrá más donantes de electrones disponibles para las bacterias, y por consiguiente, será posible una mayor reducción de sulfato. Como resultado, aumenta la abundancia de bacterias reductoras de sulfato. Se descubrió que la planta de marisma salina S. alterniflora, con alta tasa fotosintética y alta tasa de hojarasca, tolera altas concentraciones de azufre en el suelo, que normalmente serían algo tóxicas para las plantas. [ 59 ]

La abundancia de quimiolitoautótrofos en las marismas también varía temporalmente debido a su dependencia del aporte de carbono orgánico proveniente de las plantas del ecosistema. Dado que las plantas crecen principalmente durante el verano y suelen empezar a perder biomasa hacia el otoño, en su etapa final, el mayor aporte de materia orgánica en descomposición se produce en otoño. Por lo tanto, estacionalmente, la abundancia de quimiolitotrofos en las marismas es mayor en otoño. [ 56 ]

¿Por qué hay bacterias reductoras de sulfato en las marismas salinas?

Las marismas salinas constituyen el entorno ideal para las bacterias reductoras de sulfato. Estas bacterias tienden a vivir en condiciones anóxicas , como las que se dan en las marismas salinas, ya que requieren compuestos reducidos para producir energía. [ 59 ] Debido a la alta tasa de sedimentación y la gran cantidad de materia orgánica , las condiciones del sedimento suelen ser anóxicas de forma constante. Sin embargo, las condiciones en toda la marisma salina (por encima del sedimento) no son completamente anóxicas, lo que significa que los organismos que viven allí deben tener cierto grado de tolerancia al oxígeno. Muchos de los quimiolitoautótrofos que viven fuera o en la superficie del sedimento también presentan esta característica. [ 59 ]

Importancia de las bacterias reductoras de sulfato

Las bacterias reductoras de sulfato desempeñan un papel importante en el reciclaje de nutrientes y en la reducción de los niveles de contaminación por nitratos . Dado que los humanos han estado agregando cantidades desproporcionadas de nitratos a las aguas costeras, las marismas salinas son uno de los ecosistemas donde la contaminación por nitratos sigue siendo un problema. [ 60 ] El enriquecimiento de nitratos en el agua aumenta la desnitrificación , así como la descomposición microbiana y la productividad primaria . [ 60 ] Sin embargo, las bacterias reductoras y oxidantes de sulfato desempeñan un papel en la eliminación del exceso de nitratos del agua para prevenir la eutrofización . [ 60 ] Dado que las bacterias reductoras de sulfato están en el agua y el sedimento , las moléculas de azufre reducido suelen estar en abundancia. Estos sulfatos reducidos reaccionan con el exceso de nitrato en el agua, reduciendo el nitrato y oxidando el azufre reducido. [ 60 ] Como resultado del enriquecimiento de nitratos por parte del ser humano, se predice que las bacterias oxidantes de azufre que también reducen los nitratos aumentarán en abundancia relativa con respecto a las bacterias reductoras de azufre. [ 60 ]

Abundancia e importancia de los nitrificantes quimiolitoautótrofos en las marismas salinas.

Dentro de las marismas salinas, también se identifican frecuentemente bacterias nitrificantes quimiolitoautótrofas, incluidas las oxidantes de amoníaco Betaproteobacteria como Nitrosomonas y Nitrosospira . [ 55 ] Aunque se ha encontrado que las arqueas oxidantes de amoníaco (AOA) son más prevalentes que las bacterias oxidantes de amonio (AOB) dentro de los ambientes de marisma salina, predominantemente del grupo Crenarchaeota , las AOB también juegan un papel crítico dentro del ambiente de marisma salina. [ 61 ] [ 62 ] Los aumentos en la salinidad de la marisma tienden a favorecer a las AOB, mientras que los niveles más altos de oxígeno y las relaciones carbono-nitrógeno más bajas favorecen a las AOA. [ 63 ] Estas AOB son importantes para catalizar el paso limitante de la velocidad dentro del proceso de nitrificación , al usar la amonio monooxigenasa (AMO), producida a partir de amoA , para convertir el amonio (NH 4 + ) en nitrito (NO 2 - ). [ 64 ] Específicamente, dentro de la clase Betaproteobacteria , Nitrosomonas aestuarii , Nitrosomonas marina y Nitrosospira ureae son altamente prevalentes en el ambiente de marisma salina; de manera similar, dentro de la clase Gammaproteobacteria , Nitrosococcus spp. son AOB clave en las marismas. [ 65 ]

La abundancia de estos quimiolitoautótrofos varía a lo largo de los gradientes de salinidad presentes en las marismas: Nitrosomonas es más frecuente en regiones de menor salinidad o de agua dulce, mientras que Nitrosospira predomina en ambientes de mayor salinidad. [ 55 ] Además, la abundancia de nitrógeno fijado en estos ambientes influye de manera crítica en la distribución de las betaproteobacterias dentro de la marisma: Nitrosomonas se encuentra en mayor abundancia en ambientes con alto contenido de N y C, mientras que Nitrosospira es más abundante en regiones con menor contenido de N y C. [ 55 ] Asimismo, factores como la temperatura, el pH, la productividad primaria neta y las regiones de anoxia pueden limitar la nitrificación y, por lo tanto, influir de manera crítica en la distribución de los nitrificadores. [ 66 ]

El papel de la nitrificación por AOB en las marismas salinas vincula de manera crucial el amoníaco , producido por la mineralización de compuestos orgánicos de nitrógeno, con el proceso de oxidación del nitrógeno. [ 67 ] Además, la oxidación del nitrógeno es importante para la posterior eliminación de nitratos en nitrógeno gaseoso, catalizada por desnitrificadores , del entorno de la marisma. [ 67 ] Por lo tanto, las AOB desempeñan un papel indirecto en la eliminación de nitrógeno hacia la atmósfera. [ 67 ]

bacterias fotoautótrofas

La comunidad de bacterias fotoautótrofas de las marismas salinas se compone principalmente de cianobacterias , bacterias púrpuras y bacterias verdes del azufre . [ 68 ]

Cianobacterias en marismas salinas

Las cianobacterias son importantes fijadoras de nitrógeno en las marismas salinas y proporcionan nitrógeno a organismos como las diatomeas y las microalgas. [ 69 ]

bacterias púrpuras

El oxígeno inhibe la fotosíntesis en las bacterias púrpuras, lo que hace que los estuarios sean un hábitat favorable para ellas debido al bajo contenido de oxígeno y los altos niveles de luz presentes, optimizando su fotosíntesis. [ 70 ] [ 71 ] En ambientes anóxicos, como las marismas salinas, muchos microbios tienen que usar sulfato como aceptor de electrones durante la respiración celular en lugar de oxígeno, produciendo mucho sulfuro de hidrógeno como subproducto. [ 72 ] [ 73 ] Si bien el sulfuro de hidrógeno es tóxico para la mayoría de los organismos, las bacterias púrpuras lo requieren para crecer y lo metabolizan a sulfato o azufre, y al hacerlo permiten que otros organismos habiten el ambiente tóxico. [ 70 ] Las bacterias púrpuras se pueden clasificar además como bacterias púrpuras de azufre o bacterias púrpuras no de azufre. Las bacterias púrpuras de azufre son más tolerantes al sulfuro y almacenan el azufre que crean intracelularmente, mientras que las bacterias púrpuras no de azufre excretan cualquier azufre que produzcan.

Bacterias verdes

Las bacterias verdes del azufre ( Chlorobiaceae ) son bacterias fotoautótrofas que utilizan sulfuro y tiosulfato para su crecimiento, produciendo sulfato en el proceso. [ 74 ] Están muy adaptadas a la fotosíntesis en ambientes con poca luz gracias a los pigmentos de bacterioclorofila a, c, d y e, que les ayudan a absorber longitudes de onda de luz que otros organismos no pueden. Cuando coexisten con bacterias púrpuras, suelen ocupar mayores profundidades, ya que son menos tolerantes al oxígeno, pero más eficientes en la fotosíntesis.

microbios de la rizosfera

Hongos

Algunos hongos micorrícicos , como la micorriza arbuscular , están ampliamente asociados con las plantas de marisma salina e incluso pueden ayudar a que las plantas crezcan en suelos de marisma salina ricos en metales pesados ​​al reducir su absorción por la planta, aunque el mecanismo exacto aún no se ha determinado. [ 75 ]

bacterias

Al examinar el ADN ribosomal 16S encontrado en el estuario del río Yangtze , las bacterias más comunes en la rizosfera fueron Proteobacteria, como Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria , Deltaproteobacteria y Epsilonproteobacteria . [ 76 ] Una de estas especies extendidas tenía un ribotipo similar al del patógeno animal S. marcescens , y puede ser beneficiosa para las plantas ya que las bacterias pueden descomponer la quitina en carbono y nitrógeno disponibles para que las plantas los utilicen. [ 77 ] También se han encontrado Actinobacteria en la rizosfera de plantas en marismas costeras salinas y ayudan a las plantas a crecer al ayudarlas a absorber más nutrientes y secretar compuestos antimicrobianos. En Jiangsu, China, Actinobacteria de los subórdenes Pseudonocardineae , Corynebacterineae , Propionibacterineae , Streptomycineae , Micromonosporineae , Streptosporangineae y Micrococcineae fueron cultivadas y aisladas del suelo de la rizosfera. [ 78 ]

Actividad de descomposición microbiana en marismas salinas

Phaeosphaeria sp. en trigo. Este hongo pertenece al mismo género que el esparto de marisma salina.

Otro proceso clave en los marismas salinas microbianas es la actividad de descomposición microbiana. El ciclo de nutrientes en los marismas salinas se ve altamente favorecido por la comunidad residente de bacterias y hongos involucrados en la remineralización de la materia orgánica. Estudios sobre la descomposición de una hierba de marisma, Spartina alterniflora , han demostrado que la colonización fúngica inicia el proceso de degradación, que luego es completado por la comunidad bacteriana. [ 79 ] El carbono de Spartina alterniflora se vuelve accesible a la red trófica de la marisma salina principalmente a través de estas comunidades bacterianas, que luego son consumidas por los bacteriófagos . [ 80 ] Las bacterias son responsables de la degradación de hasta el 88% del material lignocelulósico en los marismas salinas. [ 80 ] Sin embargo, se ha encontrado que las poblaciones de hongos dominan sobre las poblaciones bacterianas en los meses de invierno. [ 81 ]

Los hongos que componen la comunidad de descomposición en las marismas salinas pertenecen al filo Ascomycota , siendo las dos especies más prevalentes Phaeosphaeria spartinicola y Mycosphaerella sp. cepa 2. [ 79 ] En cuanto a las bacterias, la clase Alphaproteobacteria es la más prevalente en el ambiente de las marismas salinas y participa en la actividad de descomposición. [ 79 ] La propagación de Phaeosphaeria spartinicola se produce mediante ascosporas que se liberan cuando la planta huésped se moja por las mareas altas o la lluvia. [ 82 ]

Restauración y gestión

Especies de salicornia ( Salicornia spp.) endémicas de la zona de marisma alta.

La percepción de las marismas salinas como un «páramo» costero ha cambiado, reconociéndose que son uno de los hábitats biológicamente más productivos del planeta, rivalizando con las selvas tropicales . Las marismas salinas son ecológicamente importantes, ya que proporcionan hábitats para peces migratorios nativos y actúan como zonas protegidas de alimentación y cría. [ 28 ] Actualmente están protegidas por legislación en muchos países para evitar la pérdida de estos hábitats de gran importancia ecológica. [ 83 ] En Estados Unidos y Europa, gozan de un alto nivel de protección gracias a la Ley de Agua Limpia y la Directiva de Hábitats, respectivamente. Con el reconocimiento de los impactos de estos hábitats y su importancia, se ha generado un creciente interés en la restauración de las marismas salinas mediante la reubicación controlada o la recuperación de tierras. Sin embargo, muchos países asiáticos, como China, aún necesitan reconocer el valor de las marismas. Debido al constante crecimiento demográfico y al intenso desarrollo costero, el valor de las marismas salinas tiende a ignorarse y la tierra continúa siendo recuperada. [ 8 ]

Bakker et al. (1997) [ 84 ] sugieren dos opciones para la restauración de marismas salinas. La primera consiste en abandonar toda intervención humana y dejar que la marisma complete su desarrollo natural. Este tipo de proyectos de restauración suelen fracasar, ya que la vegetación tiende a tener dificultades para recuperar su estructura original y los ciclos naturales de las mareas se ven alterados por los cambios en el terreno. La segunda opción propuesta por Bakker et al. (1997) [ 84 ] consiste en restaurar el hábitat destruido a su estado natural, ya sea en el sitio original o como reemplazo en un sitio diferente. En condiciones naturales, la recuperación puede tardar entre 2 y 10 años, o incluso más, dependiendo de la naturaleza y el grado de la perturbación y la madurez relativa de la marisma en cuestión. [ 83 ] Las marismas en sus etapas pioneras de desarrollo se recuperarán más rápidamente que las marismas maduras [ 83 ], ya que suelen ser las primeras en colonizar el terreno. La restauración a menudo puede acelerarse mediante la replantación de vegetación autóctona.

El carrizo común ( Phragmites australis ) es una especie invasora en marismas degradadas del noreste de Estados Unidos.

Este último enfoque suele ser el más practicado y generalmente más exitoso que permitir que el área se recupere naturalmente por sí sola. Las marismas salinas en el estado de Connecticut en los Estados Unidos han sido durante mucho tiempo un área perdida debido al relleno y dragado. A partir de 1969, se introdujo la Ley de Humedales de Marea que puso fin a esta práctica, [ 38 ] pero a pesar de la introducción de la ley, el sistema continuó degradándose debido a alteraciones en el flujo de mareas. Un área en Connecticut son las marismas en Barn Island. Estas marismas fueron represadas y luego embalsadas con marisma salina y salobre entre 1946 y 1966. [ 38 ] Como resultado, la marisma pasó a un estado de agua dulce y fue dominada por las especies invasoras P. australis , Typha angustifolia y T. latifolia que tienen poca conexión ecológica con el área. [ 38 ]

En 1980 se puso en marcha un programa de restauración que lleva funcionando más de 20 años. [ 38 ] Este programa ha tenido como objetivo reconectar las marismas, recuperando el flujo de las mareas y las funciones y características ecológicas de las mismas. En el caso de Barn Island, se ha iniciado la reducción de las especies invasoras, restableciendo la vegetación de marisma y especies animales como peces e insectos. Este ejemplo pone de manifiesto que se necesita mucho tiempo y esfuerzo para restaurar eficazmente los sistemas de marismas salinas. El tiempo necesario para la recuperación de las marismas depende de su fase de desarrollo, el tipo y la extensión de la perturbación, la ubicación geográfica y los factores de estrés ambiental y fisiológico que afectan a la flora y fauna asociadas a ellas.

Aunque se han realizado grandes esfuerzos para restaurar las marismas salinas en todo el mundo, se necesita más investigación. Existen muchos contratiempos y problemas asociados con la restauración de marismas que requieren un monitoreo cuidadoso a largo plazo. Se debe comprender y monitorear la información sobre todos los componentes del ecosistema de la marisma salina, desde la sedimentación, los nutrientes y las influencias de las mareas, hasta los patrones de comportamiento y las tolerancias de las especies de flora y fauna. [ 83 ] Una vez que se adquiera una mejor comprensión de estos procesos, no solo a nivel local, sino también a escala global, se podrán implementar esfuerzos de gestión y restauración más sólidos y prácticos para preservar estas valiosas marismas y restaurarlas a su estado original.

Mientras los seres humanos se asienten a lo largo de las costas, siempre existirá la posibilidad de perturbaciones provocadas por el hombre, a pesar de la cantidad de esfuerzos de restauración que planeamos implementar. El dragado, los oleoductos para recursos petrolíferos marinos, la construcción de carreteras, los derrames tóxicos accidentales o simplemente la negligencia son ejemplos que, durante algún tiempo y en el futuro, serán las principales causas de la degradación de las marismas salinas. [ 83 ]

Mejillón estriado del Atlántico , que se encuentra en las marismas bajas.

Además de restaurar y gestionar los sistemas de marismas salinas basándose en principios científicos, se debe aprovechar la oportunidad para educar al público sobre su importancia biológica y su función como barrera natural contra inundaciones. [ 28 ] Debido a que las marismas salinas suelen estar ubicadas junto a zonas urbanas, es probable que reciban más visitantes que los humedales remotos . Al ver físicamente la marisma, es más probable que las personas la noten y sean más conscientes del entorno que las rodea. Un ejemplo de participación pública se dio en el Área Estatal de Conservación Marina de Famosa Slough en San Diego , donde un grupo de "amigos" trabajó durante más de una década para evitar que la zona se urbanizara. [ 85 ] Finalmente, la ciudad compró el terreno de 5 hectáreas (12 acres) y el grupo trabajó en conjunto para restaurar la zona. El proyecto incluyó la eliminación de especies invasoras y la replantación con especies nativas, además de charlas públicas para otros residentes locales, frecuentes paseos para la observación de aves y eventos de limpieza. [ 85 ]

Métodos de investigación

Existe una amplia gama y combinación de metodologías empleadas para comprender la dinámica hidrológica en las marismas salinas y su capacidad para atrapar y acumular sedimentos. Las trampas de sedimentos se utilizan a menudo para medir las tasas de acumulación superficial de la marisma cuando se requieren despliegues a corto plazo (por ejemplo, menos de un mes). Estas trampas circulares consisten en filtros previamente pesados ​​que se anclan a la superficie de la marisma, luego se secan en un laboratorio y se vuelven a pesar para determinar el sedimento total depositado. [ 23 ] [ 24 ]

Para estudios a largo plazo (por ejemplo, de más de un año), los investigadores pueden preferir medir la acumulación de sedimentos con parcelas de horizontes marcadores . Los horizontes marcadores consisten en un mineral como el feldespato que se entierra a una profundidad conocida dentro de los sustratos de los humedales para registrar el aumento del sustrato suprayacente durante largos períodos de tiempo. [ 26 ] Para medir la cantidad de sedimento suspendido en la columna de agua, se pueden verter muestras manuales o automatizadas de agua de marea a través de filtros previamente pesados ​​en un laboratorio y luego secarlas para determinar la cantidad de sedimento por volumen de agua. [ 24 ]

Otro método para estimar las concentraciones de sedimentos en suspensión es midiendo la turbidez del agua usando sondas de retrodispersión óptica, que se pueden calibrar con muestras de agua que contienen una concentración conocida de sedimentos en suspensión para establecer una relación de regresión entre las dos. [ 21 ] Las elevaciones de la superficie de la marisma se pueden medir con una mira y un teodolito, [ 24 ] teodolito electrónico , [ 23 ] sistema de posicionamiento global cinemático en tiempo real, [ 21 ] nivel láser [ 26 ] o medidor de distancia electrónico ( estación total ). La dinámica hidrológica incluye la profundidad del agua, medida automáticamente con un transductor de presión , [ 23 ] [ 24 ] [ 26 ] o con una estaca de madera marcada, [ 22 ] y la velocidad del agua, a menudo usando medidores de corriente electromagnéticos. [ 22 ] [ 24 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Adam, Paul (1990). Ecología de las marismas salinas . Nueva York: Cambridge University Press. ISBN 0-521-24508-7OCLC 20217629 
  2. 1 2 3 4 5 6 Woodroffe, CD (2002). Costas: forma, proceso y evolución . Nueva York: Cambridge University Press. ISBN 0-521-81254-2OCLC 48795910 
  3. Barbier, Edward B.; Hacker, Sally D.; Kennedy, Chris; Koch, Evamaria W.; Stier, Adrian C.; Silliman, Brian R. (mayo de 2011). "El valor de los servicios ecosistémicos estuarinos y costeros" . Ecological Monographs . 81 (2): 169– 193. doi : 10.1890/10-1510.1 . ISSN 0012-9615 . 
  4. Simas, T; Nunes, JP; Ferreira, JG (marzo de 2001). "Efectos del cambio climático global en las marismas costeras". Ecological Modelling . 139 (1): 1– 15. Bibcode : 2001EcMod.139....1S . doi : 10.1016/S0304-3800(01)00226-5 .
  5. EPA (10 de abril de 2014). "Cambio climático en entornos costeros" . Consultado el 30 de octubre de 2023 .
  6. Allen, JRL, Pye, K (1992). Marismas salinas: morfodinámica , conservación y significado para la ingeniería. Cambridge University Press. Cambridge, Reino Unido.
  7. 1 2 3 Chapman, VJ (1974). Marismas salinas y desiertos salinos del mundo. Phyllis Claire Chapman, Alemania.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Gedan, K. Bromberg; Silliman, BR; Bertness, MD (1 de enero de 2009). "Siglos de cambio impulsado por el ser humano en los ecosistemas de marismas salinas" . Annual Review of Marine Science . 1 (1): 117– 141. Bibcode : 2009ARMS....1..117G . doi : 10.1146/annurev.marine.010908.163930 . ISSN 1941-1405 . PMID 21141032 .  
  9. 1 2 Te Ara – La Enciclopedia de Nueva Zelanda (2005–2010). "Plantas del estuario" . Consultado el 15 de marzo de 2010.
  10. Vernberg, F. John (1 de diciembre de 1993). "Procesos de marismas salinas: una revisión" . Toxicología y química ambiental . 12 (12): 2167– 2195. Bibcode : 1993EnvTC..12.2167V . doi : 10.1002/etc.5620121203 . ISSN 0730-7268 . 
  11. 1 2 Scott, DB, J. Frail-Gauthier y PJ Mudie. 2014. Humedales costeros del mundo: geología, ecología, distribución y aplicaciones . Cambridge University Press, Nueva York.
  12. 1 2 Mcowen, Chris; Weatherdon, Lauren; Bochove, Jan-Willem; Sullivan, Emma; Blyth, Simon; Zockler, Christoph; Stanwell-Smith, Damon; Kingston, Naomi; Martin, Corinne (21 de marzo de 2017). "Un mapa global de marismas salinas" . Biodiversity Data Journal . 5 (5) e11764. doi : 10.3897/bdj.5.e11764 . ISSN 1314-2828 . PMC 5515097. PMID 28765720 .   
  13. 1 2 3 Murray, Nicholas J.; Worthington, Thomas A.; Bunting, Pete; Duce, Stephanie; Hagger, Valerie; Lovelock, Catherine E.; Lucas, Richard; Saunders, Megan I.; Sheaves, Marcus; Spalding, Mark; Waltham, Nathan J.; Lyons, Mitchell B. (13 de mayo de 2022). "Mapeo de alta resolución de las pérdidas y ganancias de los humedales mareales de la Tierra" ( PDF) . Science . 376 (6594): 744– 749. Bibcode : 2022Sci...376..744M . doi : 10.1126/science.abm9583 . PMID 35549414. S2CID 248749118 .  
  14. 1 2 3 4 5 Pethick, J. (1984). Una introducción a la geomorfología costera . Edward Arnold, Londres.
  15. 1 2 3 Boorman, L., Hazelden, J., y Boorman, M. (2002). "Nuevas marismas para las antiguas: creación y gestión de marismas". The Changing Coast , EUROCAST/EUCC, EUROCOAST Littoral 2002: Porto, Portugal; 35–45.
  16. Ginsburg, Robert N.; Lowenstam, Heinz A. (1 de mayo de 1958). "La influencia de las comunidades del fondo marino en el ambiente deposicional de los sedimentos" . The Journal of Geology . 66 (3): 310– 318. Bibcode : 1958JG.....66..310G . doi : 10.1086/626507 . ISSN 0022-1376 . 
  17. Aspden, Rebecca J.; Vardy, Suzanne; Paterson, David M. (1 de enero de 2004), "Ecología microbiana de las marismas salinas: microbios, tapetes bentónicos y movimiento de sedimentos" , en Fagherazzi, Sergio; Marani, Marco; Blum, Linda K. (eds.), La ecogeomorfología de las marismas mareales , Washington, DC: American Geophysical Union, pp. 115–136 , doi : 10.1029/ce059p0115 , ISBN  978-1-118-66511-4
  18. 1 2 3 Bird, E. (2008). Geomorfología costera: una introducción . John Wiley & Sons Ltd, West Sussex, Inglaterra.
  19. 1 2 3 4 5 Bertness, Mark D.; Ewanchuk, Patrick J.; Silliman, Brian Reed (5 de febrero de 2002). " Modificación antropogénica de los paisajes de marismas salinas de Nueva Inglaterra" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 99 (3): 1395– 1398. Bibcode : 2002PNAS...99.1395B . doi : 10.1073/pnas.022447299 . ISSN 0027-8424 . PMC 122201. PMID 11818525 .   
  20. 1 2 Rand, Tatyana A. (24 de diciembre de 2001). "Dispersión de semillas, idoneidad del hábitat y distribución de halófitas a lo largo de un gradiente mareal de marisma salina" . Journal of Ecology . 88 (4): 608– 621. doi : 10.1046/j.1365-2745.2000.00484.x . ISSN 0022-0477 . 
  21. 1 2 3 4 5 6 Li, H.; Yang, SL (1 de julio de 2009). "Efecto de atrapamiento de la vegetación de marisma mareal sobre sedimentos en suspensión, delta del Yangtze" . Journal of Coastal Research . 254 : 915–924 . doi : 10.2112/08-1010.1 . ISSN 0749-0208 . 
  22. 1 2 3 4 5 6 Shi, Z.; Hamilton, LJ; Wolanski, E. (2000). "Corrientes cercanas al lecho y transporte de sedimentos en suspensión en los doseles de marismas salinas". Journal of Coastal Research . 16 (3): 909– 914. ISSN 0749-0208 . JSTOR 4300101 .  
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 Reed, Denise J.; Spencer, Thomas; Murray, Anne L.; French, Jonathan R.; Leonard, Lynn (1 de marzo de 1999). "Deposición de sedimentos superficiales de marismas y el papel de los arroyos de marea: Implicaciones para las marismas costeras creadas y gestionadas" . Journal of Coastal Conservation . 5 (1): 81– 90. Bibcode : 1999JCC.....5...81R . doi : 10.1007/BF02802742 . ISSN 1400-0350 . 
  24. 1 2 3 4 5 6 7 Wood, Nathan; Hine, Albert C. (1 de julio de 2007). "Tendencias espaciales en la deposición de sedimentos de marisma dentro de un sistema de arroyo micromareal, bahía de Waccasassa, Florida" . Journal of Coastal Research . 23 (4): 823– 833. Bibcode : 2007JCRes..23..823W . doi : 10.2112/04-0243.1 . ISSN 0749-0208 . 
  25. Chen, Si; Torres, Raymond (21 de marzo de 2012). "Efectos de la geomorfología en la distribución de la abundancia de metales en sedimentos de marismas salinas". Estuarios y costas . 35 (4): 1018– 1027. Bibcode : 2012EstCo..35.1018C . doi : 10.1007/s12237-012-9494-y . ISSN 1559-2723 . S2CID 129721804 .  
  26. 1 2 3 4 Cahoon, Donald R.; White, David A.; Lynch, James C. (15 de agosto de 2011). "Relleno de sedimentos y dinámica de formación de humedales en un abanico de grieta activo del delta del río Misisipi" . Geomorphology . 131 ( 3–4 ): 57–68 . Bibcode : 2011Geomo.131...57C . doi : 10.1016/j.geomorph.2010.12.002 .
  27. Hinde, Howard P. (abril de 1954). "La distribución vertical de fanerógamas de marismas salinas en relación con los niveles de marea" . Ecological Monographs . 24 (2): 209– 225. Bibcode : 1954EcoM...24..209H . doi : 10.2307/1948621 . ISSN 0012-9615 . JSTOR 1948621 .  
  28. 1 2 3 King, Susanna E.; Lester, John N. (marzo de 1995). "El valor de las marismas salinas como defensa costera" . Marine Pollution Bulletin . 30 (3): 180– 189. Bibcode : 1995MarPB..30..180K . doi : 10.1016/0025-326X(94)00173-7 .
  29. 1 2 3 Long, SP y Mason, CF (1983). Ecología de las marismas salinas . Blackie & Son Ltd, Glasgow.
  30. Andresen, H.; Bakker, JP; Brongers, M.; Heydemann, B.; Irmler, U. (1990). "Cambios a largo plazo de las comunidades de marismas salinas por el pastoreo de ganado". Vegetatio . 89 (2): 137– 148. doi : 10.1007/BF00032166 . ISSN 0042-3106 . JSTOR 20038672 . S2CID 20754802 .   
  31. French, JR y Burningham, H. (2003). "Sedimentación de marismas mareales versus aumento del nivel del mar: una perspectiva estuarina del sureste de Inglaterra", Actas de Sedimentos Costeros , 1–13.
  32. Angus, G. y Wolters, M. (2008). "La regeneración natural de marismas salinas en terrenos previamente recuperados". Applied Vegetation Science , 11: 335–344.
  33. 1 2 Ranwell, DS (1972). Ecología de marismas salinas y dunas de arena . Chapman and Hall Ltd, Londres.
  34. Kirwan, Matthew L.; Murray, A. Brad; Donnelly, Jeffrey P.; Corbett, D. Reide (1 de mayo de 2011). "Rápida expansión de los humedales durante el asentamiento europeo y sus implicaciones para la supervivencia de las marismas bajo las tasas modernas de aporte de sedimentos" . Geology . 39 (5): 507– 510. Bibcode : 2011Geo....39..507K . doi : 10.1130/G31789.1 . ISSN 1943-2682 . 
  35. Jupp, K. (2007). Establecimiento de una base física y biológica para la restauración y gestión de marismas salinas en el estuario de Avon-Heathcote. Christchurch, Universidad de Canterbury.
  36. Langis, Rene; Zalejko, Malgorzata; Zedler, Joy B. (1 de febrero de 1991). "Evaluaciones de nitrógeno en una marisma salina construida y una natural de la bahía de San Diego" . Aplicaciones ecológicas . 1 (1): 40– 51. Bibcode : 1991EcoAp...1...40L . doi : 10.2307/1941846 . ISSN 1051-0761 . JSTOR 1941846. PMID 27755683 .   
  37. Chambers, Randolph M.; Meyerson, Laura A.; Saltonstall, Kristin (septiembre de 1999). "Expansión de Phragmites australis en los humedales mareales de América del Norte" . Aquatic Botany . 64 ( 3–4 ): 261–273 . Bibcode : 1999AqBot..64..261C . doi : 10.1016/S0304-3770(99)00055-8 .
  38. 1 2 3 4 5 Warren, R. Scott; Fell, Paul E.; Rozsa, Ron; Brawley, A. Hunter; Orsted, Amanda C.; Olson, Eric T.; Swamy, Varun; Niering, William A. (20 de agosto de 2002). "Restauración de marismas salinas en Connecticut: 20 años de ciencia y gestión" . Restoration Ecology . 10 (3): 497– 513. Bibcode : 2002ResEc..10..497W . doi : 10.1046/j.1526-100X.2002.01031.x . ISSN 1061-2971 . 
  39. Valiela, Ivan; Lloret, Javier; Bowyer, Tynan; Miner, Simon; Remsen, David; Elmstrom, Elizabeth; Cogswell, Charlotte; Robert Thieler, E. (noviembre de 2018). "Paisajes costeros transitorios: el aumento del nivel del mar amenaza las marismas salinas". Science of the Total Environment . 640–641 : 1148–1156 . Bibcode : 2018ScTEn.640.1148V . doi : 10.1016/j.scitotenv.2018.05.235 . hdl : 1912/10488 . PMID 30021280. S2CID 51703514 .  
  40. Ganju, Neil K.; Defne, Zafer; Kirwan, Matthew L.; Fagherazzi, Sergio; D'Alpaos, Andrea; Carniello, Luca (23 de enero de 2017). "Las métricas de integración espacial revelan la vulnerabilidad oculta de las marismas salinas micromareales" . Nature Communications . 8 14156. Bibcode : 2017NatCo...814156G . doi : 10.1038/ncomms14156 . ISSN 2041-1723 . PMC 5264011. PMID 28112167 .   
  41. 1 2 3 4 Best, Ü. SN; Van Der Wegen, M.; Dijkstra, J.; Willemsen, PWJM; Borsje, BW; Roelvink, Dano JA (2018). "¿Sobreviven las marismas salinas al aumento del nivel del mar? Modelado de la acción de las olas, la morfodinámica y la dinámica de la vegetación" . Environmental Modelling & Software . 109 : 152–166 . Bibcode : 2018EnvMS.109..152B . doi : 10.1016/j.envsoft.2018.08.004 .
  42. ^ Bouma, TJ; Van Belzen, J.; Balke, T.; van Dalen, J.; Klaassen, P.; Hartog, AM; Callaghan, DP; Hu, Z.; Stive, MJF; Temmerman, S.; Herman, PMJ (2016). "La dinámica de las marismas a corto plazo impulsa la dinámica cíclica a largo plazo de las marismas" . Limnología y Oceanografía . 61 (2016): 2261– 2275. Bibcode : 2016LimOc..61.2261B . doi : 10.1002/lno.10374 . hdl : 10067/1384590151162165141 .
  43. 1 2 Li, Runxiang; Yu, Qian; Wang, Yunwei; Wang, Zheng Bing; Gao, Shu; Flemming, Burg (2018). "La relación entre la duración de la inundación y el crecimiento de Spartina alterniflora a lo largo de la costa de Jiangsu, China" . Estuarine, Coastal and Shelf Science . 213 : 305–313 . Bibcode : 2018ECSS..213..305L . doi : 10.1016/j.ecss.2018.08.027 . S2CID 135052098 . 
  44. Schuerch, M.; Spencer, T.; Temmerman, S.; Kirwan, ML; Wolff, C.; Lincke, D.; McOwen, CJ; Pickering, MD; Reef, R.; Vafeidis, AT; Hinkel, J.; Nicholla, RJ; Brown, S. (2018). "Respuesta futura de los humedales costeros globales al aumento del nivel del mar" (PDF) . Nature . 561 (7722): 231– 247. Bibcode : 2018Natur.561..231S . doi : 10.1038/ s41586-018-0476-5 . PMID 30209368. S2CID 52198604 .  
  45. Schile, LM; Callaway, JC; Morris, JT; Stralberg, D.; Parker, VT; Kelly, M. (2014). "Evaluación del papel de la vegetación, los sedimentos y el hábitat de tierras altas en la resiliencia de los pantanos" . PLOS ONE . 9 (2) e88760. doi : 10.1371/journal.pone.0088760 . PMC 3923833. PMID 24551156 .  
  46. "Restauración del hábitat de Rhode Island" Archivado el 8 de octubre de 2022 en Wayback Machine , Universidad de Rhode Island:
  47. Alberti, J., Cebrian, J., Casariego, AM, Canepuccia, A., Escapa, M. y Iribarne, O. (2011). "Efectos del enriquecimiento de nutrientes y la herbivoría de cangrejos en la productividad de una marisma salina del Atlántico sudoccidental". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology , 405: 99–104.
  48. Holdredge, Christine; Bertness, Mark D.; Altieri, Andrew H. (15 de mayo de 2009). "El papel de la herbivoría de los cangrejos en la mortandad de las marismas salinas de Nueva Inglaterra" . Conservation Biology . 23 (3): 672– 679. doi : 10.1111/j.1523-1739.2008.01137.x . ISSN 0888-8892 . PMID 19183205 .  
  49. Smith, Stephen M.; Tyrrell, Megan C. (enero de 2012). "Efectos de los cangrejos violinistas de fango (Uca pugnax) en el reclutamiento de plántulas de halófitas en áreas de marisma salina muerta de Cape Cod (Massachusetts, EE. UU.)" . Ecological Research . 27 (1): 233– 237. Bibcode : 2012EcoR...27..233S . doi : 10.1007/s11284-011-0886-4 . ISSN 0912-3814 . 
  50. Vopel, K. y Hancock, N. (2005). "Ecosistemas marinos: más que un simple agujero de cangrejo" . Water & Atmosphere , 13: (3), 18–19.
  51. Yao, Zhiyuan; Du, Shicong; Liang, Chunling; Zhao, Yueji; Dini-Andreote, Francisco; Wang, Kai; Zhang, Demin (15 de marzo de 2019). Liu, Shuang-Jiang (ed.). "Ensamblaje de la comunidad bacteriana en una marisma estuarina típica con múltiples gradientes ambientales" . Microbiología aplicada y ambiental . 85 (6) e02602-18. Bibcode : 2019ApEnM..85E2602Y . doi : 10.1128/AEM.02602-18 . ISSN 0099-2240 . PMC 6414364. PMID 30635381 .   
  52. Bowen, Jennifer L; Crump, Byron C; Deegan, Linda A; Hobbie, John E (1 de agosto de 2009). "Bacterias de sedimentos de marismas salinas: su distribución y respuesta a los aportes externos de nutrientes" . The ISME Journal . 3 (8): 924– 934. Bibcode : 2009ISMEJ...3..924B . doi : 10.1038/ismej.2009.44 . ISSN 1751-7362 . PMID 19421233 .  
  53. "5.1B: Quimioautótrofos y quimioheterótrofos" . Biology LibreTexts . 8 de mayo de 2017. Consultado el 4 de abril de 2024 .
  54. Nakagawa, Satoshi; Takai, Ken (julio de 2008). "Quimioautótrofos de fuentes hidrotermales de aguas profundas: diversidad, bioquímica y significado ecológico: Quimioautotrofía en fuentes hidrotermales de aguas profundas" . FEMS Microbiology Ecology . 65 (1): 1– 14. doi : 10.1111/j.1574-6941.2008.00502.x . PMID 18503548 . 
  55. 1 2 3 4 Bernhard, Anne E.; Sheffer, Roberta; Giblin, Anne E.; Marton, John M.; Roberts, Brian J. (2016). "Dinámica poblacional y composición de la comunidad de oxidadores de amoníaco en marismas salinas después del derrame de petróleo de Deepwater Horizon" . Frontiers in Microbiology . 7 : 854. doi : 10.3389/fmicb.2016.00854 . ISSN 1664-302X . PMC 4899434. PMID 27375576 .   
  56. 1 2 3 4 5 6 7 Nie, Ming; Wang, Meng; Li, Bo (1 de diciembre de 2009). "Efectos de la invasión de marismas salinas por Spartina alterniflora en bacterias reductoras de sulfato en el estuario del río Yangtze, China" . Ingeniería Ecológica . 35 (12): 1804– 1808. Bibcode : 2009EcEng..35.1804N . doi : 10.1016/j.ecoleng.2009.08.002 . ISSN 0925-8574 . 
  57. Bowen, Jennifer L; Crump, Byron C; Deegan, Linda A; Hobbie, John E (7 de mayo de 2009). "Bacterias de sedimentos de marismas salinas: su distribución y respuesta a los aportes externos de nutrientes". The ISME Journal . 3 (8): 924– 934. Bibcode : 2009ISMEJ...3..924B . doi : 10.1038/ismej.2009.44 . ISSN 1751-7362 . PMID 19421233 .  
  58. Kwon, Man Jae; O'Loughlin, Edward J.; Boyanov, Maxim I.; Brulc, Jennifer M.; Johnston, Eric R.; Kemner, Kenneth M.; Antonopoulos, Dionysios A. (22 de enero de 2016). "Impacto de los donantes de electrones de carbono orgánico en el desarrollo de la comunidad microbiana en condiciones de reducción de hierro y sulfato" . PLOS ONE . 11 (1) e0146689. Bibcode : 2016PLoSO..1146689K . doi : 10.1371/journal.pone.0146689 . ISSN 1932-6203 . PMC 4723079. PMID 26800443 .   
  59. 1 2 3 Zheng, Yu; Bu, Nai-Shun; Long, Xi-En; Sun, Jing; He, Chi-Quan; Liu, Xiao-Yan; Cui, Jun; Liu, Dong-Xiu; Chen, Xue-Ping (1 de febrero de 2017). "Los reductores de sulfato y los oxidantes de azufre responden de manera diferente a la invasión de Spartina alterniflora en marismas estuarinas de China" . Ingeniería Ecológica . 99 : 182–190 . Bibcode : 2017EcEng..99..182Z . doi : 10.1016/j.ecoleng.2016.11.031 . ISSN 0925-8574 . 
  60. 1 2 3 4 5 Vineis, Joseph H; Bulseco, Ashley N; Bowen, Jennifer L (2023). "Los quimiolitoautótrofos microbianos son abundantes en los sedimentos de marismas salinas tras un enriquecimiento experimental de nitrato a largo plazo". FEMS Microbiology Letters . 370 fnad082. doi : 10.1093/femsle/fnad082 . ISSN 1574-6968 . PMID 37541957 .  
  61. Nelson, Katelyn A.; Moin, Nicole S.; Bernhard, Anne E. (15 de junio de 2009). "Diversidad de arqueas y prevalencia de Crenarchaeota en sedimentos de marismas salinas" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 75 (12): 4211– 4215. Bibcode : 2009ApEnM..75.4211N . doi : 10.1128/AEM.00201-09 . ISSN 0099-2240 . PMC 2698360. PMID 19395565 .   
  62. Moin, Nicole S.; Nelson, Katelyn A.; Bush, Alexander; Bernhard, Anne E. (diciembre de 2009). " Distribución y diversidad de oxidadores de amoníaco arqueales y bacterianos en sedimentos de marismas salinas" . Microbiología aplicada y ambiental . 75 (23): 7461– 7468. Bibcode : 2009ApEnM..75.7461M . doi : 10.1128/AEM.01001-09 . ISSN 0099-2240 . PMC 2786404. PMID 19801456 .   
  63. Zhang, Yi; Cai, Zucong; Zhang, Jinbo; Müller, Christoph (10 de julio de 2020). "La relación C:N no es un predictor fiable de la producción de N2O en suelos ácidos después de una manipulación artificial de 30 días" . Science of the Total Environment . 725 138427. Bibcode : 2020ScTEn.72538427Z . doi : 10.1016/j.scitotenv.2020.138427 . ISSN 0048-9697 . PMID 32464751 .  
  64. Dollhopf, Sherry L.; Hyun, Jung-Ho; Smith, April C.; Adams, Harold J.; O'Brien, Sean; Kostka, Joel E. (enero de 2005). "Cuantificación de bacterias oxidantes de amoníaco y factores que controlan la nitrificación en sedimentos de marismas salinas" . Microbiología Aplicada y Ambiental . 71 (1): 240– 246. Bibcode : 2005ApEnM..71..240D . doi : 10.1128/AEM.71.1.240-246.2005 . ISSN 0099-2240 . PMC 544235. PMID 15640193 .   
  65. Tebbe, Dennis Alexander; Geihser, Simone; Wemheuer, Bernd; Daniel, Rolf; Schäfer, Hendrik; Engelen, Bert (mayo de 2022). "Sucesión estacional y zonal de comunidades bacterianas en sedimentos de marismas salinas del Mar del Norte" . Microorganisms . 10 (5): 859. doi : 10.3390/microorganisms10050859 . ISSN 2076-2607 . PMC 9146408. PMID 35630305 .   
  66. Peng, Xuefeng; Yando, Erik; Hildebrand, Erica; Dwyer, Courtney; Kearney, Anne; Waciega, Alex; Valiela, Ivan; Bernhard, Anne (2013). "Respuestas diferenciales de arqueas y bacterias oxidantes de amoníaco a la fertilización a largo plazo en una marisma salina de Nueva Inglaterra" . Frontiers in Microbiology . 3 : 445. doi : 10.3389/fmicb.2012.00445 . ISSN 1664-302X . PMC 3551258. PMID 23346081 .   
  67. 1 2 3 Bowen, Jennifer L.; Spivak, Amanda C.; Bernhard, Anne E.; Fulweiler, Robinson W.; Giblin, Anne E. (octubre de 2023). "Ciclo del nitrógeno en marismas salinas: donde la tierra se encuentra con el mar" . Trends in Microbiology . 32 (6): 565– 576. doi : 10.1016/j.tim.2023.09.010 . ISSN 0966-842X . ​​PMID 37827901 .  
  68. Franks, Jonathan; Stolz, John F. (1 de octubre de 2009). "Comunidades de tapetes microbianos laminados planos" . Earth-Science Reviews . Tapetes microbianos en el registro fósil de la vida en la Tierra: Geobiología. 96 (3): 163– 172. Bibcode : 2009ESRv...96..163F . doi : 10.1016/j.earscirev.2008.10.004 . ISSN 0012-8252 . 
  69. Currin, Carolyn A.; Levin, Lisa A.; Talley, Theresa S.; Michener, Robert; Talley, Drew (septiembre de 2011). "El papel de las cianobacterias en las redes tróficas de las marismas salinas del sur de California" . Marine Ecology . 32 (3): 346– 363. Bibcode : 2011MarEc..32..346C . doi : 10.1111/j.1439-0485.2011.00476.x . ISSN 0173-9565 . 
  70. 1 2 Madigan, Michael T.; Jung, Deborah O. (2009), "Una visión general de las bacterias púrpuras: sistemática, fisiología y hábitats", en Hunter, C. Neil; Daldal, Fevzi; Thurnauer, Marion C.; Beatty, J. Thomas (eds.), Las bacterias fototróficas púrpuras , Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 1–15 , doi : 10.1007/978-1-4020-8815-5_1 , ISBN  978-1-4020-8815-5
  71. Departamento de Comercio de los Estados Unidos, Administración Nacional Oceánica y Atmosférica. "¿Qué es una marisma salina?" . oceanservice.noaa.gov . Consultado el 7 de abril de 2024 .
  72. Brodersen, Kasper Elgetti; Trevathan-Tackett, Stacey M.; Nielsen, Daniel A.; Connolly, Rod M.; Lovelock, Catherine E.; Atwood, Trisha B.; Macreadie, Peter I. (2019). "Consumo de oxígeno y reducción de sulfato en hábitats costeros vegetados: efectos de la perturbación física" . Frontiers in Marine Science . 6 14. Bibcode : 2019FrMaS...6...14B . doi : 10.3389/fmars.2019.00014 . hdl : 10536/DRO/DU:30117171 . ISSN 2296-7745 . 
  73. "Las marismas salinas son lugares hermosos, apestosos e incómodos para trabajar" . Oficina de Sostenibilidad de la Universidad de Auburn . 21 de marzo de 2022. Consultado el 7 de abril de 2024 .
  74. ^ Whitman, William B., ed. (14 de septiembre de 2015). Manual de sistemática de arqueas y bacterias de Bergey (1 ed.). Wiley. doi : 10.1002/9781118960608.gbm00378 . ISBN  978-1-118-96060-8.
  75. Carrasco, L.; Caravaca, F.; Álvarez-Rogel, J.; Roldán, A. (1 de junio de 2006). "Procesos microbianos en el suelo de la rizosfera de una marisma mediterránea contaminada con metales pesados: Un papel facilitador de los hongos AM" . Chemosphere . 64 (1): 104– 111. Bibcode : 2006Chmsp..64..104C . doi : 10.1016/j.chemosphere.2005.11.038 . ISSN 0045-6535 . PMID 16403557 .  
  76. Wang, Meng; Chen, Jia-Kuan; Li, Bo (1 de octubre de 2007). "Caracterización de la estructura y diversidad de la comunidad bacteriana en suelos de rizosfera de tres plantas en marismas salinas de rápido cambio utilizando ADNr 16S" . Pedosphere . 17 (5): 545– 556. Bibcode : 2007Pedos..17..545W . doi : 10.1016/S1002-0160(07)60065-4 . ISSN 1002-0160 . 
  77. Shobade, Samuel O.; Zabotina, Olga A.; Nilsen-Hamilton, Marit (2024). "Quitinasas asociadas a la raíz de las plantas: estructuras y funciones" . Frontiers in Plant Science . 15 1344142. Bibcode : 2024FrPS...1544142S . doi : 10.3389/ fpls.2024.1344142 . ISSN 1664-462X . PMC 10867124. PMID 38362446 .   
  78. Gong, Yuan; Bai, Juan-Luan; Yang, Huan-Ting; Zhang, Wen-Di; Xiong, You-Wei; Ding, Peng; Qin, Sheng (1 de septiembre de 2018). "Diversidad filogenética e investigación de rasgos promotores del crecimiento vegetal de actinobacterias en rizosferas de plantas de marismas costeras de Jiangsu, China" . Systematic and Applied Microbiology . 41 (5): 516– 527. Bibcode : 2018SyApM..41..516G . doi : 10.1016/j.syapm.2018.06.003 . ISSN 0723-2020 . PMID 29934111 .  
  79. 1 2 3 Buchan, Alison; Newell, Steven Y.; Butler, Melissa; Biers, Erin J.; Hollibaugh, James T.; Moran, Mary Ann (noviembre de 2003). "Dinámica de las comunidades bacterianas y fúngicas en la hierba de marisma salina en descomposición" . Microbiología aplicada y ambiental . 69 (11): 6676– 6687. Bibcode : 2003ApEnM..69.6676B . doi : 10.1128/AEM.69.11.6676-6687.2003 . ISSN 0099-2240 . PMC 262310. PMID 14602628 .   
  80. 1 2 Benner, Ronald; Moran, Mary Ann; Hodson, Robert E. (enero de 1986). "Ciclo biogeoquímico del carbono lignocelulósico en ecosistemas marinos y de agua dulce: contribuciones relativas de procariotas y eucariotas1" . Limnología y Oceanografía . 31 (1): 89– 100. Bibcode : 1986LimOc..31...89B . doi : 10.4319/lo.1986.31.1.0089 . ISSN 0024-3590 . 
  81. Newell, Steven Y.; Porter, David (2000), "Producción secundaria microbiana a partir de brotes de pastos de marisma salina y sus destinos conocidos y potenciales", en Weinstein, Michael P.; Kreeger, Daniel A. (eds.), Conceptos y controversias en la ecología de marismas mareales , Dordrecht: Springer Netherlands, pp. 159–185 , doi : 10.1007/0-306-47534-0_9 , ISBN  978-0-306-47534-4
  82. Newell, Steven Y.; Wasowski, Jennifer (1995). "Productividad sexual y distribución intramarismica primaveral de un productor secundario microbiano clave de marismas salinas". Estuarios . 18 (1): 241– 249. doi : 10.2307/1352634 . ISSN 0160-8347 . JSTOR 1352634 .  
  83. 1 2 3 4 5 Broome, SW, Seneca, ED, Woodhouse, WW (1988). "Restauración de marismas mareales". Botánica acuática 32: 1–22.
  84. 1 2 Bakker, JP, Esselink, P, Van Der Wal, R, Dijkema, KS (1997). 'Opciones para la restauración y gestión de marismas costeras en Europa', en Urbanska, KM, Webb, NR, Edwards, PJ (eds), Ecología de la restauración y desarrollo sostenible . Cambridge University Press, Reino Unido. págs. 286-322.
  85. 1 2 Callaway, John C.; Zedler, Joy B. (junio de 2004). "Restauración de marismas urbanas: lecciones del sur de California" . Ecosistemas Urbanos . 7 (2): 107– 124. Bibcode : 2004UrbEc...7..107C . doi : 10.1023/B:UECO.0000036268.84546.53 . ISSN 1083-8155 . 

Lecturas adicionales

  • Gedan, Keryn B.; Altieri, Andrew H.; Bertness, Mark D. (2011), "Futuro incierto de las marismas salinas de Nueva Inglaterra", Marine Ecology Progress Series , 434 : 229–238 , Bibcode : 2011MEPS..434..229G , doi : 10.3354/meps09084 , JSTOR 24875453 
  • Amigos de Famosa Slough
  • Recurso geográfico para escuelas
  • Johnson, CY (2006) "Se buscan las causas de la transformación de los pantanos en llanuras áridas" The Boston Globe
  • Regeneración del proyecto de marismas salinas mareales
  • Área de estudio de la naturaleza marina administrada por el municipio de Hempstead: Departamento de Conservación y Vías Navegables, ubicada en Oceanside, Nueva York, EE. UU.