Allosaurus ( / ˌ æ l ə ˈ s ɔːr ə s / AL -o- SAWR -us ) [ 1 ] es un género de dinosaurio terópodo que vivió hace entre 155 y 143 millones de años durante el período Jurásico tardío (desde el Oxfordiense tardío hasta el Titoniense tardío ). Los primeros restos fósiles que pudieron atribuirse definitivamente a este género fueron descritos en 1877 por Othniel C. Marsh . El nombre " Allosaurus " significa "lagarto diferente", en alusión a sus vértebras ligeras , que Marsh creía únicas. El género tiene una taxonomía muy compleja e incluye al menos tres especies válidas , la más conocida de las cuales es A. fragilis . La mayor parte de los restos de Allosaurus provienen de la Formación Morrison de América del Norte , con material también conocido de las formaciones Alcobaça , Bombarral y Lourinhã en Portugal. Durante más de la mitad del siglo XX se le conoció como Antrodemus , pero un estudio de los abundantes restos hallados en la cantera de dinosaurios de Cleveland-Lloyd devolvió el nombre de " Allosaurus " a la paleontología. Como uno de los primeros dinosaurios terópodos bien conocidos, ha atraído la atención fuera de los círculos paleontológicos desde hace mucho tiempo.
El Allosaurus era un gran depredador bípedo para su época. Su cráneo era ligero, robusto y estaba equipado con docenas de dientes afilados y aserrados . Medía un promedio de 8,5 metros (28 pies) de largo para A. fragilis , y se estima que los ejemplares más grandes alcanzaban los 9,7 metros (32 pies) de largo. En relación con sus patas grandes y poderosas, sus manos de tres dedos eran pequeñas y su cuerpo estaba equilibrado por una cola larga y musculosa. Se clasifica en la familia Allosauridae . Como el depredador grande más abundante de la Formación Morrison, el Allosaurus era un superdepredador de la cadena alimentaria y probablemente se alimentaba de grandes dinosaurios herbívoros como ornitópodos , estegosaurios y saurópodos . Los científicos han debatido si el Allosaurus tenía un comportamiento social cooperativo y cazaba en manadas o si era un depredador solitario que formaba congregaciones, y existen evidencias que respaldan ambos argumentos.
Historia del descubrimiento
Primeros hallazgos y denominación del Allosaurus.
El Allosaurus fue descubierto durante las Guerras de los Huesos , una disputa entre dos paleontólogos estadounidenses, Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope , que condujo a un aumento de descubrimientos de fósiles en el oeste de los Estados Unidos. [ 2 ] El primer fósil descrito en la historia taxonómica del Allosaurus fue un hueso obtenido de segunda mano por Ferdinand V. Hayden en 1869. [ 3 ] : 11 [ 4 ] Provenía de Middle Park , cerca de Granby, Colorado , probablemente de rocas de la Formación Morrison . Los lugareños habían identificado tales huesos como "pezuñas de caballo petrificadas". Hayden envió su espécimen a Joseph Leidy , quien lo identificó como la mitad de una vértebra caudal y lo asignó tentativamente al género de dinosaurio europeo Poekilopleuron como Poicilopleuron [ sic ] valens . [ 5 ] Más tarde decidió que merecía su propio género, Antrodemus . [ 4 ]
El Allosaurus en sí se basa en YPM 1930, una pequeña colección de huesos fragmentarios que incluye partes de tres vértebras, un fragmento de costilla, un diente, un hueso del dedo del pie y la diáfisis del húmero derecho (hueso del brazo). Marsh dio a estos restos el nombre de Allosaurus fragilis en 1877. Allosaurus proviene de las palabras griegas allos / αλλος , que significa "extraño" o "diferente", y sauros / σαυρος , que significa "lagarto" o "reptil". [ 6 ] Marsh eligió el nombre "lagarto diferente" porque creía que las vértebras eran diferentes de las de otros dinosaurios debido a su construcción ligera. [ a ] [ 7 ] [ 1 ] El epíteto de la especie fragilis es latín para "frágil", haciendo referencia nuevamente a las características de ligereza en las vértebras. [ 1 ] Los huesos fueron descubiertos por dos de los recolectores de Marsh, Benjamin Mudge y Samuel W. Williston , en el otoño de 1877 en la cantera Felch, en el área de Garden Park de Colorado. Marsh y sus recolectores no estaban satisfechos con la calidad de los fósiles recolectados, por lo que ordenó cerrar la cantera ese mismo otoño. Sin embargo, Marsh nombró dos nuevos dinosaurios a partir de estos restos: Diplodocus y Allosaurus . En 1883, Marsh contrató al descubridor original de la cantera, Marshall P. Felch, para continuar las excavaciones. Los descubrimientos posteriores de Felch convirtieron la cantera en uno de los sitios principales del Morrison, e incluyeron los especímenes holotipo de Ceratosaurus nasicornis , Stegosaurus stenops y un esqueleto de Allosaurus casi completo (USNM 4734) que más tarde sería seleccionado como el espécimen neotipo de Allosaurus fragilis (el único espécimen en el que se basa la especie, reemplazando al holotipo inadecuado ). [ 2 ]
En 1879, uno de los coleccionistas de Cope, HF Hubbell, encontró un espécimen en el área de Como Bluff, pero aparentemente no mencionó su integridad y Cope nunca lo desempaquetó. Al desempaquetarlo en 1903 (varios años después de la muerte de Cope), se descubrió que era uno de los especímenes de terópodo más completos conocidos hasta entonces y el esqueleto, ahora catalogado como AMNH 5753 , se exhibió al público en 1908. [ 8 ] Este es el conocido montaje colocado sobre un esqueleto parcial de Apatosaurus como si lo estuviera devorando , ilustrado así en una pintura de Charles R. Knight . Aunque notable por ser el primer montaje independiente de un dinosaurio terópodo y a menudo ilustrado y fotografiado, nunca ha sido descrito científicamente. [ 9 ]
El cambio de nombre a Antrodemus y los primeros descubrimientos en el Monumento Nacional de los Dinosaurios
Los numerosos nombres acuñados por Cope y Marsh complicaron la investigación posterior, situación agravada aún más por las escuetas descripciones que proporcionaron. Incluso en ese momento, autores como Samuel W. Williston sugirieron que se habían acuñado demasiados nombres. [ 10 ] Por ejemplo, Williston señaló en 1901 que Marsh nunca había podido distinguir adecuadamente a Allosaurus de Creosaurus . [ 11 ] El intento inicial más influyente para aclarar la situación fue producido por Charles W. Gilmore en 1920. Llegó a la conclusión de que la vértebra de la cola denominada Antrodemus por Leidy era indistinguible de las de Allosaurus y que Antrodemus debería ser el nombre preferido porque, al ser el nombre más antiguo, tenía prioridad. [ 12 ] Antrodemus se convirtió en el nombre aceptado para este género familiar durante más de 50 años, hasta que James H. Madsen publicó sobre los especímenes de Cleveland-Lloyd y concluyó que debería usarse Allosaurus porque Antrodemus se basaba en material con características diagnósticas escasas, o inexistentes, e información de localidad. Por ejemplo, se desconoce la formación geológica de la que procede el único hueso de Antrodemus . [ 3 ]
En 1909, Earl Douglass del Museo Carnegie descubrió lo que más tarde se convertiría en el Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah. Hasta 2022, Douglass y su equipo excavaron más de 320 000 kg (700 000 lb) de fósiles de múltiples especies de dinosaurios de una sola cantera, incluyendo varios especímenes de Allosaurus . [ 13 ] Entre estos hallazgos se encuentra CM 11844, que fue recolectado entre 1913 y 1915 y comprende gran parte del esqueleto y un cráneo fragmentario. Desde 1938, este esqueleto se exhibe en el Museo Carnegie. [ 14 ] Durante el verano de 1924, la Universidad de Utah descubrió DINO 2560, el espécimen de Allosaurus mejor conservado conocido hasta ese momento. El cráneo de este individuo particularmente grande se exhibe en el Monumento Nacional de los Dinosaurios. [ 13 ] [ 15 ] [ 16 ]
Descubrimientos de Cleveland-Lloyd y "Big Al"

Aunque se habían realizado trabajos esporádicos en lo que se conoció como la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd de Utah ya en 1927 y el yacimiento fósil fue descrito por William L. Stokes en 1945 , [ 17 ] las operaciones importantes no comenzaron allí hasta 1960. Madsen dirigió un esfuerzo cooperativo entre 1960 y 1965 que involucró a casi 40 instituciones, durante el cual se recuperaron miles de huesos del yacimiento. [ 3 ] La cantera es notable por el predominio de restos de Allosaurus : la cantera conserva un mínimo de 73 dinosaurios individuales y al menos 46 de ellos son A. fragilis . La gran cantidad de restos de Allosaurus bien conservados ha permitido que este género sea conocido con gran detalle, lo que lo convierte en uno de los terópodos mejor conocidos. Los restos esqueléticos de la cantera pertenecen a individuos de casi todas las edades y tamaños, desde menos de 1 metro (3,3 pies) [ 18 ] hasta 12 metros (39 pies) de largo. [ 3 ] Debido a que sus fósiles son comunes tanto en esta cantera como en otras del estado, Allosaurus fue designado como el fósil estatal de Utah en 1988. [ 19 ]

A principios de la década de 1990, un equipo suizo liderado por Kirby Siber emprendió excavaciones comerciales de fósiles en la cantera Howe Ranch, Wyoming. Esta cantera había sido explotada originalmente en 1934 por Barnum Brown y su equipo, quienes recolectaron más de 30 toneladas de huesos, principalmente de saurópodos. Debido a que el equipo suizo no pudo encontrar más especímenes en la cantera, exploraron el área circundante, donde descubrieron a "Big Al" ( MOR 693) en 1991: un espécimen de Allosaurus completo en un 95% y parcialmente articulado . Sin embargo, debido a que el nuevo sitio se encontraba en terrenos públicos, la excavación fue asumida por un equipo conjunto del Museo de las Montañas Rocosas y el Museo Geológico de la Universidad de Wyoming . [ 20 ] [ 21 ] El espécimen, que ahora se exhibe en el Museo de las Montañas Rocosas, pertenecía a un individuo de aproximadamente 8 m (26 pies) de longitud. Este tamaño estaba por debajo del promedio para el Allosaurus , [ 20 ] ya que se trataba de un subadulto con un crecimiento estimado de solo el 87%. [ 22 ] Posteriormente, el equipo suizo excavó un segundo Allosaurus , "Big Al II" (SMA 0005), en terrenos privados en Howe Ranch, que se exhibe en el Museo de Dinosaurios de Aathal en Suiza. [ 21 ]
En 1991, Brooks Britt argumentó que había al menos dos especies de Allosaurus : una especie robusta con un cráneo corto y alto y cuernos lacrimales puntiagudos, y una especie más grácil con un cráneo largo y bajo y cuernos lacrimales redondeados. La especie robusta es geológicamente más joven de localidades como Dry Mesa Quarry y Garden Park , mientras que la especie grácil, encontrada en Cleveland-Lloyd y en Dinosaur National Monument , es más antigua. [ 23 ] : 59 Ya en 1988, Gregory S. Paul hizo una distinción similar en un libro popular, en el que se refirió a la especie grácil como A. fragilis y a la especie robusta como A. atrox , utilizando una especie descrita originalmente por Marsh como Creosaurus atrox . [ 24 ] : 310 Sin embargo, una serie de análisis estadísticos realizados por David K. Smith entre 1996 y 1999 [ 25 ] [ 26 ] sugirieron que las diferencias observadas en el material de la Formación Morrison pueden atribuirse a la variación individual. [ 27 ]
Descubrimientos portugueses y de otros europeos

Allosaurus es conocido de al menos tres localidades en Portugal, de rocas de las formaciones Lourinhã , Bombarral y Alcobaça . [ 28 ] El primer espécimen ( MNHNUL /AND.001), un esqueleto parcial que incluye una extremidad posterior articulada y pelvis, fue encontrado en 1988 cerca del pueblo de Andrés en el Distrito de Leiria durante la construcción de un almacén. [ 29 ] [ 30 ] Reportado en 1999 y asignado a la especie A. fragilis , fue el primer espécimen de Allosaurus que se encontró fuera de América del Norte. A. fragilis se convirtió en la primera especie de dinosaurio conocida tanto de Europa como de América del Norte, lo que sugiere un intercambio faunístico entre los dos continentes. [ 28 ] [ 29 ] Este sitio ha sido trabajado nuevamente entre 2005 y 2010, lo que resultó en el descubrimiento de al menos dos individuos más de Allosaurus , incluyendo muchos huesos del cráneo. [ 28 ] En 2005, se informó de un maxilar único procedente de la mina de carbón de Guimarota , una localidad bien conocida por sus fósiles de mamíferos mesozoicos; este fósil fue asignado a Allosaurus pero no a ninguna especie en particular. [ 31 ]
En 2006, Octávio Mateus y colegas informaron sobre un cráneo parcial y tres vértebras cervicales ( ML 415) de la playa de Vale Frades en Lourinhã . Como este espécimen difería de los fósiles de Allosaurus norteamericanos , lo asignaron a una nueva especie, A. europaeus . Estos autores también asignaron el espécimen de Andrés a esta especie, aunque basándose únicamente en el hecho de que fue encontrado en Portugal. La presencia de una especie de Allosaurus separada en Europa sugeriría que el intercambio faunístico entre los continentes se interrumpió, posiblemente debido a la apertura del Océano Atlántico. [ 28 ] [ 32 ] El estatus de A. europaeus fue discutido controvertidamente en los años posteriores, con diferentes estudios argumentando que la especie es un sinónimo de A. fragilis , [ 33 ] un nomen dubium (nombre dudoso), [ 30 ] o que necesita una reevaluación. [ 34 ] En 2024, André Burigo y Mateus redescribieron el espécimen de Vale Frades y llevaron a cabo una preparación fósil adicional que expuso huesos adicionales. Estos autores identificaron nueve características únicas que respaldan la validez de A. europaeus . [ 35 ] Un estudio de 2025 realizado por Elisabete Malafaia y colegas describió los especímenes de Andrés en detalle, incluyendo un conjunto de huesos del cráneo recientemente descubierto. Su análisis de las relaciones entre los cráneos individuales de Allosaurus sugirió en cambio que A. europaeus es un sinónimo de A. fragilis porque los especímenes de Andrés estaban más estrechamente relacionados con algunos especímenes norteamericanos que con el espécimen de Vale Frades. [ 28 ]
A. jimmadseni y A. anax

El 15 de julio de 1990, George Engelmann descubrió huesos de los dedos y algunas vértebras de la cola que emergían de la roca mientras realizaba un inventario de fósiles en el Monumento Nacional de los Dinosaurios. El personal del Monumento Nacional comenzó a excavar el nuevo espécimen más tarde ese año; las condiciones eran difíciles debido a su ubicación en una pared rocosa muy inclinada que, con la excavación en curso, se volvió vertical. En 1994, gran parte del esqueleto excavado fue transportado en helicóptero en un solo bloque que pesaba 2700 kg (6000 lb) . [ 18 ] El cráneo, que aún faltaba, fue localizado dos años después, en 1996, con la ayuda de novedosas técnicas de prospección radiológica que detectan la radiación gamma de los minerales radiactivos que se acumulan en los huesos durante la fosilización . [ 36 ] El espécimen, DINO 11541, es uno de los esqueletos de terópodos más completos recuperados del Jurásico Tardío. [ 36 ] En 2000, Daniel Chure describió el espécimen en su tesis doctoral , argumentando que representa una nueva especie, A. jimmadseni . Sin embargo, como la tesis no cumplió con los requisitos de la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), permaneció como un nomen nudum inválido ("nombre desnudo") hasta que Chure y Mark Loewen describieron formalmente la especie en 2020. [ 37 ] : 223 [ 21 ] Estos autores asignaron varios otros especímenes a A. jimmadseni , incluido el individuo original "Big Al" (MOR 693). [ 21 ] El nombre jimmadseni honra a Madsen por sus contribuciones a la taxonomía del género, en particular su trabajo de 1976. [ 21 ]
El tema de las especies y los posibles sinónimos se complicó históricamente debido a que el espécimen tipo de Allosaurus fragilis ( YPM 1930) era extremadamente fragmentario. Debido a esto, varios científicos han interpretado el espécimen tipo como potencialmente dudoso, lo que significa que el género Allosaurus en sí mismo o al menos la especie A. fragilis sería un nomen dubium ("nombre dudoso", basado en un espécimen demasiado incompleto para compararlo con otros especímenes o para clasificarlo). Para abordar esta situación, Gregory S. Paul y Kenneth Carpenter presentaron una petición al ICZN en 2010 para que el espécimen más completo USNM 4734 fuera seleccionado como neotipo, [ 16 ] una decisión que fue ratificada por el ICZN el 29 de diciembre de 2023. [ 38 ] En 2014, Sebastian Dalman nombró la nueva especie Allosaurus lucasi basándose en dos especímenes del Titoniense de Colorado, pero esta especie no fue aceptada por autores posteriores. [ 39 ] [ 21 ] [ 28 ]
En 1995, Chure creó el taxón Saurophaganax maximus para restos de alosáuridos gigantes del oeste de Oklahoma. Estos restos habían sido conocidos como Saurophagus , pero ese nombre ya estaba en uso, lo que llevó a Chure a proponer un sustituto. [ 40 ] Smith, en su análisis de variación de 1998, concluyó que S. maximus no era lo suficientemente diferente de Allosaurus como para ser un género separado, pero sí justificaba su propia especie, A. maximus . [ 41 ] Esta reasignación fue rechazada en una revisión de tetanuros basales . [ 42 ] Una reevaluación de 2024 por Andy Danison y colegas sugirió que el espécimen de Saurophaganax es una quimera que combina los huesos de Allosaurus con los de un saurópodo. El holotipo de Saurophaganax en sí, un arco neural , no puede asignarse con seguridad a un terópodo, lo que lo convierte en un nomen dubium . Sin embargo, se descubrió que los huesos del Allosaurus eran lo suficientemente distintos como para justificar una nueva especie de Allosaurus , A. anax . El nombre anax proviene del griego y significa " rey " , y también alude al cambio de nombre de Saurophagus a Saurophaganax . [ 43 ]
Descripción

Allosaurus era un terópodo grande típico , con un cráneo masivo en un cuello corto, una cola larga y ligeramente inclinada, y extremidades anteriores reducidas. La longitud promedio de A. fragilis , la especie mejor conocida, se ha estimado en 8,5 m (28 pies) y su masa promedio en 1,7 t (1,9 toneladas cortas) , [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] con el espécimen definitivo de Allosaurus más grande ( AMNH 680) estimado en 9,7 m (32 pies) de largo, con un peso estimado de 2,3–2,7 t (2,5–3,0 toneladas cortas) . [ 47 ] [ 48 ] En su monografía de 1976 sobre Allosaurus , James H. Madsen mencionó un rango de tamaños de huesos que interpretó para mostrar una longitud máxima de 12 a 13 m (39 a 43 pies) . [ 3 ] Como ocurre con los dinosaurios en general, las estimaciones de peso son discutibles y, desde 1980, han oscilado entre 1 y 4 t (1,1 y 4,4 toneladas cortas) para el peso modal de los adultos (no el máximo). [ 49 ] John Foster , especialista en la Formación Morrison, sugiere que 1 t (1,1 toneladas cortas) es razonable para los adultos grandes de A. fragilis , pero que 700 kg (1500 lb) es una estimación más cercana para los individuos promedio. [ 50 ] Utilizando el espécimen subadulto apodado "Big Al", asignado posteriormente a la especie Allosaurus jimmadseni , [ 21 ] los investigadores que utilizaron modelos informáticos llegaron a una mejor estimación de 1,5 t (1,7 toneladas cortas) para el individuo, pero al variar los parámetros encontraron un rango de aproximadamente 1,4–2 t (1,5–2,2 toneladas cortas) . [ 51 ] Un proyecto computacional independiente estimó que la masa corporal óptima adaptativa en Allosaurus era de 2,3 t (2,5 toneladas cortas) . [ 52 ] Se ha medido que A. europaeus tiene hasta 6–8 m (20–26 pies) de longitud y 1 t (1,1 toneladas cortas) de masa corporal. [ 45 ] [ 53 ] El maxilar de un espécimen europeo deAllosauruses similar en longitud a los grandes especímenes norteamericanosde Allosaurus. [ 54 ] [ 28 ]

Varios especímenes gigantescos han sido atribuidos a Allosaurus , pero de hecho pueden pertenecer a otros géneros. El dudoso género Saurophaganax ( OMNH 1708) se estimó que alcanzaba alrededor de 10,5 m (34 pies) de longitud, [ 45 ] y su única especie a veces ha sido incluida en el género Allosaurus como A. maximus . [ 43 ] Sin embargo, un estudio de 2024 cuestionó la atribución de materiales más allá del holotipo a Saurophaganax , con el material que pudieron asignar con confianza a Allosauridae perteneciente a la nueva especie Allosaurus anax . La masa corporal de esta especie se estimó alrededor de 3,8–4,6 toneladas métricas (4,2–5,1 toneladas cortas) basándose en material fragmentario. [ 43 ] Otro espécimen potencial de Allosaurus , una vez asignado al género Epanterias (AMNH 5767), podría haber medido 12,1 m (40 pies) de longitud. [ 47 ] Un descubrimiento más reciente es un esqueleto parcial de la cantera Peterson en las rocas Morrison de Nuevo México ; se sugirió que este gran alosáurido era un espécimen potencial de Saurophaganax antes de la reevaluación de este taxón en 2024. [ 55 ]

David K. Smith, al examinar fósiles de Allosaurus por cantera, encontró que los especímenes de la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd de Utah son generalmente más pequeños que los de Como Bluff de Wyoming o la cantera Dry Mesa de BYU en Colorado, pero las formas de los huesos en sí no variaban entre los sitios. [ 25 ] Un estudio posterior de Smith que incorporó especímenes de los sitios Garden Park y Dinosaur National Monument no encontró justificación para múltiples especies basándose en la variación esquelética; la variación del cráneo fue la más común y fue gradual, lo que sugiere que la variación individual fue la responsable. [ 41 ] Trabajo adicional sobre la variación relacionada con el tamaño nuevamente no encontró diferencias consistentes, aunque el material de Dry Mesa tendía a agruparse en base al astrágalo , un hueso del tobillo. [ 26 ] Kenneth Carpenter , utilizando elementos craneales del sitio Cleveland-Lloyd, encontró una amplia variación entre individuos, poniendo en tela de juicio las distinciones previas a nivel de especie basadas en características como la forma de los cuernos y la diferenciación propuesta de A. jimmadseni basada en la forma del yugal . [ 27 ]
Cráneo

El cráneo del Allosaurus era ligero y estaba equipado con docenas de dientes afilados y aserrados , y ambos tenían proporciones modestas para un terópodo de su tamaño. El paleontólogo Gregory S. Paul indica una longitud de 845 mm (33,3 pulgadas) para un cráneo perteneciente a un individuo que estima en 7,9 m (26 pies) de largo. [ 24 ] Cada premaxilar (los huesos que formaban la punta del hocico) tenía cinco dientes con secciones transversales en forma de D, y cada maxilar (los principales huesos portadores de dientes en la mandíbula superior) tenía entre 14 y 17 dientes; el número de dientes no se corresponde exactamente con el tamaño del hueso. Cada dentario (el hueso portador de dientes de la mandíbula inferior) tenía entre 14 y 17 dientes, con un promedio de 16. Los dientes se volvían más cortos, estrechos y curvados hacia la parte posterior del cráneo. Todos los dientes tenían bordes aserrados. Se desprendían fácilmente y se reemplazaban continuamente, lo que los convierte en fósiles comunes. [ 3 ]
Los huesos lagrimales del Allosaurus se extienden por encima y delante de los ojos para formar un par de cuernos que variaban en forma y tamaño. [ 3 ] El cráneo también presenta un par de crestas que recorren la parte superior de los huesos nasales . [ 3 ] Los cuernos probablemente estaban cubiertos por una vaina de queratina y pudieron haber tenido diversas funciones, incluyendo actuar como parasoles para los ojos, [ 3 ] ser utilizados para exhibición y ser utilizados en combate contra otros miembros de la misma especie (aunque eran frágiles). [ 3 ] [ 24 ] [ 56 ] Había una cresta a lo largo de la parte posterior del techo del cráneo para la inserción muscular, como también se observa en los tiranosáuridos . [ 24 ]
Dentro de los huesos lagrimales había depresiones que podrían haber albergado glándulas , como las glándulas de la sal . [ 57 ] Dentro de los maxilares había senos que estaban mejor desarrollados que los de terópodos más basales como Ceratosaurus y Marshosaurus ; podrían haber estado relacionados con el sentido del olfato , quizás albergando algo similar a los órganos de Jacobson . El techo de la caja craneana era delgado, quizás para mejorar la termorregulación del cerebro. [ 3 ] El cráneo y las mandíbulas inferiores tenían articulaciones que permitían el movimiento dentro de estas unidades. En las mandíbulas inferiores, los huesos de las mitades anterior y posterior se articulaban de forma laxa, lo que permitía que las mandíbulas se arquearan hacia afuera y aumentaba la abertura de la boca del animal. [ 58 ] La caja craneana y los frontales también podrían haber tenido una articulación. [ 3 ]
Esqueleto postcraneal

Allosaurus tiene nueve vértebras en el cuello, 14 en la espalda y cinco en el sacro que sostienen las caderas. [ b ] El número de vértebras de la cola es desconocido y variaba con el tamaño individual; James Madsen estimó alrededor de 50, [ 3 ] mientras que Gregory S. Paul consideró que era demasiado y sugirió 45 o menos. [ 24 ] El músculo caudofemoralis longus se reconstruye como similar en extensión a otros grandes tetanuros, y terminaba en algún lugar entre la 23.ª y la 32.ª vértebra de la cola. [ 59 ] Hay espacios huecos en el cuello y las vértebras anteriores de la espalda. [ 3 ] Dichos espacios, que también se encuentran en los terópodos modernos (es decir, las aves), se interpretan como que contenían sacos de aire utilizados en la respiración . [ 42 ] La caja torácica es ancha, lo que le da un tórax de barril, especialmente en comparación con terópodos menos derivados como Ceratosaurus . [ 60 ] Allosaurus tiene gastralias (costillas ventrales), pero no se encuentran comúnmente, [ 3 ] y pueden haberse osificado mal. [ 24 ] En un caso publicado, las gastralias muestran evidencia de lesiones durante la vida. [ 61 ] También está presente una fúrcula (hueso de la suerte), pero solo se ha reconocido desde 1996; en algunos casos las fúrculas se confundieron con las gastralias. [ 61 ] [ 62 ] El ilion , el hueso principal de la cadera, es masivo, y el hueso púbico tiene un pie prominente que puede haber sido utilizado tanto para la inserción muscular como para apoyar el cuerpo en el suelo. Madsen observó que en aproximadamente la mitad de los individuos de la Cantera de Dinosaurios Cleveland-Lloyd , independientemente del tamaño, los pubis no se habían fusionado entre sí en sus extremos de pie. Sugirió que esta era una característica sexual , con las hembras sin huesos fusionados para facilitar la puesta de huevos. [ 3 ] Sin embargo, esta propuesta no ha atraído más atención.
Las extremidades anteriores de Allosaurus son cortas en comparación con las posteriores (solo alrededor del 35% de la longitud de las posteriores en adultos) [ 63 ] y tienen tres dedos por mano, con garras grandes, fuertemente curvadas y puntiagudas . [ 3 ] Los brazos eran poderosos, [ 24 ] y el antebrazo es algo más corto que el brazo ( relación cúbito / húmero 1:1,2 ). [ 12 ] La muñeca tiene una versión del carpo semilunar [ 64 ] que también se encuentra en terópodos más derivados como los maniraptores . De los tres dedos, el más interno (o pulgar) es el más grande, [ 24 ] y divergió de los demás. [ 12 ] La fórmula falángica es 2-3-4-0-0, lo que significa que el dedo más interno tiene dos huesos, el siguiente tiene tres y el tercer dedo tiene cuatro. [ 65 ] Las patas no son tan largas ni adecuadas para la velocidad como las de los tiranosáuridos , y las garras de los dedos están menos desarrolladas y son más parecidas a pezuñas que las de los terópodos anteriores. [ 24 ] Cada pie tiene tres dedos que soportan el peso y un espolón interno , que Madsen sugirió que podría haber sido utilizado para agarrar en los juveniles. [ 3 ] También está lo que se interpreta como el remanente en forma de férula de un quinto (más externo) metatarsiano , tal vez utilizado como palanca entre el tendón de Aquiles y el pie. [ 66 ] Un estudio de 2020 de Motani y colegas sugirió que Allosaurus también era sexualmente dimórfico en el ancho de la cabeza del fémur en relación con su longitud. [ 67 ]
Piel
Se han descrito impresiones de piel de Allosaurus . Una impresión, de un ejemplar juvenil, mide 30 centímetros cuadrados y está asociada a las costillas dorsales anteriores/región pectoral. La impresión muestra pequeñas escamas de 1 a 3 milímetros de diámetro. Una impresión de piel del ejemplar "Big Al Two", asociada a la base de la cola, mide 20 centímetros por 20 centímetros y muestra grandes escamas de hasta 2 centímetros de diámetro. Sin embargo, se ha observado que estas escamas son más similares a las de los saurópodos , y debido a la presencia de restos no terópodos asociados a la cola de "Big Al Two", existe la posibilidad de que esta impresión de piel no sea de Allosaurus . [ 68 ]
Otro fósil de Allosaurus presenta una impresión de piel de la mandíbula , que muestra escamas de 1 a 2 milímetros de diámetro. El mismo fósil también conserva piel de 20 por 20 centímetros de la parte ventral del cuello, que muestra escamas escutadas de 0,5 centímetros de ancho y 11 centímetros de largo. Se ha informado de una pequeña impresión de piel de un cráneo de Allosaurus , pero nunca se ha descrito. [ 68 ] Se conocen impresiones de piel adicionales no descritas de varias partes del cuerpo en un espécimen. [ 69 ]
Clasificación

Allosaurus es el miembro epónimo de Allosauridae , una familia que Marsh nombró en 1878, un año después de su descripción de A. fragilis . [ 70 ] Originalmente, Allosauridae contenía solo a Allosaurus . Marsh nombró dos alosáuridos adicionales en 1879: Creosaurus y Labrosaurus , pero luego se descubrió que estos eran sinónimos de Allosaurus . [ 71 ] [ 3 ] : 10 En 1890, Karl Alfred von Zittel clasificó a Allosaurus dentro de la familia Megalosauridae , [ 72 ] mientras que Marsh lo clasificó dentro de Dryptosauridae en 1895 y 1896. La mayoría de los estudios siguieron la clasificación de Zittel dentro de Megalosauridae hasta que Madsen, en su monografía de 1976, argumentó que Megalosauridae se ha utilizado para cualquier tipo de dinosaurio carnívoro con dientes recurvados y puntiagudos. Debido a que Allosaurus se diferenciaba de Megalosaurus en múltiples aspectos, Madsen argumentó que Allosauridae debería mantenerse como una familia separada. [ 37 ] : 213 [ 3 ] : 10 Algunos estudios en las décadas de 1980 y 1990 propusieron que Allosaurus estaba más estrechamente relacionado con Tyrannosauridae que con la mayoría de los demás terópodos, [ 73 ] [ 37 ] : 216 pero esto ha sido rechazado, y los tiranosáuridos se han identificado como miembros de una rama separada de terópodos, los Coelurosauria . [ 74 ] Varios géneros, como Piatnitzkysaurus o Acrocanthosaurus , han sido clasificados dentro de Allosauridae por diferentes autores, pero dos revisiones posteriores de 2004 y 2012 restringieron la familia solo a Allosaurus y Saurophaganax . [ 42 ] [ 37 ] En 2024, Andy Danison y sus colegas demostraron que Saurophaganax no existía como un género separado de alosáurido, ya que consistía en una mezcla de fósiles de Allosaurus y saurópodos. [ 43 ]
Junto con el grupo Carcharodontosauria , Allosauridae se clasifica a menudo dentro del grupo Allosauria . Allosauria, a su vez, forma el grupo Allosauroidea junto con la familia Metriacanthosauridae en muchos análisis. [ 37 ] Históricamente, Allosaurus se ha clasificado a menudo en el grupo Carnosauria , que originalmente abarcaba cualquier terópodo grande que no fuera un ceratosaurio o un tiranosáurido. Carnosauria todavía se usa a veces, ya sea para abarcar los grupos Allosauroidea y Megalosauroidea , o como un sinónimo aproximado de Allosauroidea. [ 37 ] : 266 En un libro popular de 1988, Gregory S. Paul usó la subfamilia Allosaurinae para unir los géneros Allosaurus y Chilantaisaurus . [ 24 ] Este grupo no se ha usado ampliamente. [ 75 ] El cladograma que se muestra a continuación es de un estudio de 2015 de Christophe Hendrickx y colegas: [ 76 ]

Paleobiología
Historia de vida
La abundancia de fósiles de Allosaurus , de individuos de casi todas las edades, permite a los científicos estudiar cómo crecía el animal y cuál pudo haber sido su esperanza de vida. Los restos pueden remontarse hasta la etapa de huevo; se ha sugerido que huevos aplastados encontrados en Colorado pertenecen a Allosaurus . [ 44 ] Según el análisis histológico de los huesos de las extremidades, la deposición ósea parece detenerse alrededor de los 22 a 28 años, lo cual es comparable a la de otros grandes terópodos como Tyrannosaurus . Del mismo análisis, su crecimiento máximo parece haber sido a los 15 años, con una tasa de crecimiento estimada de aproximadamente 148 kilogramos (326 lb ) por año. [ 77 ]
Se ha informado de la presencia de tejido óseo medular (mineralización efímera, derivada del endostealmente, ubicada dentro de la médula de los huesos largos en aves hembras grávidas) en al menos un espécimen de Allosaurus , una tibia de la cantera Cleveland-Lloyd . Actualmente, este tejido óseo solo se forma en aves hembras que ponen huevos, ya que se utiliza para suministrar calcio a las cáscaras. Su presencia en el individuo de Allosaurus se ha utilizado para establecer el sexo y demostrar que había alcanzado la edad reproductiva. [ 78 ] Sin embargo, otros estudios han puesto en duda algunos casos de hueso medular en dinosaurios, incluido este individuo de Allosaurus . Datos de aves actuales sugieren que el hueso medular en este individuo de Allosaurus podría haber sido el resultado de una patología ósea. [ 79 ] No obstante, con la confirmación de tejido medular que indica el sexo en un espécimen de Tyrannosaurus , podría ser posible determinar si el Allosaurus en cuestión era o no hembra. [ 80 ]

El descubrimiento de SDSM 30510, un espécimen juvenil con una extremidad posterior casi completa, muestra que las patas eran relativamente más largas en los juveniles, y los segmentos inferiores de la pata (espinilla y pie) eran relativamente más largos que el muslo. Estas diferencias sugieren que, al igual que los tiranosáuridos que vivieron mucho más tarde , los Allosaurus jóvenes eran más rápidos y ocupaban nichos depredadores distintos a los de los adultos, siendo quizás depredadores terrestres de presas más pequeñas en su etapa juvenil antes de convertirse en cazadores de emboscada de presas grandes al madurar. [ 81 ] El fémur se volvió más grueso y ancho durante el crecimiento, y la sección transversal menos circular, a medida que las inserciones musculares cambiaban, los músculos se acortaban y el crecimiento de la pata se ralentizaba. Estos cambios implican que las patas juveniles tienen tensiones menos predecibles en comparación con las de los adultos, que se habrían movido con una progresión hacia adelante más regular. [ 82 ] Por el contrario, los huesos del cráneo parecen haber crecido generalmente de forma isométrica , aumentando de tamaño sin cambiar de proporción. [ 27 ]
Alimentación

La mayoría de los paleontólogos aceptan al Allosaurus como un depredador activo de animales grandes. Hay evidencia contundente de ataques de alosaurios a Stegosaurus , incluyendo una vértebra de la cola de Allosaurus con una herida punzante parcialmente curada que coincide con una espina de la cola de Stegosaurus , y una placa del cuello de Stegosaurus con una herida en forma de U que se correlaciona bien con un hocico de Allosaurus que solo habría sido accesible en un animal vivo. [ 83 ] Los saurópodos parecen ser candidatos probables tanto como presas vivas como objetos de carroñeo , basándose en la presencia de raspaduras en huesos de saurópodos que coinciden bien con los dientes de alosaurio y la presencia de dientes desprendidos de alosaurio con huesos de saurópodos. [ 84 ] Sin embargo, como señaló Gregory Paul en 1988, el Allosaurus probablemente no era un depredador de saurópodos adultos, a menos que cazara en manadas, ya que tenía un cráneo de tamaño modesto y dientes relativamente pequeños, y era superado en peso por los saurópodos contemporáneos. [ 24 ] Otra posibilidad es que prefiriera cazar juveniles en lugar de adultos completamente desarrollados. [ 85 ] [ 50 ] La investigación en la década de 1990 y la primera década del siglo XXI puede haber encontrado otras soluciones a esta cuestión. Robert T. Bakker , al comparar a Allosaurus con mamíferos carnívoros de dientes de sable del Cenozoico , encontró adaptaciones similares, como una reducción de los músculos de la mandíbula y un aumento de los músculos del cuello, y la capacidad de abrir las mandíbulas extremadamente. Aunque Allosaurus no tenía dientes de sable, Bakker sugirió otro modo de ataque que habría utilizado tales adaptaciones del cuello y la mandíbula: los dientes cortos se convertían en efecto en pequeñas serraciones en un filo cortante similar a una sierra que recorría la longitud de la mandíbula superior, que se habría clavado en la presa. Este tipo de mandíbula permitiría ataques cortantes contra presas mucho más grandes, con el objetivo de debilitar a la víctima. [ 86 ]

Se obtuvieron conclusiones similares en otro estudio que utilizó análisis de elementos finitos en un cráneo de Allosaurus . Según su análisis biomecánico, el cráneo era muy fuerte pero tenía una fuerza de mordida relativamente pequeña. Usando solo los músculos de la mandíbula, podía producir una fuerza de mordida de 805 a 8724 N , [ 87 ] [ 88 ] pero el cráneo podía soportar casi 55 500 N de fuerza vertical contra la hilera de dientes. [ 87 ] Los autores sugirieron que Allosaurus usaba su cráneo como un machete contra sus presas, atacando con la boca abierta, cortando la carne con sus dientes y desgarrándola sin astillar los huesos, a diferencia de Tyrannosaurus , que se cree que era capaz de dañar los huesos. También sugirieron que la arquitectura del cráneo podría haber permitido el uso de diferentes estrategias contra diferentes presas; el cráneo era lo suficientemente ligero como para permitir ataques a ornitópodos más pequeños y ágiles, pero lo suficientemente fuerte como para ataques de emboscada de alto impacto contra presas más grandes como estegosaurios y saurópodos. [ 87 ] Sus interpretaciones fueron cuestionadas por otros investigadores, quienes no encontraron análogos modernos para un ataque con hacha y consideraron más probable que el cráneo fuera fuerte para compensar su construcción abierta al absorber las tensiones de la presa que luchaba. [ 89 ] Los autores originales señalaron que el propio Allosaurus no tiene un equivalente moderno, que la hilera de dientes es muy adecuada para tal ataque, y que las articulaciones en el cráneo citadas por sus detractores como problemáticas en realidad ayudaban a proteger el paladar y disminuir la tensión. [ 90 ] Otra posibilidad para manejar presas grandes es que los terópodos como Allosaurus fueran "pastosos de carne" que podían tomar mordiscos de carne de saurópodos vivos que eran suficientes para sustentar al depredador por lo que no habría necesitado gastar el esfuerzo de matar a la presa por completo. Esta estrategia también potencialmente habría permitido que la presa se recuperara y fuera alimentada de manera similar más tarde. [ 42 ] Una sugerencia adicional señala que los ornitópodos eran la presa de dinosaurio más común disponible, y que el Allosaurus pudo haberlos sometido mediante un ataque similar al de los grandes felinos modernos: sujetando a la presa con sus extremidades anteriores y luego realizando múltiples mordiscos en la garganta para aplastar la tráquea. [ 50 ] Esto es compatible con otras evidencias de que las extremidades anteriores eran fuertes y capaces de sujetar a la presa. [ 64 ]Estudios realizados por Stephen Lautenschager y colaboradores de la Universidad de Bristol también indican que el Allosaurus podía abrir sus mandíbulas bastante y mantener una fuerza muscular considerable. En comparación con el Tyrannosaurus y el terizinosáurido Erlikosaurus en el mismo estudio, se encontró que el Allosaurus tenía una abertura bucal más amplia que ambos; el animal era capaz de abrir sus mandíbulas hasta un ángulo máximo de 92 grados. Los hallazgos también indican que los grandes dinosaurios carnívoros, como los carnívoros modernos, tenían aberturas mandibulares más amplias que los herbívoros. [ 91 ] [ 92 ]

Un estudio biomecánico publicado en 2013 por Eric Snively y sus colegas reveló que el Allosaurus tenía un punto de inserción inusualmente bajo en el cráneo para el músculo longissimus capitis superficialis del cuello, en comparación con otros terópodos como el Tyrannosaurus . Esto le habría permitido realizar movimientos verticales rápidos y enérgicos con el cráneo. Los autores encontraron que los golpes verticales propuestos por Bakker y Rayfield son consistentes con las capacidades del animal. También hallaron que probablemente procesaba las carroñas mediante movimientos verticales, de forma similar a los halcones , como los cernícalos : el animal podría haber sujetado a la presa con el cráneo y las patas, para luego tirar hacia atrás y hacia arriba y arrancar la carne. Esto difiere del manejo de presas que se le atribuye a los tiranosáuridos, quienes probablemente desgarraban la carne con sacudidas laterales del cráneo, similares a las de los cocodrilos. [ 93 ] Además, el Allosaurus era capaz de "mover la cabeza y el cuello con relativa rapidez y considerable control", a costa de la fuerza. [ 94 ]
Otros aspectos de la alimentación incluyen los ojos, los brazos y las piernas. La forma del cráneo del Allosaurus limitaba la visión binocular potencial a 20° de ancho, ligeramente menor que la de los cocodrilos modernos . Al igual que con los cocodrilos, esto podría haber sido suficiente para calcular la distancia de la presa y el momento de los ataques. [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] Los brazos, en comparación con los de otros terópodos, eran adecuados tanto para agarrar presas a distancia como para sujetarlas de cerca, [ 64 ] y la articulación de las garras sugiere que podrían haber sido utilizadas para enganchar cosas. [ 12 ] Finalmente, la velocidad máxima del Allosaurus se ha estimado en 30–55 km (19–34 mi) por hora. [ 98 ]
Un artículo sobre la morfología craneodental del Allosaurus y su funcionamiento ha descartado el ataque con mandíbulas en forma de hacha, reinterpretando la inusual amplitud de la boca como una adaptación que permitía al Allosaurus realizar una mordida impulsada por los músculos a presas grandes, siendo la debilidad de los músculos mandibulares una contrapartida para permitir la mayor amplitud de la boca. [ 99 ]

La carroña de saurópodos también pudo haber sido importante para los grandes terópodos en la Formación Morrison. Las técnicas forenses indican que los cadáveres de saurópodos fueron atacados por Allosaurus en todas las etapas de descomposición, lo que indica que los patógenos de descomposición tardía no fueron un disuasivo significativo. [ 100 ] [ 101 ] Un estudio de huesos de saurópodos de la Formación Morrison también informó marcas de mordeduras generalizadas en huesos de saurópodos en regiones de baja economía, lo que sugiere que los grandes terópodos carroñeaban grandes saurópodos cuando estaban disponibles, y la escasez de tales marcas de mordeduras en los restos de huesos más pequeños es potencialmente atribuible a un consumo mucho más completo de saurópodos más pequeños o adolescentes y en ornitisquios, que habrían sido tomados más comúnmente como presas vivas. [ 52 ] [ 102 ] Un solo Barosaurus o Brachiosaurus adulto muerto habría tenido suficientes calorías para sustentar a varios terópodos grandes durante semanas o meses, [ 103 ] aunque la gran mayoría del registro fósil de saurópodos de Morrison consistía en taxones de cuerpo mucho más pequeño como Camarasaurus lentus o Diplodocus . [ 104 ]
comportamiento social

Desde la década de 1970 se ha especulado que el Allosaurus cazaba saurópodos y otros dinosaurios grandes en grupos. [ 105 ] Esta descripción es común en la literatura sobre dinosaurios, tanto semitécnica como popular. [ 57 ] [ 85 ] [ 106 ] Robert T. Bakker ha extendido el comportamiento social al cuidado parental y ha interpretado los dientes desprendidos de alosaurios y los huesos masticados de grandes presas como evidencia de que los alosaurios adultos llevaban comida a las guaridas para que sus crías comieran hasta que crecieran, e impedían que otros carnívoros carroñearan la comida. [ 107 ] Sin embargo, en realidad hay poca evidencia de comportamiento gregario en los terópodos, [ 42 ] y las interacciones sociales con miembros de la misma especie habrían incluido encuentros antagónicos, como lo demuestran las lesiones en las gastralias [ 61 ] y las heridas de mordedura en los cráneos (la mandíbula inferior patológica llamada Labrosaurus ferox es un posible ejemplo). Esa forma de morder la cabeza podría haber sido una manera de establecer dominio en una manada o de resolver disputas territoriales. [ 108 ]
Aunque el Allosaurus pudo haber cazado en manadas, [ 109 ] se ha argumentado que el Allosaurus y otros terópodos tenían interacciones mayormente agresivas en lugar de interacciones cooperativas con otros miembros de su propia especie, señalando que la caza cooperativa de presas mucho más grandes que un depredador individual, como se infiere comúnmente para los dinosaurios terópodos, es rara entre los vertebrados en general. Según esta interpretación, la acumulación de restos de múltiples individuos de Allosaurus en el mismo sitio, por ejemplo, en la cantera Cleveland-Lloyd , no se debe a la caza en manada, sino al hecho de que los individuos de Allosaurus se juntaban para alimentarse de otros alosaurios heridos o muertos, y a veces morían en el proceso. Esto podría explicar la alta proporción de alosaurios juveniles y subadultos presentes, ya que los juveniles y subadultos mueren desproporcionadamente en los sitios de alimentación grupal modernos de animales como cocodrilos y dragones de Komodo . La misma interpretación se aplica a los sitios de la guarida de Bakker. [ 110 ] Hay algunas evidencias de canibalismo en Allosaurus , incluyendo dientes desprendidos de Allosaurus encontrados entre fragmentos de costillas, posibles marcas de dientes en un omóplato, [ 111 ] y esqueletos de alosaurios canibalizados entre los huesos en los sitios de la guarida de Bakker. [ 112 ]
Por otro lado, otros investigadores también han señalado que el conflicto intraespecífico y el canibalismo han sido bien documentados incluso en carnívoros modernos altamente sociales y, por lo tanto, no pueden usarse para descartar comportamientos cooperativos en terópodos no aviares, [ 113 ] mientras que la visión tradicional de la caza cooperativa restringida en gran medida a los mamíferos y relativamente rara en carnívoros diápsidos modernos (incluidos lagartos, cocodrilos y aves) ha sido cuestionada como resultado de investigaciones más recientes, [ 114 ] [ 115 ] lo que sugiere que la verdadera caza cooperativa era posible incluso en los terópodos no aviares más basales. El análisis patológico realizado por Foth et al. argumentó que la evidencia de sobrevivir a lesiones graves puede respaldar la gregarismo en Allosaurus . [ 116 ]
Cerebro y sentidos

El cerebro de Allosaurus , según la interpretación de la tomografía computarizada espiral de un molde endocraneal , era más consistente con los cerebros de los cocodrilos que con los de los otros arcosaurios vivos , las aves. La estructura del aparato vestibular indica que el cráneo se mantenía casi horizontal, en lugar de estar fuertemente inclinado hacia arriba o hacia abajo. La estructura del oído interno era como la de un cocodrilo, lo que indica que Allosaurus estaba más adaptado para oír frecuencias más bajas y habría tenido dificultades para oír sonidos sutiles. [ 95 ] Los bulbos olfatorios eran grandes y estaban bien adaptados para detectar olores, [ 117 ] pero eran típicos para un animal de su tamaño. [ 118 ] La abertura para el nervio trigémino era relativamente pequeña en comparación con las de las aves y los cocodrilos; esto también es cierto para otros terópodos no aviares, y sugiere que no tenían la sensibilidad facial aumentada de los cocodrilos y algunas aves. Al igual que con otros grandes terópodos, el volumen endocraneal de Allosaurus es proporcionalmente mayor que en los terópodos más pequeños; Se cree que esto permitió la formación de senos venosos durales más grandes , lo que ayudó a enfriar el cerebro. [ 119 ]
Paleopatología

El espécimen "Big Al" es conocido por sus numerosas lesiones. Diecinueve de sus huesos estaban rotos o presentaban signos de infección grave , lo que pudo haber contribuido a su muerte. Entre los huesos afectados se encontraban cinco costillas, cinco vértebras y cuatro huesos de las patas. Un problema particular para el animal vivo fue la infección y el traumatismo en la pata derecha, que probablemente afectó su movimiento y pudo haber predispuesto a la otra pata a sufrir lesiones debido a un cambio en la marcha. "Big Al" tenía una infección en la primera falange del tercer dedo, la cual estaba afectada por un involucro . La infección fue de larga duración, quizás hasta seis meses. [ 22 ] [ 120 ]
Allosaurus fue uno de los dos únicos terópodos examinados en un estudio de 2001 que presentaba una avulsión de tendón, y en ambos casos la avulsión ocurrió en la extremidad anterior. Cuando los investigadores buscaron fracturas por estrés, encontraron que Allosaurus tenía un número significativamente mayor de fracturas por estrés que Albertosaurus , Ornithomimus o Archaeornithomimus . De los 47 huesos de la mano que estudiaron los investigadores, se encontraron tres con fracturas por estrés. De los pies, se estudiaron 281 huesos y se encontraron 17 con fracturas por estrés. Las fracturas por estrés en los huesos del pie "se distribuían en las falanges proximales " y ocurrían en los tres dedos que soportan el peso en números "estadísticamente indistinguibles". Dado que el extremo inferior del tercer metatarsiano habría contactado primero con el suelo mientras un alosaurio corría, habría soportado la mayor tensión. Si las fracturas por estrés de los alosaurios fueron causadas por el daño acumulado al caminar o correr, este hueso debería haber experimentado más fracturas por estrés que los demás. La ausencia de tal sesgo en los fósiles de Allosaurus examinados indica que el origen de las fracturas por estrés no se debe a la carrera. Los autores concluyen que estas fracturas se produjeron durante la interacción con la presa, como cuando un alosaurio intentaba sujetar con sus patas a una presa que se resistía. La abundancia de fracturas por estrés y lesiones por avulsión en Allosaurus proporciona evidencia de dietas basadas en la depredación "muy activa" en lugar de la carroñería. [ 121 ]
La escápula y el peroné izquierdos de un espécimen de Allosaurus fragilis catalogado como USNM 4734 son patológicos, probablemente debido a fracturas curadas. El espécimen USNM 8367 conservaba varias gastralias patológicas que muestran evidencia de fracturas curadas cerca de su parte media. Algunas de las fracturas estaban mal curadas y formaban pseudoartrosis. Se recuperó un espécimen con una costilla fracturada de la cantera Cleveland-Lloyd . Otro espécimen tenía costillas fracturadas y vértebras fusionadas cerca del extremo de la cola. Se informó que un aparente macho subadulto de Allosaurus fragilis presentaba patologías extensas, con un total de catorce lesiones distintas.
Además, se ha descubierto en la cantera de Dana, en Wyoming, un ejemplar subadulto de Allosaurus que padecía espondiloartropatía . Este hallazgo representa la primera evidencia fósil conocida de espondiloartropatía en un terópodo. [ 122 ]

Otras patologías reportadas en Allosaurus incluyen: [ 79 ] [ 123 ]
- Willow se rompe en dos costillas
- Fracturas curadas en el húmero y el radio
- Distorsión de las superficies articulares del pie, posiblemente debido a osteoartritis o problemas del desarrollo.
- Osteopetrosis a lo largo de la superficie endostal de una tibia .
- Distorsiones de las superficies articulares de las vértebras de la cola, posiblemente debido a osteoartritis o problemas del desarrollo.
- "[E]xtensa anquilosis neoplásica de las vértebras caudales", posiblemente debido a un traumatismo físico, así como la fusión de los chevrones con los centros
- Coosificación de los centros vertebrales cerca del extremo de la cola
- Amputación de un hueso del pie y de un chevron, ambos posiblemente como resultado de mordeduras.
- "[E] xostosis extensas " en la primera falange del tercer dedo del pie
- Lesiones similares a las causadas por osteomielitis en ambas escápulas.
- Espolones óseos en un premaxilar , ungueal y dos metacarpianos.
- Exostosis en una falange del pie posiblemente atribuible a una enfermedad infecciosa.
- Un metacarpiano con fractura redonda deprimida
Paleoecología
Distribución

Allosaurus es conocido de la Formación Morrison del oeste americano y de las formaciones Alcobaça , Bombarral y Lourinhã en Portugal. [ 28 ] En un estudio de 2016, un diente de Baja Sajonia, Alemania, fue asignado a Allosaurus sp. [ 124 ] Tanto los hallazgos norteamericanos como los europeos datan de las edades Kimmeridgiense a Titoniense del Jurásico Superior. [ 28 ] Allosaurus también ha sido reportado en varios otros países como Rusia ( A. sibiricus ), [ 125 ] Tanzania ( A. tendagurensis ), [ 126 ] y Suiza ( A. meriani ), [ 127 ] aunque estos especímenes ya no se asignan al género. [ 37 ] [ 128 ] [ 42 ] [ 28 ]
La Formación Morrison cubre un área de 1,2 millones de km², y Allosaurus se encuentra en toda esta área. Aparece en los miembros Salt Wash y Brushy Basin y sus equivalentes, estando ausente solo en la parte más antigua de la formación. La mayoría de los especímenes aún no se han asignado a ninguna especie en particular. Según un estudio de 2024 de Susannah Maidment, A. fragilis y A. jimmadseni parecen haber sido contemporáneos pero separados geográficamente, con A. fragilis concentrado en el sur y este de la cuenca Morrison y A. jimmadseni en el norte y oeste. Ambas especies aparecen juntas solo en la cantera Dry Mesa. [ 129 ] La especie A. anax solo se conoce de la cantera Kenton 1 en el oeste de Oklahoma a partir de rocas del Miembro Kenton, un miembro reconocido localmente equivalente al Miembro Brushy Basin. [ 43 ] Allosaurus es el terópodo más común en la Formación Morrison, representando del 70 al 75% de los especímenes de terópodos. [ 50 ]
paleoambiente
La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas bien definidas y llanuras aluviales planas . [ 130 ] La vegetación variaba desde bosques ribereños de coníferas , helechos arborescentes y helechos ( bosques de galería ), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, similar a la Araucaria . [ 131 ] Los fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos , caracoles , peces de aletas radiadas , ranas, salamandras , tortugas, esfenodontos , lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos , varias especies de pterosaurios , numerosas especies de dinosaurios y mamíferos primitivos como docodontos , multituberculados , simetrodontos y triconodontos . Los dinosaurios conocidos del Morrison incluyen los terópodos Ceratosaurus , Ornitholestes , Tanycolagreus y Torvosaurus , los saurópodos Haplocanthosaurus , Camarasaurus , Cathetosaurus , Brachiosaurus , Suuwassea , Apatosaurus , Brontosaurus , Barosaurus , Diplodocus , Supersaurus , Amphicoelias y Maraapunisaurus , y los ornitisquios Camptosaurus , Dryosaurus y Stegosaurus . [ 132 ] Allosaurus se encuentra comúnmente en los mismos sitios que Apatosaurus , Camarasaurus , Diplodocus y Stegosaurus . [ 133 ] Las formaciones del Jurásico Tardío de Portugal donde está presente Allosaurus se interpretan como similares al Morrison, pero con una influencia marina más fuerte . Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son de los mismos géneros que los que se ven en las rocas portuguesas (principalmente Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus) .y Stegosaurus ), o tienen una contraparte cercana ( Brachiosaurus y Lusotitan , Camptosaurus y Draconyx ). [ 32 ]
Allosaurus se encontraba en el nivel trófico superior de la cadena alimentaria de Morrison. [ 134 ] Los valores isotópicos de calcio muestran que Allosaurus era un depredador oportunista que se alimentaba de Camarasaurus , Camptosaurus y Diplodocus , aunque no está claro si cazaba o carroñeaba a los saurópodos. También reveló que Allosaurus consumía principalmente carne con solo pequeñas cantidades de hueso consumidas en comparación con tiranosáuridos como Tyrannosaurus . [ 135 ] Coexistía con otros grandes terópodos como Ceratosaurus y Torvosaurus tanto en Estados Unidos como en Portugal. [ 32 ] Según Robert Bakker , los tres parecen haber tenido nichos ecológicos diferentes , basándose en la anatomía y la ubicación de los fósiles. Ceratosaurus y Torvosaurus podrían haber preferido ser activos cerca de cursos de agua, y tenían cuerpos más bajos y delgados que les habrían dado una ventaja en terrenos de bosque y sotobosque, mientras que Allosaurus era más compacto, con patas más largas, más rápido pero menos maniobrable, y parece haber preferido llanuras aluviales secas. [ 112 ] Ceratosaurus , más conocido que Torvosaurus , se diferenciaba notablemente de Allosaurus en anatomía funcional por tener un cráneo más alto y estrecho con dientes grandes y anchos. [ 136 ]
Tafonomía
La cantera Cleveland-Lloyd de Utah es inusual porque aproximadamente el 66% de los fósiles de vertebrados pertenecen a una sola especie de carnívoro, A. fragilis , y porque los huesos están desarticulados (ya no están conectados entre sí) y bien mezclados. Se han publicado más artículos sobre cómo pudo haberse formado este sitio que sobre cualquier otro sitio de tetrápodos fósiles . Una idea popular es que el sitio era una trampa para depredadores a la que los Allosaurus fueron atraídos y quedaron atrapados. En este caso, los cadáveres podrían haberse acumulado durante un período de tiempo más largo. Otros estudios postularon una sola catástrofe como causa, como una sequía severa durante la cual una población de Allosaurus se congregó alrededor de un pozo de agua y, con su presencia, disuadió a otros dinosaurios. [ 137 ] [ 138 ] La desarticulación de los huesos se ha explicado por el pisoteo de otros dinosaurios; movimientos del sedimento; carroñeo; surgencia de agua; o reelaboración y redeposición repetidas de los huesos. [ 137 ] [ 139 ] También es posible que la población de Allosaurus muriera en otro lugar por razones desconocidas y que sus huesos fueran arrastrados hasta el sitio. [ 139 ]
Un conjunto de huesos en la cantera Mygatt-Moore del Jurásico Superior conserva una frecuencia inusualmente alta de marcas de mordeduras de terópodos, la mayoría de las cuales pueden atribuirse a Allosaurus y Ceratosaurus , mientras que otras podrían haber sido hechas por Torvosaurus dado el tamaño de las estrías. Si bien la posición de las marcas de mordeduras en los dinosaurios herbívoros es consistente con la depredación o el acceso temprano a los restos, las marcas de mordeduras encontradas en material de Allosaurus sugieren carroñeo, ya sea de otros terópodos o de otro Allosaurus . La concentración inusualmente alta de marcas de mordeduras de terópodos en comparación con otros conjuntos podría explicarse por una utilización más completa de los recursos durante una estación seca por parte de los terópodos, o por un sesgo de recolección en otras localidades. [ 140 ]
Notas
- ↑ Marsh pensó que las vértebras se aligeraban por profundas concavidades en sus lados, pero especímenes más completos han demostrado posteriormente que estas concavidades eran en realidad cavidades internas [ 1 ].
- ↑ Madsen, 1976; tenga en cuenta que no todos están de acuerdo sobre dónde termina el cuello y comienza la espalda, y algunos autores como Gregory S. Paul interpretan el recuento como 10 vértebras cervicales y 13 vértebras dorsales.
Referencias
- 1 2 3 4 Creisler, Ben (7 de julio de 2003). "Guía de traducción y pronunciación de Dinosauria A" . Dinosauria On-Line. Archivado del original el 5 de enero de 2010. Recuperado el 11 de septiembre de 2007 .
- 1 2 Carpenter, Kenneth (2002). "Guía de los principales yacimientos de dinosaurios cerca de Cañon City, Colorado" . Trilobite Tails . 19 (3): 7– 17.
- ^ Madsen , James H. Jr. ( 1993 ) [ 1976 ] .Allosaurus fragilis : Una osteología revisada . Boletín 109 del Servicio Geológico de Utah (2.ª ed.). Salt Lake City: Servicio Geológico de Utah.
- 1 2 Leidy, Joseph (1873). "Contribución a la fauna de vertebrados extintos de los territorios occidentales". Informe del Servicio Geológico de los Estados Unidos de los Territorios I : 14–358 .
- ↑ Leidy, Joseph (1870). "Observaciones sobre Poicilopleuron valens , Clidastes intermedius , Leiodon proriger , Baptemys wyomingensis y Emys stevensonianus ". Actas de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . 22 : 3–4 .
- ↑ Liddell & Scott (1980). Léxico griego-inglés, edición abreviada . Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-910207-5OCLC 17396377
- ↑ Marsh, Othniel Charles (1877). "Noticia sobre nuevos reptiles dinosaurios de la formación jurásica" . American Journal of Science and Arts . 14 (84): 514– 516. Bibcode : 1877AmJS...14..514M . doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 . S2CID 130488291. Archivado del original el 20 de abril de 2021. Recuperado el 31 de agosto de 2020 .
- ↑ Norell, Mark A.; Gaffney, Eric S.; Dingus, Lowell (1995). Descubriendo dinosaurios en el Museo Americano de Historia Natural . Nueva York: Knopf. págs. 112–113 . ISBN 978-0-679-43386-6.
- ↑ Breithaupt, Brent H. (1999). "AMNH 5753: El primer esqueleto de terópodo independiente del mundo". Journal of Vertebrate Paleontology . 19 : 33A. doi : 10.1080/02724634.1999.10011202 .
- ↑ Williston, Samuel Wendell (1878). "Dinosaurios jurásicos americanos". Transactions of the Kansas Academy of Science . 6 : 42– 46. doi : 10.2307/3623553 . JSTOR 3623553 .
- ↑ Williston, Samuel Wendell (1901). "El género de dinosaurios Creosaurus , Marsh" . American Journal of Science . Serie 4. 11 (62): 111– 114. Bibcode : 1901AmJS...11..111W . doi : 10.2475/ajs.s4-11.62.111 . Archivado del original el 9 de noviembre de 2021. Recuperado el 28 de junio de 2019 .
- 1 2 3 4 Gilmore, Charles W. (1920). "Osteología de los dinosaurios carnívoros en el Museo Nacional de los Estados Unidos, con especial referencia a los géneros Antrodemus ( Allosaurus ) y Ceratosaurus " (PDF) . Boletín del Museo Nacional de los Estados Unidos (110): 1–159 . doi : 10.5479/si.03629236.110.i . hdl : 2027/uiug.30112032536010 . Archivado (PDF) del original el 9 de octubre de 2022.
- 1 2 Chure, Daniel J.; McIntosh, John S. (1990). "Un extraño en tierra extraña: una breve historia de las operaciones paleontológicas en el Monumento Nacional Dinosaurio". Historia de las Ciencias de la Tierra . 9 (1): 34– 40. Bibcode : 1990ESHis...9...34C . doi : 10.17704/eshi.9.1.x8l67355k7745582 . ISSN 0736-623X . JSTOR 24138198 .
- ↑ McIntosh, JS (1981). "Catálogo anotado de los dinosaurios (Reptilia, Archosauria) en las colecciones del Museo Carnegie de Historia Natural" . Boletín del Museo Carnegie de Historia Natural . 18 : 1–64 . Bibcode : 1981BCMNH..18....1M . doi : 10.5962/p.228597 .
- ↑ White, TE (1964). "La cantera de dinosaurios". Asociación Intermontañosa de Geólogos del Petróleo . Decimotercera Conferencia Anual de Campo, 13: 21– 28.
- 1 2 Paul, Gregory S. ; Carpenter, Kenneth (2010). " Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): propuesta de conservación del uso mediante la designación de un neotipo para su especie tipo Allosaurus fragilis Marsh, 1877" (PDF) . Boletín de Nomenclatura Zoológica . 67 (1): 53– 56. doi : 10.21805/bzn.v67i1.a7 . S2CID 81735811 . Archivado (PDF) del original el 9 de agosto de 2017 . Recuperado el 28 de septiembre de 2018 .
- ↑ Stokes, William L. (1945). "Una nueva cantera para dinosaurios jurásicos". Science . 101 (2614): 115– 117. Bibcode : 1945Sci...101..115S . doi : 10.1126/science.101.2614.115-a . PMID 17799203 . S2CID 13589884 .
- 1 2 Loewen, Mark A.; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; Chure, Daniel J. (2003). "Morfología, taxonomía y estratigrafía de Allosaurus de la Formación Morrison del Jurásico Superior". Journal of Vertebrate Paleontology . 23 (3): 72A. doi : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID 220410105 .
- ↑ "Símbolos de Utah : fósil estatal" . Pioneer: Biblioteca en línea de Utah, Estado de Utah. Archivado del original el 8 de enero de 2010. Consultado el 16 de junio de 2010 .
- 1 2 Breithaupt, Brent H. "El caso de "Big Al" el Allosaurus : un estudio sobre asociaciones paleodetective" . Archivado del original el 7 de enero de 2010. Recuperado el 3 de octubre de 2007 .
- 1 2 3 4 5 6 7 Chure, DJ; Loewen, MA (2020). "Anatomía craneal de Allosaurus jimmadseni , una nueva especie de la parte inferior de la Formación Morrison (Jurásico Superior) del oeste de Norteamérica" . PeerJ . 8 e7803. doi : 10.7717/peerj.7803 . PMC 6984342. PMID 32002317 .
- 1 2 Hanna, Rebecca R. (2002). "Múltiples lesiones e infecciones en un dinosaurio terópodo subadulto ( Allosaurus fragilis ) con comparaciones con la patología de los alosaurios en la colección de la cantera de dinosaurios de Cleveland-Lloyd" . Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (1): 76– 90. doi : 10.1671/0272-4634(2002)022 [ 0076:MIAIIA ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 85654858 .
- ↑ Britt, B (1991). "Terópodos de Dry Mesa Quarry (Formación Morrison, Jurásico Superior), Colorado, con énfasis en la osteología de Torvosaurus tanneri ". Estudios geológicos de la Universidad Brigham Young . 37 : 1–72 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Paul, Gregory S. (1988). "Género Allosaurus " . Dinosaurios depredadores del mundo . Nueva York: Simon & Schuster. págs. 307–313 . ISBN 978-0-671-61946-6.
- 1 2 Smith, David K. (1996). "Análisis discriminante de la población de Allosaurus utilizando canteras como unidades operativas". Boletín del Museo del Norte de Arizona . 60 : 69–72 .
- 1 2 Smith, David K. (1999). "Patrones de variación relacionada con el tamaño dentro de Allosaurus ". Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (2): 402– 403. Bibcode : 1999JVPal..19..402S . doi : 10.1080/02724634.1999.10011153 .
- 1 2 3 Carpenter, Kenneth (2010). "Variación en una población de Theropoda (Dinosauria): Allosaurus de la cantera Cleveland-Lloyd (Jurásico Superior), Utah, EE. UU . " . Investigación Paleontológica . 14 (4): 250– 259. Bibcode : 2010PalRe..14..250C . doi : 10.2517/1342-8144-14.4.250 . S2CID 84635714 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Malafaia, Elisabete; Dantas, Pedro; Escaso, Fernando; Mocho, Pedro; Ortega, Francisco (1 de mayo de 2025). "Osteología craneal de un nuevo espécimen de Allosaurus Marsh, 1877 (Theropoda: Allosauridae) del Jurásico Superior de Portugal y un análisis filogenético a nivel de espécimen de Allosaurus". Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 204 (1) zlaf029. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaf029 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Pérez -Moreno, BP; Churé, DJ; Pires, C.; Marqués Da Silva, C.; Dos Santos, V.; Dantas, P.; Póvoas, L.; Cachao, M.; Sanz, JL (1999). "Sobre la presencia de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) en el Jurásico Superior de Portugal: Primera evidencia de una especie de dinosaurio intercontinental" (PDF) . Revista de la Sociedad Geológica . 156 (3): 449– 452. Código bibliográfico : 1999JGSoc.156..449P . doi : 10.1144/gsjgs.156.3.0449 . S2CID 130952546 . Archivado desde el original (PDF) el 25 de octubre de 2007.
- 1 2 Malafaia, E.; Ortega, F.; Escaso, F.; Dantas, P.; Pimentel, N.; Gasulla, JM; Ribeiro, B.; Barriga, F.; Sanz, JL (10 de diciembre de 2010). "Fauna de vertebrados en el yacimiento de fósiles de Allosaurus de Andrés (Jurásico Superior), Pombal, Portugal" . Revista de Geología Ibérica (en español). 36 (2): 193– 204. Código Bib : 2010JIbG...36..193M . doi : 10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.7 . ISSN 1886-7995 .
- ↑ Rauhut, Oliver W. M; Fechner, Regina (7 de junio de 2005). "Desarrollo temprano de la región facial en un dinosaurio terópodo no aviar" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 272 (1568): 1179– 1183. doi : 10.1098/rspb.2005.3071 . ISSN 0962-8452 . PMC 1559819. PMID 16024380 .
- 1 2 3 Mateus, Octávio (2006). "Dinosaurios jurásicos de la Formación Morrison (EE. UU.), las formaciones Lourinhã y Alcobaça (Portugal) y los estratos Tendaguru (Tanzania): una comparación". En Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontología y geología de la Formación Morrison del Jurásico Superior . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, 36. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pp. 223–231 .
- ↑ Malafaía, Elisabete; Dantas, Pedro; Ortega, Francisco; Escaso, Fernando (2007). «Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal)» [ Nuevos restos de Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento de Andrés (Jurásico Superior; centro-oeste de Portugal) ] (PDF) . Cantera Paleontológica (en español e inglés): 255– 271. Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
- ↑ Evers, Serjoscha W.; Foth, Christian; Rauhut, Oliver WM (7 de febrero de 2020). "Notas sobre la región de la mejilla del dinosaurio terópodo del Jurásico tardío Allosaurus " . PeerJ . 8 e8493 . doi : 10.7717/peerj.8493 . ISSN 2167-8359 . PMC 7008823. PMID 32076581 .
- ^ Burigo, André; Mateus, Octávio (enero 2025). " Allosaurus europaeus (Theropoda: Allosauroidea) revisada y taxonomía del género" . Diversidad . 17 (1): 29. doi : 10.3390/d17010029 . ISSN 1424-2818 .
- 1 2 Jones, Ramal Ray; Chure, Daniel J. (1998). "La recapitulación de un dinosaurio terópodo del Jurásico Tardío: una aplicación exitosa del estudio radiológico para localizar huesos fosilizados subsuperficiales" (PDF) . GAIA: Revista de geociências (15): 103.
- 1 2 3 4 5 6 7 Carrano, Benson; Sampson (2012). "La filogenia de Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology . 10 (2): 211– 300. Bibcode : 2012JSPal..10..211C . doi : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 .
- ↑ "Opinión 2486 (Caso 3506) – Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): uso conservado mediante la designación de un neotipo para su especie tipo Allosaurus fragilis Marsh, 1877" . The Bulletin of Zoological Nomenclature . 80 (1): 65–68 . Diciembre de 2023. doi : 10.21805/bzn.v80.a015 . ISSN 0007-5167 .
- ^ Dalman, S. (2014). "Osteología de un gran terópodo alosauroide de la Formación Morrison del Jurásico Superior (Tithonian) de Colorado, EE. UU." (PDF) . Volumina Jurásica . 12 (2): 159-180 .
- ↑ Chure, Daniel J. (1995). «Una reevaluación del gigantesco terópodo Saurophagus maximus de la Formación Morrison (Jurásico Superior) de Oklahoma, EE. UU.». En Ailing Sun; Yuangqing Wang (eds.). Sexto Simposio sobre Ecosistemas Terrestres y Biota del Mesozoico, Artículos Breves . Pekín: China Ocean Press. pp. 103–106 . ISBN 978-7-5027-3898-3.
- 1 2 Smith, David K. (1998). "Análisis morfométrico de Allosaurus ". Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (1): 126– 142. Bibcode : 1998JVPal..18..126S . doi : 10.1080/02724634.1998.10011039 .
- 1 2 3 4 5 6 Holtz, Thomas R. Jr .; Molnar, Ralph E.; Currie , Philip J. (2004). "Tetanurae basales". En Weishampel, David B.; Dodson , Peter ; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2.ª ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 71–110 . ISBN 978-0-520-24209-8.
- 1 2 3 4 5 Danison, Andrew; Wedel, Mathew; Barta, Daniel; Woodward, Holly; Flora, Holley; Lee, Andrew; Snively, Eric (2024). " El quimerismo en especímenes referidos a Saurophaganax maximus revela una nueva especie de Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)" . Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology . 12. doi : 10.18435/vamp29404 . ISSN 2292-1389 .
- ^ Exceso , Donald F. (1997). "Alosaurio". Dinosaurios: la enciclopedia . Jefferson, Carolina del Norte: McFarland & Co. págs. 105-117 . ISBN 978-0-89950-917-4.
- 1 2 3 Paul, Gregory S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. pp. 94– 96.
- ↑ Paul, GS (2024) The Princeton Field Guide to Dinosaurs . 3.ª ed. Princeton University Press, pág. 112
- 1 2 Mortimer, Mickey (21 de julio de 2003). "Y el terópodo más grande es..." La lista de correo de dinosaurios. Archivado del original el 25 de marzo de 2010. Recuperado el 8 de septiembre de 2007 .
- ↑ Campione, NE; Evans, DC; Brown, CM; Carrano, MT (2014). "Estimación de la masa corporal en bípedos no aviares mediante una conversión teórica a proporciones estilopodiales cuadrúpedas" . Methods in Ecology and Evolution . 5 (9): 913– 923. Bibcode : 2014MEcEv...5..913C . doi : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl : 10088/25281 .
- ↑ Foster, John R. (2003). Análisis paleoecológico de la fauna de vertebrados de la Formación Morrison (Jurásico Superior), Región de las Montañas Rocosas, EE. UU . Boletín 23 del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . Albuquerque: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pág. 37.
- 1 2 3 4 Foster, John (2007). " Allosaurus fragilis ". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World . Bloomington, Indiana: Indiana University Press. pp. 170–176 . ISBN 978-0-253-34870-8OCLC 77830875
- ↑ Bates, Karl T.; Falkingham, Peter L.; Breithaupt, Brent H.; Hodgetts, David; Sellers, William I.; Manning, Phillip L. (2009). "¿Qué tan grande era 'Big Al'? Cuantificando el efecto de los tejidos blandos y las incógnitas osteológicas en las predicciones de masa para Allosaurus (Dinosauria:Theropoda)" . Palaeontologia Electronica . 12 (3): sin paginar. Archivado del original el 25 de diciembre de 2009. Recuperado el 13 de diciembre de 2009 .
- 1 2 Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (1 de noviembre de 2023). "Big boned: Cómo el almacenamiento de grasa y otras adaptaciones influyeron en la ecología de la alimentación de los grandes terópodos" . PLOS ONE . 18 (11) e0290459. Bibcode : 2023PLoSO..1890459P . doi : 10.1371/journal.pone.0290459 . ISSN 1932-6203 . PMC 10619836. PMID 37910492 .
- ↑ Mateus, Octavio; Milán, Jesper (junio de 2010). "Una icnofauna diversa de dinosaurios del Jurásico Superior del centro-oeste de Portugal" . Lethaia . 43 (2): 245– 257. Bibcode : 2010Letha..43..245M . doi : 10.1111/j.1502-3931.2009.00190.x . ISSN 0024-1164 .
- ↑ Malafaia, Elizabete (2017). "Análisis filogenético, interpretación paleoambiental y paleobiogeográfica de dinosaurios terópodos del Jurásico Superior de la Cuenca Lusitana" . Universidad de Lisboa .
- ↑ Foster, John. 2007. Jurassic West: the Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World . Bloomington, Indiana: Indiana University Press. pág. 117.
- ↑ Molnar, Ralph E. (1977). "Analogías en la evolución de las estructuras de combate y exhibición en ornitópodos y ungulados". Evolutionary Theory . 3 : 165–190 .
- 1 2 Norman, David B. (1985). «Carnosaurios». La enciclopedia ilustrada de los dinosaurios: una visión original y fascinante de la vida en el reino de los dinosaurios . Nueva York: Crescent Books. págs. 62–67 . ISBN 978-0-517-46890-6.
- ↑ Paul, Gregory S. (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . 91 y Figura 4–5 (93).
- ↑ Cau, Andrea; Serventi, Paolo (2017). "Origen de las inserciones del músculo caudofemoralis longus en el dinosaurio jurásico Allosaurus" . Acta Paleontológica Polonica . 62 . doi : 10.4202/app.00362.2017 . ISSN 0567-7920 .
- ↑ Paul, Gregory S. (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . 277.
- 1 2 3 Chure, Daniel J. (2000). "Observaciones sobre la morfología y patología de la cesta gástrica de Allosaurus , basadas en un nuevo espécimen del Monumento Nacional de los Dinosaurios". Oryctos . 3 : 29–37 . ISSN 1290-4805 .
- ↑ Chure, Daniel J.; Madsen, James (1996). "Sobre la presencia de fúrculas en algunos terópodos no maniraptores". Journal of Vertebrate Paleontology . 16 (3): 573– 577. Bibcode : 1996JVPal..16..573C . doi : 10.1080/02724634.1996.10011341 .
- ↑ Middleton, Kevin M. (2000). "Diseño y evolución de las extremidades anteriores de los terópodos" (PDF) . Zoological Journal of the Linnean Society . 128 (2): 149– 187. doi : 10.1006/zjls.1998.0193 . Archivado del original (PDF) el 25 de octubre de 2007. Recuperado el 25 de octubre de 2007 .
- 1 2 3 Carpenter, Kenneth (2002). "Biomecánica de las extremidades anteriores de los dinosaurios terópodos no aviares en la depredación". Senckenbergiana Lethaea . 82 (1): 59– 76. doi : 10.1007/BF03043773 . S2CID 84702973 .
- ↑ Martin, AJ (2006). Introducción al estudio de los dinosaurios (2.ª ed.). Oxford: Blackwell Publishing. p. 560. ISBN 1-4051-3413-5.
- ↑ Paul, Gregory S. (1988). Dinosaurios depredadores del mundo . 113; nótese también las ilustraciones de Allosaurus en las páginas 310 y 311; Madsen (1976) interpretó estos huesos como posibles porciones superiores del metatarsiano interno.
- ↑ Motani, Ryosuke (2021). "Estimación del sexo a partir de la morfología en animales vivos y dinosaurios" . Zoological Journal of the Linnean Society . 192 (4): 1029– 1044. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa181 .
- 1 2 Hendrickx, Christophe; Bell, Phil R.; Pittman, Michael; Milner, Andrew RC; Cuesta, Elena; O'Connor, Jingmai; Loewen, Mark; Currie, Philip J. ; Mateus, Octávio; Kaye, Thomas G.; Delcourt, Rafael (junio de 2022). "Morfología y distribución de escamas, osificaciones dérmicas y otras estructuras tegumentarias no plumosas en dinosaurios terópodos no aviares" . Biological Reviews . 97 (3): 960– 1004. doi : 10.1111/brv.12829 . ISSN 1464-7931 . PMID 34991180. S2CID 245820672. Archivado del original el 28 de septiembre de 2022 . Consultado el 7 de noviembre de 2022 .
- ↑ "El mundo de los dinosaurios se emociona con el hallazgo de un Allosaurus en la Milla Jurásica de Wyoming" . Cowboy State Daily . Consultado el 17 de enero de 2026 .
- ↑ Marsh, Othniel Charles (1878). "Noticia sobre nuevos reptiles dinosaurios" . American Journal of Science and Arts . 15 (87): 241– 244. Bibcode : 1878AmJS...15..241M . doi : 10.2475/ajs.s3-15.87.241 . S2CID 131371457. Archivado del original el 18 de agosto de 2020. Recuperado el 28 de junio de 2019 .
- ↑ Marsh, Othniel Charles (1879). " Características principales de los dinosaurios jurásicos americanos. Parte II" . American Journal of Science . Serie 3. 17 (97): 86– 92. doi : 10.2475/ajs.s3-17.97.86 . hdl : 2027/hvd.32044107172876 . S2CID 219247096. Archivado del original el 9 de noviembre de 2021. Recuperado el 6 de agosto de 2018 .
- ↑ von Zittel, Karl Alfred (1887). Handbuch der Paleontologie. 1. Abth. Paleozoología. III. Banda Vertebrata (en alemán). Múnich y Leipzig: Druck und Verlag von R. Oldenbourg. pag. 725.
- ↑ Paul, Gregory S. (1988). "El grupo alosaurio-tiranosaurio", Dinosaurios depredadores del mundo . 301–347.
- ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (1994). "La posición filogenética de los Tyrannosauridae: Implicaciones para la sistemática de los terópodos". Journal of Paleontology . 68 (5): 1100– 1117. Bibcode : 1994JPal...68.1100H . doi : 10.1017/S0022336000026706 . JSTOR 1306180 . S2CID 129684676 .
- ↑ "Allosaurus" . La base de datos de paleobiología. 2025. Consultado el 17 de julio de 2025 .
- ↑ Hendrickx, C.; Hartman, SA; Mateus, O. (2015). "Una visión general de los descubrimientos y la clasificación de los terópodos no aviares". PalArch's Journal of Vertebrate Palaeontology . 12 (1): 1– 73.
- ↑ Bybee, Paul J.; Lee, AH; Lamm, ET (2006). "Dimensionamiento del dinosaurio terópodo jurásico Allosaurus : evaluación de la estrategia de crecimiento y evolución del escalamiento ontogenético de las extremidades". Journal of Morphology . 267 (3): 347– 359. Bibcode : 2006JMorp.267..347B . doi : 10.1002/jmor.10406 . PMID 16380967 . S2CID 35111050 .
- ↑ Lee, Andrew H.; Werning, S (2008). "La madurez sexual en los dinosaurios en crecimiento no se ajusta a los modelos de crecimiento de los reptiles" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 105 (2): 582– 587. Bibcode : 2008PNAS..105..582L . doi : 10.1073/pnas.0708903105 . PMC 2206579. PMID 18195356 .
- 1 2 Chinsamy, A.; Tumarkin-Deratzian, A. (2009). "Tejidos óseos patológicos en un buitre pavo y un dinosaurio no aviar: implicaciones para la interpretación del hueso endostal y el hueso fibrolamelar radial en dinosaurios fósiles" . Anat . Rec . 292 (9): 1478– 1484. doi : 10.1002/ar.20991 . PMID 19711479. S2CID 41596233 .
- ↑ "Una T. rex preñada podría ayudar a determinar el sexo de los dinosaurios" . Science Daily . 15 de marzo de 2016. Archivado del original el 14 de abril de 2016.
- ↑ Foster, John R.; Chure, Daniel J. (2006). "Alometría de las extremidades posteriores en el dinosaurio terópodo del Jurásico Superior Allosaurus , con comentarios sobre su abundancia y distribución". En Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontología y geología de la Formación Morrison del Jurásico Superior . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, 36. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pp. 119–122 .
- ↑ Loewen, Mark A. (2002). "Cambios ontogenéticos en la musculatura y función de las extremidades posteriores en el terópodo Allosaurus del Jurásico Tardío ". Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (3, Suppl): 80A.
- ↑ Carpenter, Kenneth; Sanders, Frank; McWhinney, Lorrie A.; Wood, Lowell (2005). «Evidencia de relaciones depredador-presa: ejemplos de Allosaurus y Stegosaurus ». En Carpenter, Kenneth (ed.). Los dinosaurios carnívoros . Bloomington e Indianápolis: Indiana University Press. pp. 325–350 . ISBN 978-0-253-34539-4.
- ↑ Fastovsky, David E.; y Smith, Joshua B. (2004). "Paleoecología de los dinosaurios", en The Dinosauria (2.ª ed.). 614–626.
- 1 2 Lessem, Don; Glut, Donald F. (1993). "Allosaurus" . Enciclopedia de dinosaurios de la Sociedad de Dinosaurios . Random House. págs. 19-20 . ISBN 978-0-679-41770-5OCLC 30361459
- ↑ Bakker, Robert T. (1998). "Asesinos de brontosaurios: alosáuridos del Jurásico tardío como análogos de los gatos dientes de sable" . Gaia . 15 : 145–158 . ISSN 0871-5424 .
- 1 2 3 Rayfield, Emily J.; Norman, DB ; Horner, CC; Horner, JR ; Smith, PM; Thomason, JJ; Upchurch, P (2001). "Diseño y función craneal en un gran dinosaurio terópodo". Nature . 409 ( 6823): 1033– 1037. Bibcode : 2001Natur.409.1033R . doi : 10.1038/35059070 . PMID 11234010. S2CID 4396729 .
- ↑ Bates, KT; Falkingham, PL (29 de febrero de 2012). "Estimación del rendimiento máximo de mordida en Tyrannosaurus rex mediante dinámica multicuerpo" . Biology Letters . 8 (4): 660– 664. Bibcode : 2012BiLet...8..660B . doi : 10.1098/rsbl.2012.0056 . PMC 3391458. PMID 22378742 .
- ↑ Frazzetta, TH; Kardong, KV (2002). "Ataque de presa por un gran dinosaurio terópodo". Nature . 416 (6879): 387– 388. Bibcode : 2002Natur.416..387F . doi : 10.1038/416387a . PMID 11919619 . S2CID 4388901 .
- ↑ Rayfield, Emily J.; Norman, DB; Upchurch, P. (2002). "Ataque de presa por un gran dinosaurio terópodo: Respuesta a Frazzetta y Kardong, 2002" . Nature . 416 (6879): 388. Bibcode : 2002Natur.416..388R . doi : 10.1038/416388a . S2CID 4392259 .
- ↑ Lautenschlager, Stephan (4 de noviembre de 2015). "Estimación de las limitaciones musculoesqueléticas craneales en dinosaurios terópodos" . Royal Society Open Science . 2 (11) 150495. Bibcode : 2015RSOS....250495L . doi : 10.1098/rsos.150495 . PMC 4680622. PMID 26716007 .
- ↑ "¿Mejor para comerte? Cómo las mandíbulas de los dinosaurios influyeron en la dieta" . Science Daily . 3 de noviembre de 2015. Archivado del original el 7 de marzo de 2016.
- ↑ Snively, Eric.; Cotton, John R.; Ridgely, Ryan; Witmer, Lawrence M. (2013). "Modelo de dinámica multicuerpo de la función de la cabeza y el cuello en Allosaurus (Dinosauria, Theropoda)" . Palaeontologia Electronica . 16 (2): 338. Bibcode : 2013PalEl..16..338S . doi : 10.26879/338 .
- ↑ Universidad de Ohio (22 de mayo de 2013). " El Allosaurus se alimentaba más como un halcón que como un cocodrilo: estudios de ingeniería y anatomía revelan diferencias en los estilos de alimentación de los dinosaurios" . ScienceDaily . Archivado del original el 9 de noviembre de 2021. Consultado el 22 de mayo de 2013 .
- 1 2 Rogers, Scott W. (9 de marzo de 2005). "Reconstrucción de los comportamientos de especies extintas: una excursión a la paleoneurología comparada" . American Journal of Medical Genetics Part A. 134A ( 4): 349– 356. doi : 10.1002/ajmg.a.30538 . ISSN 1552-4825 . PMID 15759265 .
- ↑ Rogers, Scott W. (15 de octubre de 1999). " Allosaurus , cocodrilos y aves: pistas evolutivas a partir de la tomografía computarizada espiral de un endocráneo" . The Anatomical Record . 257 (5): 162– 173. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5 < 162::AID-AR5 > 3.0.CO ; 2-W . ISSN 0003-276X . PMID 10597341 .
- ↑ Stevens, Kent A. (2006). "Visión binocular en dinosaurios terópodos". Journal of Vertebrate Paleontology . 26 (2): 321– 330. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 321:BVITD ] 2.0.CO ; 2 . ISSN 0272-4634 . S2CID 85694979 .
- ↑ Christiansen, Per (1998). "Valores indicadores de fuerza de los huesos largos de los terópodos, con comentarios sobre las proporciones de las extremidades y el potencial de locomoción". Gaia . 15 : 241–255 . ISSN 0871-5424 . S2CID 83115549 .
- ^ Antón, M.; Sánchez, I.; Salesa, Manuel; Turner, A (2003). "La mordida muscular de Allosaurus (Dinosauria; Theropoda): una interpretación de la morfología cráneo-dental" (PDF) . Estudios Geológicos . 59 (5): 313– 323. doi : 10.3989/egeol.03595-6106 . Archivado (PDF) desde el original el 9 de octubre de 2022.
- ↑ Bader, Kenneth; Hasiotis, Stephen (2009). "Aplicación de técnicas de ciencia forense para rastrear fósiles en huesos de dinosaurios de una cantera en la Formación Morrison del Jurásico Superior, noreste de Wyoming". PALAIOS . 24 (3). PALAIOS: 140– 158. Bibcode : 2009Palai..24..140B . doi : 10.2110/palo.2008.p08-058r .
- ↑ Storrs, Glenn W.; Oser, Sara E.; Aull, Mark (23 de septiembre de 2013). "Análisis adicional de un lecho de huesos de dinosaurios del Jurásico tardío de la Formación Morrison de Montana, EE. UU., con una reconstrucción tridimensional computarizada" . Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 103 ( 3–4 ): 443–458 . doi : 10.1017/S1755691013000248 . ISSN 1755-6910 . Archivado del original el 17 de enero de 2024. Recuperado el 17 de enero de 2024 .
- ↑ Lei, Roberto; Tschopp, Emanuel; Hendrickx, Christophe; Wedel, Mathew J.; Norell, Mark; Hone, David WE (14 de noviembre de 2023). " Marcas de mordeduras y dientes en dinosaurios saurópodos de la Formación Morrison" . PeerJ . 11 e16327. doi : 10.7717/peerj.16327 . ISSN 2167-8359 . PMC 10655710. PMID 38025762 .
- ↑ Pahl, Cameron C.; Ruedas, Luis A. (15 de octubre de 2021). "Carnosaurios como carroñeros ápice: simulaciones basadas en agentes revelan posibles análogos de buitres en dinosaurios del Jurásico tardío" . Ecological Modelling . 458 109706. Bibcode : 2021EcMod.45809706P . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2021.109706 . ISSN 0304-3800 .
- ↑ Foster, John (20 de octubre de 2020). Jurassic West, Second Addition: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World . Indiana University Press. ISBN 978-0-253-05157-8.
- ↑ Farlow, James O. (1976). "Especulaciones sobre la dieta y el comportamiento de forrajeo de los grandes dinosaurios carnívoros". American Midland Naturalist . 95 (1): 186– 191. Bibcode : 1976AMNat..95..186F . doi : 10.2307/2424244 . JSTOR 2424244 .
- ↑ Lambert, David; The Diagram Group (1983). «Alosáuridos» . Guía de campo de los dinosaurios . Nueva York: Avon Books. págs. 80-81 . ISBN 978-0-380-83519-5.
- ↑ Bakker, Robert T. (1997). «Valores familiares de los raptores: los padres alosaurios llevaban cadáveres gigantes a su guarida para alimentar a sus crías». En Wolberg, Donald L.; Sump, Edmund; Rosenberg, Gary D. (eds.). Dinofest International, Actas de un simposio celebrado en la Universidad Estatal de Arizona . Filadelfia: Academia de Ciencias Naturales. págs. 51–63 . ISBN 978-0-935868-94-4.
- ↑ Tanke, Darren H. (1998). "Comportamiento de mordedura de cabeza en dinosaurios terópodos: evidencia paleopatológica" . Gaia (15): 167–184 . Archivado del original el 9 de noviembre de 2021. Recuperado el 4 de diciembre de 2017 .
- ↑ Currie, Philip J. (1999). «Terópodos» . En Farlow, James; Brett-Surman, MK (eds.). El dinosaurio completo . Indiana: Indiana University Press. pág. 228. ISBN 978-0-253-21313-6.
- ↑ Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel L. (2007). "Una reevaluación de la caza cooperativa en grupo y la gregarismo en Deinonychus antirrhopus y otros dinosaurios terópodos no aviares". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 48 (1): 103– 138. doi : 10.3374/0079-032X(2007)48 [ 103:AROCPH ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 84175628 .
- ↑ Goodchild Drake, Brandon (2004). "Un nuevo espécimen de Allosaurus del centro-norte de Wyoming". Journal of Vertebrate Paleontology . 24 (3, Suppl): 65A. doi : 10.1080/02724634.2004.10010643 . S2CID 220415208 .
- 1 2 Bakker, Robert T.; Bir, Gary (2004). «Investigaciones de escenas del crimen con dinosaurios: comportamiento de los terópodos en Como Bluff, Wyoming, y la evolución de la naturaleza aviar». En Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; Wright, Joanna L. (eds.). Dragones emplumados: estudios sobre la transición de los dinosaurios a las aves . Bloomington e Indianápolis: Indiana University Press. pp. 301–342 . ISBN 978-0-253-34373-4.
- ↑ Currie, Philip J.; Eberth, David A. (2010). "Sobre el comportamiento gregario en Albertosaurus ". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 47 (9): 1277– 1289. Bibcode : 2010CaJES..47.1277C . doi : 10.1139/e10-072 .
- ↑ Lang, JW (2002). «Cocodrilos». En Halliday, T.; Adler, K. (eds.). The Firefly Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . Firefly Books. pp. 212–221 . ISBN 978-1-55297-613-5.
- ↑ Dinets, Vladimir (2015). "Aparente coordinación y colaboración en cocodrilos que cazan cooperativamente". Ethology Ecology & Evolution . 27 (2): 244– 250. Bibcode : 2015EtEcE..27..244D . doi : 10.1080/03949370.2014.915432 . S2CID 84672219 .
- ↑ Foth, Christian; Evers, Serjoscha W.; Pabst, Ben; Mateus, Octávio; Flisch, Alexander; Patthey, Mike; Rauhut, Oliver WM (12 de mayo de 2015). "Nuevas perspectivas sobre el estilo de vida de Allosaurus (Dinosauria: Theropoda) basadas en otro espécimen con múltiples patologías" . PeerJ . 3 e940 . Bibcode : 2015PeerJ...3.e940F . doi : 10.7717/peerj.940 . PMC 4435507. PMID 26020001 .
- ↑ Rogers, Scott W. (1999). " Allosaurus , cocodrilos y aves: pistas evolutivas a partir de la tomografía computarizada espiral de un endocráneo" . The Anatomical Record . 257 (5): 163– 173. doi : 10.1002/(SICI)1097-0185(19991015)257:5 < 162::AID-AR5 > 3.0.CO ; 2-W . PMID 10597341 .
- ↑ Zelenitsky, DK; Therrien, F.; Kobayashi, Y. (2008). "Agudeza olfativa en terópodos: implicaciones paleobiológicas y evolutivas" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 276 (1657): 667– 673. doi : 10.1098/rspb.2008.1075 . PMC 2660930. PMID 18957367 .
- ↑ Lessner, Emily J.; Cranor, Corrine; Hunt-Foster, ReBecca; Holliday, Casey M. (2 de enero de 2023). "La anatomía endocraneal de Allosaurus respalda las tendencias neuronales entre los dinosaurios terópodos no aviares" . Journal of Vertebrate Paleontology . 43 (1) e2236161. doi : 10.1080/02724634.2023.2236161 . ISSN 0272-4634 .
- ↑ Wilkin, Jack (24 de noviembre de 2019). "Revisión de patologías en MOR 693: un Allosaurus del Jurásico Superior de Wyoming e implicaciones para la comprensión de los sistemas inmunitarios de los Allosaurus" . PaleorXiv . doi : 10.31233/osf.io/f3rh6 . S2CID 242466868 .
- ↑ Rothschild, B., Tanke, DH y Ford, TL, 2001, Fracturas por estrés y avulsiones de tendones en terópodos como una pista de actividad: En: Vida de vertebrados mesozoicos, editado por Tanke, DH y Carpenter, K. , Indiana University Press, págs. 331–336.
- ^ Xing, Lida; Rothschild, Bruce M.; Du, Chunlei; Wang, Donghao; Wen, Kexiang; Su, Jiayin (2 de enero de 2024). «Nuevos casos de paleopatología de Allosaurus fragilis (Dinosauria: Theropoda)» . Biología histórica . 36 (1): 203– 208. Código Bib : 2024HBio...36..203X . doi : 10.1080/08912963.2022.2155817 . ISSN 0891-2963 . Consultado el 29 de junio de 2024 a través de Taylor y Francis Online.
- ↑ Molnar, RE (2001). "Paleopatología de los terópodos: una revisión bibliográfica". En Tanke, DH; Carpenter, K. (eds.). Vida de los vertebrados del Mesozoico . Indiana University Press. pp. 337–363 .
- ↑ Gerke, Oliver; Wings, Oliver (6 de julio de 2016). "Análisis multivariados y cladísticos de dientes aislados revelan simpatría de dinosaurios terópodos en el Jurásico Superior del norte de Alemania" . PLOS ONE . 11 (7) e0158334. Bibcode : 2016PLoSO..1158334G . doi : 10.1371/journal.pone.0158334 . PMC 4934775. PMID 27383054 .
- ↑ Riabinin, Anatoly Nikolaenvich (1914). "Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya". Trudy Geologichyeskago Muszeyah imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk (en ruso). 8 (5): 133-140 .
- ↑ Janensch, Werner (1925). "Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". Paleontográfica (en alemán). 1 (Suplemento 7): 1– 99.
- ↑ Olshevsky, G. (1978). "Los taxones arcosaurios (excluyendo los Crocodylia)". Mesozoic Meanderings . 1 : 1–50 .
- ↑ Rauhut, Oliver WM (2005). "Restos postcraneales de 'celurosaurios' (Dinosauria, Theropoda) del Jurásico Superior de Tanzania" . Geological Magazine . 142 (1): 97– 107. Bibcode : 2005GeoM..142...97R . doi : 10.1017/S0016756804000330 . S2CID 131517482 .
- ↑ Maidment, Susannah CR (2024). "Diversidad a través del tiempo y el espacio en la Formación Morrison del Jurásico Superior, oeste de EE. UU." . Journal of Vertebrate Paleontology . 43 (5) e2326027. Bibcode : 2023JVPal..43E6027M . doi : 10.1080/02724634.2024.2326027 .
- ↑ Russell, Dale A. (1989). Una odisea en el tiempo: Dinosaurios de Norteamérica . Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. págs. 64–70 . ISBN 978-1-55971-038-1.
- ↑ Carpenter, Kenneth (2006). "El más grande de los grandes: una reevaluación crítica del megasaurópodo Amphicoelias fragillimus ". En Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontología y geología de la Formación Morrison del Jurásico Superior . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, 36. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pp. 131–138 .
- ↑ Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, Kenneth (2006). "La fauna y flora de la Formación Morrison: 2006". En Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontología y geología de la Formación Morrison del Jurásico Superior . Boletín 36 del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pp. 233–248 .
- ↑ Dodson, Peter ; Behrensmeyer, AK; Bakker, Robert T .; McIntosh, John S. (1980). "Tafonomía y paleoecología de los estratos de dinosaurios de la Formación Morrison del Jurásico". Paleobiology . 6 (2): 208– 232. doi : 10.1017/S0094837300025768 .
- ↑ Foster, John R. (2003). Análisis paleoecológico de la fauna de vertebrados de la Formación Morrison (Jurásico Superior), Región de las Montañas Rocosas, EE. UU . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, 23. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pág. 29.
- ↑ Norris, Liam; Martindale, Rowan C.; Satkoski, Aaron; Lassiter, John C.; Fricke, Henry (1 de octubre de 2025). "Los isótopos de calcio revelan la partición de nichos dentro de la fauna de dinosaurios de la cantera Carnegie, Formación Morrison" . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 675 113103. Bibcode : 2025PPP...67513103N . doi : 10.1016/j.palaeo.2025.113103 .
- ↑ Henderson, Donald M. (1998). "Morfología del cráneo y los dientes como indicadores de partición de nicho en terópodos simpátricos de la Formación Morrison" . Gaia . 15 : 219–266 .
- 1 2 Hunt, Adrian P; Lucas, Spencer G.; Krainer, Karl; Spielmann, Justin (2006). "La tafonomía de la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd , Formación Morrison del Jurásico Superior, Utah: una reevaluación". En Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontología y geología de la Formación Morrison del Jurásico Superior . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, 36. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pp. 57–65 .
- ↑ Gates, TA (1 de agosto de 2005). "La cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd del Jurásico Tardío como un conjunto inducido por la sequía". PALAIOS . 20 (4): 363– 375. Bibcode : 2005Palai..20..363G . doi : 10.2110/palo.2003.p03-22 .
- 1 2 Peterson, Joseph E.; Warnock, Jonathan P.; Eberhart, Shawn L.; Clawson, Steven R.; Noto, Christopher R. (6 de junio de 2017). "Nuevos datos para el desarrollo de un marco tafonómico integral para la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd del Jurásico Tardío, Utah Central" . PeerJ . 5 e3368. doi : 10.7717/peerj.3368 . PMC 5463971. PMID 28603668 .
- ↑ Drumheller, Stephanie K.; McHugh, Julia B.; Kane, Miriam; Riedel, Anja; D'Amore, Domenic C. (27 de mayo de 2020). "Las altas frecuencias de marcas de mordeduras de terópodos proporcionan evidencia de alimentación, carroñeo y posible canibalismo en un ecosistema estresado del Jurásico Tardío" . PLOS ONE . 15 (5) e0233115. Bibcode : 2020PLoSO..1533115D . doi : 10.1371/ journal.pone.0233115 . ISSN 1932-6203 . PMC 7252595. PMID 32459808 .
Enlaces externos
- Ejemplares, análisis y referencias relacionados con Allosaurus fragilis en la base de datos de terópodos.
- Fósil estatal de Utah, Allosaurus ( Archivado el 17 de junio de 2010 en Wayback Machine ), de Pioneer: Biblioteca en línea de Utah.
- Restauración de MOR 693 ("Big Al") y restauración de músculos y órganos en el sitio web de dibujos esqueléticos de Scott Hartman.
- Lista de las muchas especies posibles de Allosaurus ... ( Archivado el 24 de marzo de 2005 en Wayback Machine )