Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Tiranosaurioide

[[Middle Jurassic]]–[[Late Cretaceous]], {{fossilrange|166|66}}{{Period fossil range|Jurassic-Cretaceous|166|66}}Possible extended range if ''[[Iliosuchus]]'' is a tyrannosauroi...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita
Este es un buen artículo. Haz clic aquí para obtener más información.

Tyrannosauroidea (que significa "formas de lagarto tirano") es una superfamilia (o clado ) de dinosaurios terópodos celurosaurios que incluye a la familia Tyrannosauridae , así como a parientes más basales . Los tiranosauroideos habitaron el supercontinente Laurasia a partir del período Jurásico . Hacia finales del período Cretácico , los tiranosauroideos eran los grandes depredadores dominantes en el hemisferio norte , culminando en el gigantesco Tyrannosaurus . Se han recuperado fósiles de tiranosauroideos en lo que hoy son los continentes de América del Norte, Europa y Asia. Si Megaraptora forma parte de Tyrannosauroidea, esto extendería la distribución del grupo a Australia y América del Sur, y también se han reportado posibles restos fragmentarios de tiranosauroideos en estos continentes.

Los tiranosauroideos eran carnívoros bípedos , como la mayoría de los terópodos, y se caracterizaban por numerosas características esqueléticas , especialmente del cráneo y la pelvis . Al principio de su existencia, los tiranosauroideos eran pequeños depredadores con extremidades anteriores largas de tres dedos. Los géneros del Cretácico Superior se hicieron mucho más grandes, incluyendo algunos de los mayores depredadores terrestres que jamás hayan existido , pero la mayoría de estos últimos géneros tenían extremidades anteriores proporcionalmente pequeñas con solo dos dedos. Se han identificado plumas primitivas en fósiles de dos especies y es posible que también estuvieran presentes en otros tiranosauroideos. Las prominentes crestas óseas de diversas formas y tamaños en los cráneos de muchos tiranosauroideos podrían haber tenido funciones de exhibición .

Descripción

Tamaño de algunos géneros pequeños, comparado con el de un ser humano.

Los tiranosauroideos variaron ampliamente en tamaño, aunque hubo una tendencia general hacia un aumento de tamaño con el tiempo. Los primeros tiranosauroideos eran animales pequeños. [ 1 ] Un espécimen de Dilong , casi completamente desarrollado, medía 1,6 metros (5,2 pies) de longitud, [ 2 ] y un Guanlong completamente desarrollado medía 3 metros (9,8 pies) de longitud. [ 3 ] Los dientes de rocas del Cretácico Inferior (de 140 a 136 millones de años de antigüedad) de Hyogo , Japón , parecen haber pertenecido a un animal de aproximadamente 5 metros (16 pies) de longitud, lo que posiblemente indica un aumento de tamaño temprano en el linaje. [ 4 ] Un Eotyrannus inmaduro tenía más de 4 metros (13 pies) de longitud, [ 5 ] y se estimó que un Appalachiosaurus subadulto tenía más de 6 metros (20 pies) de longitud, [ 1 ] lo que indica que ambos géneros alcanzaron tamaños mayores. Los tiranosáuridos del Cretácico Superior abarcaban desde el Albertosaurus y el Gorgosaurus , de 9 metros (30 pies), hasta el Tyrannosaurus , que superaba los 12 metros (39 pies) de longitud y podía pesar más de 6400 kilogramos (7 toneladas cortas ). [ 1 ] Una revisión de la literatura de 2010 concluyó que los tiranosaurios eran de tamaño "pequeño a mediano" durante sus primeros 80 millones de años, pero fueron "algunos de los carnívoros terrestres más grandes que jamás hayan existido" en sus últimos 20 millones de años. [ 6 ] [ 7 ]     

Cráneo y cuello de Daspletosaurus , procedentes del Museo Field de Historia Natural de Chicago .

Los cráneos de los primeros tiranosauroideos eran largos, bajos y de construcción ligera, similares a los de otros celurosaurios, mientras que las formas posteriores tenían cráneos más altos y macizos. A pesar de las diferencias en la forma, ciertas características craneales se encuentran en todos los tiranosauroideos conocidos. El hueso premaxilar es muy alto, redondeando la parte frontal del hocico, una característica que evolucionó convergentemente en los abelisáuridos . Los huesos nasales están característicamente fusionados, ligeramente arqueados hacia arriba y a menudo con una textura muy rugosa en su superficie superior. Los dientes premaxilares en la parte frontal de la mandíbula superior tienen una forma diferente al resto de los dientes, son más pequeños y tienen una sección transversal en forma de D. En la mandíbula inferior , una cresta prominente en el hueso surangular se extiende lateralmente desde justo debajo de la articulación mandibular, excepto en el Guanlong basal . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]

Los tiranosauroideos tenían cuellos en forma de S y colas largas, como la mayoría de los demás terópodos. Los primeros géneros tenían extremidades anteriores largas, aproximadamente el 60% de la longitud de la extremidad posterior en Guanlong , con los típicos tres dedos de los celurosaurios. [ 3 ] La extremidad anterior larga persistió al menos hasta el Eotyrannus del Cretácico Inferior , [ 5 ] pero es desconocida en Appalachiosaurus . [ 8 ] Los tiranosáuridos derivados tienen extremidades anteriores fuertemente reducidas en tamaño, el ejemplo más extremo es Tarbosaurus de Mongolia , donde el húmero era solo un cuarto de la longitud del fémur . [ 1 ] El tercer dedo de la extremidad anterior también se redujo con el tiempo. Este dedo no se redujo en el Guanlong basal , [ 3 ] mientras que en Dilong era más delgado que los otros dos dedos. [ 2 ] Eotyrannus también tenía tres dedos funcionales en cada mano. [ 5 ] Los tiranosáuridos tenían solo dos, aunque el metacarpiano vestigial del tercero se conserva en algunos especímenes bien conservados. [ 9 ] Como en la mayoría de los celurosaurios, el segundo dedo de la mano es el más grande, incluso cuando el tercer dedo no está presente. El radio en los tiranosauroideos está aplanado distalmente, al igual que los miembros de Maniraptora pero a diferencia de la condición observada en los ornitomimosaurios y alvarezsáuridos. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]

Las características de la pelvis de los tiranosauroideos incluyen una muesca cóncava en el extremo anterior superior del ilion , una cresta vertical bien definida en la superficie externa del ilion, que se extiende hacia arriba desde el acetábulo (cavidad de la cadera), y una enorme "bota" en el extremo del pubis , más de la mitad de larga que el cuerpo del pubis mismo. [ 1 ] Estas características se encuentran en todos los tiranosauroideos conocidos, incluidos los miembros basales Guanlong [ 3 ] y Dilong . [ 2 ] El pubis no se conoce en Aviatyrannis o Stokesosaurus pero ambos muestran caracteres típicos de tiranosauroideos en el ilion. [ 13 ] Las extremidades posteriores de todos los tiranosauroideos, como la mayoría de los terópodos, tenían cuatro dedos, aunque el primer dedo (el hallux ) no contactaba con el suelo. Las extremidades posteriores de los tiranosauroideos son más largas en relación con el tamaño del cuerpo que las de casi cualquier otro terópodo, y fuera de las formas más grandes muestran proporciones características de animales de carrera rápida , incluyendo tibias y metatarsianos alargados . [ 1 ] Los metatarsianos alargados están presentes incluso en el Tyrannosaurus adulto más grande a pesar de que las tibias son proporcionalmente más cortas que en los tiranosauroideos más pequeños [ 14 ] y una probable incapacidad para correr (es decir, moverse con una fase aérea donde ambos pies están fuera del suelo). [ 15 ] El tercer metatarsiano de los tiranosáuridos, incluso en las formas más grandes, estaba pellizcado en la parte superior entre el segundo y el cuarto, formando una estructura conocida como arctometatarso que ayudaba en la conservación de energía y, en formas más pequeñas, aumentaba la velocidad. [ 1 ] El arctometatarso también estaba presente en Appalachiosaurus [ 8 ] pero no está claro si se encontró en Eotyrannus [ 5 ] o Dryptosaurus . [ 16 ] Esta estructura fue compartida por ornitomímidos derivados , troodóntidos y caenagnátidos , [ 17 ] pero no estaba presente en tiranosauroideos basales como Dilong paradoxus , lo que indica evolución convergente . [ 2 ]

Clasificación

Cráneo de Proceratosaurus , un tiranosaurio proceratosáurido del Jurásico Medio de Inglaterra.

El Tyrannosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905, junto con la familia Tyrannosauridae. [ 18 ] El nombre deriva de las palabras griegas antiguas τυραννος tyrannos ('tirano') y σαυρος sauros ('lagarto'). El nombre de la superfamilia Tyrannosauroidea fue publicado por primera vez en un artículo de 1964 por el paleontólogo británico Alick Walker . [ 19 ] El sufijo -oidea , comúnmente utilizado en el nombre de superfamilias de animales, deriva del griego ειδος eidos ('forma'). [ 20 ]

Los científicos han entendido comúnmente que Tyrannosauroidea incluye a los tiranosáuridos y sus ancestros inmediatos. [ 19 ] [ 21 ] Sin embargo, con el advenimiento de la taxonomía filogenética en la paleontología de vertebrados, el clado ha recibido varias definiciones más explícitas. La primera fue de Paul Sereno en 1998, donde Tyrannosauroidea se definió como un taxón basado en el tronco que incluye a todas las especies que comparten un ancestro común más reciente con Tyrannosaurus rex que con las aves neorniteas . [ 22 ] Para hacer la familia más exclusiva, Thomas Holtz la redefinió en 2004 para incluir a todas las especies más estrechamente relacionadas con Tyrannosaurus rex que con Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus o Allosaurus fragilis . [ 1 ] Sereno publicó una nueva definición en 2005, utilizando Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis y Troodon formosus como especificadores externos. [ 23 ] La definición de Sereno fue adoptada en una revisión de 2010. [ 6 ]

Algunos estudios han sugerido que el clado Megaraptora , generalmente considerado como alosauroideos , son tiranosauroideos basales. [ 24 ] [ 25 ] Sin embargo, otros autores cuestionaron la ubicación de los megaraptoranos dentro de Tyrannosauroidea, [ 26 ] [ 27 ] y un estudio de la anatomía de la mano de los megaraptoranos publicado en 2016 hizo que incluso los científicos originales que sugerían sus relaciones con los tiranosauroideos rechazaran, al menos parcialmente, su conclusión anterior. [ 28 ]

Filogenia

Aunque los paleontólogos han reconocido desde hace mucho tiempo a la familia Tyrannosauridae, su ascendencia ha sido objeto de mucho debate. Durante la mayor parte del siglo XX, los tiranosáuridos fueron comúnmente aceptados como miembros de los Carnosauria , que incluían a casi todos los grandes terópodos. [ 29 ] [ 30 ] Dentro de este grupo, los alosáuridos a menudo se consideraban ancestros de los tiranosáuridos. [ 21 ] [ 31 ] A principios de la década de 1990, los análisis cladísticos comenzaron a ubicar a los tiranosáuridos en los Coelurosauria, [ 17 ] [ 32 ] haciéndose eco de sugerencias publicadas por primera vez en la década de 1920. [ 33 ] [ 34 ] Ahora los tiranosáuridos son universalmente considerados como grandes celurosaurios. [ 1 ] [ 3 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

En 1994, Holtz agrupó a los tiranosauroideos con los elmisáuridos , los ornitomimosaurios y los troodontos en un clado celurosaurio llamado Arctometatarsalia basándose en una estructura de tobillo común donde el segundo y el cuarto metatarsiano se unen cerca de los huesos del tarso , cubriendo el tercer metatarsiano cuando se observa desde el frente. [ 17 ] Sin embargo, se encontraron tiranosauroideos basales como Dilong con tobillos no arctometatarsianos , lo que indica que esta característica evolucionó convergentemente. [ 2 ] Arctometatarsalia ha sido desmantelado y ya no es utilizado por la mayoría de los paleontólogos, y los tiranosauroideos generalmente se consideran celurosaurios basales fuera de Maniraptoriformes . [ 1 ] [ 37 ] [ 39 ] Si bien muchos colocan a los tiranosauroideos como celurosaurios basales, Paul Sereno en su análisis de terópodos de la década de 1990 encontró que los tiranosaurios eran taxones hermanos de los maniraptora, estando más cerca de las aves que los ornitomimosaurios. Llamó a este grupo Tyrannoraptora (que, en ausencia de artículos que recuperen un clado tiranosaurio-maniraptora), es un clado que contiene a la mayoría de los celurosaurios. [ 40 ] Un análisis de 2007 encontró que la familia Coeluridae , incluidos los géneros norteamericanos del Jurásico tardío Coelurus y Tanycolagreus , era el grupo hermano de Tyrannosauroidea. [ 35 ]

El tiranosauroideo más basal conocido a partir de restos esqueléticos completos es Guanlong, un representante de la familia Proceratosauridae . [ 3 ] [ 41 ] Otros taxones tempranos incluyen Stokesosaurus y Aviatyrannis , conocidos a partir de material mucho menos completo. [ 13 ] El más conocido Dilong se considera ligeramente más derivado que Guanlong y Stokesosaurus . [ 2 ] [ 3 ] Dryptosaurus , durante mucho tiempo un género difícil de clasificar, ha aparecido en varios análisis recientes como un tiranosauroideo basal también, ligeramente más distantemente relacionado con Tyrannosauridae que Eotyrannus y Appalachiosaurus . [ 1 ] [ 8 ] [ 42 ] Alectrosaurus , un género poco conocido de Mongolia, es definitivamente un tiranosauroideo pero sus relaciones exactas no están claras. [ 1 ] Otros taxones han sido considerados posibles tiranosauroideos por varios autores, incluidos Bagaraatan y Labocania . [ 1 ] Siamotyrannus del Cretácico Inferior de Tailandia fue descrito originalmente como un tiranosáurido primitivo, [ 43 ] pero hoy en día se suele considerar un carnosaurio . [ 37 ] [ 44 ] Iliosuchus tiene una cresta vertical en el ilion que recuerda a los tiranosauroideos y, de hecho, puede ser el miembro más antiguo conocido de la superfamilia, pero no se dispone de suficiente material para estar seguros. [ 13 ] [ 44 ]

Abajo a la izquierda hay un cladograma de Tyrannosauroidea de un estudio de 2022 realizado por Darren Naish y Andrea Cau sobre el género Eotyrannus , y a la derecha hay un cladograma de Eutyrannosauria de un estudio de 2020 realizado por Jared T. Voris y colegas sobre el género Thanatotheristes : [ 45 ] [ 46 ]

Filogeografía

En 2018, los autores Rafael Delcourt y Orlando Nelson Grillo publicaron un análisis filogenético de Tyrannosauroidea que incorporó taxones del antiguo continente de Gondwana (que hoy comprende el hemisferio sur), como Santanaraptor y Timimus , cuya ubicación en el grupo ha sido controvertida. [ 47 ] Encontraron que Santanaraptor y Timimus no solo se ubicaron como tiranosaurios más derivados que Dilong , sino que también hallaron en su análisis que los tiranosauroideos estaban ampliamente distribuidos en Laurasia y Gondwana desde el Jurásico Medio. [ 47 ] Propusieron nuevos nombres de subclados para Tyrannosaurioidea. El primero es Pantyrannosauria, que se refiere a todos los miembros del grupo que no son proceratosáuridos, mientras que Eutyrannosauria se refiere a los taxones de tiranosaurios más grandes que se encuentran en el hemisferio norte, como Dryptosaurus , Appalachiosaurus , Bistahieversor y Tyrannosauridae. [ 47 ] A continuación se muestra el árbol filogeográfico que han recuperado, en el que se muestran las relaciones filogenéticas de los taxones, así como los continentes en los que se han encontrado dichos taxones. [ 47 ]

En 2021, Chase Brownstein publicó un artículo de investigación basado en descripciones más detalladas de metatarsianos y vértebras de tiranosauroideos de la Formación Merchantville en Delaware . [ 48 ] Este reanálisis de las relaciones filogenéticas de los tiranosauroideos en los Apalaches ha traído el redescubrimiento del clado Dryptosauridae debido a las similitudes de los metatarsianos II y IV con los mismos huesos en el holotipo de Dryptosaurus . [ 48 ] Sin embargo, se encontró que el taxón de Merchantville aún era lo suficientemente diferente como para separarlo a nivel de género de Dryptosaurus . En el árbol filogenético construido, Dryptosauridae se encuentra como una familia válida de eutiranosaurio no tiranosáurido. Actualmente se encuentra en una politomía con el taxón de Iren Dabasu y eutiranosaurios más basales. [ 48 ]

Distribución

Representación visual que muestra la distribución geográfica, cladística y cronológica del clado Tyrannosauroidea.

Los tiranosauroideos habitaron el supercontinente Laurasia , que se separó de Gondwana en el Jurásico Medio . Los primeros tiranosauroideos conocidos vivieron en el Jurásico Medio, representados por los proceratosáuridos Kileskus de Siberia Occidental y Proceratosaurus de Gran Bretaña. Entre los tiranosauroideos del Jurásico Superior se encuentran Guanlong de China , Stokesosaurus del oeste de Estados Unidos y Aviatyrannis y Juratyrant de Europa.

Los fósiles confirmados de tiranosauroideos solo se han descubierto en los continentes del norte, y se han reportado posibles fósiles basales de tiranosauroideos en Australia. Los tiranosauroideos del Cretácico Superior solo se conocen en Norteamérica y Asia.

Se conocen tiranosauroideos del Cretácico Inferior en Laurasia, representados por Eotyrannus de Inglaterra [ 5 ] y Dilong , Sinotyrannus y Yutyrannus del noreste de China. Se conocen dientes premaxilares de tiranosauroideos del Cretácico Inferior en la Formación Cedar Mountain de Utah [ 49 ] y en el Grupo Tetori de Japón [ 50 ] .

El registro del Cretácico Medio de Tyrannosauroidea es bastante fragmentario. Se conocen dientes y restos postcraneales indeterminados de este intervalo de la Formación Dakota de edad Cenomaniense del oeste de Norteamérica y la Formación Potomac de Nueva Jersey, [ 49 ] [ 51 ] así como formaciones en Kazajstán y Tayikistán ; [ 52 ] se han encontrado dos géneros, Timurlengia y Xiongguanlong , en Asia, mientras que el Santanaraptor brasileño puede pertenecer a este grupo. [ 27 ] Suskityrannus se ha encontrado en la Formación Moreno Hill de la Cuenca Zuni del oeste de Nuevo México. [ 53 ] [ 54 ] Los primeros restos indiscutibles de tiranosáuridos aparecen en la etapa Campaniense del Cretácico Superior en Norteamérica y Asia. Se reconocen dos subfamilias. Los albertosaurinos solo se conocen de Norteamérica, mientras que los tiranosaurinos se encuentran en ambos continentes. [ 1 ] Se han encontrado fósiles de tiranosáuridos en Alaska , que pudo haber servido como un puente terrestre que permitió la dispersión entre los dos continentes. [ 55 ] Tiranosauroideos no tiranosáuridos como Alectrosaurus y posiblemente Bagaraatan fueron contemporáneos con los tiranosáuridos en Asia, mientras que están ausentes del oeste de Norteamérica. [ 1 ] El este de Norteamérica fue dividido por la Vía Marítima Interior Occidental a mediados del Cretácico y aislado de la porción occidental del continente. La ausencia de tiranosáuridos de la parte oriental del continente sugiere que la familia evolucionó después de la aparición de la vía marítima, lo que permitió que tiranosauroideos basales como Dryptosaurus y Appalachiosaurus sobrevivieran en el este como una población relicta hasta el final del Cretácico. [ 8 ]

También se ha sugerido la presencia de tiranosauroideos basales en Australia y Sudamérica durante el Cretácico Inferior. NMV P186069, un pubis parcial (un hueso de la cadera) con una supuesta forma distintiva similar a la de un tiranosauroideo, fue descubierto en Dinosaur Cove en Victoria . [ 56 ] Sin embargo, una respuesta sugirió que el fósil carecía de caracteres críticos de tiranosauroideos. [ 57 ] El taxón australiano Timimus , conocido a partir de un fémur, y el brasileño Santanaraptor , conocido a partir de un esqueleto juvenil parcial, también han sido sugeridos como tiranosaurios. [ 47 ] Sin embargo, estas clasificaciones se han considerado cuestionables, ya que los supuestos caracteres de tiranosauroideos de Santanaraptor están ampliamente distribuidos dentro de Coelurosauria, y otros caracteres tienen similitudes con los noasáuridos . [ 58 ]

Paleobiología

pañuelos faciales

Un artículo de conferencia de Tracy Ford afirma que había una textura ósea rugosa en los cráneos de los terópodos y una mayor frecuencia de forámenes que los lepidosaurios y los mamíferos, lo que sería evidencia de un hocico sensible para los terópodos. [ 59 ] [ 60 ] Un estudio en 2017 sobre un nuevo tiranosáurido llamado Daspletosaurus horneri fue publicado en la revista Scientific Reports, donde el paleontólogo Thomas Carr analizó la textura craneofacial de Daspletosaurus horneri y observó una rugosidad ondulada que se comparó con los cráneos de los cocodrilos, lo que sugiere que Daspletosaurus horneri y con él todos los tiranosáuridos tienen escamas sensoriales planas. Se analizó que las regiones subordinadas tenían epidermis queratinizada. [ 61 ] Sin embargo, una presentación de 2018 tiene una interpretación alternativa. Los cocodrilos no tienen escamas sensoriales planas, sino más bien epidermis agrietada y queratinizada debido al crecimiento. La rugosidad ondulada en los cráneos de los lepidosaurios tiene correlación con las escamas, y esta textura ósea también está presente en los cráneos de los tiranosáuridos. La frecuencia de los forámenes en los cráneos de los terópodos no supera los 50, lo que demuestra que los terópodos tenían labios. Se ha propuesto que los labios son un rasgo primitivo en los tetrápodos y que el tejido blando presente en los cocodrilos es un rasgo derivado debido a adaptaciones acuáticas o semiacuáticas. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]

Tegumento corporal

Se han conservado estructuras filamentosas largas junto con restos esqueléticos de numerosos celurosaurios de la Formación Yixian del Cretácico Inferior y otras formaciones geológicas cercanas de Liaoning , China. [ 67 ] Estos filamentos se han interpretado generalmente como "protoplumas", homólogas a las plumas ramificadas que se encuentran en las aves y algunos terópodos no aviares , [ 68 ] [ 69 ] aunque se han propuesto otras hipótesis. [ 70 ] En 2004 se describió un esqueleto de Dilong paradoxus que incluía el primer ejemplo de plumas en un tiranosauroideo. De manera similar a las plumas de plumón de las aves modernas, las plumas encontradas en Dilong eran ramificadas pero no pennáceas , y podrían haber sido utilizadas para el aislamiento . [ 2 ] Incluso se han encontrado tiranosauroideos grandes con evidencia de plumas. Yutyrannus huali , también de la Formación Yixian, se conoce a partir de tres ejemplares, cada uno de los cuales conserva rastros de plumas en diversas partes del cuerpo. Si bien no todas las áreas del cuerpo conservan impresiones en los tres ejemplares, estos fósiles demuestran que, incluso en esta especie de tamaño mediano, la mayor parte del cuerpo estaba cubierta de plumas. [ 71 ]

La presencia de plumas en los tiranosauroideos basales no es sorprendente ya que ahora se sabe que son características de los celurosaurios, encontradas en otros géneros basales como Sinosauropteryx , [ 68 ] así como en todos los grupos más derivados. [ 67 ] Sin embargo, raras impresiones de piel fosilizadas de algunos tiranosáuridos del Cretácico Superior carecen de plumas, mostrando en cambio piel cubierta de escamas finas y no superpuestas . [ 72 ] Posiblemente, las plumas estaban presentes en otras áreas del cuerpo: las impresiones de piel conservadas son muy pequeñas y provienen principalmente de las patas, la región pélvica y la parte inferior de la cola, que carecen de plumas o solo están cubiertas de un ligero plumón en algunas aves terrestres grandes modernas. Alternativamente, la pérdida secundaria de plumas en los grandes tiranosáuridos puede ser análoga a la pérdida similar de pelo en los mamíferos modernos más grandes como los elefantes , donde una baja relación superficie - volumen ralentiza la transferencia de calor , haciendo que el aislamiento por una capa de pelo sea innecesario o incluso perjudicial. [ 2 ] Una publicación científica de Phil Bell y colegas en 2017 muestra que los tiranosáuridos como Gorgosaurus , Tarbosaurus , Albertosaurus , Daspletosaurus y Tyrannosaurus tenían escamas. El artículo de Bell et al. 2017 señala que el tegumento escamoso en las patas de las aves eran en realidad plumas derivadas secundariamente según la evidencia paleontológica y de desarrollo evolutivo, por lo que plantean la hipótesis de que la piel escamosa conservada en algunos especímenes de tiranosáuridos podría derivarse secundariamente de apéndices filamentosos como en Yutyrannus aunque se necesita evidencia sólida para respaldar esta hipótesis. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] Sin embargo, otros paleontólogos argumentan que la tafonomía es la posible causa de la falta de estructuras filamentosas en los fósiles de tiranosáuridos. [ 76 ]

Crestas en la cabeza

La elaborada cresta cefálica de Guanlong , un tiranosaurio basal de China .

Se encuentran crestas óseas en los cráneos de muchos terópodos, incluidos numerosos tiranosauroideos. La más elaborada se encuentra en Guanlong , donde los huesos nasales sostienen una única y gran cresta que recorre la línea media del cráneo de adelante hacia atrás. Esta cresta estaba penetrada por varios forámenes (aberturas) grandes que reducían su peso. [ 3 ] Una cresta menos prominente se encuentra en Dilong , donde crestas bajas y paralelas recorren cada lado del cráneo, sostenidas por los huesos nasales y lagrimales . Estas crestas se curvan hacia adentro y se encuentran justo detrás de las fosas nasales, haciendo que la cresta tenga forma de Y. [ 2 ] Los nasales fusionados de los tiranosáuridos a menudo tienen una textura muy rugosa. Alioramus , un posible tiranosáurido de Mongolia, tiene una sola fila de cinco protuberancias óseas prominentes en los huesos nasales; Una hilera similar de protuberancias mucho más bajas está presente en el cráneo de Appalachiosaurus , así como en algunos especímenes de Daspletosaurus , Albertosaurus y Tarbosaurus . [ 8 ] En Albertosaurus , Gorgosaurus y Daspletosaurus , hay un cuerno prominente delante de cada ojo en el hueso lagrimal. El cuerno lagrimal está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus , que en su lugar tienen una cresta en forma de media luna detrás de cada ojo en el hueso postorbital . [ 1 ]

Estas crestas en la cabeza podrían haber sido utilizadas para exhibición , tal vez para el reconocimiento de especies o el comportamiento de cortejo . [ 1 ] Un ejemplo del principio de desventaja podría ser el caso de Guanlong , donde la cresta grande y delicada podría haber sido un obstáculo para la caza en lo que presumiblemente era un depredador activo. Si un individuo era sano y tenía éxito en la caza a pesar de la cresta frágil, indicaría la calidad superior del individuo sobre otros con crestas más pequeñas. De manera similar a la cola desproporcionada de un pavo real macho o las astas desproporcionadas de un alce irlandés , la cresta de Guanlong podría haber evolucionado a través de la selección sexual , proporcionando una ventaja en el cortejo que compensaba cualquier disminución en la capacidad de caza. [ 3 ]

Reproducción

Se han documentado fósiles de tiranosaurios del tamaño de neonatos en la literatura científica . [ 77 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Holtz, Thomas R. (2004). «Tyrannosauroidea». En Weishampel, David B .; Dodson , Peter ; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Segunda ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 111–136 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Xu Xing, X ; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai.; Kuang, Xuewen; Wang, Xiaolin; Zhao, Qi; Jia, Chengkai (2004). "Tirannosáuridos basales de China y evidencia de protoplumas en tiranosáuridos" (PDF) . Naturaleza . 431 (7009): 680– 684. Bibcode : 2004Natur.431..680X . doi : 10.1038/naturaleza02855 . PMID 15470426 . S2CID 4381777 .  {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Xu Xing, X ; Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia, Chengkai; Zhao, Qi (2006). "Un dinosaurio tiranosauroideo basal del Jurásico Tardío de China". Nature . 439 ( 7077): 715– 718. Bibcode : 2006Natur.439..715X . doi : 10.1038/nature04511 . PMID 16467836. S2CID 4424849 .  {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  4. ↑ "Se encuentran dientes de un ancestro del tiranosaurio en Hyogo" . The Japan Times . 21 de junio de 2009. Archivado del original el 14 de julio de 2014. Consultado el 28 de junio de 2014 .
  5. 1 2 3 4 5 Hutt, Stephen; Naish, Darren (2001). "Un informe preliminar de un nuevo terópodo tiranosauroideo de la Formación Wessex (Cretácico Inferior) del sur de Inglaterra" ( PDF) . Cretaceous Research . 22 (2): 227– 242. Bibcode : 2001CrRes..22..227H . doi : 10.1006/cres.2001.0252 . S2CID 16881410. Archivado (PDF) del original el 2 de marzo de 2023. Recuperado el 30 de noviembre de 2023 . 
  6. 1 2 Brusatte, SL ; Norell, Mark A.; Carr, Thomas D.; Erickson, Gregory M.; Hutchinson, John R.; Balanoff, Amy M.; Bever, Gabe S.; Choiniere, Jonah N.; Makovicky, Peter J.; Xu, Xing (2010). "Paleobiología de tiranosaurios: nuevas investigaciones sobre organismos ejemplares antiguos" (PDF) . Science . 329 (5998): 1481– 1485. Bibcode : 2010Sci...329.1481B . doi : 10.1126/science.1193304 . hdl : 20.500.11820/fc52fb23-10e8-466d-a7e9-081260d166c6 . PMID 20847260 . S2CID 45978858 . Archivado (PDF) del original el 1 de abril de 2021 . Recuperado el 6 de agosto de 2018 .  
  7. ↑ Handwerk, B. (16 de septiembre de 2010). "Los tiranosaurios tuvieron tamaño humano durante 80 millones de años" . National Geographic News . Archivado del original el 18 de septiembre de 2010. Recuperado el 17 de septiembre de 2010 .
  8. 1 2 3 4 5 Carr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; & Schwimmer, David R. (2005). "Un nuevo género y especie de tiranosauroideo de la Formación Demopolis del Cretácico Superior (Campaniense medio) de Alabama". Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (1): 119– 143. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0119:ANGASO ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 86243316 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  9. ↑ Quinlan, Elizabeth D.; Derstler, Kraig; y Miller, Mercedes M. (2007). "Anatomía y función del dedo III de la mano del Tyrannosaurus rex " . Reunión anual de la Sociedad Geológica de América — Resúmenes con programas : 77. Archivado del original el 24 de febrero de 2008. Recuperado el 15 de diciembre de 2007 . {{cite journal}}: CS1 maint: nombres múltiples: lista de autores ( enlace ) [solo resumen]
  10. ↑ Xu, Xing; Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia, Chengkai; Zhao, Qi (febrero de 2006). "Un dinosaurio tiranosauroideo basal del Jurásico Superior de China" . Nature . 439 (7077): 715–718 . Bibcode : 2006Natur.439..715X . doi : 10.1038/nature04511 . ISSN 1476-4687 . PMID 16467836 .  
  11. ↑ Sereno, Paul (2001). «Alvarezsáuridos: ¿Aves u ornitomimosaurios?». En Gauthier, Jacques; Ostrom, John H. (eds.). Nuevas perspectivas sobre el origen y la evolución temprana de las aves . Museo Peabody de Historia Natural, Universidad de Yale. ISBN 978-0-912532-57-8.
  12. ↑ Sereno, Paul C. (1999-06-25). "La evolución de los dinosaurios" . Science . 284 (5423): 2137– 2147. doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . PMID 10381873 . 
  13. 1 2 3 Rauhut, Oliver WM (2003). "Un dinosaurio tiranosauroideo del Jurásico Superior de Portugal" . Palaeontology . 46 (5): 903– 910. Bibcode : 2003Palgy..46..903R . doi : 10.1111/1475-4983.00325 .
  14. ↑ Brochu, Christopher R. (2003). "Osteología de Tyrannosaurus rex : perspectivas a partir de un esqueleto casi completo y análisis tomográfico computarizado de alta resolución del cráneo" . Memorias de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados . 7 : 1–138 . doi : 10.2307/3889334 . JSTOR 3889334. Archivado del original el 12 de diciembre de 2007. 
  15. ↑ Hutchinson, John R.; & Garcia, Mariano. (2002). " El tiranosaurio no era un corredor rápido" (PDF) . Nature . 415 (6875): 1018– 1021. Bibcode : 2002Natur.415.1018H . doi : 10.1038/4151018a . PMID 11875567. S2CID 4389633. Archivado (PDF) del original el 2 de febrero de 2023. Consultado el 3 de enero de 2023 .  
  16. ↑ Carpenter, Kenneth ; Russell, Dale A. (1997). "Redescripción del holotipo de Dryptosaurus aquilunguis (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de Nueva Jersey" . Journal of Vertebrate Paleontology . 17 (3): 561– 573. Bibcode : 1997JVPal..17..561C . doi : 10.1080/02724634.1997.10011003 . Archivado del original el 15 de julio de 2010.
  17. 1 2 3 Holtz, Thomas R. (1994). "La posición filogenética de los Tyrannosauridae: implicaciones para la sistemática de los terópodos" . Journal of Paleontology . 68 (5): 1100– 1117. Bibcode : 1994JPal...68.1100H . doi : 10.1017/S0022336000026706 . S2CID 129684676. Archivado del original el 13 de octubre de 2008. Recuperado el 15 de diciembre de 2007 . 
  18. ↑ Osborn, Henry F. (1905). " Tyrannosaurus y otros dinosaurios carnívoros del Cretácico". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 21 (3): 259– 265. doi : 10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x . hdl : 2246/1464 .
  19. 1 2 Walker, Alick D. (1964). "Reptiles del Triásico del área de Elgin: Ornithosuchus y el origen de los carnosaurios". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 248 (744): 53– 134. Bibcode : 1964RSPTB.248...53W . doi : 10.1098/rstb.1964.0009 . S2CID 86378219 . 
  20. ↑ Liddell, Henry G .; Scott, Robert (1980). Léxico griego-inglés ( edición abreviada). Oxford: Oxford University Press. ISBN  978-0-19-910207-5.
  21. 1 2 Bonaparte, José F .; Novas, Fernando E. (1990).Carnotaurus sastrei Bonaparte, el carnosaurio con cuernos y complexión ligera del Cretácico Medio de la Patagonia . Contribuciones a la Ciencia. Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles. OCLC 21966322 . 
  22. ^ Sereno, Paul C. (1998). "Un fundamento para las definiciones filogenéticas, con aplicación a la taxonomía de nivel superior de Dinosauria". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 210 (1): 41– 83. doi : 10.1127/njgpa/210/1998/41 .
  23. ↑ Sereno, Paul C. (2005). "Stem Archosauria — TaxonSearch, Versión 1.0" . Archivado del original el 26 de diciembre de 2007. Recuperado el 10 de diciembre de 2007 . 
  24. ↑ FE Novas; FL Agnolín; MD Ezcurra; JI Canale; JD Porfiri (2012). "Megaraptorans as members of an unexpected evolutionary radiation of tyrant-reptiles in Gondwana" . Ameghiniana . 49 (Suppl): R33. Archivado del original el 11 de marzo de 2016. Consultado el 23 de octubre de 2015 .
  25. ↑ Porfirí, Juan D.; Novas, Fernando E.; Calvo, Jorge O.; Agnolín, Federico L.; Ezcurra, Martín D.; Cerda, Ignacio A. (septiembre 2014). "Espécimen juvenil de Megaraptor (Dinosauria, Theropoda) arroja luz sobre la radiación tiranosáurida". Investigación del Cretácico . 51 : 35– 55. Código Bib : 2014CrRes..51...35P . doi : 10.1016/j.cretres.2014.04.007 . hdl : 11336/12129 .
  26. ↑ Yun, C (2015). "Comentarios sobre el espécimen juvenil de Megaraptor y posiciones sistemáticas de los terópodos megaraptoranos" . PeerJ PrePrints . 3 : e1051. doi : 10.7287/peerj.preprints.851v1 .
  27. 1 2 Bell, Phil R.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Smith, Elizabeth T. (agosto de 2016). "Un terópodo de grandes garras (Dinosauria: Tetanurae) del Cretácico Inferior de Australia y el origen gondwánico de los terópodos megaraptóridos". Gondwana Research . 36 : 473–487 . Bibcode : 2016GondR..36..473B . doi : 10.1016/j.gr.2015.08.004 .
  28. ↑ Novas, Fernando E.; Rolando, Alexis M. Aranciaga; Agnolín, Federico L. (2016). "Relaciones filogenéticas de los terópodos gondwánicos del Cretácico Megaraptor y Australovenator: la evidencia proporcionada por su anatomía manual" . Memoirs of Museum Victoria . 74 : 49–61 . doi : 10.24199/j.mmv.2016.74.05 . hdl : 11336/48895 .
  29. ↑ Romer, Alfred S. (1956). Osteología de los reptiles . Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-89464-985-1.{{cite book}}: Incompatibilidad de ISBN/Fecha ( ayuda )
  30. ↑ Gauthier, Jacques (1986). «Monofilia saurisquiana y el origen de las aves». En Padian, Kevin (ed.). El origen de las aves y la evolución del vuelo . Memorias de la Academia de Ciencias de California 8. San Francisco, CA: Publicado por la Academia de Ciencias de California. pp. 1–55 . ISBN  978-0-940228-14-6.
  31. ↑ Molnar, Ralph E .; Kurzanov, Sergei M. (1990). «Carnosauria». En Weishampel, David B .; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Primera ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 169–209 . ISBN   978-0-520-06727-1.
  32. ↑ Novas, Fernando E. (1992). «La evolución de los Dinosaurios carnívoros» [ La evolución de los dinosaurios carnívoros ] . En Sanz, José L.; Buscalioni, Ángela D. (eds.). Los Dinosaurios y su entorno biótico [ Los dinosaurios y su entorno biótico ] (en español). Cuenca: Instituto Juan de Valdés. págs. 125 a 163. ISBN  978-84-86788-14-8.
  33. ↑ Matthew, William D. ; Brown, Barnum (1922). "La familia Deinodontidae, con mención de un nuevo género del Cretácico de Alberta". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 46 : 367– 385. hdl : 2246/1300 .
  34. ↑ von Huene, Friedrich (1923). "Saurisquios carnívoros en Europa desde el Triásico". Boletín de la Sociedad Geológica de América . 34 (3): 449– 458. Bibcode : 1923GSAB...34..449V . doi : 10.1130/GSAB-34-449 .
  35. 1 2 Senter, Phil (2007). "Una nueva mirada a la filogenia de Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda)". Journal of Systematic Palaeontology . 5 (4): 429– 463. Bibcode : 2007JSPal...5..429S . doi : 10.1017/S1477201907002143 . S2CID 83726237 . 
  36. ↑ Sereno, Paul C. (1999). "La evolución de los dinosaurios". Science . 284 (5423): 2137– 2147. doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . PMID 10381873 . 
  37. 1 2 3 Rauhut, Oliver WM (2003). Las interrelaciones y la evolución de los dinosaurios terópodos basales . Special Papers in Palaeontology. Vol. 69. pp. 1–213 . ISBN   978-0-901702-79-1.
  38. ↑ Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H; y Sabath, Karol. (2003). "Estructura del cráneo y evolución en la filogenia de los tiranosáuridos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234 . Archivado (PDF) del original el 26 de marzo de 2009. Recuperado el 12 de junio de 2010 .{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  39. ^ Norell , Mark A.; Barsbold, Rinchen (2006). "Un nuevo terópodo dromeosáurido de Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)" (PDF) . Novitates del Museo Americano (3545): 1– 51. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3545 [ 1:ANDTFU ] 2.0.CO ; 2 . hdl : 2246/5823 .
  40. ↑ Sereno, Paul (1999). " La evolución de los dinosaurios" . Science . 284 (5423): 2137– 2147. doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . PMID 10381873. Archivado del original el 21 de septiembre de 2022. Recuperado el 30 de agosto de 2022 . 
  41. ↑ Rauhut, Oliver WM; Milner, Angela C.; Moore-Fay, Scott (2010). "Osteología craneal y posición filogenética del dinosaurio terópodo Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) del Jurásico Medio de Inglaterra" . Zoological Journal of the Linnean Society . 158 : 155–195 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00591.x .
  42. ↑ Holtz, Thomas R. (2005-09-20). "RE: Burpee Conference (LONG)" . Archivos de la lista de correo Dinosaur Mailing List . Archivado del original el 12-04-2016 . Recuperado el 18-06-2007 .
  43. ↑ Buffetaut, Eric; Suteethorn, Varavudh; y Tong Haiyan; Tong, Haiyan (1996). "El tiranosaurio más antiguo conocido del Cretácico Inferior de Tailandia". Nature . 381 (6584): 689– 691. Bibcode : 1996Natur.381..689B . doi : 10.1038/381689a0 . S2CID 7350556 . {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  44. 1 2 Holtz, Thomas R. ; Molnar, Ralph E. (2004). "Basal Tetanurae". En Weishampel, David B. ; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Segunda ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 71– 110. ISBN   978-0-520-24209-8.
  45. ↑ Naish, D.; Cau, A. (julio de 2022). "La osteología y las afinidades de Eotyrannus lengi , un terópodo tiranosauroideo del Supergrupo Wealden del sur de Inglaterra" . PeerJ . 10 e12727 . doi : 10.7717/peerj.12727 . PMC 9271276. PMID 35821895 .  
  46. ↑ Voris, Jared T.; Therrien, Francois; Zelenitzky, Darla K.; Brown, Caleb M. (2020). "Un nuevo tiranosáurido (Theropoda:Tyrannosauridae) de la Formación Campaniense Foremost de Alberta, Canadá, proporciona información sobre la evolución y la biogeografía de los tiranosáuridos". Cretaceous Research . 110 104388. Bibcode : 2020CrRes.11004388V . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104388 . S2CID 213838772 . 
  47. 1 2 3 4 5 Delcourt, R.; Grillo, ON (2018). "Tiranosauroideos del hemisferio sur: implicaciones para la biogeografía, la evolución y la taxonomía". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 511 : 379–387 . Bibcode : 2018PPP...511..379D . doi : 10.1016/j.palaeo.2018.09.003 . S2CID 133830150 . 
  48. 1 2 3 Brownstein, C. (2021). "Los dinosaurios de la costa atlántica del Santoniense-Campaniense corroboran las firmas filogenéticas de vicarianza en el Cretácico de Norteamérica" . Royal Society Open Science . 8 (8) 210127. Bibcode : 2021RSOS....810127D . doi : 10.1098/rsos.210127 . PMC 8385347. PMID 34457333 .  
  49. 1 2 Kirkland, James I. ; Carpenter, Kenneth (1997). "Faunas de dinosaurios del Cretácico Inferior a Medio de la Meseta Central de Colorado: una clave para comprender 35 millones de años de tectónica, sedimentología, evolución y biogeografía". Estudios Geológicos de la Universidad Brigham Young . 42 (II): 69– 103.
  50. ↑ Manabe, Makoto (1999). "La evolución temprana de los tiranosáuridos en Asia" . Journal of Paleontology . 73 (6): 1176– 1178. Bibcode : 1999JPal...73.1176M . doi : 10.1017/S002233600003105X . S2CID 130306877. Archivado del original el 27 de diciembre de 2007. Recuperado el 15 de diciembre de 2007 . 
  51. ↑ Brownstein, Chase Doran (abril de 2018). "Un tiranosauroideo del Cenomaniense inferior de Nueva Jersey y sus implicaciones evolutivas y biogeográficas". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 59 (1): 95– 105. Bibcode : 2018BPMNH..59...95B . doi : 10.3374/014.058.0210 . S2CID 90633156 . 
  52. ↑ Nesov, Lev A. (1995). Dinosaurios del norte de Eurasia: nuevos datos sobre conjuntos, ecología y paleobiogeografía (en ruso). San Petersburgo: Instituto de Investigación Científica de la Corteza Terrestre, Universidad Estatal de San Petersburgo. pág. 156. 
  53. ↑ Mcdonald, Wolfe; Kirkland (2010). "Un nuevo hadrosauroide basal (Dinosauria: Ornithopoda) del Turoniense de Nuevo México". Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (3): 799– 812. Bibcode : 2010JVPal..30..799M . doi : 10.1080/02724631003763516 . S2CID 86614424 . 
  54. ↑ Sterling J. Nesbitt; Robert K. Denton Jr; Mark A. Loewen; Stephen L. Brusatte; Nathan D. Smith; Alan H. Turner; James I. Kirkland; Andrew T. McDonald; Douglas G. Wolfe (2019). "Un tiranosauroideo del Cretácico medio y el origen de los conjuntos de dinosaurios del Cretácico final de América del Norte" (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (6): 892– 899. Bibcode : 2019NatEE...3..892N . doi : 10.1038/s41559-019-0888-0 . hdl : 20.500.11820/a6709b34-e3ab-416e-a866-03ba1162b23d . PMID 31061476 . S2CID 146115938 . Archivado (PDF) del original el 13-04-2021 . Recuperado el 10-12-2019 .  
  55. ↑ Fiorillo, Anthony R.; & Gangloff, Roland A. (2000). "Dientes de terópodos de la Formación Prince Creek (Cretácico) del norte de Alaska, con especulaciones sobre la paleoecología de los dinosaurios árticos". Journal of Vertebrate Paleontology . 20 (4): 675– 682. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0675:TTFTPC ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 130766946 . 
  56. ↑ Benson, RBJ; Barrett, PM; Rich, TH; Vickers-Rich, P. (2010). "Un reptil tirano del sur" ( PDF) . Science . 327 (5973): 1613. Bibcode : 2010Sci...327.1613B . doi : 10.1126/science.1187456 . PMID 20339066. S2CID 206525597. Archivado del original (PDF) el 21 de julio de 2018. Recuperado el 6 de agosto de 2018 .  
  57. ↑ Herne, MC; Nair, JP; Salisbury, SW (27-08-2010). "Comentario sobre 'Un reptil tirano del sur'"" . Science . 329 (5995): 1013. Bibcode : 2010Sci...329.1013H . doi : 10.1126/science.1190100 . PMID 20798297 . S2CID 6772287 .  
  58. ↑ Doran Brownstein, Chase (2021). "Los dinosaurios de la costa atlántica del Santoniense-Campaniense corroboran las firmas filogenéticas de vicarianza en el Cretácico de Norteamérica" . Royal Society Open Science . 8 (8) 210127. Bibcode : 2021RSOS....810127D . doi : 10.1098/rsos.210127 . PMC 8385347. PMID 34457333 .  
  59. ↑ Ford, Tracy (enero de 2015). "Terópodos con rostro táctil" . ResearchGate .
  60. ↑ Ford, Tracy (15 de noviembre de 1997). "Ford, TL, 1997, ¿Tenían los terópodos labios de lagarto?: Actas del Simposio Paleontológico del Suroeste, 1997, págs. 65-78" . Museo Mesa Southwest y Sociedad Paleontológica del Suroeste . 1 : 65–78 .
  61. ↑ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. (2017-03-30). " Un nuevo tiranosaurio con evidencia de anagénesis y sistema sensorial facial similar al de un cocodrilo" . Scientific Reports . 7 (1) 44942. Bibcode : 2017NatSR...744942C . doi : 10.1038/srep44942 . PMC 5372470. PMID 28358353 .  
  62. ↑ Witton, Mark; Hone, David (2018). "Terópodos tiranosáuridos: ¿alguna vez sonrieron como cocodrilos? pág. 67" (PDF) . Simposio anual de paleontología de vertebrados y anatomía comparada . Archivado (PDF) del original el 16 de julio de 2022. Recuperado el 9 de octubre de 2020 .
  63. ↑ Reisz, Robert; Larson, Derek (2016). "La anatomía dental y las proporciones entre la longitud del cráneo y el tamaño de los dientes respaldan la hipótesis de que los dinosaurios terópodos tenían labios" (PDF) . 4.ª Reunión Anual, 2016, Sociedad Canadiense de Paleontología de Vertebrados .
  64. ↑ Morhardt, Ashely (2009). "Sonrisas de dinosaurios: ¿Proporcionan la textura y la morfología del premaxilar, el maxilar y los huesos dentarios de los saurópsidos correlaciones osteológicas para inferir de forma fiable las estructuras extraorales en los dinosaurios?" (PDF) . Consultado el 15 de julio de 2022 .
  65. ↑ Milinkovitch, Michel C.; Manukyan, Liana; Debry, Adrien; Di-Poï, Nicolas; Martin, Samuel; Singh, Daljit; Lambert, Dominique; Zwicker, Matthias (2013-01-04). "Las escamas de la cabeza del cocodrilo no son unidades de desarrollo, sino que emergen de un agrietamiento físico" . Science . 339 ( 6115): 78– 81. Bibcode : 2013Sci...339...78M . doi : 10.1126/science.1226265 . ISSN 0036-8075 . PMID 23196908. S2CID 6859452 .   
  66. ↑ Hieronymus, Tobin L.; Witmer, Lawrence M.; Tanke, Darren H.; Currie, Philip J. (26 de agosto de 2009). "El tegumento facial de los ceratópsidos centrosaurinos: correlaciones morfológicas e histológicas de nuevas estructuras cutáneas" . The Anatomical Record : Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology . 292 (9): 1370– 1396. doi : 10.1002/ar.20985 . PMID 19711467. S2CID 13465548 .  
  67. 1 2 Zhou Zhonghe, Z; Barrett, Paul M.; & Hilton, Jason.; Hilton, Jason (2003). "Un ecosistema del Cretácico Inferior excepcionalmente conservado". Nature . 421 (6925): 807– 814. Bibcode : 2003Natur.421..807Z . doi : 10.1038/nature01420 . PMID 12594504 . S2CID 4412725 .  {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  68. 1 2 Chen Peiji, Pei-ji; Dong Zhiming ; Zhen, Shuo-Nan (1998). "Un dinosaurio terópodo excepcionalmente bien conservado de la Formación Yixian de China" (PDF) . Nature . 391 (6663): 147– 152. Bibcode : 1998Natur.391..147C . doi : 10.1038/34356 . S2CID 4430927 . 
  69. ↑ Xu Xing, X ; Zhou Zhonghe y Prum, Richard A. (2003). "Estructuras tegumentarias ramificadas en Sinornithosaurus y el origen de las plumas". Nature . 410 ( 6825): 200– 204. Bibcode : 2001Natur.410..200X . doi : 10.1038/35065589 . PMID 11242078. S2CID 4426803 .  
  70. ↑ Lingham-Soliar, Theagarten; Feduccia, Alan (2007). "Un nuevo espécimen chino indica que las 'protoplumas' del dinosaurio terópodo del Cretácico Inferior Sinosauropteryx son fibras de colágeno degradadas" . Actas de la Real Sociedad de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 274 (1620): 1823–1829 . doi : 10.1098/rspb.2007.0352 . PMC 2270928. PMID 17521978 .  
  71. ↑ Xu, X.; Wang, K.; Zhang, K.; Ma, Q.; Xing, L.; Sullivan, C.; Hu, D.; Cheng, S.; Wang, S.; et al. (2012). "Un dinosaurio gigante con plumas del Cretácico Inferior de China" ( PDF) . Nature . 484 (7392): 92– 95. Bibcode : 2012Natur.484...92X . doi : 10.1038/nature10906 . PMID 22481363. S2CID 29689629. Archivado del original (PDF) el 17 de abril de 2012.   
  72. ↑ Martin, Larry D. ; & Czerkas, Stephan A. (2000). "El registro fósil de la evolución de las plumas en el Mesozoico". American Zoologist . 40 (4): 687– 694. CiteSeerX 10.1.1.505.6483 . doi : 10.1668/0003-1569(2000)040 [ 0687:TFROFE ] 2.0.CO ; 2 . S2CID 85701665 .  
  73. ↑ Bell, Phil R.; Campione, Nicolás E.; Persons, W. Scott; Currie, Philip J.; Larson, Peter L.; Tanke, Darren H.; Bakker, Robert T. (2017-06-30). "El tegumento de los tiranosauroideos revela patrones contradictorios de gigantismo y evolución de las plumas" . Biology Letters . 13 (6) 20170092. doi : 10.1098/rsbl.2017.0092 . PMC 5493735. PMID 28592520 .  
  74. ↑ Dhouailly, Danielle (2009). "Un nuevo escenario para el origen evolutivo del pelo, las plumas y las escamas aviares" . Journal of Anatomy . 214 (4): 587– 606. doi : 10.1111/j.1469-7580.2008.01041.x . ISSN 1469-7580 . PMC 2736124. PMID 19422430 .   
  75. ^ Zheng, Xiaoting; Zhou, Zhonghe; Wang, Xiaoli; Zhang, Fucheng; Zhang, Xiaomei; Wang, Yan; Wei, Guangjin; Wang, Shuo; Xu, Xing (15 de marzo de 2013). "Alas traseras en aves basales y la evolución de las plumas de las patas" . Ciencia . 339 (6125): 1309– 1312. Bibcode : 2013Sci...339.1309Z . doi : 10.1126/ciencia.1228753 . PMID 23493711 . S2CID 206544531 . Archivado desde el original el 5 de octubre de 2021 . Consultado el 5 de octubre de 2021 .  
  76. ↑ Saitta, Evan T.; Fletcher, Ian; Martin, Peter; Pittman, Michael; Kaye, Thomas G.; True, Lawrence D.; Norell, Mark A.; Abbott, Geoffrey D.; Summons, Roger E.; Penkman, Kirsty; Vinther, Jakob (2018-11-01). "La preservación de fibras de plumas del dinosaurio Shuvuuia deserti del Cretácico Superior genera preocupación sobre los análisis inmunohistoquímicos en fósiles" (PDF) . Geoquímica Orgánica . 125 : 142–151 . Bibcode : 2018OrGeo.125..142S . doi : 10.1016/j.orggeochem.2018.09.008 . hdl : 1721.1/125319 . ISSN 0146-6380 . S2CID 105753275. Archivado (PDF) del original el 29-08-2022 . Consultado el 20-09-2022 .  
  77. ↑ Tanke, Darren H.; Brett-Surman, Michael K. (2001). "Evidencia de hadrosaurios recién nacidos y en edad de anidación (Reptilia: Ornithischia) del Parque Provincial de los Dinosaurios (Formación del Parque de los Dinosaurios: Campaniense), Alberta". En Tanke, DH; Carpenter, Kenneth (eds.). Vida de los vertebrados del Mesozoico . Bloomington, IN: Indiana University Press. pp. 206–218 . hdl : 10088/8045 . 
  • Lista de ejemplares y especies de tiranosauroideos en la base de datos de terópodos.
Lecturas relacionadas
6 articulos
Taxonomic rankTaxonomic rankIn biology, taxonomic rank is the relative level of a group of organisms (a taxon) in an ancestral or hereditary hierarchy. A common system of biol...CladoCladoEn filogenética biológica , un clado (del griego antiguo κλάδος (kládos) 'rama'), también conocido como grupo monofilético o grupo natural , [1] es...montaje de cuatro pájarosDinosaurioLas aves son dinosaurios aviares, y en la taxonomía filogenética sus más de 11.000 especies existentes están incluidas en el grupo Dinosauria. Los ...TerópodosTerópodosTheropoda ( / θ ɪəˈr ɒ p ə d ə / ; [2] del griego antiguo θηρίο- ποδός [θηρίον, ( therion ) "bestia salvaje"; πούς, ποδός ( pous, podos ) "pie"] cu...CelurosauriaCelurosauriaCoelurosauria, del griego κοῖλος ( koîlos , "hueco") + οὐρά ( ourá , "cola") + σαύρα ( saúra , "lagarto") + -ia , que significa "lagartos de cola h...Familia (biología)Familia (biología)Familia ( en latín : familia , pl.: familiae ) es uno de los ocho rangos taxonómicos jerárquicos principales en la taxonomía linneana . Se clasific...