Articulo de referencia

Búho uralense

{{cite iucn |author=BirdLife International |date=2016 |title=''Strix uralensis'' |volume=2016 |article-number=e.T22689108A93218506 |doi=10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22689108A932...

El búho uralense ( Strix uralensis ) es un búho nocturno de gran tamaño . Pertenece a la familia de los búhos verdaderos , Strigidae. El búho uralense es miembro del género Strix , que también es el origen del nombre de la familia según la taxonomía linneana . [ 3 ] Tanto su nombre común como su nombre científico hacen referencia a los montes Urales de Rusia , donde se recolectó el espécimen tipo . Sin embargo, esta especie tiene una distribución extremadamente amplia que se extiende hacia el oeste hasta gran parte de Escandinavia , Europa oriental montañosa y, esporádicamente, Europa central , desde donde se extiende por el Paleártico a través de Rusia hasta el este hasta Sajalín y todo Japón . [ 1 ] [ 4 ] El búho uralense puede incluir hasta 15 subespecies, pero lo más probable es que el número sea ligeramente menor si se tienen en cuenta las variaciones clinales . [ 5 ]

Este búho forestal se asocia típicamente con el vasto bosque de taiga en Eurosiberia, aunque se extiende a otros tipos de bosque, incluyendo bosques mixtos y bosques caducifolios templados . [ 5 ] [ 6 ] El búho uralense es un generalista dietético como muchos miembros del género Strix , pero generalmente depende localmente de pequeños mamíferos , especialmente pequeños roedores como los topillos . [ 4 ] [ 7 ] En términos de sus hábitos reproductivos, los búhos uralenses tienden a proteger vigorosamente un territorio establecido en el que históricamente han anidado en una variedad de sitios de anidación naturales, incluyendo cavidades de árboles y tocones y nidos originalmente construidos por otras aves pero ahora, en muchas partes de su área de distribución, están adaptados a cajas nido hechas por biólogos y conservacionistas . [ 8 ] [ 9 ] El éxito reproductivo a menudo está fuertemente correlacionado con las poblaciones de presas . [ 10 ] El búho uralense se considera una especie de ave estable en general, con un estado de conservación según la UICN como especie de menor preocupación . [ 1 ] A pesar de algunas disminuciones y extinciones locales , el búho uralense ha sido ayudado en Europa central por reintroducciones . [ 11 ]

Descripción

Vídeo del búho de los Urales en Kõrvemaa, Estonia (abril de 2022)

Como la mayoría de las especies de Strix , tiene una cabeza ancha y redondeada con un disco facial igualmente redondo , a excepción de una pequeña hendidura en forma de V. El búho uralense tiene, para ser un búho, una cola excepcionalmente larga que termina en una punta en forma de cuña. En cuanto al color, tiende a ser de un gris parduzco pálido a blanquecino en general (con una descripción más detallada de su variación en las subespecies), con el dorso y el manto de un gris parduzco a marrón ligeramente más oscuro con marcas blanquecinas contrastantes. Las partes inferiores son de color crema ocre pálido a gris parduzco y están marcadamente (aunque a veces más sutilmente) superpuestas con rayas de color marrón oscuro, sin barras transversales. Se conocen muchas variaciones en el color general del plumaje, tanto a nivel de subespecie como a nivel individual. Sin embargo, el búho uralense suele aparecer como un búho de color gris parduzco bastante pálido, generalmente carente de los tonos de color más cálidos y ricos de muchos otros búhos Strix , con rayas distintivas en la parte inferior. [ 4 ] [ 5 ] [ 8 ] En vuelo, un búho uralense muestra una parte inferior del ala mayormente blanca amarillenta marcada con gruesas barras oscuras alrededor del borde posterior y la punta, mientras que la larga cola con punta blanca a menudo parece estar colgando hacia abajo. Su estilo de vuelo recuerda al de un busardo , pero con aleteos más profundos y relajados, y su estilo de vuelo a menudo da la apariencia de un ave bastante grande. [ 8 ] Los ojos son de color marrón oscuro, relativamente pequeños y muy juntos, lo que se opina que les da una apariencia menos "feroz" que la de un búho gris ( Strix nebulosa ). [ 5 ] [ 8 ] Los ojos recuerdan a una almendra tanto en forma como en color. [ 4 ] El pico es amarillento, con una cera de color amarillo sucio. Mientras tanto, los tarsos y los dedos están cubiertos de plumas grisáceas y las garras son de color marrón amarillento con puntas más oscuras. [ 4 ] [ 5 ]

El búho uralense es una especie bastante grande. Los ejemplares adultos varían en longitud total de 50 a 64 cm (20 a 25 in) , lo que puede convertirlos en aproximadamente la octava especie de búho más larga del mundo (aunque muchos búhos son más pesados ​​en promedio). [ 5 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] La envergadura puede variar en la especie de 110 a 134 cm (3 pies 7 in a 4 pies 5 in) . [ 4 ] [ 12 ] Como la mayoría de las aves rapaces , el búho uralense muestra dimorfismo sexual inverso en tamaño, siendo la hembra en promedio ligeramente más grande que el macho. [ 5 ] Según se informa, el tamaño de las garras y la masa corporal son la mejor manera de distinguir los dos sexos del búho uralense aparte de la dicotomía de comportamiento basada en observaciones en Finlandia . [ 15 ] El peso es variable en la parte europea de su área de distribución. Se sabe que los machos pesan de 451 a 1050 g (0,994 a 2,315 lb) y las hembras de 569 a 1454 g (1,254 a 3,206 lb) . [ 16 ] [ 17 ] Voous estimó el peso típico de los machos y las hembras en 720 g (1,59 lb) y 870 g (1,92 lb) , respectivamente. [ 4 ] Es una de las especies más grandes del género Strix , siendo aproximadamente un 25 % más pequeña en general que el búho gris grande , siendo este último ciertamente la especie de Strix existente más grande en todos los métodos de medición. Las masas corporales reportadas para algunas de las especies asiáticas más meridionales, como el búho de bosque marrón ( S. leptogrammica ) y el búho de bosque moteado ( S. seloputo ) (así como el búho de bosque moteado ( S. ocellata ), de tamaño similar pero sin peso registrado), muestran que se superponen ampliamente en masa corporal con el búho uralense o son incluso algo más pesadas, a pesar de ser algo más pequeñas en longitud, tener una constitución algo más robusta pero una cola más corta que el búho uralense. [ 16 ] [ 18 ] A pesar de no tener pesos publicados para adultos, el búho del padre David ( S. davidi               ) parece ser también de un tamaño similar al del búho uralense. [ 19 ] Entre las medidas estándar, en ambos sexos, la cuerda alar puede medir de 267 a 400 mm (10,5 a 15,7 in) en toda la distribución y la longitud de la cola puede de 201 a 320 mm (7,9 a 12,6 in) . Entre los búhos existentes, solo el búho gris tiene con certeza una cola más larga. Aunque se mide con menos frecuencia, el tarso puede variar de 44 a 58,5 mm (1,73 a 2,30 in) y, en el norte de Europa , la longitud total del pico se mide de 38 a 45 mm (1,5 a 1,8 in) . [ 5 ] [ 17 ] [ 20 ] [ 21 ] La envergadura de las patas puede alcanzar regularmente alrededor de 14,3 cm (5,6 in) en búhos adultos. [ 15 ]          

Vocalizaciones y morfología del oído

Llamadas territoriales del búho uralense macho y hembra.

El canto del macho es una serie rítmica profunda de notas con una breve pausa después de las dos primeras notas, transcrita de diversas maneras como wohu... huw-huhuwo o huow-huow-huow . La frase se repite a intervalos de varios segundos. [ 5 ] El canto del macho puede oírse hasta a 2 km (1,2 mi) de distancia para la percepción humana, pero generalmente se considera que no llega tan lejos. [ 22 ] Los momentos de mayor canto en Finlandia durante la primavera son de 22:00 a 24:00 y con mayor intensidad de 1:00 a 3:00, lo que difiere de los momentos de mayor actividad de las visitas al nido. [ 23 ] La hembra tiene un canto similar pero más ronco y ligeramente más agudo, lo que le da una cualidad más de "ladrido". No es infrecuente que los búhos uralenses canten a dúo durante el cortejo. [ 5 ] Además, un kuwat o korrwick profundo y ronco, similar al de una garza , probablemente se utiliza como llamada de contacto. [ 5 ] [ 8 ] Estos son más alargados y más ásperos que la nota kewick hecha por los búhos leonados ( S. aluco ). [ 5 ] [ 8 ] Los jóvenes piden con llamadas roncas chrrreh , nuevamente similares a las de los jóvenes búhos leonados pero más graves. [ 4 ] [ 5 ] [ 8 ] El comportamiento vocal tiende a alcanzar su punto máximo a principios de la primavera hasta que los jóvenes abandonan el nido, más a menudo durante la incubación y anidación en forma de contrallamadas de entrega de presas. [ 22 ] La llamada de alarma, que generalmente se emite durante las rondas territoriales, del macho es casualmente análoga al canto territorial del búho campestre ( Asio flammeus ), que se considera un ulular de sonido algo hueco. La llamada de alarma es audible hasta a 1500 m (4900 pies) de distancia. El búho uralense también tiene una exhibición de chasquido de pico particularmente amenazante. [ 22 ] [ 24 ] En total, biólogos suecos informaron que los búhos uralenses emitieron alrededor de nueve llamadas diferentes. [ 22 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] A pesar de la variedad de llamadas, la especie es generalmente muy silenciosa para ser un búho grande y puede no vocalizar incluso en los momentos de mayor actividad durante quizás hasta casi 2 días.    [ 8 ]

Las orejas del búho uralense son bastante grandes, con un promedio de aproximadamente 24 mm (0,94 pulg.) en la izquierda y 27 mm (1,1 pulg.) en la derecha, con el pliegue dérmico preaural midiendo aproximadamente 13 mm (0,51 pulg.) . De hecho, sus orejas se encuentran entre las más grandes registradas en búhos. [ 4 ] [ 28 ] [ 29 ] En combinación con sus grandes orejas, el disco facial bien desarrollado muestra la importancia del sonido para la caza de este y otros búhos que cazan en zonas boreales . Si bien se encontró que el búho uralense está sobredesarrollado auditivamente en comparación con otros Strix como el búho barrado ( S. varia ), se encontró que está subdesarrollado en comparación con búhos más confinados a hábitats de tipo boreal verdadero, como el búho gris y el búho boreal ( Aegolius funereus ). [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]      

Confusión con especies de búhos similares

El búho uralense es un ave de aspecto bastante distintivo, pero puede confundirse con otros búhos, especialmente con otros del género Strix . [ 5 ] [ 31 ] El búho barrado norteamericano extralimital parece bastante similar, siendo la principal característica que los diferencia que el búho uralense no tiene líneas concéntricas en su placa facial. El cárabo común es mucho más pequeño, con una cola notablemente más corta y una cabeza relativamente más grande. La especie cárabo común, que se presenta en diversas variantes de color gris, marrón y rojo, tiene partes inferiores con estrías oscuras y barras transversales, a diferencia de las estrías gruesas pero rectas del búho uralense. [ 5 ] [ 30 ] El búho gris es más grande que el búho uralense, con una cabeza enorme y ojos amarillos relativamente aún más pequeños, mientras que su disco facial tiene fuertes líneas concéntricas . En cuanto al color, el búho gris es claramente más uniforme y algo gris oscuro que el búho uralense. [ 5 ] [ 30 ] [ 31 ] Una especie improbable de confundir con un búho uralense es el búho real ( Bubo bubo ), que es mucho más grande (por un margen considerable el búho más pesado y de alas más largas de Europa) con prominentes penachos auriculares, una forma de cabeza cuadrada (no redondeada) y ojos naranjas, así como con marcas claramente diferentes. [ 5 ] [ 31 ] Los búhos chicos ( Asio otus ) son mucho más pequeños y delgados, con prominentes penachos auriculares, ojos naranjas y marcas oscuras más prominentes. [ 5 ] Más similar que cualquier otro en Europa, el búho del padre David, estrechamente relacionado, no se encuentra en la misma área de distribución que (otros?) búhos uralenses, pero es más oscuro en plumaje, también con un disco facial marcado con líneas concéntricas más oscuras. [ 5 ] [ 19 ] Debido a su comportamiento parcialmente diurno durante los meses más cálidos, algunos autores lo consideran confundible con el azor euroasiático ( Astur gentilis ), de aspecto muy diferente (pero de tamaño similar y cola larga) . [ 4 ] [ 32 ]

Taxonomía

Un ejemplar disecado de búho uralense cerca de una pareja de su pariente cercano, el búho leonado.

El búho uralense fue nombrado por Peter Simon Pallas en 1771 como Strix uralensis , debido a que el espécimen tipo fue recolectado en la cordillera de los Urales . Si bien los Urales se encuentran aproximadamente en el centro de la distribución de la especie, algunos autores como Karel Voous lamentaron que no se derivara un nombre común en inglés más apropiado que búho uralense . [ 4 ] En otros idiomas, la especie es conocida como Slaguggla , o "búho atacante", en sueco , Habichtskauz , o " búho azor ", en alemán o como el "búho de cola larga" en ruso. [ 4 ] [ 11 ] [ 32 ] [ 33 ] El búho uralense es un miembro del género Strix , que a menudo se denomina búho de bosque. [ 13 ] De manera conservadora, alrededor de 18 especies están representadas actualmente en este género, típicamente búhos de tamaño mediano a grande, característicamente de cabeza redonda y sin penachos auriculares, que se aclimatan a vivir en partes boscosas de varias zonas climáticas. [ 18 ] [ 34 ] Cuatro búhos nativos del neotrópico a veces se incluyen adicionalmente con el género Strix , pero algunas autoridades también los han incluido en un género separado pero relacionado, Ciccaba . [ 35 ] [ 36 ] Los búhos Strix tienen un extenso registro fósil y han estado ampliamente distribuidos durante mucho tiempo. [ 37 ] La relación genética de los búhos verdaderos es algo confusa y diferentes pruebas genéticas han indicado de diversas maneras que los búhos Strix están relacionados con géneros de apariencia dispare como Pulsatrix , Bubo y Asio . [ 5 ] [ 17 ] [ 36 ] [ 38 ]

Se cree que el cárabo común es un pariente cercano del búho uralense. Los autores han planteado la hipótesis de que el origen de la división de especies se produjo después de que las glaciaciones continentales del Pleistoceno segregaran un grupo del suroeste o del sur en el bosque templado (es decir, el cárabo común) de uno del este que habitaba las frías cordilleras boreales (es decir, el búho uralense). El patrón de especies se refleja en otras especies de aves, por ejemplo, el pico verde europeo ( Picus viridus ) del pico cano ( P. canus ), más septentrional y transcontinental. Después del retroceso de las masas de hielo continentales, las cordilleras se penetraron más recientemente. [ 4 ] [ 29 ] [ 39 ] Si bien los detalles de la historia de vida del cárabo común y del búho uralense se corresponden en gran medida, no obstante, las especies tienen una serie de diferencias morfológicas y están en gran medida adaptadas a diferentes climas , épocas de actividad y hábitats. [ 4 ] [ 27 ] Basándose en especies fósiles de Strix del Pleistoceno Medio (a las que se les dio el nombre de S. intermedia ) en la República Checa , Austria y Hungría, los huesos de las patas y las alas indican un animal de forma y tamaño intermedios entre los búhos uralenses y los cárabos. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] Sin embargo, fósiles de un búho Strix más grande y con proporciones diferentes a las de un cárabo, identificado como S. brevis , de Alemania y Hungría de antes del Pleistoceno (es decir, Piacenziense ) y así como fósiles diagnosticados de búho uralense de depósitos dispares del sur en Cerdeña del Pleistoceno Temprano y en depósitos del Pleistoceno Medio en la Cuenca Panónica , así como mucho más tarde durante el Holoceno temprano desde el extremo oeste en Bélgica , Francia y Suiza sugieren una historia evolutiva y de distribución más complicada. [ 4 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45] Se registró unhíbridoen cautiverio entre un búho uralense macho y una lechuza común hembra, que logró producir dos crías de tamaño intermedio y con un canto más complejo que también compartía algunas características con las vocalizaciones de ambas especies. [ 46 ]

Algunas especies en América, como el búho barrado , se consideran a veces tan estrechamente relacionadas, hasta el extremo de que el búho uralense y el búho barrado y manchado ( S. occidentalis ), se han considerado potencialmente parte de un complejo de especies o incluso dentro de la misma especie. [ 47 ] Sin embargo, no hay evidencia ni probabilidad de que los búhos Strix entre América y Eurasia hayan formado alguna vez una población continua dada su adaptación a áreas bien boscosas, así como el hecho de que el búho barrado es más similar ecológicamente al cárabo común, más generalizado, a pesar de ser de tamaño intermedio entre el cárabo común y el búho uralense (más cercano en tamaño a este último), y que el cárabo común no se distribuye cerca del límite entre América del Norte y Rusia como lo hace el cárabo común. [ 4 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] Ciertamente, el aspecto más ambiguo de las relaciones del búho uralense es el búho del padre David, que históricamente y en la actualidad ha sido considerado como una subespecie aislada del búho uralense o una especie distinta. Se cree que el búho del padre David es probablemente un relicto glacial del bosque montañoso del oeste de China, donde la vida vegetal y animal a menudo conserva reminiscencias de la vida preglacial. [ 4 ] [ 29 ] [ 51 ] Un estudio reciente ha indicado que el búho del padre David es una especie válida basándose en diferencias de apariencia, voz e historia de vida, aunque los estudios genéticos han mostrado una diversidad algo confusa entre razas del complejo de especies de búhos uralenses. [ 19 ] [ 52 ] Ha sido reconocida por la Lista de verificación Clements de aves del mundo [ 53 ] pero BirdLife International [ 54 ] y la UICN [ 55 ] todavía la clasifican como una subespecie del búho uralense.

Subespecie

Un ejemplar adulto de la subespecie S. u. liturata, muy rayada pero de color pálido, que está muy extendida en Europa, visto aquí en Suecia.

Algunas autoridades han reconocido al menos hasta 15 subespecies, aunque algunos consideran que podría haber tan solo ocho subespecies válidas. [ 5 ] [ 17 ] [ 20 ] El estudio de la genética filogeográfica de los búhos uralenses en Europa mostró que se presentan en aproximadamente 5 grupos genéticos distintos que no se corresponden tan bien como se esperaba con las subespecies, y además que el intercambio genético es considerable donde las áreas de distribución de las subespecies colindan. Los datos filogeográficos indican una población continua en una historia no muy lejana y desacreditan la clasificación general de la especie como un relicto glacial , siendo probable que el aislamiento de las poblaciones esté en gran medida relacionado con la interferencia humana. [ 56 ]

  • S. u. uralensis ( Pallas , 1771)- Esta es la subespecie nominal, que se cree que se encuentra en la parte interior del Extremo Oriente ruso , Siberia hasta Yakutia y la costa de Okhotsk hacia el sur hasta el Volga medio , el sur de los Urales , Tyumen y Yalutorovsky . La cuerda alar de los machos es de 334 a 375 mm (13,1 a 14,8 in) mientras que la de las hembras es de 348 a 380 mm (13,7 a 15,0 in) . Una pequeña muestra de machos pesó de 500 a 712 g (1,102 a 1,570 lb) mientras que una hembra pesó 950 g (2,09 lb) . [ 5 ] [ 17 ] Existen morfos claros y oscuros en la raza nominal, siendo los primeros mucho más numerosos. Esta subespecie es probablemente la forma más pálida del búho uralense, con algunos búhos siberianos tan completamente blanquecinos y con marcas tan tenues que sugieren momentáneamente un búho nival ( Bubo scandianus ). [ 8 ] El morfo claro típico tiene un disco facial de color blanquecino sucio a gris ocre pálido, mientras que el borde alrededor del disco consiste en hileras de pequeñas manchas oscuras. Las partes superiores son de color marrón grisáceo pálido, moteadas, manchadas y estriadas de diversas maneras con blanquecino y oscuro, y las escapulares tienen un área bastante grande de blanco. La garganta es blanquecina, mientras que el resto de la parte inferior es de color marrón grisáceo muy pálido a blanquecino sucio con estrías marrones densas pero no oscuras. Los tarsos y los dedos están emplumados en un color marrón grisáceo pálido a crema blanquecino sucio. [ 5 ] [ 32 ]        
  • S. u. davidi ( Sharpe , 1875): El búho del Padre David. Se encuentra en las montañas del centro de China ( Qinghai y Sichuan ). Existe controversia sobre si se trata de una especie distinta o una subespecie aislada del búho uralense.
  • S. u. liturata ( Tengmalm , 1795): Esta raza se encuentra en el norte de Europa desde el este de Noruega , Laponia y otras partes de Suecia , a lo largo de toda su área de distribución en Finlandia , hasta la región báltica (principalmente el norte de Bielorrusia ), el este de Polonia , los Alpes orientales hacia abajo, los Cárpatos más orientales , al este hasta el Volga . Las aves de esta raza a veces se hibridan en la parte oriental de su área de distribución con la subespecie nominal. La cuerda alar de los machos es de 342 a 368 mm (13,5 a 14,5 in) y en las hembras es de 349 a 382 mm (13,7 a 15,0 in) . La longitud de la cola es de 253 a 282 mm (10,0 a 11,1 in) . Se han reportado masas corporales conocidas de 451 a 900 g (0,994 a 1,984 lb) en los machos. [ 5 ] [ 17 ] [ 30 ] A pesar de ser linealmente más pequeños que S. u. macroura , una gran muestra de búhos uralenses hembra en Finlandia mostró que eran sorprendentemente un 16 % más pesados ​​que los de Rumania, con 542 que promediaban 1031 g (2,273 lb) , con un rango de 785 a 1350 g (1,731 a 2,976 lb) . [ 57 ] Algunas hembras de la subespecie, sin embargo, pueden pesar tan solo 520 g (1,15 lb) y, a diferencia de la especie de búho uralense en general, pueden mostrar cierto grado de cumplimiento de la regla de Bergmann . [ 17 ] Esta raza es bastante similar en apariencia a la forma nominal, pero en promedio es bastante más oscura, con estrías marrones más ricas y oscuras en la parte inferior en la mayoría de las aves que se extienden hasta el borde inferior del disco facial y, por lo general, manchas y moteado blanco menos extensos alrededor del dorso y el manto. [ 5 ] [ 17 ]              
Un búho uralense de la subespecie S. u. macroura , grande, oscuro y de colores intensos , visto en Eslovaquia.
  • S. u. macroura ( Wolf , 1810): Esta subespecie, que se asemeja a S. u. liturata pero suele encontrarse en áreas diferentes , es nativa de los Cárpatos occidentales , los Alpes de Transilvania y hacia el sur hasta los Balcanes occidentales . En ambos sexos, la cuerda alar puede variar de 354 a 415 mm (13,9 a 16,3 pulgadas) . La longitud de la cola es de 282 a 315 mm (11,1 a 12,4 pulgadas) . Según las medidas lineales, esta es la subespecie de búho uralense de mayor tamaño, a pesar de tener la distribución más meridional de todas las subespecie en Europa. [ 5 ] [ 17 ] [ 30 ] En Rumania , 40 machos pesaron un promedio de 706 g (1,556 lb) , con un rango de 503 a 950 g (1,109 a 2,094 lb) , y 57 hembras pesaron un promedio de 863 g (1,903 lb) , con un rango de 569 a 1,307 g (1,254 a 2,881 lb) . [ 16 ] Sin embargo, se conocen machos y hembras individuales que fueron más pesados ​​que el más grande en la muestra anterior para esta raza. [ 17 ] Esta es probablemente la raza de búho uralense de color más oscuro. Un adulto típico está cubierto de un ocre parduzco en el disco facial y la parte inferior, que también tiene rayas negruzcas muy anchas . Mientras tanto, en un ave típica el dorso es de un gris parduzco oscuro que hace que las partes blancas de las alas contrasten. [ 5 ] Los morfos oscuros tampoco son infrecuentes. En una muestra de 522 S. u. macroura , el 11,7% eran morfos oscuros, mientras que anteriormente se estimaba que solo alrededor del 6% lo eran. Localmente, incluso hasta un 15% de las aves pueden ser morfos oscuros. Los morfos oscuros son de un rico marrón chocolate oscuro en general, especialmente en el disco facial. El manto de los morfos oscuros es de un marrón café oscuro con estrías gris parduscas ligeramente diferentes, careciendo de las manchas blancas que se ven en esta área en otros búhos uralenses. La parte inferior generalmente muestra estrías de color marrón chocolate oscuro sobre un color base marrón medio. [ 4 ] [ 58 ]            
  • S. u. yenisseensis ( Buturlin , 1915): Esta raza se encuentra en la Meseta Siberiana Central hasta Transbaikalia y el noroeste de Mongolia , pero se registra principalmente como divagante invernal en estas dos últimas áreas. La cuerda alar de los machos es de 328 a 350 mm (12,9 a 13,8 pulgadas) , mientras que en las hembras es de 348 a 370 mm (13,7 a 14,6 pulgadas) . La longitud de la cola es de 235 a 282 mm (9,3 a 11,1 pulgadas) . Esta raza es bastante similar a la subespecie nominal, pero es típicamente un poco menos blanquecina en general y generalmente mucho más pequeña que ella, así como que la mayoría de los búhos uralenses europeos. [ 17 ] [ 20 ] [ 21 ] Se sabe que ocurren híbridos entre esta y la subespecie nominal. [ 17 ] [ 20 ]      
  • S. u. nikolskii ( Buturlin , 1907)- Según algunas autoridades, esta raza incluye subespecies previamente reconocidas de S. u. daurica , S. u. taibanai y S. u. corrensis . [ 5 ] Esta raza se encuentra en Transbaikalia al norte y al este hasta Vitim , Sajalín y al sur hasta la península de Corea . Esta raza es bastante pequeña, siendo más pequeña que todas las razas al oeste de ella y solo ligeramente más grande que los búhos uralenses de Japón. La cuerda alar de los machos es de 293 a 335 mm (11,5 a 13,2 in) y la de las hembras es de 317 a 355 mm (12,5 a 14,0 in) . Un macho pesó 630 g (1,39 lb) mientras que una pequeña muestra de hembras pesó de 608 a 842 g (1,340 a 1,856 lb) . [ 5 ] [ 17 ] [ 20 ] Más que otras subespecies rusas, esta raza es similar a S. u. liturata en Europa, pero distantemente separada en su distribución. Comparada con esa raza, así como con la a veces superpuesta S. u. yenisseensis , en S. u. nikolskii la cabeza, la nuca y los hombros suelen tener un color parduzco (que sugiere una capa ) que contrasta más fuertemente con las áreas claras más blancas. [ 5 ] [ 21 ] [ 20 ]        
En la región del monte Chausu , un búho uralense de la subespecie S. u. fuscescens
  • S. u. fuscescens ( Temminck & Schlegel , 1847): Esta raza japonesa se encuentra desde el oeste y sur de Honshu hasta Kyushu . Esta raza es bastante pequeña. A pesar de que a veces se la considera la raza más pequeña, parece ser ligeramente más grande que los búhos uralenses que se encuentran en Hokkaido . [ 4 ] [ 20 ] La cuerda alar de los machos es de 301 a 311 mm (11,9 a 12,2 pulgadas) y la de las hembras es de 315 a 332 mm (12,4 a 13,1 pulgadas) . [ 5 ] [ 17 ] [ 20 ] Las partes superiores están marcadas con un distintivo color marrón rojizo amarillento. Mientras tanto, las partes inferiores son de color óxido amarillento con estrías marrón oscuro y a menudo están cubiertas de manchas blancas redondeadas. El plumaje de los dedos y tarsos es de color marrón uniforme. [ 5 ] [ 20 ]    
  • S. u. hondoensis (Clark 1907): esta raza puede incluir a S. u. japonica . [ 5 ] Si incluye a japonica , esta raza se encuentra en todo Hokkaido hasta el norte y centro de Honshu . Contrariamente a la regla de Bergmann , los búhos del norte en Hokkaido son los más pequeños, y de hecho los más pequeños conocidos en todas las especies de búhos de los Urales, mientras que los búhos del sur son ligeramente más grandes. Por lo demás, las aves de las diferentes islas son similares en apariencia. La cuerda alar de los machos es de 249 a 322 mm (9,8 a 12,7 in) y la de las hembras es de 295 a 347 mm (11,6 a 13,7 in) . La longitud de la cola en Hokkaido es de 201 a 235 mm (7,9 a 9,3 in) mientras que en Honshu es de 220 a 244 mm (8,7 a 9,6 in) . [ 5 ] [ 17 ] [ 20 ] En comparación con otras aves japonesas (es decir, S. u. fuscescens ) y de hecho la mayoría de las otras razas, es de un color marrón rojizo en general, mientras que la mayoría de los individuos muestran pocas o ninguna mancha blanca en la cabeza, la espalda y el manto. [ 5 ] [ 20 ]        

Distribución

El búho uralense tiene una amplia distribución. En Europa continental, su distribución moderna es bastante irregular, encontrándose la especie en Europa central en el sureste de Alemania , áreas centrales y orientales de la República Checa , el sur de Austria , casi toda Eslovenia , excepto el oeste, y de forma irregular pero generalizada en varias áreas del oeste, sur y noreste de Polonia . [ 1 ] [ 5 ] [ 18 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] La distribución en Alemania es particularmente nebulosa (y quizás ayudada por reintroducciones que se ramifican de la conocida población bávara ), con evidencia de búhos uralenses que aparentemente residen (y posiblemente anidan) considerablemente lejos de los lugares actualmente conocidos en Egge, muy al oeste, y aparecen misteriosamente más bien al norte en Harz y el brezal de Lüneburg . [ 5 ] [ 59 ] [ 63 ] En Europa del Este , la especie se encuentra en el este de Croacia , Bosnia y Herzegovina , el oeste de Serbia , la zona montañosa del centro-oeste de Bulgaria , la zona montañosa del centro de Rumania , gran parte de Eslovaquia , el suroeste de Ucrania , el sur y el este de Lituania , el norte de Bielorrusia , el este de Letonia y gran parte de Estonia . [ 1 ] [ 5 ] [ 18 ] [ 59 ] En Escandinavia , su distribución es bastante amplia, aunque solo se encuentra en la parte sureste de Noruega , ya que los búhos uralenses se pueden encontrar en la mayor parte de Suecia y Finlandia , pero están ausentes de las zonas septentrionales, así como del sur de Suecia (principalmente la zona peninsular). [ 1 ] [ 18 ] [ 30 ] Su distribución en Rusia es extensa, pero está ausente de las zonas donde el hábitat no es favorable. En el oeste y la Rusia europea, se encuentra tan al sur como aproximadamente Bryansk , Moscú y el norte de Samara , y al norte continuamente hasta Kaliningrado , la parte sur de la península de Kola y Arkhangelsk . En la región homónima de los Urales , se encuentra aproximadamente desde Komi al sur hasta Kamensk-Uralsky . [ 1 ] [ 32 ] En el área general de Siberia , el búho uralense se encuentra ampliamente interrumpiendo su rango típico en las estribaciones de las montañas Altai al oeste y encontrándose al norte aproximadamente hasta Batagay en el este. [ 1 ] [ 32 ] [ 64 ] La distribución de la especie es continua en el Extremo Oriente ruso hasta la costa de Okhotsk y Magadán , el Krai de Jabárovsk y Sajalín . [ 1 ] [ 32 ] [ 20 ] Fuera de Rusia, la distribución del búho uralense continúa en el noreste de Mongolia , el noreste de China tierra adentro casi hasta Pekín y hasta Shandong y por toda la península coreana . [ 1 ] [ 5 ] [ 20 ] [ 65 ] [ 66 ] El búho uralense también se distribuye por las cinco islas principales de Japón (es decir, solo está ausente de Okinawa / Islas Ryukyu al sur). [ 1 ] [ 20 ] [ 12 ] Se han reportado avistamientos errantes en Europa y Rusia, lo que puede explicar los avistamientos de la especie en casi toda Alemania. Además, existen 16 registros de la especie en el norte de Italia . [ 4 ] [ 67 ]

Hábitat

Los búhos uralenses suelen preferir zonas boscosas con árboles grandes y maduros.

Los búhos uralenses suelen habitar bosques primarios maduros pero no demasiado densos , que pueden ser de coníferas , mixtos o caducifolios . Normalmente, prefieren estar cerca de un claro . Estos claros suelen estar formados por turberas con suelo húmedo cubierto de abetos , alisos y/o abedules , o por brezales húmedos con árboles dispersos. [ 4 ] [ 5 ] [ 8 ] Los árboles predominantes en gran parte de su área de distribución suelen ser bosques de abetos , píceas y pinos en el norte, y de alisos , hayas y abedules con mezclas de las coníferas mencionadas en el sur. [ 5 ] A menudo se adaptan a bosques de gran altitud en las montañas , pero en zonas silvestres remotas pueden adaptarse igualmente bien a áreas hasta el nivel del mar. [ 4 ] [ 8 ]

En los Cárpatos , tienden a preferir casi exclusivamente bosques dominados por hayas , normalmente a altitudes de 250 a 450 m (820 a 1480 pies) sobre el nivel del mar. Las características de estos bosques dominados por hayas mostraron que durante la gestión forestal se demostró que necesitan al menos 100 ha (250 acres) de bosque para persistir, y partes del bosque deben tener al menos 45 a 60 años. Los búhos uralenses de los Cárpatos suelen encontrarse lejos de los asentamientos humanos y del borde del bosque, no rodeados por bosque, y generalmente evitan las partes del bosque con pendientes pronunciadas o con sotobosque denso . Las aves de los Cárpatos a menudo prefieren áreas con claros que tienen espacios entre los árboles a menudo de unos 25 m (82 pies) y generalmente con abundantes árboles rotos . Los búhos jóvenes, después de la dispersión, en los Cárpatos muestran preferencias de hábitat menos marcadas y pueden utilizar corredores boscosos que a menudo están conectados a áreas de hábitat ideales restantes. Según se informa, los países de Eslovaquia , Eslovenia y Rumania tienen el hábitat ideal más extenso en los Cárpatos y, por lo tanto, tienen las mayores densidades locales de búhos uralenses, quizás en toda Europa. [ 8 ] [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] Los bosques predominantemente de hayas también parecían ser preferidos por los búhos uralenses reintroducidos en el Bosque Bávaro , nuevamente con preferencia por el crecimiento antiguo con abundante exposición al sol. Los búhos bávaros se encontraban en áreas que también eran a menudo ricas en grandes mamíferos ya que su preferencia por el acceso a partes del bosque con árboles rotos y claros a menudo coincidía. [ 71 ] Más al norte en Letonia , los bosques habitados eran generalmente mucho más antiguos que los que prevalecían en el entorno regional, generalmente con preferencia por áreas forestales con árboles de al menos 80 años. [ 72 ] Las poblaciones finlandesas aparentemente se encuentran con mayor frecuencia en bosques dominados por abetos , generalmente con preferencias forestales discretamente segregadas aparte de las especies de búhos simpátricas , excepto el búho boreal , que también prefirió las áreas de abetos pero se presentó con mayor regularidad cuando los búhos uralenses dominantes son escasos. [ 73 ] En la taiga     del oeste de Finlandia , se encontró que la biodiversidad era consistentemente mayor en las cercanías de los nidos del búho uralense que fuera de estas vecindades, lo que convierte al búho uralense en tal vez una " especie clave " para el ecosistema local . [ 74 ] Los bosques ribereños con abedules y álamos se utilizan a menudo en la taiga , así como los bosques de abetos o piceas ( taiga de montaña ) en el área del río Ussuri . [ 5 ] [ 8 ] Generalmente en climas del norte como Finlandia y el oeste de Rusia , donde el área de Laponia es probable que el búho uralense alcance la parte más septentrional de su área de distribución, se adapta a las áreas subárticas posiblemente hasta el límite arbóreo , pero no se adapta tan bien como el búho gris a las áreas de bosque enano justo al sur de la tundra , necesitando generalmente bosques más altos y maduros al sur de esta. [ 4 ] [ 8 ] [ 30 ]

Históricamente, suelen encontrarse en zonas remotas y poco alteradas, lejos de asentamientos humanos. [ 5 ] [ 8 ] El búho uralense está restringido principalmente a zonas donde se ha producido fragmentación forestal o predominan entornos tipo parque , a diferencia del cárabo común , más pequeño y adaptable , que se aclimata favorablemente a dichas zonas. [ 4 ] [ 8 ] Por el contrario, en algunas zonas periurbanizadas de Rusia, como parques y jardines metropolitanos , siempre que el hábitat sea favorable y propicio para las poblaciones de presas, se ha observado que el búho uralense se encuentra con éxito. Algunas ciudades y pueblos cuya región alberga poblaciones de búhos uralenses son Chkalov , Kirov , Perm , Barnaul , Krasnoyarsk e Irkutsk , e incluso a veces Leningrado y Moscú . [ 4 ] [ 75 ] Los cambios en los hábitos de anidación debido a la construcción de cajas nido casi han permitido que los búhos uralenses aniden inusualmente cerca de asentamientos humanos en la parte occidental de su área de distribución, especialmente en Finlandia . [ 8 ] Se registró un registro excepcional de sinantropización en esta especie para Europa en Košice , Eslovaquia , donde se ha observado un aumento aparente de un número desconocido de búhos durante 10-15 años entre los meses de noviembre y junio. [ 76 ] Se registró que al menos un búho uralense habituó la ciudad de Ljubljana en Eslovenia , pero no hubo evidencia de que pudiera reproducirse o establecer un territorio dada la naturaleza limitada de los bosques en las cercanías. [ 77 ]

Comportamiento

El búho uralense suele considerarse nocturno , con picos de actividad al anochecer y justo antes del amanecer . Sin embargo, en su conjunto, y dado que habita principalmente la zona de la taiga , donde predominan los días largos de verano frente a la extensa oscuridad del invierno, los búhos uralenses no son infrecuentes completamente activos durante las horas diurnas en los meses más cálidos, mientras incuban a sus crías. Presumiblemente, durante el invierno, son principalmente activos durante la noche. Por lo tanto, la especie podría clasificarse más correctamente como catemeral , al igual que gran parte de su presa principal . [ 4 ] [ 5 ] [ 78 ] [ 79 ] El amplio rango de horarios de actividad y la adaptación parcial a la actividad diurna se evidencian además por los ojos relativamente pequeños que posee la especie. [ 4 ] Esto contrasta fuertemente con el cárabo común , que es casi siempre completamente nocturno. [ 4 ] [ 80 ] Durante el día, los búhos uralenses pueden descansar en un dormidero, que suele ser una rama cerca del tronco de un árbol o en el denso follaje. Normalmente, los búhos uralenses no son muy tímidos y se les puede observar bastante de cerca. [ 5 ] Históricamente, los observadores de aves europeos suelen considerar a esta especie bastante esquiva y difícil de observar. Sin embargo, a medida que la especie se ha aclimatado a cajas nido más cercanas a zonas frecuentadas por humanos, especialmente en Fennoscandia , los encuentros han aumentado considerablemente. [ 4 ] [ 80 ]

Territorialidad y movimientos

El búho uralense es una especie altamente territorial y residente que, por regla general, tiende a permanecer en el mismo territorio durante todo el año. [ 5 ] Mientras que la mayoría de los búhos boreales , como el búho gris y el búho boreal , son generalmente propensos al nomadismo y a los movimientos irruptivos , con casi toda la población siguiendo el ciclo poblacional de su presa principal, el búho uralense rara vez se aleja de su territorio incluso cuando las poblaciones de presas disminuyen. Aparte de la especie del búho gris, como el uralense, la mayoría de las especies del género Strix de búhos son altamente territoriales y no migratorias. [ 30 ] [ 81 ] Los territorios generalmente se mantienen con cantos, entonados con mayor frecuencia por el macho de la pareja residente. Esta es la norma para los búhos en casi todas partes del mundo. [ 4 ] [ 8 ] Debido probablemente a su escasez natural, se conocen muy pocos relatos de primera mano de peleas territoriales entre adultos, pero presumiblemente ocurren ya que los búhos uralenses pueden ser búhos bastante agresivos (o al menos en el contexto de la protección de sus nidos). [ 4 ] [ 8 ] [ 30 ] Sin embargo, según un estudio en el sur de Polonia, los búhos uralenses son generalmente menos agresivos en las temporadas no reproductivas que los cárabos hacia otros búhos y pueden ser ligeramente tolerantes con especies de búhos más pequeñas en su área de distribución, mientras que el cárabo es menos así. [ 79 ] Que el búho uralense sea ligeramente menos agresivamente territorial que el cárabo también está respaldado por un estudio de Eslovenia en el que los cárabos tenían llamadas más animadas a llamadas grabadas y lanzaron ataques más agresivos a los especímenes disecados de búhos uralenses, boreales y de su propia especie que los búhos uralenses a cualquiera de los mismos estímulos declarados. [ 82 ] En cuanto a los movimientos, a diferencia de los adultos sedentarios, los inmaduros pueden recorrer distancias de hasta unos 150 km (93 mi) . Ocasionalmente, algún individuo puede vagar aún más lejos y permanecer durante algún tiempo en una zona de invernada. [ 5 ] Un pequeño número de búhos uralenses jóvenes errantes pueden aparecer de forma irregular en el sureste de Europa, fuera del área de distribución típica de la especie. [ 5 ] [ 30 ]  Se reportaron algunas evidencias circunstanciales de búhos uralenses desplazándose ladera abajo en las montañas de Japón cuando las nevadas eran intensas. [ 83 ] La población siberiana muestra movimientos ligeramente hacia el sur en inviernos severos, ya que el número de presas se desploma y los propios búhos corren el riesgo de congelarse. [ 4 ] [ 5 ] [ 30 ] [ 32 ]

Biología de la nutrición

Esta es una especie de búho bastante poderosa. Sin embargo, como los búhos de casi todos los tamaños, prefiere principalmente tomar presas pequeñas en relación a sí mismo, especialmente pequeños mamíferos . En la gran mayoría de los estudios dietéticos, entre el 50 y el 95% de la comida es de mamíferos. [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ] [ 8 ] La presa consiste principalmente en varias especies de roedores , aunque las musarañas y, localmente, los topos también pueden ser una fuente de alimento regular. [ 4 ] [ 5 ] [ 8 ] Además, cualquier variedad de pequeños mamíferos, del tamaño de liebres (aunque generalmente jóvenes), también puede ser tomada con bastante frecuencia, así como cantidades variables de aves , anfibios e invertebrados , siendo los reptiles y quizás los peces presas muy raras. [ 4 ] [ 7 ] [ 30 ] En su amplia distribución, se sabe que el búho uralense toma más de 200 especies de presas, de las cuales más de 80 son mamíferos. [ 4 ] [ 7 ] [ 30 ] [ 84 ] [ 85 ] En un estudio de recopilación de la dieta en tres áreas de estudio europeas y cuatro años diferentes, se encontró que la masa corporal media de presa tomada por nido se estimó que variaba de 17,1 a 125 g (0,60 a 4,41 oz) con un promedio estimado de 43,83 g (1,546 oz) . [ 84 ]    

La mayoría de los esfuerzos de caza se realizan desde una percha. [ 5 ] Por lo general, prefieren presas que llegan a zonas abiertas del bosque en lugar de aquellas que frecuentan el suelo del bosque. [ 8 ] [ 86 ] En Eslovaquia , además de claros y prados cerca de bosques altos, los búhos uralenses se han aclimatado en cierta medida a la caza en áreas abiertas de origen humano, incluyendo áreas de fragmentación forestal e incluso áreas agrícolas y pequeños pueblos y aldeas si están adyacentes a parches de bosque maduro. [ 7 ] Se ha realizado poco estudio directo sobre los métodos de caza de este depredador. Es muy posible que sea en cierta medida un cazador al acecho, posado durante algún tiempo en un árbol prominente hasta que la presa se hace visible en las cercanías. [ 87 ] Sin embargo, en Escandinavia , se informó que los búhos uralenses cazan más como los azores que como los cárabos , que cazan más al acecho, con un método de caza desde perchas en el que vuelan en breves ráfagas de percha en percha, con vuelos destinados a ser inconspicuos hasta que detectan a la presa. No se sabe que los búhos uralenses ataquen a la presa desde el vuelo activo, sino que casi siempre se lanzan sobre ella directamente desde su percha. [ 4 ] [ 30 ] [ 88 ] [ 89 ] En Japón , se realizaron estudios experimentales de búhos uralenses semicautivos para observar cómo los búhos seleccionan en qué áreas cazar y qué presas seleccionar. Cuando se expusieron experimentalmente a parches donde había presas y parches donde no las había, los búhos uralenses forrajeaban en ambos, pero parecían aprender qué parches tenían más probabilidades de tener alimento y, posteriormente, forrajeaban más extensamente a su alrededor. Cuando los mismos biólogos observaron los patrones de forrajeo de ratones de campo y topillos, estos aprendieron de manera similar y mostraron preferencia por las zonas que albergaban especies más grandes sobre las más pequeñas. Según la evidencia, aunque la selección de presas es en gran medida oportunista, los roedores en riesgo de inanición en los estudios japoneses eran más propensos a arriesgarse a buscar alimento en zonas relativamente abiertas del suelo, por lo que serían seleccionados preferentemente por los búhos uralenses. Con base en los estudios japoneses, los búhos uralenses parecen ser capaces de mejorar sus patrones de utilización de recursos a medida que acumulan experiencia en su entorno. [ 88 ] [ 90 ] [ 91 ]Diferentes estudios en Japón mostraron que los búhos uralenses son capaces de cazar presas que se esconden en la nieve poco profunda o cerca de la superficie de la nieve durante el invierno, pero los topillos que se esconden en la zona subnívea , túneles efímeros hechos bajo la nieve profunda por los topillos, son en gran medida inaccesibles para estos búhos. [ 92 ] El alimento sobrante puede almacenarse en el nido o en depósitos cercanos. [ 5 ] El primer registro verificado de carroña se registró cuando un búho uralense se alimentó del cadáver de un corzo ( Capreolus capreolus ), aunque existe un registro anterior de un búho uralense visitando la presa de un lobo (aunque no está claro que el búho se alimentara en ese caso). [ 93 ] [ 94 ]

Mamíferos

Entre las especies de topillos que se suelen tomar como presa se encuentra el topillo rojo.

Los topillos , roedores de tamaño pequeño a mediano con colas característicamente cortas, suelen considerarse la parte más importante de la dieta en casi toda su área de distribución. Generalmente, en varias zonas al oeste de su área de distribución, el búho uralense se asocia con dos especies de topillos en particular: el topillo de campo ( Microtus agrestis ) y el topillo rojo ( Myodes glareolus ). Estos topillos tienden a ser solitarios y bastante dispersos, pero se habitúan a hábitats favorables para los búhos uralenses, como los márgenes abiertos de extensas áreas boscosas, y pueden ser bastante numerosos cuando las poblaciones de topillos alcanzan su máximo . [ 95 ] [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] Según un estudio en Finlandia, los búhos uralenses capturaron topillos de campo y de ribera que, en promedio, eran más grandes que el peso promedio de los capturados en el campo por los biólogos, es decir, el peso de los capturados por los búhos se estimó en 28,59 g (1,008 oz) para los topillos de campo frente a 26,44 g (0,933 oz) para los topillos de ribera, mientras que los capturados por los biólogos promediaron 22,78 g (0,804 oz) para los de campo frente a 18,75 g (0,661 oz) para los de ribera. El 56% de los topillos de campo capturados por los búhos uralenses eran reproductivamente activos, mientras que el 44% de los topillos de ribera eran activos como tales. [ 97 ] Los helmintos no parecieron hacer que los topillos de campo fueran más vulnerables a la depredación, pero los topillos de campo machos fueron capturados con mucha más frecuencia por los búhos uralenses que las hembras, el 76% de los capturados en un estudio en Finlandia eran machos de los capturados alrededor de nidos de topillos, con un 52% de los capturados en campos que eran machos. Sin embargo, se encontró que las hembras de topillos de campo preñadas eran más vulnerables que las hembras de topillos de otras edades. [ 100 ] Los topillos más socializados y concentrados, como los topillos comunes ( Microtus arvalis ), tienden a encontrarse en áreas abiertas más extensas, por lo que los búhos que habitan en el bosque, como el búho uralense, tienden a cazarlos con relativa poca frecuencia, pero solo en relación con muchos otros depredadores. [ 101 ] El estudio dietético más grande conocido hasta la fecha se realizó en Finlandia , con 5995 elementos de presa examinados a lo largo de varios años de estudio. Según estos datos, se prefirió un topillo mucho más grande en la dieta cuando estaba disponible, el topillo de agua europeo ( Arvicola amphibius ). Con un peso medio estimado de 177 g (6,2 oz)          , el topillo de agua constituyó un estimado 22,15% de las presas en número y 52,2% de la biomasa , frente al 19,5% en número y 18% de la biomasa que conformaban los topillos de campo. El peso promedio estimado de las presas en general dentro del estudio se estimó en 71,7 g (2,53 oz) . [ 102 ] Otro estudio, aunque más pequeño, del centro de Finlandia mostró que los topillos de campo lideraban en número sobre los topillos de agua, 42,7% frente a 33,9%, entre 1739 elementos de presa respectivamente, pero con las dos especies constituyendo 17,4% y 69,1% de la biomasa de presas. [ 103 ] Los estudios del sur de Finlandia mostraron cambios bruscos en la importación de presas de topillo debido a sus ciclos poblacionales . En el sur de Finlandia, de 3351 presas en un año de máxima población de topillos, el 58,43% en número y el 42,8% en biomasa de las presas fueron topillos de campo, seguidos por topillos de banco con un 12,41% en número (pero solo un 5,73% en biomasa) y topillos de agua con un 22,24% en biomasa (pero solo un 10,1% en número). En la misma área de estudio durante un año de baja población de topillos, entre 860 presas, los topillos fueron superados en número por otras presas como aves y musarañas , pero los topillos de agua fueron capturados más o menos en las mismas cantidades que en los años de máxima población de topillos. [ 84 ] Otro estudio estimó el peso medio de las presas del búho uralense finlandés en 78,1 g (2,75 oz) . [ 104 ] Se encontraron hábitos alimenticios similares para los búhos uralenses en Suecia, en 2309 elementos de presa, los topillos de agua representaron el 33,1% de las presas en número y el 60% de la biomasa, los topillos de campo compusieron el 30,8% en número y el 14,5% de la biomasa y los topillos de banco representaron el 11,8% de las presas en número y el 3,3% de la biomasa. [ 89 ] [ 105 ] Las cámaras trampa registraron 187 elementos de presa capturados para búhos uralenses en 5 nidos en el condado de Värmland , Suecia, y encontraron que los topillos eran secundarios en las tasas de entrega a la musaraña común ( Sorex araneus ) y varias aves, ya que el pequeño tamaño de dichas presas requería entregas frecuentes, aunque esto se compensaba con un número considerable de liebres jóvenes aparentemente disponibles para estos búhos. [ 106 ]    

A medida que el búho uralense se desplaza hacia el sur, las poblaciones de presas tienden a volverse ligeramente menos cíclicas, pero también el acceso aparente a presas grandes como el topillo de agua parece reducirse. [ 30 ] [ 107 ] En la relativamente septentrional Letonia , de 2615 elementos de presa, los topillos constituían poco más de la mitad de la dieta y la base de presas era relativamente diversa. Para los búhos letones, las principales especies de presas eran el topillo de banco (18,09 % en número, 9,2 % en biomasa), el topillo de campo (17,13 % en número, 13,85 % en biomasa) y luego el topo europeo ( Talpa europaea ) (9,83 % en número, 12,3 % en biomasa), este último con una masa madura de aproximadamente 90 g (3,2 oz) . [ 84 ] En Bielorrusia , las especies de Microtus fueron presas bastante regulares en los años pico de topillos, con un 45% en número y un 29,9% en biomasa, en comparación con los años de caída en los que fueron apenas un 6,7% en número y un 4% en biomasa mientras que los topillos de banco menos cíclicos fueron un 29% en número y un 20,4% en biomasa en los años pico y un 38,1% en número, 23,8% en biomasa en los años de caída. Además, en Bielorrusia, las musarañas y los topos pasaron del 6,4% al 14,3% en número durante los años pico y de caída (la biomasa en los años de caída fue del 13,1% aunque solo el 2,2% de esta fue de musarañas). [ 108 ] En los Beskides del suroeste de Polonia , la masa media de presas de 1039 elementos de presa fue bastante baja, 27,5 g (0,97 oz), siendo la principal especie de presa el topillo rojo, que representa un promedio del 27,7 % de las presas en número y el 25 % de la biomasa (peso estimado promedio 24,3 g (0,86 oz) ), los topillos comunes que constituyen en promedio el 24,9 % de las presas en número y el 25,8 % de la biomasa (peso estimado promedio 27,5 g (0,97 oz) ), el ratón de cuello amarillo ( Apodemus flavicollis ) en promedio el 15,73 % del número de presas y el 17,4 % de la biomasa (peso estimado promedio 30 g (1,1 oz) ) y el topillo de pino europeo ( Microtus subterraneus ) en un promedio del 8,9 % del número de presas y 5,8% de biomasa (peso medio estimado 17,3 g (0,61 oz) ). Aparte de los topillos y los ratones de campo, otras presas parecen ser en gran medida insignificantes en los Beskides polacos. [ 109 ] En Eslovaquia , entre 2134 elementos de presa, las principales especies de presa fueron el ratón de cuello amarillo (21,8%), el topillo común (18,3%), el topillo rojo (14,3%), el ratón de campo rayado (            Apodemus agrarius ) (4,9%) y topillo de pino europeo (4,7%). [ 7 ] En los búhos uralenses reintroducidos del bosque bávaro, entre una pequeña muestra de 117 presas, parecían ser seleccionados en gran medida tipos de pequeños roedores similares, como especies de Apodemus (16,2%), topillos de campo (15,3%), topillo de banco (13,6%) y topillos no identificados. [ 110 ] Las dietas de los búhos uralenses hacia la parte sureste de su área de distribución en Europa se han registrado principalmente en Eslovenia . El estudio más amplio encontró que de 1268 presas, el 45,9% de la dieta eran topillos, particularmente el topillo rojo (38,1% en número, 26,24% en biomasa), con otro 34,2% compuesto por especies de Apodemus (así como el 28,2% de la biomasa) y una gran porción de lirones , especialmente el lirón común ( Glis glis ), con un 6% en número y un 25,5% en biomasa. Más localmente en un bloque más pequeño dentro de Eslovenia, hasta el 58,8% en número y el 94,4% en biomasa de la dieta del búho uralense está comprometida por el lirón común, cuya masa corporal adulta puede variar de 62 a 340 g (2,2 a 12,0 oz) . [ 84 ] [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]  

Más al este y fuera de Europa, la dependencia general de pequeños roedores para los búhos uralenses es bastante consistente. En uno de los estudios más occidentales, de Mordovia , Rusia , de 426 elementos de presa las principales especies de presa fueron topillos comunes (41,8%), topillos de banco (31,4%), topillos de tundra ( Microtus oeconomus ) (5,9%) y ratón de campo uralense ( Apodemus uralensis ) (3,1%). [ 114 ] En cinco sitios de estudio en la región de los montes Urales , entre 870 elementos de presa, el 75,2% eran mamíferos. El 29,54% de la dieta en los Urales fue topillo de banco, el 16,55% fue topillo común, el 5,52% fue ratón de bosque ( Apodemus sylvaticus ) y el 4,83% fueron topillos Myodes no identificados . [ 115 ] Más al este, la dependencia general de Myodes , también conocidos colectivamente como topillos de lomo rojo, fuera del topillo de banco de amplio rango parece aumentar un poco. [ 116 ] Mucho más al este en el Krai de Primorie costero del Pacífico , se examinaron 1163 elementos de presa en total. Aquí, los roedores de carácter similar, aunque en su mayoría de especies diferentes, fueron capturados en gran medida por los búhos uralenses, como el topillo de lomo rojo del norte ( Myodes rutilus ) (39,2% en número), el topillo de caña ( Microtus fortis ) (24,24%), Apodemus sp. (9,7%), ratón de campo coreano ( Apodemus peninsulae ) (3,52%). [ 117 ] En las islas de Japón , las razas locales de búhos uralenses de tamaño reducido parecen asumir en cierta medida el nicho ecológico del búho Strix , de dieta generalista, de manera similar a como lo hace el cárabo común en el oeste; sin embargo, las porciones principales de su dieta siguen estando asumidas por muchos de los mismos géneros de presas que se encuentran en otros lugares. En las montañas Yatsugatake , se identificaron 1026 pequeños mamíferos en 17 nidos de búho uralense, de los cuales las especies de Apodemus comprendían el 71%, seguidas de los topillos, con un 24%, y el topo musaraña japonés ( Urotrichus talpoides ), con un 5%. [ 92 ] En Koshimizu , Hokkaido , de 266 presas de un total de 111 egagrópilas, la dieta estaba encabezada por el topillo gris de lomo rojo ( Myodes rufocanus ) (25,2%), el ratón de campo japonés grande ( Apodemus speciosus ) (17,7%) ypequeño ratón de campo japonés ( Apodemus argenteus ) (15,8%). [ 118 ]

Aunque no es una presa común, una liebre de montaña joven puede ser una presa productiva para un búho uralense.

Las musarañas de casi 20 especies son capturadas más o menos en toda el área de distribución del búho uralense. Aunque no suelen ser significativas en la masa de presas para los búhos, la captura de musarañas puede permitirles evitar el hambre. [ 7 ] [ 102 ] [ 109 ] [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ] La presa más pequeña de mamíferos y vertebrados que se sabe que capturan los búhos uralenses es la musaraña menor euroasiática ( Sorex minutissimus ), que tiene una masa corporal adulta media de aproximadamente 2,5 g (0,088 oz) . [ 102 ] Otros pequeños mamíferos capturados normalmente en volúmenes bastante bajos por los búhos uralenses son murciélagos , ardillas voladoras y comadrejas . [ 7 ] [ 102 ] [ 117 ] [ 118 ] Los búhos uralenses también capturan mamíferos más grandes, y pueden considerarse presas suplementarias ocasionales a pesar de ser a menudo significativas en la biomasa de presas. La especie captura presas mamíferas más grandes que los topillos y ratones típicos mucho menos que los búhos más grandes como los búhos reales . [ 4 ] [ 121 ] Entre estos se encuentran algunas especies de ardillas , la mayoría de las cuales pesan más de 200 g (7,1 oz) en su edad adulta, en Europa exclusivamente la ardilla roja de amplio rango ( Sciurus vulgaris ), así como ratas , especialmente la rata parda de 300 g (11 oz) ( Rattus norvegicus ) que constituyó casi el 20% de la dieta en un estudio de Hokkaido. [ 117 ] [ 92 ] [ 118 ] Los erizos adultos de un par de especies se capturan oportunistamente en ocasiones en Europa y se estimó que los erizos europeos ( Erinaceus europaeus ) capturados en Finlandia tenían un peso promedio de aproximadamente 652 g (1,437 lb) . [ 7 ] [ 102 ] Las ratas almizcleras introducidas ( Ondatra zibethicus ), que pesan en promedio unos 1000 g (2,2 lb)          cuando se capturan, también se toman en estudios finlandeses. [ 103 ] Se sabe que depredan a la ardilla voladora gigante japonesa ( Petaurista leucogenys ), que pesa alrededor de una media de 1150 g (2,54 lb ) . [ 122 ] Una presa mamífera grande ampliamente asociada con los búhos uralenses son las liebres , aunque rara vez aparecen en cantidades sustanciales en la dieta, parecen ser capturadas oportunistamente en la mayor parte de su área de distribución. Hasta casi el 25% de su biomasa pueden ser liebres y las liebres son la presa más grande conocida que capturan los búhos uralenses. [ 4 ] [ 106 ] Al cazar liebres, los búhos uralenses suelen centrar sus cacerías en especímenes relativamente jóvenes. En Europa, pueden cazar tanto liebres europeas ( Lepus europaeus ) como, especialmente, liebres de montaña ( L. timidus ). El tamaño medio de las liebres de montaña capturadas en Finlandia se ha estimado de diversas maneras entre 173 y 2000 g (0,381 y 4,409 lb) , con una mediana común de unos 500 g (1,1 lb) . Excepcionalmente, los búhos uralenses pueden capturar incluso liebres de montaña adultas, que tienen un peso medio de unos 2900 g (6,4 lb) , pero esto puede no estar confirmado. [ 84 ] [ 102 ] [ 103 ] [ 23 ] [ 123 ] [ 124 ] También se pueden capturar liebres japonesas ( L. brachyurus ) en Japón. [ 125 ]        

Otras presas

En algunas zonas de Eslovaquia, los búhos uralenses se han especializado en la caza de tórtolas turcas.

El segundo grupo de presas más importante después de los mamíferos (aunque considerablemente después) son las aves . Las aves son también el grupo de presas más diverso en la dieta del búho uralense, con más de 100 especies de aves registradas. [ 4 ] [ 7 ] [ 84 ] Las aves suelen constituir menos del 10% de la ingesta dietética en número en estudios de Europa. [ 7 ] [ 84 ] Se informaron números excepcionalmente altos, hablando relativamente, en Fennoscandia , especialmente cuando los números de topillos disminuyen. En años malos de topillos en Finlandia, de 860 elementos de presa, el 32,2% en número y el 40,25% en biomasa fueron aves. En particular, los tordos del género Turdus fueron los géneros de presa más reportados en esos años, con un promedio del 19,4% en número y el 23,6% de la biomasa. [ 84 ] En el condado de Värmland , Suecia, las aves representaron el 25,6% de las presas en número y el 32,67% de la biomasa. Se informó de una amplia diversidad de aves, siendo los zorzales nuevamente los más frecuentemente identificados. [ 106 ] Para Europa central y meridional, la población reintroducida del Bosque Bávaro de Alemania puede mostrar los resultados más altos para las aves con apenas el 11,1%. [ 110 ] Sin embargo, en el estudio de dieta en la ciudad de Košice , Eslovaquia , se encontró que los búhos uralenses adaptados a la ciudad dependían casi exclusivamente de palomas y tórtolas para alimentarse, concretamente la tórtola turca ( Streptopelia decaocto ) y la paloma bravía ( Columba livia ), que constituían el 76,7% y el 13,4% del contenido de 16 egagrópilas, respectivamente. [ 76 ] En Rusia, las aves fueron mucho más significativas en general en los Urales que en otros estudios conocidos, llegando a representar el 17,01% de los 870 elementos de presa totales a lo largo de diferentes años y el 47,6% entre 146 elementos de presa más localmente cerca de pueblos y aldeas en el Krai de Perm . [ 115 ] [ 117 ] En Japón, las aves son algo más prominentes en la dieta de los búhos uralenses en comparación con los datos europeos, generalmente constituyendo más del 10% de los alimentos. [ 92 ] [ 118 ] La mayor cantidad de aves reportadas en la dieta de los búhos uralenses japoneses fueron de 36 egagrópilas encontradas en Sakaide, Kagawa , que principalmente comprendían aves pequeñas, en particular elEl gorrión molinero ( Passer montanus ) (78,6% del número) y el estornino cariblanco ( Spodiopsar cineraceus ) (3,6%). [ 126 ]

La caza de aves por el búho uralense parece basarse casi por completo en la oportunidad, ya que hay poca evidencia de que rastreen aves de algún tipo en particular, sino simplemente por la casualidad del encuentro o la detección. [ 4 ] [ 88 ] [ 90 ] Los zorzales son probablemente capturados en muchas partes de su área de distribución debido a su relativa frecuencia en los tipos de hábitat utilizados por los búhos uralenses, mientras que otros paseriformes que son capturados ampliamente también suelen tener preferencias de hábitat similares, como los papamoscas del Viejo Mundo , los pinzones y los carboneros . [ 7 ] [ 106 ] [ 85 ] [ 117 ] La mayoría de los paseriformes, y de hecho la mayoría de las aves identificadas en general, se encuentran entre el tamaño de un pinzón vulgar ( Fringilla coelebs ), con un peso medio de 23,9 g (0,84 oz) y un arrendajo euroasiático ( Garrulus glandarius ), con un peso medio de 160 g (5,6 oz) . [ 4 ] [ 8 ] [ 16 ] Las presas de aves pueden ocasionalmente llegar al tamaño del reyezuelo ( Regulus regulus ) de 5,2 g (0,18 oz) , que es la especie de ave más pequeña de Europa. [ 8 ] [ 16 ] El peso medio estimado de las aves capturadas en Finlandia se estimó en 83,4 g (2,94 oz) , siendo ligeramente superior al peso estimado de los mamíferos capturados allí. [ 102 ] Se puede capturar una diversidad de córvidos , que varían en tamaño desde las urracas de alas azules ( Cyanopica cyanus ), de 96 g (3,4 oz) , hasta los cuervos carroñeros ( Corvus corone ), de 570 g (1,26 lb) , pero generalmente aparecen en bajas cantidades en los estudios dietéticos y estos búhos son cazadores de córvidos mucho menos prolíficos que algunos depredadores diurnos como los Accipiters . [ 4 ] [ 7 ] [ 101 ] [ 85 ] [ 115 ] [ 127 ]            Aparte de las palomas y las tórtolas, las aves de presa no paseriformes suelen ser capturadas con relativa poca frecuencia, aunque algunas familias de presas como las aves de caza y los pájaros carpinteros también son capturadas con bastante frecuencia. [ 7 ] [ 85 ] [ 128 ] Se informó de una preferencia inusual por aves de presa relativamente grandes en un estudio de los Urales donde las especies de aves de presa identificadas con mayor frecuencia fueron el urogallo avellano ( Bonasa bonasia ) de 429 g (15,1 oz) y el cuervo encapuchado ( Corvus cornix ) de 490 g (1,08 lb) . [ 16 ] [ 115 ] En raras ocasiones, los búhos uralenses pueden alcanzar presas de aves de hasta aproximadamente su mismo tamaño o algo más grandes, es decir, hasta o un poco más de 1000 g (2,2 lb) de masa corporal promedio, como el ánade real adulto ( Anas platyrhynchos ), el porrón moñudo ( Bucephala clangula ), el urogallo negro ( Tetrao tetrix ), el faisán común ( Phasianus colchicus ), el pollo ( Gallus gallus domesticus ), la garza nocturna coroninegra ( Nycticorax nycticorax ) y algunos accipítridos , así como, hasta donde se sabe, solo ejemplares jóvenes del urogallo occidental ( Tetrao urogallus ), aún más grande. [ 7 ] [ 85 ] [ 114 ] [ 106 ] [ 118 ] [ 129 ] Fuera de las familias mencionadas anteriormente, otras presas de aves tomadas con poca frecuencia han incluido cucos , chotacabras , correlimos , charranes , carracas y abubillas . [ 7 ] [ 85 ] [ 102 ] [ 118 ]      

Debido probablemente en gran parte a la escasez de diversidad de presas herpetológicas en los hábitats templados y a menudo gélidos de los búhos uralenses, los reptiles son presas muy infrecuentes para esta especie. [ 108 ] [ 106 ] Sin embargo, a veces pueden capturar ranas cuando un búho uralense encuentra una oportunidad en los meses más cálidos del año. Por lo general, en casi cualquier parte de su área de distribución, las ranas y otros anfibios constituyen menos del 6% de la dieta regional de la especie. [ 4 ] [ 7 ] [ 23 ] [ 80 ] [ 130 ] En el pequeño estudio sueco del condado de Värmland , un excepcional 12,2% de las presas entregadas fueron ranas comunes ( Rana temporaria ). [ 106 ] A pesar de los registros históricos de que rara vez se encuentran escamas de peces en algunas egagrópilas, no hay informes conocidos de depredación confirmada de peces por búhos uralenses en estudios dietéticos. [ 4 ] [ 8 ] [ 30 ] Hay poca evidencia de que en la mayor parte del área de distribución los búhos uralenses inviertan mucho tiempo en perseguir o alimentarse de insectos y otros invertebrados , ya que la recompensa alimenticia es baja para que un búho bastante grande cace habitualmente tales presas, que pueden pesar solo alrededor de 0,2 g (0,0071 oz) . [ 4 ] [ 106 ] Sin embargo, ocasionalmente, concentraciones de insectos como escarabajos perforadores de madera pueden atraer a un búho. [ 8 ] [ 30 ] En el Bosque Bávaro , más del 6% de la dieta consistía en insectos, principalmente escarabajos no identificados. [ 110 ] A pesar de que la mayoría de los estudios de Japón muestran que hasta aproximadamente el 95% de los alimentos son mamíferos y secundariamente aves, a veces se informa una asociación más extensa con presas de insectos. En la prefectura de Kagawa , un excepcional 24% de la dieta consistía en insectos y, además, en Kioto , se observó que los búhos uralenses perseguían y comían rutinariamente escarabajos rinoceronte japoneses ( Allomyrina dichotoma ). [ 131 ] En Primorsky Krai , también se registró que los búhos uralenses depredaban cangrejos de río de Dauria (  Cambaroides dauricus ). [ 117 ]

relaciones depredadoras interespecíficas

Los búhos uralenses viven regularmente de forma simultánea en diferentes partes de su área de distribución con otras especies de búhos. La mayoría de las especies simpátricas también comparten una preferencia por los pequeños mamíferos , principalmente topillos , especialmente cuando se encuentran en lugares templados relativamente septentrionales como los hábitats de los búhos uralenses. Por lo tanto, el búho uralense se considera frecuentemente un competidor de las especies de búhos simpátricas. [ 4 ] [ 30 ] En particular, el búho uralense ha sido comparado y estudiado a menudo en áreas de simpatría con su pariente cercano, el cárabo común . El cárabo común puede coexistir con los búhos uralenses hoy en día en muchas partes de la distribución europea de estos últimos, incluyendo el sur de Fennoscandia , Europa oriental y central y la Rusia europea . [ 1 ] [ 4 ] [ 89 ] Los hábitos alimenticios de las dos especies son en gran medida concurrentes, como en Uppland , Suecia , donde las especies y grupos de presas eran casi idénticos en rango de importancia para sus dietas (es decir, topillo de campo, topillo de agua, especies de Apodemus , aves y ranas). [ 89 ] En el monte Krim en Eslovenia , tanto el búho leonado como el búho uralense tomaban las mismas especies de presa primarias, pero se demostró que el búho leonado era adaptable a presas alternativas durante la parte baja del ciclo de población de topillos, mientras que el búho uralense era menos adaptable a presas alternativas. [ 132 ] Las dietas fueron en gran medida similares entre los búhos leonados y los búhos uralenses también en el Bosque Bávaro de Alemania , pero la especie leonada tomaba proporcionalmente menos topillos de campo y más insectos, y se estimó que tomaba presas que pesaban en promedio un 43% menos que las tomadas por los búhos uralenses. [ 110 ] En Finlandia, la amplitud del nicho alimenticio para los búhos uralenses se superpuso en aproximadamente un 73% con el cárabo común, pero el tamaño promedio de la presa fue más del doble para el búho uralense, 38,4 g (1,35 oz) para el cárabo común frente a 78,1 g (2,75 oz) para el búho uralense, y se registró que el cárabo común tomaba presas no mamíferas significativamente más que los búhos uralenses. [ 104 ] En Bielorrusia , los tamaños de las presas del cárabo común fueron entre un 31 y un 49% más pequeños en promedio (utilizando dos métodos de cálculo diferentes) que los del búho uralense, pero la especie más pequeña tenía una amplitud de nicho alimenticio considerablemente mayor.    , que promedió 12,96 para los cárabos y 5,48 para los uralenses. [ 101 ] En comparación con el cárabo, el búho uralense es considerablemente más grande en tamaño y tamaño de garra (que es aproximadamente un 30% mayor en el uralense), y la forma de la garra indica aún más sus diferentes roles ecológicos, siendo proporcionalmente más corta y más curvada en los cárabos de acuerdo con su dieta más variada y más pesada y recta en el búho uralense para matar mamíferos relativamente más grandes. [ 4 ] [ 73 ] Se sabe que cuando las áreas de distribución se superponen entre los cárabos y los búhos uralenses, el búho uralense tiende a dominar y a veces matar al cárabo. [ 89 ] [ 104 ] [ 133 ] En Eslovenia , los búhos uralenses respondieron de manera más consistente a las llamadas grabadas de cárabos (el 40% de las exposiciones a llamadas provocaron una respuesta vocal o física) que a las grabaciones de llamadas de su propia especie (el 34% de las exposiciones a llamadas provocaron una respuesta). [ 134 ] Sin embargo, los casos de matanza interespecífica entre las especies son bastante infrecuentes, y un estudio reciente indica que la distribución relativamente irregular del cárabo en áreas del norte como Fennoscandia probablemente no se deba a esta competencia, sino más bien al tipo de hábitat regional que favorece al búho uralense. El cárabo no está tan bien adaptado a los hábitats de taiga como la especie uralense y localmente está menos adaptado a sitios de anidación alternativos (es decir, anida en áreas que carecen de cavidades de árboles o cajas nido , mientras que el uralense también puede usar localmente nidos de aves viejos y tocones de árboles ). [ 89 ] [ 104 ] [ 135 ] El aumento de las temperaturas medias en Fennoscandia parece haber afectado negativamente a muchas especies de búhos debido a la limitación que supone para los ciclos de los topillos, pero el cárabo común, al estar confinado al sur, ha sufrido la mayor disminución a nivel local debido a la reducción del número de topillos (y a pesar de su capacidad general para adaptarse a diferentes presas), mientras que el búho uralense, al menos en el centro de Finlandia, aún no muestra un efecto negativo tan drástico debido a esto. [ 136 ] De manera similar, el cárabo común y el búho uralense están en gran medida segregados por rango altitudinal y hábitat en Europa del Este (es decir, los Cárpatos ) y Polonia , con poca evidencia de que esto se deba a la competencia interespecífica.o depredación sino más bien la idoneidad de los hábitats montañosos. Aquí el cárabo común tiende a aparecer en elevaciones más bajas mientras que el búho uralense ocupa los bosques de las estribaciones en elevaciones más altas. Generalmente, a pesar de las mayores densidades del búho uralense en algunas partes montañosas de Europa central y oriental, el cárabo común es mucho más numeroso en todos los países de esa región que el búho uralense. [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] En Eslovaquia , el 13,3% de los territorios del búho uralense se superponían con los del cárabo común, una superposición relativamente baja dado el entorno general. [ 140 ] A pesar del presunto dominio del búho uralense, en Eslovenia , se observó a un cárabo común atacar ferozmente a un búho uralense hasta que este abandonó las cercanías, aunque no está claro si se trató de un encuentro territorial o de acoso antipredador . [ 138 ] En Polonia, durante la post-dispersión en invierno, los cárabos pudieron utilizar temporalmente partes de los territorios de los búhos uralenses, aprovechando el comportamiento menos agresivo de estos últimos fuera de la temporada de cría. [ 133 ]

Un búho uralense siendo anillado. Para ser un búho de Strix , posee garras bastante formidables que le ayudan a capturar alimento y a resolver conflictos entre especies.

Los búhos uralenses no suelen coexistir con otros búhos del género Strix , a excepción del cárabo común, pero su distribución se solapa en gran parte con la del búho lapón , que además se extiende más al norte y llega hasta América . A pesar de su gran tamaño, el búho lapón se alimenta principalmente de topillos, de los que depende casi exclusivamente. Sus restricciones alimenticias se evidencian en la morfología de sus patas: el búho lapón posee garras notablemente más finas, pequeñas y de aspecto menos robusto que las del búho uralense, a pesar de que sus patas son ligeramente más grandes (en proporción a su masa corporal). [ 4 ] [ 104 ] Dentro de la taiga que prefieren tanto el búho gris como el búho uralense, se ha demostrado que el búho gris anida en una amplia diversidad de lugares, con más tipos de nidos en general que el búho uralense, pero normalmente no utiliza cavidades de árboles como lo hacen los otros dos búhos estrix europeos y rara vez se encuentra en áreas donde las coníferas no son dominantes en ninguna parte de su área de distribución, como las zonas ribereñas donde el bosque puede diversificarse para mezclarse con árboles caducifolios. [ 102 ] [ 104 ] [ 23 ] Se cree que la diferencia en el uso del sitio de anidación y los hábitos alimenticios más restringidos del búho gris mitigan la competencia más seria entre el búho gris y el búho uralense. [ 78 ] [ 104 ] [ 80 ] Sin embargo, un búho más grande que cualquiera de las dos especies es el búho real euroasiático . El búho uralense tiene un cuerpo considerablemente más pequeño (alrededor de tres veces más ligero), con una envergadura aproximadamente un 35 % menor y garras y patas más pequeñas, por lo que una ventaja competitiva es evidente incluso entre la morfología de las especies. [ 4 ] [ 121 ] El búho real también toma una gran cantidad de presas pequeñas como topillos , pero es notablemente más variable en alimentos alternativos. En una distribución similar pero generalmente mucho más amplia (tanto en latitud como en longitud ), los búhos reales toman aproximadamente tres veces más especies de presas que los búhos uralenses, incluyendo muchas más especies de todos los taxones de presas, y también se encuentran en una gama más amplia de tipos de hábitat. Siendo mucho más grande y (basado en la morfología) presumiblemente mucho más fuerte, el búho real es capaz de tomar presas mucho más grandes que el búho uralense. [ 4 ] [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ]Más localmente, en Finlandia, el búho uralense tomó proporcionalmente más ratas de agua europeas , aves y anfibios en general que los búhos reales, pero tomó muchas menos aves de caza . [ 80 ] Es probable que los búhos reales eviten a los búhos reales cuando sea posible. Según la evidencia, los búhos uralenses son bastante regulares en Ostrobotnia del Norte , donde los búhos reales son raros o inexistentes, pero en Ostrobotnia del Sur los búhos uralenses son escasos, posiblemente porque los búhos reales son relativamente comunes. [ 121 ] Sin embargo, las diferencias de hábitat también pueden segregar a las dos especies. En Finlandia, el búho real parece preferir los bosques dominados por pinos , mientras que el búho uralense prefiere los bosques dominados por abetos . [ 73 ] En otros lugares, los búhos reales pueden frecuentar áreas rocosas cuando están disponibles (para anidar) y a menudo cazan en áreas más diversas y a menudo más abiertas, y en tales áreas los búhos uralenses son raros o inexistentes. [ 141 ] [ 144 ] Al ser más pequeño que el búho gris y el búho real euroasiático, se proyecta que el búho uralense puede vivir con menos alimento en general que ellos. Se estima que durante un período de 6 meses, un búho uralense necesita alrededor de 22,8 kg (50 lb) de alimento, mientras que un búho gris necesita alrededor de 27,4 kg (60 lb) y un búho real necesita alrededor de 54,8 kg (121 lb) . [ 80 ] El búho uralense tiene el potencial de encontrarse con otros búhos más grandes, como el búho nival ( Bubo scandiacus ) en invierno y el búho pescador de Blakiston ( Ketupa blakistoni ) en el extremo este de su área de distribución, pero es poco probable que interactúen extensamente dadas las diferencias en el uso del hábitat. [ 8 ] [ 12 ] [ 66 ]      

Aparte de las especies mencionadas, la mayoría de las otras especies de búhos que el búho uralense encuentra en su área de distribución son significativamente más pequeñas. Además, el búho uralense tiende a dominar a estas especies cuando se producen encuentros y, por lo tanto, puede ser evitado. [ 133 ] Una especie que a menudo comparte hábitat y preferencias de presa similares con el búho uralense es el búho boreal . Sin embargo, según el espaciamiento del territorio, los búhos boreales pueden parecer evitar más estrictamente al cárabo común, que es conocido por ser altamente agresivo en su comportamiento territorial durante todo el año, mientras que los estudios han indicado que la exclusión territorial por parte de los búhos uralenses se limita en gran medida a la temporada de cría. [ 82 ] Sin embargo, se planteó la hipótesis, en el sur boscoso de Polonia , de que los búhos boreales seleccionaban los sitios de anidación no por evitar a los cárabos comunes sino en función de la disponibilidad de sitios de anidación adecuados. En el estudio del sur de Polonia, los cárabos comunes generalmente se encontraban más en bosques de abetos y piceas . [ 133 ] En Eslovenia , se teorizó que los búhos boreales se beneficiaban incidentalmente de la exclusión de los cárabos por parte de los búhos uralenses dominantes cuando las tres especies se encontraban en hábitats adyacentes. [ 137 ] Sin embargo, la evidencia indica que los búhos boreales enfrentan una mayor mortalidad cuando anidan demasiado cerca de los búhos uralenses, es decir, dentro de aproximadamente 2 km (1,2 mi) . [ 145 ] Se ha detectado una relación similar entre el búho uralense y el mochuelo común ( Glaucidium passerinum ), una especie de menos de la mitad del tamaño de un búho boreal. [ 30 ] [ 16 ] Sin embargo, el mochuelo común generalmente seleccionaba diferentes tipos de bosque que los búhos uralenses en áreas de simpatría, en particular bosques de abetos , donde el uralense tiende a ser raro o estar ausente. Sin embargo, se detectaron interacciones ecológicas en Eslovenia, ya que se observó que el mochuelo común mostraba un comportamiento antipredador contra los búhos uralenses. [ 138 ] A pesar de los diferentes hábitats forestales preferidos, el 46,3% de las áreas de distribución de los búhos uralenses y euroasiáticos se superponían en Eslovaquia. [ 140 ] Se sabe muy poco sobre las interacciones ecológicas entre el búho uralense y el búho halcón boreal ( Surnia ulula ), otro búho boreal , a pesar de una propensión compartida a utilizar árboles muertos en pie.  como lugares de anidación. Los búhos halcón también son depredadores habituales de topillos, pero comparten más características ecológicas con el búho gris que con los búhos uralenses, en particular sus comportamientos nómadas y movimientos irruptivos . Además, la mayor tendencia del búho halcón a la actividad diurna puede proporcionar un mayor grado de separación. [ 4 ] [ 30 ] [ 73 ]

El aspecto más conocido de las interacciones interespecíficas con otros búhos y diversos otros depredadores son las depredaciones interespecíficas. El búho uralense es a veces vulnerable a la depredación por depredadores más grandes cuando ocurren encuentros. Sin duda, el depredador más peligroso es probablemente el búho real euroasiático . [ 4 ] [ 146 ] Otros depredadores conocidos que se alimentan de búhos uralenses han incluido águilas reales ( Aquila chrysaetos ), águila imperial oriental ( Aquila heliaca ), águila azor de montaña ( Nisaetus nipalensis ) y lince euroasiático ( Lynx lynx ) así como rapaces diurnas que son solo un poco más grandes, incluyendo el azor norteño y el águila moteada menor ( Clanga pomarina ). [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ] [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ] En la mayoría de los casos mencionados anteriormente, la edad del búho uralense capturado por los depredadores no suele especificarse (aunque cualquiera de las tres primeras águilas grandes es ciertamente capaz de derribar búhos uralenses potencialmente de cualquier edad). En algunos casos, se sabe que los azores matan a los padres búhos uralenses aparentemente por completo fuera de la competencia (a pesar de las diferentes fuentes principales de alimento) y ponen sus huevos en un nido que todavía contiene los huevos de los búhos. [ 4 ] [ 30 ] [ 146 ] Los depredadores específicamente señalados que han capturado búhos uralenses jóvenes, generalmente alrededor de la edad de volantón o poco después de la dispersión (especialmente aquellos utilizados en reintroducciones ) han incluido además zorros rojos ( Vulpes vulpes ), martas europeas ( Martes martes ) y búhos grises . [ 4 ] [ 146 ] [ 152 ] [ 153 ] En Primorsky Krai , los tejones asiáticos ( Meles leucurus ) y los perros mapache ( Nyctereutes procyonoides ) también se mencionan como depredadores potenciales o probables de los nidos de búhos uralenses. [ 117 ] En un caso registrado, se observó a un búho uralense que aparentemente intentaba depredar sobre un no nativoSe vio que el visón americano ( Neogale vison ) perdió la confrontación cuando el visón cambió las tornas, habiendo aparentemente dominado, matado y comido al búho. [ 154 ] Aunque los eventos de depredación sobre los búhos uralenses se informan ampliamente, el número relativo de incidentes de tales es muy bajo y singular. Al sur del Ártico, se puede considerar que rivaliza con el gran búho gris como la especie de búho que es la segunda menos vulnerable a la depredación, después del depredador ápice, el búho real. [ 4 ] [ 30 ] [ 146 ] El búho uralense es en sí mismo un depredador bastante formidable de especies de búhos más pequeñas, aunque no un asesino tan prolífico como los búhos reales y los azores del norte. Entre los búhos que se sabe que los búhos uralenses han depredado se encuentran el autillo indio ( Otus bakkamoena ), el autillo de collar ( Otus bakkamoena ), el búho halcón del norte, el cárabo común, el búho pigmeo euroasiático, el búho boreal y el búho chico . [ 4 ] [ 7 ] [ 30 ] [ 85 ] [ 117 ] [ 138 ] [ 146 ] Las rapaces diurnas también son a veces vulnerables a la depredación por parte de los búhos uralenses, incluidos los busardos carigrís ( Butastur indicus ), el gavilán euroasiático ( Accipiter nisus ), el cernícalo común ( Falco tinniculus ) e incluso azores del norte adultos aparentes. Así, el búho uralense, junto con una tasa conocida muy baja de depredaciones naturales, parece ocupar una posición similar en la jerarquía depredadora intragremial que el azor. [ 85 ] [ 84 ] [ 114 ] [ 117 ] En Finlandia, tanto los búhos más pequeños como las rapaces diurnas como los gavilanes e incluso los busardos parecen evitar anidar cerca de los búhos uralenses. [ 155 ] [ 156 ] Además, se sabe que los búhos uralenses han ahuyentado con éxito a los azores que anidaban activamente, así como a los abejeros europeos ( Pernis apivorus ), los busardos ratoneros ( Buteo buteo ) y los milanos negros ( Milvus migrans ) para reclamar los nidos para sí mismos. [ 30 ][ 155 ] [ 157 ] A pesar de su potencial depredación sobremesopredadoresse colocaron experimentalmentecajas nido parapapamoscas cerrojillos europeos(Ficedula hypoleuca ) en el área de nidos de búhos uralenses, la productividad disminuyó, y es posiblemente porque los mesopredadores a menudo se sentían atraídos por la base alimenticia correspondiente de los búhos. [ 158 ] Por el contrario, se demostró que los nidos experimentales en el suelo colocados por investigadores con huevos de aves de corral al azar en el centro de Finlandia estaban incidentalmente protegidos por la feroz presencia de búhos uralenses. En el suelo finlandés colocado casi directamente debajo del nido de búho uralense, ninguno fue depredado, mientras que en aquellos colocadosa 100m (330pies)de distancia, el 8,3% fueron depredados, y aquellos dentro de200–400m (660–1310pies)experimentaron una tasa de depredación promedio del 58,3%. A gran distancia, entre500 y 900m (1600 y 3000pies),todos los nidos terrestres fueron depredados. [ 159 ]      

Cría

Ocupación por parejas

El búho uralense generalmente se empareja de por vida y mantiene un territorio durante varios años. Se encontró que la retención de pareja en Fennoscandia tenía un promedio de 98-100% en machos y 90-95% en hembras, lo que lo convierte en una de las aves rapaces más monógamas de cualquier orden (o al menos de las especies de aves rapaces bien estudiadas). [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ] Los territorios de los búhos uralenses son en promedio aproximadamente 3 veces más grandes que los de los cárabos. En Suecia, se encuentran alrededor de 3000 parejas de búhos uralenses en un área de 150 000 km² (58 000 millas cuadradas ) . [ 4 ] [ 5 ] En Finlandia, los nidos generalmente están entre 2 y 4 km (1,2 y 2,5 millas) separados en áreas silvestres. [ 8 ] Según datos finlandeses, el búho uralense tuvo el segundo mayor número de nidos encontrados para una especie de búho entre 1985 y 1989, con 901 nidos, segundo después del búho boreal con 2265 nidos. [ 161 ] En Croacia , diferentes áreas tenían entre 1,1 y 5,4 parejas en promedio por cada 10 km 2 (3,9 mi² ) con un estimado de 700-1000 parejas reproductoras restantes en el estimado 37% de Croacia que aún está cubierto de bosques. La población croata máxima se registró en el Parque Nacional de los Lagos de Plitvice , predominantemente en el bosque montano mixto de abeto y haya , que albergaba alrededor de 38 parejas reproductoras. [ 6 ] La reproducción en Eslovenia se encuentra a una elevación media de 850 m (2790 pies) , siendo la altitud menos importante que el hábitat. Se utilizaron muchos tipos de bosques en Eslovenia, pero se observó que el bosque mixto de abeto y haya era el más utilizado. Las mayores densidades eslovenas fueron de alrededor de 2-3 parejas por 10 km² ( 3,9 millas cuadradas ) para el Monte Krim y de alrededor de 4-5 parejas por 10 km² (3,9 millas cuadradas ) para Snežnik . [ 163 ] En 2016, se estimó que Eslovenia albergaba entre 400 y 700 parejas. [ 164 ] Se realizó un estudio de la especie en los Beskides de Silesia , donde la población puede representar una expansión poblacional reciente. Con hasta tres intentos de reproducción, la densidad se estimó en 0,6-0,9 parejas por 10 km                 2 (3,9 millas cuadradas ) , 3-10 veces menor que otras cordilleras cercanas en Europa del Este como los Beskides Bajos y las montañas Bieszczady . [ 165 ] Se encontró una población de baja densidad para el Parque Nacional Pieniny , Polonia, con 0,9-1,3 por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas ) . [ 166 ] La densidad promedio en la Meseta Polaca de Cracovia-Częstochowa fue de 1 pareja por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas ) . [ 167 ] En la parte norte de Moravia , República Checa , se registraron 3-5 parejas alrededor del cambio del siglo XXI, un aumento de población casi seguro. [ 168 ] [ 169 ] Se observó un aumento de población en el área de Roztocze de Ucrania , a pesar de que el bosque es mixto en lugar del preferido por la subespecie, donde predomina el haya, ahora hasta 1,7 parejas por 10 km 2 (3,9 mi sq ) . [ 170 ] Donde se colocaron cajas nido para búhos uralenses en el óblast de Samara, se observó que los búhos se establecían en las cajas a una distancia promedio de 1,5 km (0,93 mi) ; en comparación con la distancia promedio de todas las cajas instaladas, que fue de 1,11 km (0,69 mi) . [ 171 ]               

Características del nido

Un búho uralense en Eslovaquia posado en su nido, una cavidad natural en un árbol.
Un búho uralense adulto saliendo de una caja nido en Siberia, cuyo uso ha reforzado las poblaciones de la especie.

Los posibles lugares de anidación incluyen grandes agujeros naturales en los árboles, cavidades dejadas por ramas grandes que se han roto, troncos huecos donde las copas se han roto (o "chimeneas"), fisuras o agujeros en acantilados o entre rocas y agujeros en edificios . [ 4 ] [ 5 ] Los riscos y tocones de árboles que se utilizan preferentemente en Europa central y oriental son con bastante frecuencia abedul común ( Fagus sylvatica ) o, ocasionalmente, roble común ( Quercus robur ). [ 30 ] [ 164 ] Además, los búhos uralenses pueden usar regularmente nidos de ramas de aves más grandes como varios accipítridos , en particular los construidos por azores y busardos, así como nidos de cigüeña negra ( Ciconia nigra ), nidos de cuervo común ( Corvus corax ) y nidos de ardilla , aunque los nidos de aves más pequeñas como gavilanes y cuervos pueden presentar el riesgo de colapsar regularmente ya que pueden ser demasiado pequeños y quizás de construcción endeble. [ 4 ] [ 5 ] Se registró un sitio de anidación muy inusual en términos de hábitat regional en Eslovaquia , en las llanuras de Východoslovenská , una llanura aluvial de tierras bajas , dentro de un antiguo nido de busardo. [ 172 ] El nido puede estar en las cercanías de pueblos pequeños, como se registró en el sur de Sajalín , siempre que haya hábitat apropiado y acceso a presas disponible en la región. [ 173 ] En un caso en Noruega , un búho uralense utilizó un agujero en un álamo temblón común ( Populus tremula ) en el mismo árbol donde los serretas grandes ( Mergus merganser ) estaban utilizando otro agujero. [ 174 ] En varias partes de su área de distribución pueden utilizar cajas nido, y la tendencia de colocación de cajas nido comenzó y quizás se utilizó de manera más persistente en Fennoscandia . [ 5 ] Las cajas nido grandes con una abertura de aproximadamente 16 cm (6,3 pulgadas) de diámetro son preferidas por la especie. [ 5 ] En otros lugares, se sabe que alrededor del 29% de las cajas nido colocadas en Eslovenia han sido utilizadas. [ 164 ]  En el Krai de Altai de Rusia , área del río Biya entre 2010 y 2012, 15,2-48,9% de las cajas nido que se erigieron fueron utilizadas con variación anual explicable por ciclos de fuentes de alimento primarias. [ 9 ] En el óblast de Samara de 74 cajas nido colocadas en 4 parcelas de estudio para 2009, 41,9% fueron utilizadas por búhos uralenses (con aproximadamente 14,9% utilizadas por varios otros animales). En Samara, aproximadamente 20,6% de las parejas de búhos uralenses en el bloque de estudio todavía usaban sitios de anidación naturales a pesar de la disponibilidad de cajas nido. [ 171 ] Cerca del sitio anterior, en los bosques fuera de Biysk del Krai de Altai , se detectaron 8 territorios con los 6 nidos encontrados en nidos construidos por accipítridos. [ 9 ] El uso de un total de 15 cajas nido en Akademgorodok , Rusia, durante tres años de estudio varió enormemente, presumiblemente en función de los ciclos de población de presas, con un uso anual que osciló entre el 0 % y el 50 %. [ 175 ] Se ha demostrado un beneficio incidental para varias especies de escarabajos y, a veces, otros insectos que han llegado a anidar en el sustrato de las cajas nido del búho uralense, incluso en áreas donde los invertebrados son raros o están en peligro de extinción. [ 176 ] [ 177 ] [ 178 ]

De los 250 nidos registrados durante casi un siglo en Finlandia, los tocones representaron la mayoría (34,3%), seguidos de los nidos de pájaros (28,5%), las cajas nido (23,1%), los huecos de árboles (11,35%) y un número menor en el suelo o en la pared rocosa o edificio. El 53% de los tocones finlandeses estaban en abetos y el 38% en álamos , de 1,2 a 10 m (3,9 a 32,8 pies) de altura con un promedio de 4,5 m (15 pies) . Los tocones fueron preferidos en la parte norte y central de Finlandia. El 67% de los nidos de cavidad finlandeses fueron rotos de ramas de abedules , aunque los agujeros del pájaro carpintero negro ( Dryocopus martius ) que se habían podrido y expandido también fueron usados ​​a veces, con una altura de nidos de cavidad de 1,5 a 12 m (4,9 a 39,4 pies) . Las cavidades fueron preferidas en la parte sur de Finlandia. Las cajas nido aumentaron en importancia después de 1960 y, para 1969, el 50% del uso de nidos registrado en toda Finlandia estaba en cajas nido. [ 179 ] En Eslovenia, el 56,2% de los nidos registrados estaban en huecos de árboles , con aproximadamente un 20% más en tocones, a 1 a 10 m (3,3 a 32,8 pies) sobre el suelo (en un promedio de 5,2 m (17 pies) ). Con menos frecuencia, los búhos eslovenos anidan en nidos viejos de aves rapaces (16-19%). [ 163 ] [ 164 ] En Eslovaquia , los bosques dominados por hayas fueron seleccionados aproximadamente el 74% de las veces. Entre 27 nidos eslovacos, el 59,3% estaban en hayas comunes, el 14,8% en abetos , el 11,1% en piceas y el 14,8% en otros árboles caducifolios. [ 140 ] Se registraron nidos en tocones dos veces en Hokkaido , pero por lo demás, los búhos uralenses japoneses parecen usar raramente tales sitios de anidación, prefiriendo diversas cavidades de árboles, nidos de aves y cajas nido con poca evidencia de una fuerte preferencia por algún tipo de sitio de anidación. [ 180 ] [ 181 ] Incluso en años de máxima población de topillos, algunas partes pueden ser incapaces de reproducirse debido a la falta de sitios de anidación aceptables. [ 8 ] Además de la amenaza incuantificable del calentamiento global, la pérdida de bosques viejos con árboles muertos con amplias cavidades es la principal amenaza para la especie. Esto es especialmente frecuente durante la gestión forestal históricamente y las prácticas de los departamentos forestales a menudo han favorecido a los cárabos y han sido perjudiciales para las poblaciones de búhos uralenses. [ 4 ] [ 8 ] [ 182          ] Sin embargo, enHedmark,Noruega, la colocación de 80 cajas nido no aumentó la población de búho uralense del país, ya que solo se utilizaron 4 de las cajas. Por lo tanto, la falta de éxito de las poblaciones noruegas no parece deberse a la falta de sitios de anidación, sino que se teoriza que está más correlacionada con una población de presas escasa para ellos. [ 183 ] Estudios previos, en el centro y este de Noruega, algo más al oeste de Noruega de lo que se pensaba anteriormente, pero no en un área extensa, con un tamaño de nidada menor, con un promedio de 2,85, dentro de Escandinavia en comparación con 2,93 en Suecia, 3 en el sur de Finlandia y 3,92 en el norte de Finlandia. [ 184 ]

Huevos y crías

El huevo blanco, bastante redondeado, de un búho uralense.

El tamaño de la nidada es típicamente de 3 a 4 (raramente de tan solo 1 a tantos como 6), con huevos de color blanco puro y bastante redondos. [ 5 ] Las fechas promedio de puesta de huevos en Fennoscandia son entre mediados de marzo y finales de abril. [ 185 ] En la Eslovenia montañosa, algo sorprendente, es un poco más tarde, a finales de marzo y principios de junio. [ 164 ] Se encontró que el tamaño promedio de la nidada era de 2,93 en Suecia . [ 105 ] El tamaño promedio de la nidada en Finlandia fue de 2,24 pero podría variar de 2,08 a 3,98 en promedio en años malos y buenos para las presas de topillos. [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ] El tamaño promedio de la nidada en Eslovenia es de aproximadamente 3,3. [ 164 ] Otro estudio esloveno mostró un tamaño promedio de nidada bastante menor de 2,4 con evidencia de que la nidada se redujo por el bajo acceso a alimentos en la primera parte de la temporada de reproducción. [ 188 ] El tamaño de la nidada en una pequeña muestra de Nizhny Novgorod, Rusia, fue de un promedio de 3,6. [ 189 ] El tamaño promedio de la nidada en las cajas nido del óblast de Samara fue de 2,4. [ 171 ] Los tamaños de los huevos suelen estar entre 46,5 y 52,3 mm (1,83 y 2,06 pulgadas) de altura por 39 a 44 mm (1,5 a 1,7 pulgadas) de diámetro, y los huevos pesan en promedio alrededor de 47 g (1,7 oz) cuando están frescos. Según estudios en el sur de Finlandia, entre 59 hembras estudiadas, el tamaño del huevo varía en un 22,4 % a lo largo de los años del ciclo y los huevos más grandes son aproximadamente el doble de la masa de los más pequeños, una variación muy considerable. [ 190 ] Los huevos se ponen directamente en el fondo de la superficie del nido en intervalos de aproximadamente 2 días. [ 5 ] Las hembras solas incuban generalmente comenzando con el primer huevo, y son alimentadas por su pareja durante todo el proceso. [ 5 ] En 108 hembras de búho uralense de Finlandia, el inicio de la incubación varió individualmente, y se demostró que la eclosión sincrónica era desventajosa para la productividad general. Se encontró evidencia de que las hembras repetían su hora de inicio de incubación anualmente con una repetibilidad moderadamente fuerte (26% de repetibilidad), por lo que podría ser un rasgo evolutivo. [ 191 ] La incubación dura de 28 a 35 días y es, en promedio, unos 6 días más larga que el período de incubación del cárabo común. [ 5 ]      [ 192 ] Los polluelos salen en intervalos de tiempo simultáneos a medida que se ponen los huevos (aproximadamente 2 días), las hembras permanecen hasta que empluman. El polluelo plumoso es blanco; en la etapa en que normalmente abandonan el nido (o etapa mesóptila) el plumón es de un blanco sucio pálido y barrado con marrón grisáceo en la cabeza, nuca, manto y partes inferiores. [ 5 ] Los polluelos abandonan el nido a los 35 días de edad y pueden volar a los 45 días. Se les alimenta y cuida durante aproximadamente 2 meses adicionales después de abandonar los nidos.

Un joven búho uralense mesóptilo poco después de haber abandonado el nido en la parroquia de Albu , Estonia .

Comportamientos y características parentales

Los jóvenes búhos uralenses alcanzan oficialmente la madurez sexual en el año siguiente a la independencia. [ 5 ] Sin embargo, en el sur de Finlandia, se descubrió que las hembras que anidaban por primera vez generalmente no intentaban anidar si era un año con pocos topillos y el mayor porcentaje (alrededor del 40%) comenzaba los intentos de reproducción en años intermedios (entre años con pocos y buenos topillos), lo que a menudo no ocurría hasta que tenían 3 o 4 años. [ 193 ] La misma edad típica (3-4 años) se detectó en el centro de Suecia, a pesar de que las hembras a menudo estaban en territorio durante su primer año. [ 182 ] Tras un estudio de la muda y el desgaste de las plumas, se confirmó que algunas hembras de búho uralense se reproducen en su segundo o tercer año, pero la mayoría no se reproduce hasta su cuarto o quinto año. [ 194 ] Por el contrario, un estudio finlandés encontró que para los búhos uralenses de ambos sexos, se estimó que la edad media de inicio de la reproducción es de 2,9 años, con una esperanza de vida reproductiva media de 3,3 años. [ 195 ] Además, se demostró en Finlandia que las hembras que comenzaron a reproducirse a los 2 o 3 años tenían una "aptitud" reproductiva mayor que las hembras que comenzaron a reproducirse a los 4 años o más. Las hembras en Finlandia pusieron huevos un promedio de 2,7 veces en su vida y produjeron un promedio de 6,7 volantones durante su vida reproductiva (con las hembras más productivas produciendo hasta 33 volantones). [ 196 ] La actividad de incubación alcanza su punto máximo, con típicamente 9-14 visitas diarias, en estudios finlandeses al final de la tarde durante la primavera y el verano mientras cuidan a las crías, con un momento de actividad máxima más débil en la madrugada, ambos sincronizados con los momentos de máxima actividad de las presas. [ 23 ] Es bien sabido que la madre búho uralense defiende a su nidada en una exhibición temible. [ 4 ] En Finlandia, la repetibilidad del comportamiento de defensa del nido por parte de las hembras se clasificó en 52,4%, comenzando con un ladrido y emprendiendo el vuelo, luego vuelos hacia la amenaza percibida y culminando en ataques y poderosos golpes. Según este estudio, las hembras que pusieron sus huevos antes, en promedio, defendieron su nido con más vigor que las que pusieron sus nidadas más tarde. [ 195 ] La fuerza y ​​ferocidad del ataque dieron origen a su nombre común en sueco ( Slaguggla o "búho atacante"), y sus ataques pueden causar daños físicos graves incluso a un animal tan grande como un ser humano. En al menos algunos casos, los humanos experimentan la pérdida de un ojo o han quedado ciegos , con fracturas de las órbitas oculares o extracción de los globos oculares por ataques del búho uralense .30 ] [ 159 ] [ 195 ] [ 197 ] Debido a sus ataques, la tasa de depredación sobre el búho uralense suele ser excepcionalmente baja. [ 195 ] Se creía que la muda parcial de plumas de las hembras no tenía gran influencia en sus capacidades de incubación, ya que se sincronizaba en gran medida con los períodos en que la hembra (y su nidada de crías) eran alimentadas casi por completo por el macho de la pareja. [ 198 ]

Éxito en la cría

Las nidadas con más de tres polluelos a veces experimentan fratricidio según un estudio en el sur de Finlandia, pero los casos de fratricidio son raros por lo demás. [ 186 ] Las nidadas más grandes parecen ser un comportamiento de seguro ya que los autores mostraron que las nidadas de 4 o más tenían más probabilidades de que el hermano menor muriera antes o después de la independencia. [ 191 ] La productividad está en gran medida asociada con el acceso a las presas, con el efecto más estudiado en Fennoscandia debido a que la drástica fluctuación de 3 años de las presas de topillos parece causar grandes variaciones en la productividad. [ 30 ] Las tasas de natalidad podrían variar de cero a 2,9 a lo largo de los años según el número de presas en Suecia, con un promedio de 1,03-1,12 volantones por pareja y 2,68 volantones por pareja exitosa. Sin embargo, se estimó en Suecia que en promedio el 62% de los búhos no sobreviven su primer año, en comparación con la mortalidad anual de las hembras adultas que se estimó en 10,5%. [ 105 ] [ 182 ] De manera similar, en el sur de Finlandia, de 29 a 58 parejas reproductoras se reproducían anualmente en la misma área de estudio y podían producir entre 1,17 y 3,21 polluelos dependiendo de los ciclos de presas (3,5 polluelos promedio por intentos exitosos en años con muchos topillos frente a 1,79 por nido exitoso en años con pocos topillos). El estudio finlandés mostró que el 21,7% de todas las nidadas no eclosionaron y el 4,3% murieron completamente después de la eclosión. [ 185 ] [ 199 ] La tasa de eclosión en el sur de Finlandia promedia el 87% en todos los años. [ 190 ] A mayor escala, se registraron entre 422 y 1710 territorios en Finlandia entre 2009 y 2011, con un número de nidos exitosos que varió anualmente entre 168 y 1341. Las tendencias poblacionales fueron más o menos reflejadas por las de los búhos leonados finlandeses, pero el tamaño de la nidada de los búhos leonados es en promedio 0,68 mayor que el de los Urales. [ 199 ] Las perspectivas de reproducción son generalmente bajas durante el punto más bajo del ciclo de tres años de la presa de topillos de los Urales en el sur de Finlandia, pero paradójicamente, cuando un año con muchos topillos es seguido por uno con pocos, el número de intentos de puesta es mayor, pero la tasa de fracaso de los nidos es mayor. [ 10 ] Por ejemplo, dentro de un estudio finlandés, se encontraron 144 huevos en 63 nidos durante una fase de pocos topillos, en la fase de aumento 1212 de 338 nidos y en la fase pico 1259 huevos de 345 nidos. Sin embargo, este estudio mostró que se detectó un bajo reclutamiento de nidadas tanto en años de aumento como de pico, y las complicaciones y variaciones individuales de cada pareja pueden causar variaciones que las teorías anteriores no explican. [ 200] El éxito reproductivo en el sur de Finlandia también dependía de la edad de la madre búho uralense, siendo las hembras de 3 a 5 años menos productivas que las de 6 a 9 años, y las hembras mayores, de más de 10 años, tendían a poner huevos más grandes y redondeados. [ 186 ] En Finlandia, las parejas alimentadas suplementariamente anidan hasta 1 semana antes y producen hasta 0,6 huevos más que las que no lo fueron, por lo que la limitación de alimento parece afectar la productividad de la especie. [ 201 ] Los machos eran ligeramente más numerosos en Finlandia entre los jóvenes que volaban (56%), pero la supervivencia de ambos sexos era esencialmente igual y la masa corporal en ambos sexos promediaba alrededor de un 6% más en los buenos años de topillos. [ 202 ] Estudios de 274 hembras adultas finlandesas encontraron que el 18% de ellas produjo aproximadamente la mitad de los volantones. [ 196 ] Los intentos de reproducción enNizhny Novgorod,Rusia, produjeron un promedio de 3,1 crías que abandonaron el nido. [ 189 ]

A pesar de estar más al sur que muchos de los estudios mencionados anteriormente (es decir, de Fennoscandia), en Estonia se observó una tasa de éxito reproductivo muy variable que ocurría simultáneamente durante los ciclos de población de presas. [ 107 ] En Eslovenia, alrededor del 80% de los intentos de reproducción logran producir al menos un volantón. [ 164 ] Otro estudio esloveno mostró un éxito reproductivo general casi un 5% mayor debido a los picos de finales de verano del lirón comestible (julio o más tarde). [ 139 ] Se demostró que 7 nidos en el Voivodato de Podkarpackie , Polonia, podían producir un promedio de 2,8 volantones en un buen año, pero no se pudo encontrar ningún nido en un año de roedores pobres. [ 203 ] Los hallazgos mostraron que los búhos uralenses padres, particularmente la hembra adulta, son capaces de ajustar su ciclo reproductivo para maximizar la supervivencia de sus crías bien dada la experiencia acumulada durante su vida relativamente larga, y son relativamente exitosos en mitigar problemas como el parasitismo y las infestaciones en las cajas nido si se están utilizando. [ 204 ] Se realizó un seguimiento por radio a los ejemplares jóvenes posteriores a la dispersión procedentes de Vienna Woods en Austria , y se observó una distancia media de dispersión de 8778 m (28 799 pies) desde el lugar de liberación, y se demostró que experimentaban una tasa de mortalidad de aproximadamente el 23 %. [ 152 ]  

Estado

El búho uralense no es un ave densamente poblada, pero puede ser localmente no infrecuente. [ 5 ] La UICN estima que hay entre 350.000 y 1.200.000 individuos viviendo en estado salvaje a nivel mundial. [ 1 ] La mayoría de las disminuciones en la historia reciente se han reportado en áreas donde se eliminaron árboles huecos y rotos de los bosques. [ 5 ] [ 205 ] En Estonia , los bosques gestionados casi invariablemente tienen menos búhos uralenses que los bosques no perturbados debido a la reducción de árboles muertos en pie y otras cavidades naturales para usar. [ 167 ] [ 206 ] Sin embargo, las tendencias generales son positivas para la mayoría de las poblaciones europeas de búho uralense. [ 1 ] [ 140 ] La construcción de cajas nido ha causado aumentos de población en varias partes de su área de distribución, especialmente en Finlandia. [ 5 ] [ 179 ] En Europa del Este, es una de las especies de búho más estables, aunque es mucho menos numerosa en general que algunas (es decir, el cárabo común, el mochuelo común y el mochuelo boreal ( Athene noctua )). [ 207 ] Se han detectado varios aumentos y expansiones de población en Europa central y oriental para el búho uralense en la historia reciente, en sincronía con otros búhos considerados especies boreales (es decir, el búho gris , el búho boreal , el búho pigmeo euroasiático ). Los registros anteriores indicaron poblaciones estables en la década de 1980 para el búho uralense en los Cárpatos occidentales (estimado en 1000 parejas) y el norte de Bielorrusia (en 50-100 parejas). Para la década de 1990, el número había aumentado a 1000-1500 parejas en los Cárpatos occidentales y a 220-1350 parejas en el norte de Bielorrusia. Para 2005, el número de parejas ascendía a 3500 en los Cárpatos y se produjo un aumento drástico hasta alcanzar entre 2700 y 4300 parejas en Bielorrusia. En la República Checa, debido en parte a reintroducciones deliberadas, el número pasó de 1-5 parejas en 1985-89 a 25-40 parejas en 2001-2003. En parcelas seleccionadas del sureste de Polonia, Bielorrusia y Letonia, las densidades pasaron de 1-2 parejas por 100 km² (39 millas cuadradas ) a 10 parejas por 100 km² (39 millas cuadradas ) . En estos tres países, la población del norte ahora tiene una densidad mucho mayor que la del sur, es decir, de 5-8,1 parejas por 100 km² ( 39 millas cuadradas ) en el norte a 3,1-3,6 parejas por 100 km² .          (39 millas cuadradas ) en el sur. [ 208 ] [ 209 ] [ 210 ] Se detectó una expansión del área de distribución de los búhos uralenses en el oeste de Ucrania (en la región general de la Reserva de la Biosfera de Roztochya y el Parque Nacional de Yavorivskyi ). en 2005–07 hasta 1,7-2 parejas por 10 km 2 (3,9 millas cuadradas ) mientras que en el pasado (es decir, hasta la década de 1990) la especie era un vagabundo raro en esta área. Esta densidad de esta población ucraniana es más alta que aparentemente la mayoría en Escandinavia y Bielorrusia pero más baja que en el suroeste de Polonia y Eslovenia; mientras que se desconoce si esto representa un aumento de la población o simplemente un cambio de población, así como su relación con la silvicultura. [ 211 ] En algunas partes de Eslovaquia , como Slanské vrchy , Vihorlat y las Tierras Altas de Ondavská la densidad de parejas puede ser de hasta una pareja por kilómetro cuadrado, quizás la más alta conocida para la especie en todo el mundo. De 400-500 parejas eslovenas de 1973 a 1994, en 2006 se estimaba en 1400-2500 parejas. En la región de Orava de Eslovaquia, la población puede haberse quintuplicado durante los años mencionados. [ 140 ] Mientras que muchas especies de búhos ( búho real , búho chico , búho boreal ) parecen haber disminuido en general en el período 1982-2007 en Finlandia, por el contrario, los búhos uralenses aumentaron en aproximadamente un 1% (se excluyeron de estas estimaciones las especies de búhos nómadas del norte que eran demasiado difíciles de analizar). [ 212 ] En todos los aspectos excepto en el número de polluelos anillados (en el que también se encuentra por detrás del pigmeo euroasiático), se ha observado que el búho uralense es el segundo búho reproductor detectado más común después del búho boreal en Finlandia, con 2545 territorios encontrados, 1786 nidos observados y 4722 polluelos anillados. [ 213 ] Se encontró un aumento de la población en la región de Moscú , donde se mantuvieron ejemplares altos a pesar del entorno bastante desarrollado cercano. [ 214 ]     

Un búho uralense se posa en invierno sobre un poste de electricidad en Eslovaquia. A medida que su área de distribución se expande, el búho uralense puede ser cada vez más vulnerable a las causas de mortalidad antropogénicas.

Ocasionalmente, los búhos uralenses son vulnerables a chocar contra objetos hechos por el hombre. En la mayor parte de su área de distribución, son menos vulnerables que muchas otras aves rapaces grandes (en parte debido a su preferencia por los bosques remotos), pero ciertamente es probable que algunos sean considerados como tales. Muchas de estas muertes se deben a colisiones con cables y electrocuciones , que probablemente aumenten especialmente a medida que las poblaciones se expanden y se desplazan a áreas más cercanas a los asentamientos humanos. [ 215 ] [ 216 ] [ 217 ] Otras muertes por colisión, como con edificios de vidrio y, en general, con varios automóviles, también podrían estar aumentando. [ 218 ] [ 219 ] [ 220 ] Aunque históricamente fueron objeto de cierto grado de persecución , los búhos uralenses se libraron de lo peor, tal vez por anidar en bosques remotos y posiblemente por ser generalmente menos depredadores de aves domésticas pequeñas, animales de caza y similares que las grandes aves rapaces como los búhos reales, las águilas reales y los azores boreales, todos los cuales fueron severamente perseguidos y, por lo tanto, reducidos. [ 221 ] [ 222 ] [ 223 ] Al igual que otras aves silvestres, los búhos uralenses pueden ser vulnerables a cierto grado de mortalidad debido a enfermedades e infecciones, pero es poco probable que estas comprometan las poblaciones generales. [ 30 ] Se observó un caso de la enfermedad infecciosa bacteriana tularemia en un búho uralense, así como el virus Usutu en un solo pájaro. [ 224 ] [ 225 ] El 71,4% de 14 búhos uralenses silvestres en Japón tenían parásitos sanguíneos, mientras que se detectó un número menor, pero aún presente, de Acanthocephala y nematodos en los datos europeos conocidos. [ 226 ] [ 227 ] [ 228 ] Muchos búhos uralenses japoneses también resultaron ser vulnerables a los piojos mordedores . [ 229 ]

Reintroducción

Se han llevado a cabo reintroducciones de especies en diferentes partes de Europa. La reintroducción mejor documentada del búho uralense tuvo lugar en el bosque de Bohemia , que se extiende entre Baviera ( Alemania ) , la República Checa y la Alta Austria . Anteriormente, la especie se había extinguido allí en 1926 (en el lado austriaco, en 1910). El establecimiento de poblaciones reproductoras en cautividad se produjo entre 1972 y 2005 (con ejemplares procedentes de 7 países diferentes y una mezcla de las dos principales subespecies europeas). Para este programa de cría, se liberaron inicialmente 212 búhos uralenses jóvenes. Durante el estudio, se realizaron introducciones experimentales en nidos de cárabo común, aunque esto los expuso potencialmente al riesgo de hibridación. Por lo demás, los progenitores eran búhos uralenses relativamente recién establecidos. Se demostró que tanto los cárabos comunes como los búhos uralenses eran capaces de criar con éxito a las crías de búho uralense. También se ofreció alimento a las parejas en los corrales de liberación cercanos y se erigieron 60 cajas nido para compensar la falta de sitios de anidación, especialmente en áreas de bosque secundario . Se recuperaron 33 búhos uralenses muertos, mientras que otros 4 estaban debilitados o heridos hasta el punto de no poder seguir viviendo en la naturaleza. La mayor parte de la mortalidad se debió a electrocución o atropellos , pero algunos fueron abatidos ilegalmente. La primera reproducción en la naturaleza de una pareja de búhos uralenses en el bosque de Bohemia ocurrió en 1985, pero la primera reproducción exitosa no se produjo hasta 1989 (con la pareja produciendo 4 crías). Entre 1981 y 2005 se registraron un total de 49 nidadas, 31 de las cuales fueron exitosas con 59 crías producidas (un promedio de 1,3 por todos los intentos, 1,9 por pareja exitosa). No menos de 6 parejas (posiblemente 5-10 parejas reproductoras) se establecieron al final del estudio, con una capacidad de carga dentro del bosque estimada en 10 parejas. Para una población reproductora autosostenible, se consideró necesario contar con al menos 30 parejas en el área general dentro de los corredores conectados al bosque de Bohemia. Por lo tanto, se introdujeron 87 aves en el cercano Parque Nacional de Sumava entre 1995 y 2006, y se estima que actualmente se han establecido allí entre 2 y 3 parejas reproductoras. Un programa piloto aún incierto en Mühlviertel , Austria , podría haber producido también una pareja. En 2001, de dos intentos de reintroducción en Austria, ambos fracasaron. En total, de toda la reintroducción bávara, se dijo que los búhos produjeron un total de 204 crías entre 1972 y 2014, aunque muchas de ellas podrían no haber sobrevivido. [ 11 ] [ 230 ] [ 231 ] [ 232 ] [ 233] [ 234 ] Más exitosa que la parte austriaca de las reintroducciones forestales bávaras fue la reintroducción en otra parte de Austria, concretamente en elBosque de Viena. En este proyecto, se liberaron 67 búhos jóvenes entre 2009 y 2013. Se instaló una red de 127 cajas nido para su utilización y se encontraba presente uno de los rodales de hayas más grandes de Europa. En el Bosque de Viena, la tasa de supervivencia fue alta, de aproximadamente el 70,5 %. Para 2011-2012, 10 parejas intentaron anidar, estableciendo áreas de campeo con un promedio de unas300ha (740 acres)y produjeron 3,1 polluelos por pareja exitosa. [ 153 ] [ 235 ] 

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  • Centro de Competencia del Búho Ural Austriaco (en inglés)