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Articulo de referencia

Anquilosáuridos

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Ankylosauridae ( / ˌ æ ŋ k ɪ l oʊ ˈ s ɔː r ɪ d iː / ) es una familia de dinosaurios acorazados dentro de Ankylosauria , y es el grupo hermano de Nodosauridae . Los anquilosáuridos más antiguos conocidos datan de hace unos 122  millones de años , y el clado se extinguió hace 66  millones de años durante el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [ 1 ] Estos animales eran principalmente herbívoros y cuadrúpedos obligados, con dientes en forma de hoja y cuerpos robustos cubiertos de escudos . Los anquilosáuridos poseen un hocico corto y abovedado distintivo, osteodermos en forma de cuña en su cráneo, escudos a lo largo de su torso y una maza en la cola. [ 3 ]

Ankylosauridae se conoce exclusivamente del hemisferio norte, con ejemplares encontrados en Norteamérica, Europa y Asia. Los primeros descubrimientos dentro de esta familia fueron del género Ankylosaurus , realizados por Peter Kaiser y Barnum Brown en Montana en 1906. [ 4 ] Brown posteriormente nombró Ankylosauridae y la subfamilia Ankylosaurinae en 1908.

Anatomía

Reconstrucción de la cola de Dyoplosaurus , mostrando los términos utilizados para las partes de las colas de los anquilosáuridos.

Los anquilosáuridos son dinosaurios robustos, de constitución sólida y acorazados. Poseen osificaciones accesorias en los huesos craneales que cubren algunas aberturas del cráneo y forman estructuras en forma de cuña, similares a cuernos. A lo largo del torso de los anquilosáuridos hay hileras de escudos, que se rellenan con osículos más pequeños para crear un escudo de armadura fusionado. [ 3 ] Solo se pueden encontrar dos collares de placas de armadura en el cuello, a diferencia del grupo hermano, los nodosáuridos, que tienen tres. [ 1 ] Nodosauridae y Ankylosauridae también comparten el atributo único de abundantes fibras estructurales tanto en el hueso primario como en el secundario. [ 5 ] Los anquilosáuridos también tienen un conducto nasal en forma de S. [ 1 ]

La característica más distintiva de los anquilosáuridos es la presencia de una maza caudal . Está formada por vértebras caudales distales modificadas y entrelazadas , y osteodermos bulbosos y agrandados. [ 6 ] El "mango" de la maza caudal involucra las vértebras y requiere que las prezigapófisis alargadas se superpongan al menos a la mitad de la longitud del cuerpo vertebral precedente. [ 6 ] Estas vértebras caudales distales también carecen de procesos transversos y espinas neurales, por lo que tienden a ser más largas que anchas; lo contrario ocurre con las vértebras caudales proximales. [ 6 ] Los anquilosáuridos derivados poseen una fusión de las vértebras dorsales posteriores, sacras y, a veces, caudales anteriores, que forma una estructura singular llamada "complejo sinsacro". Hay una fusión completa entre los cuerpos vertebrales, los arcos neurales, las zigapófisis y, a veces, las espinas neurales. [ 7 ]

En 2017, Victoria M. Arbour y David C. Evans describieron un nuevo género de anquilosaurino que conservaba extensos tejidos blandos a lo largo del cuerpo. Este animal, llamado Zuul por su parecido con el monstruo de Los Cazafantasmas , es también el primer anquilosaurio de la Formación Judith River. [ 8 ]

Historia del estudio

Cráneo del primer espécimen conocido de anquilosáurido, perteneciente a Ankylosaurus.

Barnum Brown y Peter Kaisen descubrieron el primer género de anquilosáurido, Ankylosaurus , en 1906 en los estratos de Hell Creek en Montana. [ 4 ] El material fósil que encontraron consistía en una porción del cráneo, dos dientes, algunas vértebras, una escápula deformada, costillas y más de treinta osteodermos. [ 4 ] La reconstrucción del espécimen fue recibida inicialmente con escepticismo por aquellos que creían que era al menos muy cercano a, o completamente parte del género Stegopelta , y el propio Brown lo ubicó dentro del suborden Stegosauria. [ 4 ]

Anteriormente se ha interpretado que la variación en la forma de la maza caudal de los anquilosáuridos se debe al dimorfismo sexual , lo que supone que la morfología de la maza caudal tiene una función intraespecífica ligada al sexo. [ 7 ] Esto es posible si la maza caudal se utilizaba para el comportamiento agonístico. Sin embargo, una teoría del dimorfismo sexual predeciría un número aproximadamente igual de individuos con dos tamaños distintos de mazas caudales. No se ha documentado un dimorfismo sexual obvio, pero si las mazas de un sexo son mucho más grandes, entonces habría un sesgo en la preservación y el descubrimiento hacia ese sexo. [ 7 ] [ 9 ]

Filogenia

Club de anquilosaurino indeterminado, CMN 349

En 1978, WP Coombs, Jr. clasificó casi todas las especies válidas de Ankylosauria dentro de Nodosauridae o Ankylosauridae. [ 10 ] Este fue un estudio fundamental y describió muchos caracteres de los anquilosaurios en los primeros análisis filogenéticos del grupo.

Más tarde, en 1998, Paul Sereno definió formalmente a Ankylosauridae como todos los anquilosaurios más estrechamente relacionados con Ankylosaurus que con Panoplosaurus . [ 11 ] Los anquilosaurios que no se sabe que posean una maza en la cola se incluyeron en la filogenia de Ankylosauridae de Kenneth Carpenter de 2001. [ 12 ] Daniel Madzia y colegas en 2021 definieron formalmente a Ankylosauridae en el PhyloCode como "el clado más grande que contiene a Ankylosaurus magniventris , pero no a Nodosaurus textilis ". [ 13 ] La subfamilia basal Shamosaurinae se define formalmente como "el clado más grande que contiene a Gobisaurus domoculus y Shamosaurus scutatus , pero no a Ankylosaurus magniventris ". [ 13 ] Esta definición asegura que Shamosaurinae solo es válida cuando tanto Gobisaurus como Shamosaurus forman un clado que excluye a Ankylosaurus . [ 13 ]

Diagrama que muestra la anatomía del cráneo de un anquilosáurido.

En un estudio realizado en 2004 por Vickaryous et al., Gargoyleosaurus, Gastonia y Minmi fueron registrados como anquilosáuridos basales, y el resto de los anquilosáuridos se completó con Gobisaurus , Shamosaurus y anquilosaurinos de China, Mongolia y América del Norte. [ 14 ]

En 2012, Thompson et al. realizaron un análisis de casi todos los anquilosaurios válidos conocidos y los taxones del grupo externo en ese momento. [ 15 ] Basaron su filogenia resultante en caracteres que representan la anatomía craneal, postcraneal y osteodérmica, y detalles de sinapomorfías para cada clado recuperado. Este estudio ubicó a Gargoyleosaurus y Gastonia dentro de los Nodosauridae basales, y colocó a Cedarpelta y Liaoningosaurus como anquilosáuridos basales. [ 15 ]

Gastonia y otros dinosaurios polacantinos tienen una ubicación incierta, posiblemente dentro de Ankylosauridae.

En 2016, Arbour y Currie presentaron un análisis filogenético de Ankylosauridae que incluye a Gastonia , Cedarpelta , Chuanqilong , otros anquilosáuridos basales y varios anquilosáuridos derivados. Su filogenia incluye algunas relaciones filogenéticas inciertas entre Ankylosaurus , Anodontosaurus , Scolosaurus y Ziapelta . [ 16 ]

Paleobiología

Postura y locomoción

Es probable que los anquilosáuridos fueran animales de movimientos muy lentos. En todos los anquilosaurios, el peroné es más delgado que la tibia , lo que sugiere que la tibia soportaba la mayor parte del peso del animal, mientras que el peroné servía como área de inserción muscular. [ 17 ] Se han reconstruido los músculos de las extremidades posteriores de Euoplocephalus y la ubicación de varios músculos que se insertan en el fémur tienen brazos de palanca muy cortos . Los músculos que se insertan en la tibia y el peroné tienen brazos de palanca más largos. Este patrón de músculos retractores apunta a una locomoción elefantiásica, consistente con una postura columnar. [ 17 ]

La reconstrucción de las extremidades anteriores de Euoplocephalus muestra similitudes con la musculatura de las extremidades anteriores de los cocodrilos. [ 18 ] Los músculos mejor desarrollados en la región pectoral tenían una función más de soporte de peso que de rotación. También se ha postulado que los carpianos y metacarpianos se asemejan a los de los tetrápodos con hábitos fosoriales (excavadores). [ 18 ]

Varios músculos en la parte posterior de los anquilosáuridos (dorsal caudae, ilio-caudalis, coccygeo-femoralis brevis, coccygeo-femoralis longus, ilio-tibialis e ischio caudalis) se utilizaban para el movimiento de la cola y la maza caudal. [ 17 ] Los anquilosáuridos tienden a tener una orientación horizontal en lugar de una vertical oblicua de las articulaciones cigapofisarias en las vértebras caudales libres de la cola. Esta disposición es más eficaz para la movilidad lateral que para la vertical. [ 7 ] La ausencia de musculatura para elevar la cola y esta orientación de las cigapófisis sugieren que la cola y su maza se movían paralelas al suelo y ligeramente por encima de él. [ 7 ]

Biogeografía

Mapa de la distribución de los anquilosaurinos en Norteamérica durante el Cretácico Superior.

Actualmente es difícil establecer el origen geográfico de los Ankylosauridae. Existe una mezcla de anquilosáuridos basales tanto de Norteamérica como de Asia, que se mantiene en los análisis cladísticos aceptados. [ 19 ] Parece que a mediados del Cretácico , los nodosáuridos asiáticos fueron reemplazados por anquilosáuridos anquilosaurinos. [ 16 ] Algunos investigadores postulan que los anquilosaurinos migraron a Norteamérica desde Asia entre el Albiense y el Campaniense , donde se diversificaron en un clado de anquilosaurinos caracterizado por hocicos arqueados y placas óseas craneales planas (caputégulas). [ 16 ] No hay evidencia de anquilosáuridos en Gondwana . [ 16 ]

Variación

Dentro de los Ankylosauridae existe una gran variación individual e interespecífica en la expresión de la armadura. Sin embargo, el aspecto más estudiado de la armadura de los anquilosáuridos es la maza caudal. Se ha encontrado una variabilidad ontogenética e individual sustancial en la morfología de esta característica. Se han encontrado al menos 16 vértebras caudales incluidas en el mango de la maza caudal de Pinacosaurus grangeri , y Euoplocephalus tiene un estimado de 9 a 11 vértebras caudales coosificadas. [ 7 ]

Las variaciones en la forma, el grosor y la longitud del pomo de la cola se atribuyen a la variación individual, la taxonomía o la representación de diferentes fases de crecimiento. [ 7 ] Sin embargo, existen dificultades con este último aspecto, ya que los mazos conocidos no se ajustan a una única serie de crecimiento, aunque algunas diferencias deben ser ontogenéticas y alométricas . [ 7 ] [ 9 ]

Estilo de vida

La montura del anquilosáurido Zuul usa su cola como maza para luchar contra Gorgosaurus.

La mayoría de los dientes de los anquilosáuridos tenían forma de hoja, lo que implica una dieta principalmente herbívora. Sus dientes podían ser lisos o estriados, o diferir en las superficies labial y lingual. [ 20 ] Euoplocephalus tutus posee crestas y surcos en sus dientes que no tienen relación con sus cúspides marginales. [ 20 ] Con su cuello y cabeza orientados hacia abajo, es plausible que los anquilosáuridos se alimentaran mediante el pastoreo. [ 1 ]

Sin embargo, se han sugerido hábitos no herbívoros para algunas especies. Se ha especulado que Pinacosaurus era un insectívoro de lengua larga similar a un oso hormiguero , [ 21 ] mientras que se ha propuesto que Liaoningosaurus era piscívoro . Cualquiera de las dos opciones constituiría una evidencia excepcional de carnivoría entre los ornitisquios .

Existen varias teorías predominantes sobre la función de la maza caudal de los anquilosáuridos. La primera es el comportamiento agonístico dentro de una especie. [ 7 ] En la mayoría de los vertebrados, incluidos los dinosaurios, este comportamiento se acompaña de estructuras para exhibición o combate. Algunos investigadores creen que este fenómeno habría sido improbable, dado que no existe ningún análogo de tetrápodo moderno que utilice la cola para este propósito. Estos paleontólogos proponen, en cambio, que los anquilosáuridos utilizaban su cráneo ancho y plano para embestir con la cabeza entre individuos. [ 7 ]

La segunda teoría sobre la función de la maza caudal es la defensa contra los depredadores. Se ha postulado que la maza sería más efectiva contra los metatarsianos de un terópodo atacante. [ 7 ] [ 17 ]

Los huesos que forman la ornamentación craneal tienen costos fisiológicos, por lo que sería ineficiente producirlos únicamente para la protección contra la depredación. Por lo tanto, se ha planteado la teoría de que estos osteodermos en forma de cuña podrían sustentar una interpretación parcialmente seleccionada sexualmente . [ 9 ]

Cronología de los géneros

CretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly JurassicAnkylosaurusTarchiaSaichaniaAnodontosaurusOohkotokiaShanxiaTianzhenosaurusAletopeltaAhshislepeltaNodocephalosaurusZuulEuoplocephalusDyoplosaurusScolosaurusPinacosaurusMinotaurasaurusGobisaurusTsagantegiaTalarurusZhongyuansaurusCedarpeltaShamosaurusMinmi (dinosaur)LiaoningosaurusCretaceousJurassicLate CretaceousEarly CretaceousLate JurassicMiddle JurassicEarly Jurassic

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 Fastovsky, David E.; Weishampel, David B. (2012). Dinosaurios: Una historia natural concisa (2.ª  ed.). Cambridge: Cambridge University Press.
  2. ^ Zhu, Ziheng; Wu, Jie; Tú, Yue; Jia, Yingli; Chen, Chujiao; Yao, Xi; Zheng, Wenjie; Xu, Xing (8 de noviembre de 2024). "Un nuevo dinosaurio anquilosáurido del Cretácico superior de la provincia de Jiangxi, sur de China". Biología histórica : 1– 17. doi : 10.1080/08912963.2024.2417208 . ISSN 0891-2963 . 
  3. 1 2 Sereno, Paul C. (1999-06-25). "La evolución de los dinosaurios". Science . 284 (5423): 2137– 2147. doi : 10.1126/science.284.5423.2137 . ISSN 0036-8075 . PMID 10381873 .  
  4. 1 2 3 4 Barnum., Brown; C., Kaisen, Peter (1908-01-01). "Los Ankylosauridae, una nueva familia de dinosaurios acorazados del Cretácico Superior. Boletín del AMNH; v. 24, artículo 12". hdl : 2246/1435 .{{cite journal}}: La cita de la revista requiere |journal=( ayuda ) CS1 maint: nombres múltiples: lista de autores ( enlace )
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  • Árbol genealógico
  • Proyecto web Árbol de la Vida de los Ankylosauridae
  • Pseudoplocephalus , blog de un biólogo evolutivo y paleontólogo de vertebrados especializado en anquilosaurios.