Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Garudimimus

Garudimimus (que significa " imitador de Garuda ") es un género de ornitomimosaurio que vivió en Asia durante el Cretácico Superior . El género es conocido a partir de un único ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

Garudimimus (que significa "imitador de Garuda ") es un género de ornitomimosaurio que vivió en Asia durante el Cretácico Superior . El género es conocido a partir de un único espécimen encontrado en 1981 por una expedición paleontológica soviético-mongol en la Formación Bayan Shireh y descrito formalmente en el mismo año por Rinchen Barsbold ; la única especie es Garudimimus brevipes . Se hicieron varias interpretaciones sobre los rasgos anatómicos de Garudimimus en exámenes posteriores del espécimen, pero la mayoría de ellas fueron criticadas durante su redescripción integral en 2005. Los extensos restos de ornitomimosaurios no descritos en la localidad tipo de Garudimimus pueden representar especímenes adicionales del género.

El único espécimen conocido de Garudimimus era un animal de tamaño mediano que medía casi 3,5 m (11,5 pies) de largo y pesaba alrededor de 77,3–98 kg (170–216 lb). Era un ornitomimosaurio con una mezcla de características basales y derivadas; a diferencia de los ornitomimosaurios primitivos, tanto la mandíbula superior como la inferior no tenían dientes , un rasgo que a menudo se informa en ornitomímidos más derivados . Garudimimus tenía extremidades traseras relativamente cortas y robustas, pies robustos y un ilíaco reducido . El pie tenía cuatro dedos con el primero muy reducido, mientras que los ornitomímidos tenían tres dedos con el primer dedo perdido. El cráneo desdentado tiene mandíbulas muy rectas que terminan en una punta del hocico más redondeada que la de otros géneros. Anteriormente se pensaba que este ornitomimosaurio primitivo poseía un "cuerno" lagrimal en la parte superior del cráneo, frente a la cuenca del ojo. Sin embargo, la redescripción del único ejemplar ha demostrado que esta estructura era simplemente el hueso prefrontal izquierdo deformado . Otra interpretación temprana fue el metatarso reconstruido con una afección arctometatarsiana .

Con la primera descripción en 1981, Garudimimus fue identificado como un ornitomimosaurio primitivo dentro de su propia familia. Sin embargo, con la descripción de nuevos especímenes de Deinocheirus en 2014, se encontró que este último era el taxón hermano de Garudimimus , agrupándose dentro de los Deinocheiridae —ornitomimosaurios no adaptados para correr o movimientos ágiles—. Pero esta colocación también se ha encontrado improbable. La cintura pélvica y las extremidades traseras de Garudimimus muestran que la musculatura de las piernas no estaba tan bien desarrollada como en los ornitomimidos de carrera rápida, lo que indica, por lo tanto, capacidades cursoriales pobres . Al igual que otros miembros de Ornithomimosauria, Garudimimus era un omnívoro/herbívoro con una fuerza de mordida reducida que se compensaba con un pico córneo.

Historia del descubrimiento

Localidades de fósiles de dinosaurios del Cretácico de Mongolia; se han recolectado fósiles de Garudimimus en la localidad de Bayshi Tsav del área C ( Formación Bayan Shireh )

En 1981, durante una expedición paleontológica soviético-mongol al desierto de Gobi , el equipo de Bayshi Tsav descubrió un esqueleto de terópodo relativamente pequeño en la Formación Bayan Shireh del Cretácico Superior , en el sureste de Mongolia . Los restos están catalogados como MPC-D 100/13 (Centro Paleontológico de Mongolia; originalmente GIN 100/13) y representan un esqueleto bastante completo y articulado. En el mismo año, este espécimen fue descrito formal y brevemente por el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold como el holotipo del género y la especie Garudimimus brevipes . El nombre genérico , Garudimimus , combina una referencia a Garuda , que son criaturas aladas legendarias de la mitología budista mongola , y el latín mimus (que significa imitador). El nombre específico se deriva del latín brevis (que significa corto) y pes (que significa pie), en referencia al metatarso corto . Barsbold identificó a Garudimimus como un taxón ornitomimosaurio pero notó que era más primitivo que los ornitomímidos y le dio su propia familia, Garudimimidae . [1] Barsbold describió restos adicionales del espécimen holotipo en 1983, y más tarde en 1990 con Halszka Osmólska . [2] [3]

El holotipo consiste en el cráneo en su totalidad, 8 vértebras cervicales (incluyendo el atlas y el axis ), 9 vértebras dorsales , 6 vértebras sacras y 4 vértebras caudales , algunas costillas , ambos ilíacos , pubis , fémures , tibias , peroné y un pie izquierdo prácticamente completo de un individuo subadulto. [1] [4]

En 1988 el autor norteamericano Gregory S. Paul ilustró a Garudimimus con un cuerno nasal prominente diferente a cualquier otro ornitomimosaurio, considerando esta característica como realmente preservada. [5] Otra interpretación fue hecha también en 1988 por Philip J. Currie y Dale Alan Russell quienes relacionaron el metatarso del holotipo con Oviraptor sp. y lo reconstruyeron con una estructura arctometatarsiana —una condición en la que el extremo superior del tercer metatarsiano se estrecha entre los metatarsianos circundantes—. [6] En 1992 Thomas R. Holtz siguió esta interpretación y sugirió que el metatarso podría haber sido arctometatarsiano y que solo estaba desarticulado como preservado. [7] En apoyo de una condición arctometatarsiana, Currie y David A. Eberth en 1993 afirmaron que parte del material de Archaeornithomimus (un ornitomimosaurio de la cercana Formación Iren Dabasu ) pertenecía a Garudimimus basándose en la supuesta condición arctometatarsiana, la presencia del dígito vestigial I y las proporciones de los metatarsianos II, III y IV. Señalaron que los metatarsianos están aplastados y el metatarsiano III está retraído de la superficie extensora del metatarso. [8] En 1994 Holtz sugirió algunas similitudes entre el metatarso de Garudimimus y Chirostenotes . [9]

Cráneo holotipo montado en el Museo de Historia Natural de Mongolia

En 1994, Bernardino P. Pérez-Moreno y sus colegas describieron al ornitomimosaurio primitivo Pelecanimimus e identificaron la presencia de una cresta en el espécimen holotipo. Afirmaron un rasgo similar en Garudimimus que estaba representado por un cuerno nasal. [10] En una redescripción exhaustiva en 2005 a manos de Yoshitsugu Kobayashi y Barsbold, se refutaron numerosas de las afirmaciones anteriores. El supuesto cuerno orbital es en realidad el hueso prefrontal izquierdo desarticulado y se verificó que el metatarso no sufrió distorsión tafonómica (cambios durante la descomposición y fosilización) y no es arctometatarsiano. Además, Kobayashi demostró previamente que, además de carecer realmente de una condición arctometatarsiana, las proporciones de los metatarsianos son diferentes a las de Archaeornithomimus . [4]

Aunque Garudimimus se conoce únicamente a partir de MPC-D 100/13, es posible que haya especímenes adicionales entre un gran lecho óseo compuesto por al menos cinco individuos en Bayshi Tsav y varios ornitomimosaurios no descritos de otras localidades en la Formación Bayan Shireh. [11] [12] [13]

Descripción

Comparación de tamaño del holotipo

Se estima que Garudimimus (según el espécimen holotipo) medía alrededor de 3,5 m (11,5 pies) y pesaba aproximadamente 77,3–98 kg (170–216 lb). [14] [15] [16] Varias vértebras no fusionadas indican que el holotipo probablemente era un animal subadulto aún en crecimiento. [4] Algunos de los rasgos distintivos de este taxón incluyen la articulación de la mandíbula posicionada más hacia atrás que la barra postorbital (hueso arqueado alrededor de la órbita , también conocido como postorbital ), depresiones en la superficie superior del supraoccipital en la parte posterior del cráneo, depresiones pareadas en las superficies laterales de las espinas neurales de las vértebras caudales anteriores y un surco profundo en el extremo superior de la superficie lateral de las falanges del pie III-1 y III-2 (primera y segunda falanges del tercer dedo del pie). [4]

Según las impresiones de plumas de varios especímenes de Ornithomimus , Garudimimus probablemente desarrolló un plumaje peludo similar al de las grandes aves paleognáticas como las ratites . [17] [18]

Cráneo

Cráneo holotipo original (izquierda) y reconstruido (derecha) en vistas laterales ( a - b ) y vistas superiores ( c - d )

Garudimimus tenía un cráneo bastante pequeño en proporción al esqueleto general , y ambas mandíbulas eran desdentadas (carecían de dientes). El cráneo medía unos 25 cm (250 mm) de largo con un ancho de 4,6 cm (46 mm). La cuenca del ojo era una gran cavidad con una altura de 6,1 cm (61 mm) de ancho. El radio del anillo esclerótico (placas óseas que sostienen el globo ocular ) era de aproximadamente 2,86 cm (28,6 mm) de largo en el interior y 4,12 cm (41,2 mm) en el exterior. El ancho de cada placa era de unos 0,8 cm (8,0 mm). [4] [19] La fenestra infratemporal (una abertura detrás de la cuenca del ojo) tenía una forma irregular, casi ovalada. Delante de la cuenca del ojo estaba la fenestra antorbital , una abertura grande y bastante irregular. El maxilar era un hueso alargado y tenía una superficie lateral rugosa, lo cual era común en los ornitomimosaurios. Tanto las fenestras promaxilares como las maxilares (pequeñas aberturas en el maxilar) estaban poco desarrolladas, casi ausentes, en Garudimimus . Los bordes inferiores del premaxilar eran delgados y bien desarrollados. En los lados laterales de este hueso, se ubicaban numerosos agujeros (pequeños agujeros), un rasgo más característico de los ornitomimidos derivados . [4] La condición edéntula tanto del premaxilar como del dentario con la adición de numerosos agujeros en sus superficies, indica que una ranfoteca prominente (pico córneo) estaba presente en vida. [4] [19] Las fosas nasales eran moderadamente largas y estaban vueltas hacia arriba. Estaban rodeadas y formadas principalmente por el hueso nasal , que tenía un extremo estrecho que se extendía por encima de las cuencas de los ojos. [4]

Hueso cuadrado izquierdo del holotipo que presenta el foramen neumático posterior

El hueso lagrimal tenía forma de semi-T y estaba ubicado frente al ojo. El hueso prefrontal era un hueso delgado y delicado que contribuía a la forma general de la cuenca del ojo. En una vista superior, los frontales eran triangulares y formaban los bordes superiores de la cuenca del ojo. Ambos frontales juntos formaban una única estructura en forma de cúpula. El borde posterior de la cuenca del ojo estaba formado por el postorbital , que era un hueso muy desarrollado de grosor bien distribuido en vista lateral. El yugal tenía un cuerpo principal triangular con procesos de paredes muy delgadas (extensiones óseas); también daba forma al borde inferior de la cuenca del ojo. El cuadratoyugal era un hueso grande y de forma triangular, que contrastaba con el cuadratoyugal en forma de L de la mayoría de los ornitomimosaurios. [4] En su superficie posterior, el cuadrado tenía una gran depresión de forma ovalada ubicada a media altura. También estaba presente un pequeño foramen neumático (agujero) en el área inferior de la depresión. [20] El dentario era el elemento mandibular más largo, con una longitud de 18,3 cm (183 mm) y estaba engrosado hacia el extremo. La parte frontal de ambos dentarios tenía forma de pala y bordes cortantes bien desarrollados. Se desarrollaron numerosos agujeros en las superficies laterales de la punta del dentario. El surangular era el segundo elemento mandibular más grande y formaba el borde superior de la fenestra mandibular (un orificio en la mandíbula inferior). En comparación con los dos últimos huesos, el angular era mucho más pequeño y formaba el borde inferior de esta fenestra. [4]

Esqueleto postcraneal

Diagrama esquelético que muestra los elementos conocidos del holotipo.

La columna vertebral completa de Garudimimus no se conoce. El intercentro y el arco neural del atlas estaban dirigidos hacia abajo. La longitud central del eje era bastante corta, midiendo aproximadamente 3 cm (30 mm) de largo y 1,8 cm (18 mm) de alto, probablemente una condición primitiva en los ornitomimosaurios. Su superficie articular posterior era cóncava y más alta que ancha. Su espina neural era alta y muy redondeada, y su arco neural tenía una fosa neumática (depresión) en la mitad de la longitud de su centro (cuerpo). Las espinas neurales de la mayoría de las vértebras cervicales eran estrechas y dirigidas hacia el final. Las vértebras dorsales aumentaron progresivamente de tamaño hacia el final y junto con el tamaño, las espinas neurales se volvieron progresivamente más altas en las dorsales posteriores con longitudes casi iguales. En una vista lateral, todas las espinas estaban ligeramente inclinadas hacia el final. Los centros dorsales carecían de neumatización y eran más grandes en las vértebras más posteriores, teniendo facetas anfícolas (fuertemente cóncavas). [4]

Restauración de la vida

El sacro estaba compuesto por seis vértebras sacras, de las cuales la primera y la sexta tenían costillas sacras unidas a la superficie interna del íleon. La longitud total del sacro (31 cm (310 mm)) era casi igual a la del íleon. La mayoría de los centros sacros tenían aproximadamente la misma longitud, excepto el cuarto. A diferencia de otros ornitomimosaurios, las vértebras sacras carecían de neumatización (espacios aéreos). Las espinas neurales caudales se acortaron progresivamente y tenían bordes superiores rectos y horizontales. Las vértebras caudales tenían proyecciones pareadas a cada lado de los surcos (fisuras) para la articulación en cheurón . [4] Se encontraron posibles agujeros grandes y fosas profundas (depresiones) en los arcos neurales anteriores, lo que puede indicar neumatización caudal en Garudimimus . [21]

Condición no arctometatarsiana vs. condición arctometatarsiana en ornitomimosaurios; Garudimimus en g

Las costillas tenían un tubérculo corto (cabeza superior) y un capítulo largo (cabeza inferior), y la gastralia (costillas del vientre) estaba segmentada en partes laterales e internas. La mayoría de las costillas sacras estaban poco desarrolladas. La cintura pélvica estaba formada por el íleon, el pubis y el isquion . Aunque este último es desconocido en Garudimimus . El íleon era un hueso grande, aunque corto en comparación con los ornitomímidos, con un extremo anterior en forma de gancho. El pubis era un elemento grande que medía 39 cm (390 mm) de longitud. Tenía un eje casi recto y una bota púbica prominente (gran proyección en el extremo). El fémur era relativamente recto y tenía una longitud de 37,1 cm (371 mm). Tenía una cabeza femoral bien desarrollada y un eje aplanado lateralmente. Tanto la tibia como el peroné eran casi iguales en longitud al fémur (36 cm (360 mm) y 38,8 cm (388 mm) respectivamente). La tibia era más aplanada que los demás elementos de las extremidades y el eje era muy fino. El astrágalo y el calcáneo estaban unidos a los lados inferiores de la tibia. [4]

En la fórmula pes (pie), Garudimimus difería fuertemente de la condición ornitomímido al tener cinco metatarsianos . El primer metatarsiano era el elemento más pequeño del metatarso y tenía una forma más aplanada y pinzada. El segundo y cuarto metatarsianos eran subiguales en longitud, y el tercer metatarsiano era el más largo (22,9 cm (229 mm) de largo). Este último no estaba pinzado en su extremo superior, lo que indica una condición no arctometatarsiana en Garudimimus . [4] Este rasgo es parcialmente compartido con los grandes Beishanlong y Deinocheirus . [22] El quinto metatarsiano era un elemento muy reducido y delgado que no tenía importancia funcional y estaba unido a la superficie posterior del cuarto metatarsiano. Los pies tenían cuatro dígitos primitivos ( dedos ) siendo el primero el más pequeño. La mayoría de las falanges eran muy similares en forma, expandiéndose en sus extremos anterior y posterior con cóndilos laterales redondeados , y tenían superficies articulares anteriores cóncavas. Se vuelven progresivamente más cortos desde el segundo al cuarto dígito. [4] Los ungueales pedales ( huesos de las garras ) tenían una forma curvada que difería de la forma recta de los ornitomímidos, y tubérculos flexores prominentes ( inserciones de los tendones flexores ). [4] [22]

Clasificación

Brazos holotipo de Deinocheirus , que junto con su tamaño generaron incertidumbres sobre la identidad de este taxón.

En 1981, Barsbold asignó a Garudimimus a un taxón separado , Garudimimidae, debido a los rasgos inusuales en el taxón. Sin embargo, los identificó como claramente primitivos. [1] Con la redescripción del holotipo en 2005, se proporcionaron más caracteres diagnósticos para Garudimimus . Kobayashi y Barsbold notaron que este taxón compartía rasgos con ornitomimosaurios primitivos y derivados, como pies de cuatro dedos y mandíbulas sin dientes. Su análisis filogenético recuperó a Ornithomimidae como el taxón hermano de Garudimimus . [4] En 2014, Yuong-Nam Lee y sus colegas describieron especímenes nuevos y bastante completos del enigmático Deinocheirus . Los restos mostraron que Deinocheirus era de hecho un taxón de ornitomimosaurio, pero aberrantemente diferente, y también permitieron definir a los Deinocheiridae más antiguos como la familia que incluye todos los taxones que comparten un ancestro común más reciente con Deinocheirus que con Ornithomimus . Lee y su equipo realizaron un gran análisis filogenético para los Deinocheiridae y los tres miembros se encontraron en esta agrupación: Beishanlong , Garudimimus y Deinocheirus . Sus relaciones estaban representadas principalmente por varias características anatómicas en las extremidades, pero los dos últimos estaban fuertemente relacionados ya que ambos tienen restos de cráneo y cuerpo. El cladograma resultante sugirió que los dinosaurios ornitomimosaurios divergieron en dos linajes principales en el Cretácico Inferior: Deinocheiridae y Ornithomimidae. A diferencia de los ornitomímidos de carrera rápida, los deinoquéiridos no fueron hechos para correr. Los rasgos anatómicos de Deinocheirus en comparación con otros ornitomimosaurios pueden explicarse por los notables grandes tamaños alcanzados en este taxón. [22]

Más recientemente, en 2019 Hartman y sus colegas describieron al nuevo paraviano Hesperornithoides realizando un extenso análisis filogenético para Coelurosauria . En el caso de los ornitomimosaurios, Garudimimidae se recuperó como una familia que contiene a Garudimimus y parientes cercanos. Garudimimus se recuperó en una posición bastante derivada como el taxón hermano de Beishanlong . Este análisis encontró que la relación cercana entre Deinocheirus y Garudimimus era poco probable, con el primero recuperado en la base cercana de Ornithomimosauria . [23]

Cladograma izquierdo según Lee y colegas en 2014, [22] cladograma derecho según Hartman y colegas en 2019: [23]

En 2020, Serrano-Brañas y su equipo describieron y nombraron al nuevo género deinoquéiridos Paraxenisaurus de la Formación Cerro del Pueblo . Este es el primer miembro del grupo que se encuentra fuera de Asia y su descubrimiento podría indicar que los deinoquéiridos se originaron en Laurasia ( supercontinente del norte durante el Mesozoico ) o que se dispersaron por las regiones polares del hemisferio norte ; también se sabe que ocurrió un intercambio similar en otros grupos de dinosaurios con afinidades asiáticas durante las eras Campaniano - Maastrichtiano . El equipo encontró que Harpymimus era un deinoquéirido bastante primitivo, sin embargo, Beishanlong fue colocado fuera del grupo. Garudimimus y Deinocheirus fueron recuperados nuevamente como taxones estrechamente relacionados con la adición de Paraxenisaurus en una politomía . [24]

Paleobiología

Actividad diaria

Cráneo de avestruz común con un gran anillo esclerótico . Schmitz y Motani utilizaron esta estructura ósea para predecir patrones de actividad diaria en especies extintas de dinosaurios y pterosaurios

Las proporciones de las extremidades, la morfología de los ungueales del pie y la extensión del íleon de Garudimimus sugieren que no estaba adaptado para la velocidad como en los ornitomímidos más cursoriales , que se caracterizan por muslos poderosos y ungueales rectos. [4] [22] En 2011, Lars Schmitz y Ryosuke Motani midieron las dimensiones del anillo esclerótico y la cuenca del ojo en especímenes fósiles de dinosaurios y pterosaurios, así como algunas especies vivas. Observaron que mientras que los animales diurnos (fotópicos) tienen anillos escleróticos más pequeños, los animales nocturnos (escotópicos) tienden a tener anillos más agrandados. Los animales catemerales (mesópicos), que son activos irregularmente durante el día y la noche, se encuentran entre estos dos rangos. Schmitz y Motani separaron los factores ecológicos y filogenéticos y, al examinar 164 especies vivas, notaron que las mediciones oculares son bastante precisas para inferir diurnidad, cathemeralidad o nocturnidad en tetrápodos . Los resultados indicaron que Garudimimus era un herbívoro cathemeral, mientras que otros terópodos depredadores eran principalmente nocturnos. Se descubrió que los grandes dinosaurios herbívoros probablemente eran cathemerales debido a las grandes cantidades de tiempo durante la búsqueda de alimento y los factores de termorregulación . Las aves y los pterosaurios eran principalmente diurnos con algunas excepciones nocturnas. Concluyeron que el nicho ecológico era un impulsor principal en el desarrollo de la actividad diurna. [25]

Sin embargo, este análisis fue criticado ese mismo año por Hall y sus colegas, quienes argumentaron en contra de los métodos empleados por Schmitz y Motani, ya que existe un grado considerable de similitudes en la anatomía escleral entre los animales diurnos, catemerales y nocturnos. Además, los tejidos blandos como la córnea son esenciales para determinar cuánta luz puede ingresar al ojo, lo cual está claramente ausente en los especímenes fósiles. [26] Schmitz y Motani respondieron a este comentario afirmando que su investigación y metodología categorizaban correctamente los comportamientos de los dinosaurios extintos en función de las especies actuales. Citaron el borde exterior del anillo escleral como una fuente confiable para reconstruir las capacidades visuales. [27]

Sentido

En 2019, Graham M. Hughes y John A. Finarelli analizaron la proporción del bulbo olfatorio en aves modernas y cráneos preservados de varias especies de dinosaurios extintos para predecir cuántos genes habrían estado involucrados en la fuerza olfativa de estas especies extintas. Su análisis encontró que la mayoría de los ornitomimosaurios tenían sentidos del olfato relativamente débiles; Garudimimus tenía aproximadamente 417 genes que codificaban sus receptores olfativos y una proporción del bulbo olfatorio de 28,8, lo que indica un sentido del olfato poco desarrollado. Dado que estos valores eran más pronunciados en especies de dinosaurios más grandes, como los tiranosáuridos , Hughes y Finarelli señalaron que a medida que los linajes de los dinosaurios se hicieron más grandes, el tamaño del bulbo olfatorio también aumentó, lo que puede sugerir que el olfato es la modalidad sensorial dominante en los dinosaurios no aviares. [28]

Hábitos alimentarios

Musculatura mandibular reconstruida de Garudimimus (arriba), Struthiomimus (centro) y Ornithomimus (abajo)

Kobayashi y Barsbold afirmaron en 2005 que la ausencia de dentición en la mandíbula inferior y la forma curvada de la misma indican que Garudimimus era bastante más similar a los ornitomimidos a la hora de consumir alimentos que a otros ornitomimosaurios primitivos. Al igual que los ornitomimidos, las partes anteriores de las mandíbulas superior e inferior de Garudimimus estaban cubiertas por un pico y pueden haber sido utilizadas para arrancar la comida. Además, los bordes afilados en las porciones medias de las mandíbulas ayudaban a cortar la comida. [4] Además, Garudimimus y sus parientes son ampliamente considerados como dinosaurios herbívoros o al menos omnívoros por sus peculiares rasgos anatómicos, incluida la presencia de un pico. [29] [25]

En 2015, Andrew R. Cuff y Emily J. Rayfield realizaron tomografías computarizadas en cráneos de especímenes tafonómicamente distorsionados de Garudimimus , Ornithomimus y Struthiomimus para retrodeformarlos, un método utilizado para reproducir el estado original de un objeto deformado. Las tomografías y la relativa integridad de los especímenes permitieron la reconstrucción de la musculatura aductora (inductora de movimiento) de la mandíbula inferior, que luego se mapeó en los cráneos. Además, se reconstruyó la extensión de la ranfoteca (pico) en morfos pequeños (basados ​​en un ave ratite , el avestruz ) y grandes. Entre los tres géneros estudiados, Garudimimus tuvo la fuerza de mordida más reducida, que se encontró que producía 19 N en la punta del pico y 23,9 N en la mitad de la longitud del mismo. Sin embargo, este taxón tuvo la ventaja mecánica muscular y el brazo de momento más modificados, una medida de la efectividad de un músculo para contribuir a un movimiento particular en un rango de configuraciones. Teniendo esto en cuenta, la diferencia muscular más significativa entre Garudimimus y los dos ornitomimidos se encontró en que la mayoría de los músculos son más ventajosos mecánicamente en los dos últimos; esto probablemente se debe al cráneo más largo en Garudimimus . Cuff y Rayfield señalaron que la fuerza de mordida de Garudimimus puede ser limitada por tener que usar la mandíbula de Struthiomimus en las reconstrucciones o que MPC-D 100/13 es un individuo subadulto. Tentativamente, coincidieron en que las fuerzas de mordida relativamente bajas combinadas con una ranfoteca podrían usarse para sostener material vegetal durante la alimentación en los ornitomimosaurios, todo esto mientras que la musculatura del cuello proporcionaba suficiente fuerza para arrancar la vegetación . [19]

Ranfoteca reconstruida de Garudimimus (arriba) comparada con los derivados Struthiomimus (centro) y Ornithomimus (abajo)

En 2019, David J. Button y Lindsay E. Zanno realizaron un gran análisis filogenético basado en caracteres biomecánicos del cráneo (proporcionados por 160 especies de dinosaurios del Mesozoico ) para analizar las múltiples emergencias de la herbivoría entre los dinosaurios no aviares. Sus resultados encontraron que los dinosaurios herbívoros seguían principalmente dos modos distintos de alimentación, ya sea procesando los alimentos en el intestino (caracterizado por cráneos relativamente gráciles y bajas fuerzas de mordida) o en la boca, que se caracterizaba por características asociadas con un procesamiento extensivo, como altas fuerzas de mordida y musculatura robusta de la mandíbula. Se encontró que Garudimimus y Deinocheirus , junto con los dinosaurios caenagnathid , diplodocoide , ornitomímido , terizinosaurio y titanosaurio , estaban en la primera categoría, lo que indica que Garudimimus tenía de hecho bajas fuerzas de mordida y dependía principalmente de su estómago para procesar los alimentos. Los deinocheirids y los ornitomimidos alcanzaron grandes tamaños corporales de forma independiente, y los tamaños más grandes ofrecen ventajas a los animales herbívoros, como una mayor resistencia al ayuno y una mayor ingestión . Por lo tanto, estos hábitos pueden indicar un estilo de vida más herbívoro en los deinocheirids y los ornitomimidos. Sin embargo, Button y Zanno señalaron que la relación entre la herbivoría y el tamaño no siempre está relacionada y no hay una tendencia lineal de aumento de masa en los ornitomimosaurios. Además, los nichos específicos fueron poco explotados por la mayoría de los dinosaurios ornitomimosaurios y solo Deinocheirus mostró una omnívora oportunista. Button y Zanno concluyeron que las estrategias de alimentación evolucionaron de manera convergente en dinosaurios herbívoros no relacionados a lo largo del tiempo. [30]

Durante el mismo año, Ali Nabavizadeh estudió la musculatura de la mandíbula en dinosaurios herbívoros y concluyó que algunos se alimentaban principalmente por vía ortal (movían sus mandíbulas hacia arriba y hacia abajo), incluidos los terópodos , los sauropodomorfos , los ornitisquios primitivos y algunos estegosaurios . Nabavizadeh notó que los ornitomimosaurios se alimentaban por vía ortal y levantaban sus mandíbulas de manera isognática, por lo que los dientes superiores e inferiores de cada lado se ocluían (entraban en contacto entre sí) a la vez. Deinocheirus y Garudimimus tienen sitios de unión únicos para los músculos que abren y cierran las mandíbulas, que están compuestos por un complejo de musculatura aductora triangular expandido hacia abajo que se une a un hueso surangular que se expande hacia adelante . Esto, trabajando junto con un reborde yugal ensanchado, permite más cavidad para el músculo aductor. Con un hocico tan alargado, las fuerzas de mordida de ambos deinoqueíridos eran bajas con una ventaja mecánica reducida, sin embargo, si este músculo se extendía más hacia adelante, esto habría agregado fuerza al músculo temporal . [31]

Paleoambiente

Garudimimus comparado con la fauna de dinosaurios de la Formación Bayan Shireh ( Garudimimus en amarillo claro, tercero desde la derecha)

Los restos conocidos de Garudimimus fueron desenterrados de la Formación Bayan Shireh del Cretácico Superior en la localidad de Bayshi Tsav. [1] Esta formación está compuesta principalmente por arcillas y areniscas con concreciones y se caracteriza por lutitas y areniscas de grano medio de color marrón amarillento. La presencia de caliche, sedimentación fluvial y lacustre en varias localidades indica que esta formación fue depositada por ríos serpenteantes y otros grandes cuerpos de agua en una llanura aluvial (tierra plana que consiste en sedimentos depositados por ríos de tierras altas) bajo un clima semiárido . [32] [33] Se interpreta que Bayshi Tsav en sí mismo se depositó en entornos fluviales . [34] Utilizando mediciones de calcita U–Pb , la edad de la Formación Bayan Shireh se ha datado desde aproximadamente 95,9 ± 6,0 millones a 89,6 ± 4,0 millones de años atrás durante las etapas Cenomaniano - Santoniano . [35]

Numerosas estratificaciones cruzadas en forma de escala en la localidad de Baynshire son indicadores de grandes meandros, y la gran mayoría de estos cuerpos de agua pueden haber drenado la parte oriental del desierto de Gobi . [33] Estos ambientes húmedos están respaldados además por el descubrimiento de reptiles acuáticos como tortugas y crocodilomorfos , y ostrácodos . [36] [37] Basándose en los conjuntos fósiles similares, numerosos autores han propuesto una correlación entre las formaciones Bayan Shireh e Iren Dabasu . [32] [8] [38] Además, la Formación Iren Dabasu ha sido datada hace unos 95,8 ± 6,2 millones de años. [39]

Garudimimus compartió su hábitat con múltiples faunas de dinosaurios , como los ornitisquios herbívoros Gobihadros , Graciliceratops y Talarurus . [40] [41] Otros terópodos están representados por el depredador de presas de tamaño mediano Achillobator , [42] y los terizinosáuridos Erlikosaurus y Segnosaurus . [43] Erketu puede haber sido el herbívoro más alto dentro de la fauna. [44] Varias especies fueron separadas por diferenciación de nicho , como Erlikosaurus y el gran Segnosaurus , [43] o el herbívoro Talarurus y navegador Tsagantegia , otro anquilosáurido de la formación. [41] En términos de biodiversidad , los terizinosáuridos fueron algunos de los terópodos más abundantes con múltiples especímenes descritos y no descritos en toda la formación. [37] Sin embargo, los restos de hadrosauroides, particularmente en Baynshire, también son abundantes y están bien documentados. [34] [45] Aunque Garudimimus es actualmente el único taxón de ornitomimosaurio nombrado, la Formación Bayan Shireh ha producido ornitomimosaurios localmente abundantes en Bayshi Tsav. [46] [47] [11]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcd Barsbold, R. (1981). "Беззубые хищные динозавры Монголии" [Dinosaurios carnívoros desdentados de Mongolia]. Transacciones, expedición paleontológica conjunta soviético-mongol (en ruso). 15 : 28-39. S2CID  195060070.Documento traducido
  2. ^ Barsbold, R. (1983). "Хищные динозавры мела Монголии" [Dinosaurios carnívoros del Cretácico de Mongolia] (PDF) . Transacciones de la expedición paleontológica conjunta soviético-mongol (en ruso). 19 : 1-120.Documento traducido
  3. ^ Barsbold, R.; Osmólska, H. (1990). "Ornithomimosauria". En Weishampel, DB; Osmolska, H.; Dodson, P. (eds.). The Dinosauria (1.ª ed.). Berkeley: University of California Press. págs. 225−244. ISBN 9780520067271.
  4. ^ abcdefghijklmnopqrs Kobayashi, Y.; Barsbold, R. (2005). "Reexamen de un ornitomimosaurio primitivo, Garudimimus brevipes Barsbold, 1981 (Dinosauria: Theropoda), del Cretácico Superior de Mongolia" (PDF) . Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 42 (9): 1501−1521. Bibcode :2005CaJES..42.1501K. doi :10.1139/e05-044. hdl : 2115/14579 .
  5. ^ Paul, GS (1988). "Los enigmáticos imitadores del avestruz". Dinosaurios depredadores del mundo . Simon & Schuster. pág. 383. ISBN 978-0-671-61946-6.
  6. ^ Currie, PJ; Russell, DA (1988). "Osteología y relaciones de Chirostenotes pergracilis (Saurischia, Theropoda) de la Formación Judith River (Oldman) de Alberta, Canadá". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 25 (7): 272−286. Código Bibliográfico :1988CaJES..25..972C. doi :10.1139/e88-097.
  7. ^ Holtz, TR (1992). Una estructura inusual del metatarso de Theropoda (Archosauria: Dinosauria: Saurischia) del Cretácico (tesis doctoral). Universidad de Yale. p. 347.
  8. ^ ab Currie, PJ; Eberth, DA (1993). "Paleontología, sedimentología y paleoecología de la Formación Iren Dabasu (Cretácico superior), Mongolia Interior, República Popular China". Cretaceous Research . 14 (2): 127−144. doi :10.1006/cres.1993.1011.
  9. ^ Holtz, TR (1994). "El pie arctometatarsaliano, una estructura inusual del metatarso de los terópodos cretácicos (Dinosauria: Saurischia)". Revista de Paleontología de Vertebrados . 14 (4): 480−519. doi :10.1080/02724634.1995.10011574. JSTOR  4523590.
  10. ^ Pérez-Moreno, BP; Sanz, JL; Buscalioni, AD; Moratalla, JJ; Ortega, F.; Rasskin-Gutman, D. (1994). "Un dinosaurio ornitomimosaurio multidentado único del Cretácico Inferior de España" (PDF) . Nature . 370 (6488): 363−367. Bibcode :1994Natur.370..363P. doi :10.1038/370363a0. S2CID  4302245.
  11. ^ ab Chinzorig, T.; Kobayashi, Y.; Saneyoshi, M.; Tsogtbaatar, K.; Batamkhatan, Z.; Ryuji, T. (2017). "Lecho óseo multitáxico de dos nuevos ornitomímidos (Theropoda, Ornithomimosauria) de la Formación Bayanshiree del Cretácico Superior del sudeste del desierto de Gobi, Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology . Programa y resúmenes: 97.
  12. ^ Chinzorig, T.; Kobayashi, Y.; Tsogtbaatar, K.; Currie, PJ; Takasaki, R.; Tanaka, T.; Iijima, M.; Barsbold, R. (2018). "Ornitomimosaurios de la Formación Nemegt de Mongolia: variación morfológica y diversidad de manus". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 494 : 91–100. Bibcode :2018PPP...494...91C. doi :10.1016/j.palaeo.2017.10.031.
  13. ^ Tsogtbaatar, K. (2019). Evolución, diversidad y disparidad de los ornitomimosaurios (Dinosauria: Theropoda) del Cretácico Superior de Mongolia (PDF) (tesis doctoral). Universidad de Hokkaido. hdl :2115/74432.
  14. ^ Temperton, J.; Rosewarne, G.; Kindersley, D. (1993). Kindersley, D. (ed.). El diccionario visual de los dinosaurios . Diccionarios visuales Eyewitness. Universidad Estatal de Pensilvania: DK CHILDREN. págs. 1−64. ISBN 9780751310122. Código LCCN  92053446. Código OCLC  38325967.
  15. ^ Zanno, LE; Makovicky, PJ (2013). "No hay evidencia de evolución direccional de la masa corporal en dinosaurios terópodos herbívoros". Actas de la Royal Society B . 280 (1751): 20122526. doi : 10.1098/rspb.2012.2526 . PMC 3574415 . PMID  23193135. 
  16. ^ Chinzorig, Tsogtbaatar; Cullen, Thomas; Phillips, George; Rolke, Richard; Zanno, Lindsay E. (19 de octubre de 2022). "Los ornitomimosaurios de cuerpo grande habitaron los Apalaches durante el Cretácico Superior de América del Norte". PLOS ONE . ​​17 (10). e0266648. doi : 10.1371/journal.pone.0266648 . PMC 9581415 . 
  17. ^ Zelenitsky, DK; Therrien, F.; Erickson, GM; DeBuhr, CL; Kobayashi, Y.; Eberth, DA; Hadfield, F. (2012). "Los dinosaurios no aviares emplumados de América del Norte proporcionan información sobre los orígenes de las alas". Science . 338 (6106): 510–−514. Bibcode :2012Sci...338..510Z. doi :10.1126/science.1225376. PMID  23112330. S2CID  2057698.
  18. ^ Van der Reest, AJ; Wolfe, AP; Currie, PJ (2016). "Un ornitomímido densamente emplumado (Dinosauria: Theropoda) de la Formación Dinosaur Park del Cretácico Superior, Alberta, Canadá". Cretaceous Research . 58 : 108−117. CiteSeerX 10.1.1.710.3240 . doi :10.1016/j.cretres.2015.10.004. 
  19. ^ abc Cuff, AR; Rayfield, EJ (2015). "Retrodeformación y reconstrucción muscular de cráneos de dinosaurios ornitomimosaurios". PeerJ . 3 : e1093. doi : 10.7717/peerj.1093 . PMC 4512775 . PMID  26213655. 
  20. ^ Hendrickx, C.; Araújo, E.; Mateus, O. (2015). "El terópodo no aviar cuadrado I: terminología estandarizada con una descripción general de la anatomía y la función". PeerJ . 3 : e1245. doi : 10.7717/peerj.1245 . PMC 4579021 . PMID  26401455. 
  21. ^ Watanabe, A.; Gold, MELG; Brusatte, SL; Benson, RBJ; Choiniere, J.; Davidson, A.; Norell, MA (2015). "Pneumaticidad vertebral en el ornitomimosaurio Archaeornithomimus (Dinosauria: Theropoda) revelada por imágenes de tomografía computarizada y reevaluación de la neumaticidad axial en ornitomimosauria". PLOS ONE . ​​10 (12): e0145168. Bibcode :2015PLoSO..1045168W. doi : 10.1371/journal.pone.0145168 . PMC 4684312 . PMID  26682888. 
  22. ^ abcde Lee, YN; Barbold, R.; Currie, PJ; Kobayashi, Y.; Lee, H.-J.; Godefroit, P.; Escuillié, F.; Tsogtbaatar, C. (2014). "Resolviendo los enigmas de larga data de un ornitomimosaurio gigante Deinocheirus mirificus". Naturaleza . 515 (7526): 257-260. Código Bib :2014Natur.515..257L. doi : 10.1038/naturaleza13874. PMID  25337880. S2CID  2986017.
  23. ^ ab Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, WR; Lomax, DR; Lippincott, J.; Lovelace, DM (2019). "Un nuevo dinosaurio paraviano del Jurásico tardío de América del Norte respalda una adquisición tardía del vuelo aviar". PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  24. ^ Serrano-Brañas, CI; Espinosa-Chávez, B.; Maccracken, SA; Gutiérrez-Blando, C.; de León-Dávila, C.; Ventura, JF (2020). "Paraxenisaurus normalensis, un gran ornitomimosaurio deinoqueirido de la Formación Cerro del Pueblo (Cretácico Superior), Coahuila, México". Revista de Ciencias de la Tierra Sudamericana . 101 : 102610. Código bibliográfico : 2020JSAES.101j2610S. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102610. S2CID  218968100.
  25. ^ ab Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "Nocturnidad en dinosaurios inferida a partir de la morfología de la órbita y el anillo escleral". Science . 332 (6030): 705−708. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  26. ^ Hall, MI; Kirk, EC; Kamilar, JM; Carrano, MT (2011). "Comentario sobre la nocturnidad en los dinosaurios inferida a partir de la morfología de la órbita y el anillo escleral". Science . 334 (6063): 1641. Bibcode :2011Sci...334.1641H. doi : 10.1126/science.1208442 . PMID  22194558.
  27. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "Respuesta al comentario sobre la nocturnidad en los dinosaurios inferida a partir de la morfología de los anillos esclerales y de las órbitas". Science . 334 (6063): 1641. Bibcode :2011Sci...334.1641S. doi : 10.1126/science.1208489 . PMID  22194558.
  28. ^ Hughes, GM; Finarelli, JA (2019). "Tamaño del repertorio de receptores olfativos en dinosaurios". Actas de la Royal Society B . 286 (1904): 20190909. doi : 10.1098/rspb.2019.0909 . PMC 6571463 . PMID  31185870. 
  29. ^ Barrett, PM (2005). "La dieta de los dinosaurios avestruz (Theropoda: Ornithomimosauria)". Paleontología . 48 (2): 347−358. doi : 10.1111/j.1475-4983.2005.00448.x .
  30. ^ Button, DJ; Zanno, LE (2019). "Evolución repetida de modos divergentes de herbivoría en dinosaurios no aviares". Current Biology . 30 (1): 158−168.e4. doi : 10.1016/j.cub.2019.10.050 . PMID  31813611. S2CID  208652510.
  31. ^ Nabavizadeh, A. (2019). "Musculatura craneal en dinosaurios herbívoros: un estudio de la diversidad anatómica reconstruida y los mecanismos de alimentación". The Anatomical Record . 303 (4): 1104−1145. doi : 10.1002/ar.24283 . PMID  31675182. S2CID  207815224.
  32. ^ ab Jerzykiewicz, T.; Russell, DA (1991). "Estratigrafía del Mesozoico Tardío y vertebrados de la cuenca del Gobi". Cretaceous Research . 12 (4): 345–377. doi :10.1016/0195-6671(91)90015-5.
  33. ^ ab Hicks, JF; Brinkman, DL; Nichols, DJ; Watabe, M. (1999). "Análisis paleomagnéticos y palinológicos de estratos del Albiano al Santoniano en Bayn Shireh, Burkhant y Khuren Dukh, desierto oriental de Gobi, Mongolia". Cretaceous Research . 20 (6): 829−850. doi :10.1006/cres.1999.0188.
  34. ^ ab Ishigaki, S.; Tsogtbaatar, K.; Saneyoshi, M.; Mainbayar, B.; Aoki, K.; Ulziitseren, S.; Imayama, T.; Takahashi, A.; Toyoda, S.; Bayardorj, C.; Buyantegsh, B.; Batsukh, J.; Purevsuren, B.; Asai, H.; Tsutanaga, S.; Fujii, K. (2016). "Informe de la expedición conjunta de la Universidad de Ciencias de Okayama y el Instituto Mongol de Paleontología y Geología en 2016" (PDF) . Boletín del Instituto de Investigación de Ciencias Naturales (42): 33−46.
  35. ^ Kurumada, Y.; Aoki, S.; Aoki, K.; Kato, D.; Saneyoshi, M.; Tsogtbaatar, K.; Windley, BF; Ishigaki, S. (2020). "Edad U-Pb de calcita de la Formación Bayn Shire con vertebrados del Cretácico en el desierto de Gobi oriental de Mongolia: utilidad del caliche para la determinación de la edad". Terra Nova . 32 (4): 246−252. Código Bibliográfico :2020TeNov..32..246K. doi : 10.1111/ter.12456 .
  36. ^ Danilov, IG; Hirayama, R.; Sukhanov, VB; Suzuki, S.; Watabe, M.; Vitek, NS (2014). "Tortugas de caparazón blando del Cretácico (Trionychidae) de Mongolia: nueva diversidad, registros y una revisión". Revista de Paleontología Sistemática . 12 (7): 799–832. doi :10.1080/14772019.2013.847870. S2CID  86304259.
  37. ^ ab Lee, YM; Lee, HJ; Kobayashi, Y.; Carabajal, AP; Barsbold, R.; Fiorillo, AR; Tsogtbaatar, K. (2019). "Comportamiento de locomoción inusual preservado dentro de una pista crocodiliforme de la Formación Bayanshiree del Cretácico Superior de Mongolia y sus implicaciones paleobiológicas". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 533 (109353): 2. Bibcode :2019PPP...533j9239L. doi :10.1016/j.palaeo.2019.109239. S2CID  197584839.
  38. ^ Averianov, A.; Sues, H. (2012). "Correlación de conjuntos de vertebrados continentales del Cretácico Tardío en Asia Central y Media" (PDF) . Journal of Stratigraphy . 36 (2): 462−485. S2CID  54210424. Archivado desde el original (PDF) el 7 de marzo de 2019.
  39. ^ Guo, ZX; Shi, YP; Yang, YT; Jiang, SQ; Li, LB; Zhao, ZG (2018). "Inversión de la cuenca de Erlian (NE de China) a principios del Cretácico Superior: implicaciones para la colisión del bloque Okhotomorsk con Asia Oriental" (PDF) . Journal of Asian Earth Sciences . 154 : 49−66. Bibcode :2018JAESc.154...49G. doi :10.1016/j.jseaes.2017.12.007. Archivado desde el original (PDF) el 2020-09-19 . Consultado el 2020-09-02 .
  40. ^ Tsogtbaatar, K.; Weishampel, DB; Evans, DC; Watabe, M. (2019). "Un nuevo hadrosauroide (Dinosauria: Ornithopoda) de la Formación Baynshire del Cretácico Superior del desierto de Gobi (Mongolia)". PLOS ONE . ​​14 (4): e0208480. Bibcode :2019PLoSO..1408480T. doi : 10.1371/journal.pone.0208480 . PMC 6469754 . PMID  30995236. 
  41. ^ ab Park, JY; Lee, YN; Currie, PJ; Kobayashi, Y.; Koppelhus, E.; Barsbold, R.; Mateus, O.; Lee, S.; Kim, SH (2020). "Cráneos adicionales de Talarurus plicatospineus (Dinosauria: Ankylosauridae) e implicaciones para la paleobiogeografía y paleoecología de los dinosaurios acorazados". Investigación del Cretácico . 108 : 104340. doi :10.1016/j.cretres.2019.104340. S2CID  212423361.
  42. ^ Powers, MA; Sullivan, C.; Currie, PJ (2020). "Reexaminando los caracteres premaxilares y maxilares basados ​​en la proporción en Eudromaeosauria (Dinosauria: Theropoda): Tendencias divergentes en la morfología del hocico entre taxones asiáticos y norteamericanos". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 547 (109704): 109704. Bibcode :2020PPP...54709704P. doi :10.1016/j.palaeo.2020.109704. S2CID  216499705.
  43. ^ ab Zanno, LE; Tsogtbaatar, K.; Chinzorig, T.; Gates, TA (2016). "Especializaciones de la anatomía mandibular y dentición de Segnosaurus galbinensis (Theropoda: Therizinosauria)". PeerJ . 4 : e1885. doi : 10.7717/peerj.1885 . PMC 4824891 . PMID  27069815. 
  44. ^ Paul, GS (2016). Guía de campo de Princeton sobre dinosaurios (2.ª ed.). Princeton, Nueva Jersey: Princeton University Press. pp. 223−224. ISBN 9780691167664.
  45. ^ Slowiak, J.; Szczygielski, T.; Ginter, M.; Fostowicz-Frelik, L. (2020). "El crecimiento ininterrumpido en un hadrosaurio no polar explica el gigantismo entre los dinosaurios con pico de pato". Paleontología . 63 (4): 579–599. doi :10.1111/pala.12473. S2CID  213247742.
  46. ^ Watabe, M.; Suzuki, S. (2000). "Informe sobre la expedición paleontológica conjunta Japón-Mongolia al desierto de Gobi, 1993". Boletín de investigación del Museo de Ciencias Naturales de Hayashibara . 1 : 19−29.
  47. ^ Watabe, M.; Suzuki, S. (2000). "Informe sobre la expedición paleontológica conjunta Japón-Mongolia al desierto de Gobi, 1994". Boletín de investigación del Museo de Ciencias Naturales de Hayashibara . 1 : 30−44.
  • Medios relacionados con Garudimimus en Wikimedia Commons
  • Datos relacionados con Garudimimus en Wikispecies
  • Cráneo holotipo 3D en Phenome10k
  • Cráneo holotipo reconstruido en 3D en Phenome10k
  • Reparto de holotipos montados en YouTube
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Garudimimus&oldid=1193492740"